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TEMA 16: CATABOLISMO CELULAR

1.- CONCEPTO DE METABOLISMO CELULAR 2.- CATABOLISMO CELULAR: CONCEPTO Y TIPOS 3.- CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS 3.1. GLUCOLISIS 3.2. VA AEROBIA: RESPIPARCIN CELULAR: . CICLO DE KREBS . CADENA RESPIRATORIA 3.3. VA ANAEROBIA: FERMENTACIONES . FERMENTACIN ALCOHLICA . FERMENTACIN LCTICA 4.- OTROS PROCESOS CATABLICOS

1. CONCEPTO DE METABOLISMO CELULAR

Todas las clulas necesitan energa para poder desarrollar sus funciones. Esta energa la van a conseguir mediante la degradacin de molculas orgnicas que encierran energa qumica en sus enlaces. Adems todas las clulas van a necesitar sintetizar una serie de molculas para poder reparar sus estructuras o formar otras nuevas. Por ejemplo, tendrn que degradar los lpidos para conseguir energa qumica y tendrn que sintetizar protenas para formar estructuras o crear enzimas. Al conjunto de todos estos procesos se le llama metabolismo celular. Por tanto, el metabolismo celular es el conjunto de todas las reacciones qumicas que ocurren en el interior de la clula. Estas reacciones pueden clasificarse en dos grandes grupos: 1. Reacciones constructivas encaminadas a la formacin de nuevas molculas. Son, por tanto, reacciones de sntesis de macromolculas a partir de sus componentes mnimos o monmeros. Por ejemplo, la sntesis de una protena a partir de los aminocidos. Todo este conjunto de procesos qumicos constructivos es lo que se denomina anabolismo celular. En cualquier reaccin anablica la clula tiene que construir y para ello debe gastar parte de la energa que tiene acumulada en forma de ATP. La energa qumica que se libera en la hidrlisis de ATP (que pasa a ADP) no se pierde sino que servir

TEMA 16. CATABOLISMO CELULAR -1

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para formar el enlace correspondiente de la macromolcula que est en construccin. En el anabolismo pues, se parte de molculas orgnicas sencillas o de molculas inorgnicas, pobres en energa qumica y se llega a conseguir molculas orgnicas complejas y ricas en energa qumica, ello supone un gasto del ATP almacenado por la clula. 2. Reacciones destructivas encaminadas a la descomposicin de molculas grandes en otras ms sencillas. Por ejemplo la hidrlisis del glucgeno para conseguir glucosa. Este conjunto de reacciones constituyen el catabolismo celular. Toda reaccin catablica lleva asociado tambin un trasiego de ATP, pero en este caso la clula va a ganar energa qumica. En el catabolismo celular se parte de molculas orgnicas compleja que contienen gran cantidad de energa qumica y tras las oportunas reacciones qumicas, se consiguen productos inorgnicos o productos orgnicos ms sencillo y en cualquier caso con menor contenido energtico. La energa qumica que se libera en la destruccin de la molcula servir para la sntesis del ATP. El nucletido ATP funciona como moneda energtica dentro de las clulas. En toda reaccin qumica en la que se precisa energa se gasta ATP lo que supone la ruptura de esta molcula y la liberacin de un grupo fosfato. De manera inversa, cuando la clula necesita almacenar energa se forma ATP por fosforilacin del ADP. Desde el punto de vista qumico, el metabolismo consiste en reacciones de oxidacin-reduccin, y por ello existe una relacin directa entre el grado de oxidacin de un compuesto orgnico y su contenido energtico, de forma que cuanto ms reducido sea el compuesto orgnico mayor es la energa qumica que contiene y cuanto mas oxidado, menor es su energa. En este sentido, las reacciones catablicas, de degradacin, suponen la oxidacin de la materia orgnica con el consiguiente desprendimiento de la energa que encierra y los procesos anablicos suponen la reduccin de la materia y por lo tanto un incremento de la energa que contienen. Las reacciones anablicas, consumidoras de energa estn en equilibrio con las reacciones catablicas, liberadoras de energa. Por ltimo, hay que sealar que la divisin del metabolismo en anabolismo y catabolismo, obedece solo a una finalidad didctica porque ambos tipos de procesos se dan conjuntamente en el tiempo y en el espacio.

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2. CATABOLISMO CELULAR
El catabolismo es el conjunto de procesos degradativos de molculas orgnicas complejas en otras ms sencillas para de este modo obtener energa que ser utilizada por la clula para la produccin de calor, la biosntesis, el movimiento, etc. Las reacciones catablicas son muy similares en las clulas auttrofas y hetertrofas. Consisten en reacciones de oxidacin-reduccin. Los compuestos orgnicos son los que se van a oxidar lo que lleva consigo una prdida de electrones y de iones hidrgeno (H+) (En otras ocasiones se produce por una ganancia de oxgeno). Estos electrones sern captados por diversas molculas que los van transportando a lo largo de una cadena. En el transporte de los electrones de una molcula a otra, se va perdiendo energa que ser utilizada para la sntesis de ATP. En cuanto a los H+ son captados por las coenzimas (NAD, NADP O FAD), que consecuentemente, se reducen. El esquema general de toda reaccin metablica es: ADP Sustancia AB NAD NADH+H ATP sustancia A + sustancia B

Tipos de catabolismo a) Segn el grado de oxidacin del sustrato, se pueden distinguir : - RESPIRACIN, se produce cuando las molculas orgnicas se oxidan completamente formndose anhdrido carbnico y agua. Se obtiene la mxima cantidad de energa qumica en forma de ATP. - FERMENTACIN, se produce cuando hay una oxidacin incompleta, es decir, en el resultado de las reacciones qumicas hay un producto orgnico aunque de menor energa que el inicial. b) Atendiendo a la naturaleza de la molcula orgnica que se oxida: - CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS - CATABOLISMO DE LOS LPIDOS - CATABOLISMO DE LOS PRTIDOS - CATABOLISMO DE LOS AC. NUCLEICOS

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3. CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS

Los animales ingerimos disacridos o polisacridos en nuestra dieta, estos compuestos son componentes ms glucosa. Por ello degradacin de la degradados en nuestro tubo digestivo apareciendo unos sencillos, los monosacridos, de los que el ms frecuente es la todo el catabolismo de los glcidos se basa en estudiar la glucosa. Igualmente, el catabolismo de los glcidos en los seres

auttrofos tambin puede reducirse al de la glucosa. La degradacin de la glucosa se produce en varias etapas: GLUCOLISIS, se produce en el hialoplasma. Es una va universal que se realiza tanto en clulas procariticas como en eucariticas. A partir de una molcula de glucosa se obtienen dos molculas de cido pirvico. A partir de aqu el cido pirvico puede tomar dos vas diferentes: VA AEROBIA O RESPIRACIN CELULAR. Se requiere la presencia de oxgeno. Se consigue la oxidacin total del cido pirvico de forma que como productos resultantes quedan CO2 y H2O. Puesto que la oxidacin es total, se obtiene el mximo de energa qumica en trminos de ATP. Esta va aerobia se realiza en las mitocondrias e incluye dos procesos bioqumicos sucesivos: CICLO DE KREBS, tiene lugar en la matriz de la mitocondria CADENA RESPIRATORIA, ocurre en la membrana mitocondrial interna. VA ANAEROBIA O FERMENTACIN. No se requiere la presencia de oxgeno. Es una va de degradacin muy rpida, pero la oxidacin del piruvato no es completa. Se consigue otro compuesto orgnico y por tanto se obtiene menor cantidad de energa qumica en forma de ATP. Distintos tipos de organismos realizan diferentes procesos fermentativos, los de mayor inters para el hombre son la fermentacin lctica y la fermentacin alcohlica.

VA AEROBIA O RESPIRACIN CELULAR GLUCLISIS CICLO DE KREBS CADENA RESPIRATORIA

VA ANAEROBIA O FERMENTACIN GLUCLISIS FERMENTACIN ALCOHLICA O LCTICA

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3.1. GLUCOLISIS

La glucolisis, (tambin llamada ruta de Embden Meyerhoff) es un conjunto de reacciones anaerbicas (no precisa la presencia de oxgeno) que degradan la glucosa (6C) , transformndola en dos molculas de cido pirvico (3C). Se obtiene energa qumica en forma de ATP y se produce la oxidacin del sustrato (se pasa de un aldehdo a un cido) y la reduccin de coenzimas. Estas caractersticas identifican a la glucolisis como una va catablica. Se produce en el hialoplasma celular. Consta de una serie de reacciones qumicas que son las siguientes: 1.- Fosforilacin de la glucosa a glucosa 6-P, en este paso se gasta una molcula de ATP. La glucosa 6-P es el punto de encrucijada de varias vas metablicas que conducen a la degradacin de la molcula o a la sntesis de molculas de mayor masa molecular (por ejemplo, el glucgeno). Esta reaccin es catalizada por una quinasa (glucoquinasa) 2.- Isomerizacin de la glucosa 6-P a fructosa 6-P. Ambas sustancias son iguales en cuanto a la composicin qumica ( son ismeros), pero la glucosa es un aldehdo y la fructosa es una cetona. La enzima que cataliza este paso es una isomerasa (fosfoglucoisomerasa). 3.- Fosforilacin de la fructosa 6-P a nivel del carbono 1. Se gasta una molcula de ATP quedando la fructosa 1,6 difosfato. La fosfofructoquinasa cataliza esta reaccin. Hasta ahora en el proceso se han invertido dos molculas de ATP y por tanto, el proceso aparentemente parece anablico. Sin embargo el balance hay que realizarlo al finalizar la ruta completa. La inversin de energa que se produce en estos tres primeros pasos se puede interpretar como una activacin inicial de los sustratos. 4.- Escisin de la fructosa 1,6 diP en dos triosas P. (Dihidrioxiacetona fosfato y gliceraldehdo 3-P). Esta es la primera reaccin en la que realmente se aprecia el carcter catablico de la ruta ya que hay una destruccin de una molcula orgnica y a partir de un compuesto de 6 carbonos se obtienen dos molculas de 3 carbonos cada una. 5.- Isomerizacin , es una reaccin rpida y reversible: la forma cetnica se isomeriza a aldehdo a medida que ste va siendo utilizado en la siguiente reaccin. De esta manera a partir de aqu la glucolisis se multiplica por dos. La reaccin es catalizada por una isomerasa. (Fosfotriosa isomerasa).

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6.- Oxidacin del gliceraldehdo 3P gracias al NAD que queda reducido a NADH2. Esta reaccin va acoplada con una fosforilacin de manera que se forma el ac. 1,3difosfoglicrico. La reaccin la cataliza una deshidrogenasa. Esta es otra reaccin clave en la ruta porque de nuevo marca el carcter catablico de la gluclisis. Se produce la oxidacin del sustrato con la consiguiente reduccin de la coenzimas (NAD o NADP) que despus pasar a etapas posteriores (bien a la cadena respiratoria o bien la fermentacin). 7.- Desfosforilacin del ac. 1,3 diP glicrico transformndose el ADP en ATP. Una quinasa cataliza la reaccin. Por primera vez en la ruta, en esta reaccin qumica se obtiene ATP y se recuperan los dos ATP que se invirtieron en las tres primeras reacciones. 8.- Cambio intramolecular de un grupo P, catalizado por una mutasa. El producto resultante es el ac. 2-P glicrico. 9.- Deshidratacin formndose el ac. 2-P enolpirvico por formarse un doble enlace entre el carbono 2 y el 3 al desprenderse agua. 10.- Desfosforilacin de este cido con formacin del ac. Pirvico. En este proceso se libera energa que sirve para la sntesis de ATP.

Tipos de enzimas. En la glucolisis intervienen principalmente: TRANSFERASAS, QUINASAS. Catalizan la transferencia de un grupo fosfato. Acta como coenzima el ATP que adems de transferir el fosfato, cede la energa qumica necesaria para que se forme el enlace correspondiente. Se produce esta reaccin en cuatro pasos de la glucolisis: en el 1, 3,7 y 10. OXIDO-REDUCTASAS: DESHIDROGENASAS. Catalizan la oxidacin de sustratos y la reduccin de coenzimas, como es el caso de la reaccin 6 donde se produce la oxidacin del gliceraldehdo-3P (con un grupo aldehdo) para formar el cido 1.3 diPglicrico (con un grupo cido carboxlico). Actan como coenzimas de estas reacciones la NAD o NADP que se reduce al ganar H. Otras enzimas que intervienen en la gluclisis pertenecen al grupo de las LIASAS, por ejemplo la enolasa que cataliza la formacin del ac. fosfoenolpirvico a partir del ac. 2fosfoglicrico. Y las ISOMERASAS que catalizan la transformacin de un ismero en otro. Por ejemplo de glucosa-6P (con un grupo aldehdo) a fructosa-6P (con un grupo cetona).

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Balance energtico de la glucolisis. Consiste en la cuantificacin de la energa obtenida y gastada en forma de ATP a lo largo de toda la va catablica, la cuantificacin de las coenzimas reducidas formados y gastados (NADH+H) y la cuantificacin de los productos obtenidos. ATP. En el proceso se gastan 2 molculas de ATP en: . Glucosa ---------> Glucosa-6P............gasto de 1 ATP . Fructosa 6P------> Fructosa 1,6 diP......gasto de 1 ATP Y ms tarde se generan 4 molculas de ATP en dos reacciones: . ac. 1,3diP glicrico ----> ac. 3P glicrico...se forman 2 ATP . ac. 2P enolpirvico -----> ac. pirvico.......se forman 2 ATP Por tanto como balance energtico de la glucolisis, se ganan 2 ATP. NADH+H. En toda la va no se gasta ninguna molcula de coenzima reducidas, y se ganan dos molculas en el paso de: . Gliceraldehdo 2P-----> ac. 1,3diP glicrico Por tanto el balance global es la ganancia de 2 NADH+H. El balance de las coenzimas reducidas es importante porque sern generadoras de ATP en procesos catablicos posteriores. PRODUCTOS OBTENIDOS. Por cada molcula de glucosa que entra en la va glucoltica, se generan dos molculas de cido pirvico.

CONSUMO 2 molculas 0

GANANCIA 4 molculas 2 2

TOTAL 2 ATP 2NADH+H 2 ac. pirvico

ATP NADH+H PRODUCTOS

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El mantemiento de la glucolisis requiere la presencia de NAD y esta sustancia es escasa en el hialoplasma , por tanto hay que recuperar el NAD a partir del NADH2. la reoxidacin se puede realizar por dos vas distintas: - Si la clula dispone de oxgeno, se recupera en la mitocondria mediante la cadena respiratoria. - Si la clula no dispone de oxgeno, se recupera por un proceso de fermentacin. El cido pirvico obtenido en la glucolisis puede seguir dos caminos o vas : - Ruta aerobia, es la degradacin del ac. pirvico en presencia de oxgeno. Se lleva a cabo mediante el ciclo de Krebs y posteriormente la cadena respiratoria. - Ruta anaerobia, no se precisa la presencia de oxgeno. Esta ruta se llama fermentacin.

3.2. VA AEROBIA: REPIRACIN CELULAR

Mediante la respiracin celular se consigue oxidar al mximo el cido pirvico obtenido en la gluclisis obtenindose como productos resultantes CO2 y H2O y la mxima cantidad de energa qumica en forma de ATP. Se realiza mediante dos procesos sucesivos que tienen lugar en las mitocondrias y se requiere la presencia de oxgeno.

CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs es la fase intermedia de la degradacin aerobia de la glucosa, tiene lugar en la matriz mitocondrial. Lleva el nombre de su descubridor, Krebs (1938), tambin se llama ciclo de los cidos tricarboxlicos porque consiste en una sucesin de reacciones qumicas entre cidos que tienen tres grupos carboxlicos. Otro nombre que recibe es del ac. ctrico porque comienza y termina en este cido. El ciclo tiene una naturaleza anfiblica, ello significa que es una encrucijada de vas catablicas y punto de partida de vas anablicas.

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Vas catablicas: el ciclo de Krebs es el punto de convergencia de varias rutas: - De azcares, mediante la glucolisis, que es la va ms universal de degradacin de azcares, se forma ac. pirvico que se incorpora al ciclo de Krebs para su degradacin en forma de acetil CoA. - De ac. grasos, mediante la Beta-oxidacin o hlice de Lynen, se degradan hasta liberar como productos finales varias coenzimas y acetil CoA que tambin se incorpora al ciclo de Krebs. - De numerosos aminocidos que se incorporan a esta ruta para su degradacin, en forma de acetil-CoA o en forma de compuestos intermedios del ciclo (ac. oxalactico y ac. cetoglutrico por ejemplo).

Vas anablicas. Por otra parte en el ciclo de Krebs se originan productos que sern puntos de partida para las rutas anablicas. Por ejemplo, el ac. mlico y el oxalactico producidos en el ciclo son punto de partida para la neoglucognesis o proceso de formacin de la glucosa.

No obstante, el ciclo de Krebs es prioritariamente considerado como una ruta catablica. El ciclo comprende reacciones de oxidacin-reduccin. Los productos que se oxidan son los ac. tricarboxlicos, y las sustancias que se reducen son coenzimas como el NAD, NADP y FAD. Estas coenzimas, ya en estado reducido pasarn a la siguiente fase catablica, que es la cadena respiratoria donde volvern a oxidarse generando en el proceso energa qumica en forma de ATP. El cido pirvico procedente del hialoplasma se une a protenas transportadoras especficas que le permiten atravesar la membrana mitocondrial externa e interna y llegar hasta la matriz mitocondrial. En la matriz se lleva a cabo el ciclo de Krebs, pero el piruvato debe sufrir una serie de transformaciones para poder incorporarse al ciclo de Krebs. Estos procesos qumicos se denomina descarboxilacin oxidativa del ac. pirvico, lo llevan a cabo un complejo enzimtico llamado complejo piruvato deshidrogenasa. La reacciones qumicas que se producen sobre el cido pirvico consisten en: - Descarboxilacin, prdida de CO2. Deshidrogenacin, prdida de 2 H+ que sern recogidos por NAD (se forma NADH+H). El resultado es el ac. actico. El actico se une a una coenzima, la CoA formndose un complejo llamado acetil CoA. Esta sustancia se incorpora al ciclo de Krebs.

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Las reacciones qumicas del ciclo pueden resumirse as: El ciclo se inicia con la condensacin del acetil-CoA con una molcula de 4 carbonos, (el ac. oxalactico), para formar un ac. tricarboxlico de 6 carbonos, (el ac. ctrico). Posteriormente, en una secuencia de siete reacciones enzimticas, se eliminan 2 tomos de carbono en forma de dixido de carbono y se recupera el ac. oxalactico. El carcter catablico de la ruta se manifiesta por las reiteradas reacciones de oxidacin del sustrato y la reduccin de coenzimas. A lo largo del ciclo de Krebs se producen cuatro reacciones de este tipo con la consiguiente formacin de NADH+H y FADH2. Adems toda ruta catablica se caracteriza por la obtencin de energa qumica. En el ciclo de Krebs se obtiene tan solo una molcula de GTP (equiparable al ATP) en el paso de succinil CoA a cido succnico. Tipos de enzimas. En el ciclo se producen algunas reacciones complejas, como la descarboxilacin oxidativa que se produce dos veces en el ciclo y que es catalizada no por una enzima sino por un complejo enzimtico. Pero hay algunas enzimas fciles de reconocer : En el primer paso de condensacin del acetil CoA con el oxalactico interviene una LIGASA O SINTETASA. Tambin hay que reconocer algunos pasos sencillos de oxidacin de sustrato y reduccin de coenzimas (por ejemplo, de ac. mlico a ac. oxalactico o de ac. succinico a ac. fumrico) Estas reacciones estn catalizadas por DESHIDROGENASAS. El paso 2 de citrato a isocitrato es una isomerizacin y por tanto, interviene una ISOMERASA.

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Balance energtico del ciclo del Krebs. Aparentemente, el rendimiento energtico del ciclo de Krebs no es muy importante, tan solo un GTP por molcula de ac. actico activado. Sin embargo, a pesar de esta escasez aparente de energa, la verdadera contribucin del ciclo de Krebs al metabolismo es la obtencin de electrones de alta energa. En el ciclo de Krebs se forman gran nmero de coenzimas reducidas que al pasar a la cadena respiratoria producirn ATP. Concretamente, por cada NADH+H se formarn 3 ATP y por cada FADH2 se formarn 2 ATP. Por cada molcula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs, se obtiene: ATP. En el ciclo se forma 1 molcula de GTP, transformable en ATP COENZIMAS REDUCIDAS: . 1 molcula de FADH2 . 3 molculas de NADH2 PRODUCTOS OBTENIDOS:Queda libre un CoA, que puede ser reutilizado y se libera CO2 como producto de desecho.

En la glucolisis se obtenan dos molculas de ac. pirvico, por tanto aparecen dos molculas de acetil-CoA por cada glucosa degradada y son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs para degradar una molcula de glucosa. Esto es importante tenerlo en cuenta porque los balances energticos suelen referirse a la glucosa.

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. CADENA RESPIRATORIA

La cadena respiratoria es la fase final en la degradacin de la glucosa. Tiene lugar en las crestas mitocondriales. En la gluclisis y en el ciclo de Krebs se van produciendo una serie de reacciones de oxidacin y consecuentemente se van liberando electrones que son captados por diversas coenzimas que quedan reducidos. Pues bien, toda la cadena respiratoria consiste en un conjunto de molculas conectadas entre s que aceptan los electrones liberados por las coenzimas y los van transportando de una molcula a otra formando una cadena de transporte electrnico (o cadena respiratoria) de aproximadamente unas 15 molculas. El aceptor final es el oxgeno que queda ionizado unindose con 2 iones hidrgeno para formar agua. Como veremos ms adelante, algunas molculas de la cadena respiratoria transportan solamente electrones, pero otras tienen capacidad para transportar los electrones y adems bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el interior del espacio intermembranoso. Las protenas transportadoras estn agrupadas en tres grandes complejos y cada uno de ellos tiene una afinidad por los electrones mayor que el anterior (al contrario de lo que ocurre en la fotosntesis). Los electrones descienden en cascada desde el NADH +H hacia los grandes complejos transportadores, situados en niveles energticos cada vez menores hasta que finalmente son trasferidos al oxgeno.

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El transporte de electrones puede comenzar a partir de cualquiera de las coenzimas, el NADH +H, cede los electrones al complejo I, el FADH2 los cede a la coenzima Q, al que tambin van a parar los del complejo I. El coenzima Q transfiere los electrones al complejo II que a travs del citocromo c los pasa hasta el complejo III. Finalmente, los electrones reducen al oxgeno y forman agua.

Entre las molculas de la cadena respiratoria hay transportadores de electrones y transportadores de hidrgeno. Cuando uno de estos es oxidado, los protones quedan libres en la matriz de la mitocondria. La energa que se libera en el transporte de electrones es utilizada para bombear iones hidrgeno hacia el espacio intermembranal donde se van acumulando. As se origina un gradiente electroqumico de protones, es decir, un gradiente de concentracin (o lo que es lo mismo, de pH) y un gradiente elctrico (potencial de membrana), al ser distinta la distribucin de H+ a ambos lados de la membrana.

La membrana es impermeable a los protones, por ello stos solo pueden retornar a la matriz mediante la ATP-sintetasa. Esta enzima utiliza la energa acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar ADP y transformarlo en ATP. La hiptesis que explica este proceso como dijimos en la fotosntesis se llama hiptesis quimiosmtica y el resultado en este caso es la fosforilacin oxidativa. Cada NADH+H que llega a la cadena respiratoria cede dos electrones que en su transporte liberan suficiente energa para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembranoso. Si los electrones proceden del FADH2 solo se bombean 4H+ (porque esta sustancia cede los electrones a la coenzima Q).

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Por cada 2 H+ que vuelvan a la matriz a travs de la ATP-sintetasa, se fosforila un ADP. Por tanto, en la cadena respiratoria, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH +H obtenido en el catabolismo y 2 ATP por cada FADH2.

RENDIMIENTO ENERGTICO DE LA DEGRADACIN DE UNA MOLCULA DE GLUCOSA EN EL CATABOLISMO AEROBIO ATP 2 molculas en glucolisis 2 en el ciclo de Krebs (Transformacin de 1 GTP) TOTAL: 4 ATP 2 molculas en glucolisis 6 molculas en el ciclo de Krebs 2 molculas en la descarboxilacin oxidativa del piruvvato TOTAL: 10 NADH+H equivalen a 30 ATP FADH2 2 molculas en el c. de Krebs TOTAL: 2 FADH2 equivalen a 4 ATP

NADH+H

BALANCE TOTAL: 38 ATP

Cada molcula de ATP rinde aproximadamente 7,3 Kcal: TOTAL: 292 Kcal. Es la energa que la clula obtiene al degradar totalmente una molcula de glucosa.

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3.3. VA ANAEROBIA: FERMENTACIONES

Las clulas obtienen su energa por medio de reacciones de xido-reduccin. Las clulas aerbicas la obtienen de la respiracin, es decir, de la oxidacin total de compuestos orgnicos en la que el oxgeno es el aceptor final de los electrones. Las clulas anaerbicas obtienen su energa mediante reacciones tambin de oxidacin de compuestos orgnicos, pero la oxidacin no es total por lo que el aceptor final de los electrones es otra molcula tambin orgnica. Puesto que la vida surgi en una atmsfera carente de oxgeno, las reacciones anaerbicas constituyen el mecanismo biolgico ms antiguo destinado a obtener energa de los alimentos. La fermentacin es una forma de metabolismo en el que la oxidacin del sustrato es parcial y como producto final aparece otro compuesto orgnico de menor contenido energtico que el inicial. El tipo de fermentacin toma nombre segn el producto final que se origine: fermentacin actica si se forma ac. actico, fermentacin lctica si se origina ac. lctico, fermentacin alcohlica si se origina alcohol etlico, etc. Cuando la sustancia que fermenta es una protena, se denomina fermentacin ptrida o putrefaccin. Los procesos fermentativos se producen en el hialoplasma de las clulas. Desde el punto de vista energtico las fermentaciones son muy poco rentables comparadas con la respiracin: por ejemplo a partir de una molcula de glucosa slo se obtienen 2 ATP frente a los 38 ATP sintetizados durante la respiracin celular.

FERMENTACION LCTICA La fermentacin lctica consiste en la degradacin de la glucosa hasta ac. lctico. La glucosa sigue la va de la glucolisis hasta degradarse en ac. pirvico y ste se reducir a ac. lctico. La fermentacin lctica la realizan muchos bacterias llamadas vulgarmente las bacterias de la leche, pertenecen al gnero Lactobacillus. Estas bacterias transforman la lactosa en galactosa y glucosa que posteriormente oxidan a ac. lctico. Microorganismos como Lactobacillus lactis, L. Bulgaricus , L. casei y Lactobacterium bifidum son muy utilizados en la industria para la fabricacin de derivados lcteos, yogures, quesos, leches cidas...

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La fermentacin lctica excepcionalmente, se produce en las clulas musculares humanas. En estas clulas cuando se ha realizado un ejercicio violento o sostenido se gasta mucho oxgeno para la respiracin celular, consecuentemente la clula queda en un ambiente anaerobio, entonces el ac. pirvico sigue una ruta ms rpida para obtener energa y no precisa del oxgeno. Se forma ac. lctico que en el msculo cristaliza. Al mover el msculo estos pequeos cristales chocan en las clulas y entre las clulas produciendo un dolor caracterstico al que llamamos agujetas.

Fermentacin lctica

FERMENTACION ALCOHLICA En la fermentacin alcohlica, el ac. pirvico obtenido en la glucolisis es transformado en etanol y dixido de carbono. Esta fermentacin la realizan levaduras del gnero Sacharomyces. Son muy utilizadas en la fabricacin de bebidas alcohlicas dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener distintas bebidas alcohlicas :sidra, vino, cerveza, whisky... Tambin se utiliza una especie (Sacharomyces cerevisiae) para la fabricacin del pan: fermentan los polisacridos de la harina y el dixido de carbono es el responsable del ahuecamiento de la masa, tanto el dixido de carbono como el etanol desaparecen en la coccin.

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4.OTROS PROCESOS CATABLICOS

Catabolismo de los lpidos: Oxidacin de los cidos grasos Los lpidos que se ingieren con la dieta tienen un alto valor calrico y todos los organismos los utilizamos como fuente de energa qumica. Los triglicridos y los fosfolpidos son los lpidos ms frecuentemente utilizados con esta finalidad. La hidrlisis de las grasas y fosfolpidos se produce en el duodeno gracias a la accin de las lipasas. A las clulas llegan glicerina y cidos grasos. La glicerina se puede transformarse en una triosa que se incorpora a la gluclisis para ser degradada completamente mediante el ciclo de Krebs. Los cidos grasos sufren una ruta catablica caracterstica denominada Betaoxidacin o hlice de Lynen. Esta ruta ocurre en la matriz mitocondrial y consiste en la oxidacin progresiva del carbono Beta (C3) del cido graso de forma que se van eliminando sucesivamente de dos en dos los carbonos de la cadena hidrocarbonada del cido. Los pasos se van repitiendo varias veces, pero cada vez con una molcula de cido ms corta. Los productos resultantes son molculas de Acetil-CoA que ingresando en el ciclo de Krebs completarn la degradacin. Las reacciones qumicas que se repiten sucesivamente son: 1. Previamente, en el hialoplasma de la clula se produce la activacin del cido graso mediante una reaccin en la que el cido se une a una molcula de CoA con gasto de un ATP. El producto resultante es un acil-CoA que es transportado por una protena transportadora hasta la mitocondria. 2. El resto de las reacciones se producen en la matriz mitocondrial. El acil-CoA se oxida a nivel del carbono Beta formndose un doble enlace entre C2 y C3 y se reduce un FAD que pasa a FADH2. 3. Hidratacin. La entrada de agua permite la formacin de un grupo hidroxilo (OH) y la destruccin del doble enlace. 4. Oxidacin del grupo hidroxilo formndose un grupo carbonilo(=O) (cetona) y un NADH+H. 5. Se introduce una molcula de CoA que provoca la escisin del cido de forma que se desprende acetil-CoA (dos tomos de carbono) y queda un acil-CoA con dos carbonos menos que sufre un nuevo ciclo de oxidacin.

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El balance energtico del catabolismo de los cidos grasos es muy positivo. Por ejemplo, si partimos del ac. palmtico de 16C, se producirn 7 vueltas de la hlice de Lynen para su degradacin y se formarn 8 molculas de acetil-CoA que produciran 96 ATP al incorporarse al ciclo de Krebs. A ello hay que sumarle 7 molculas de FADH2 y 7 de NADH+H correspondiente a las que se forman en la beta oxidacin. Estas coenzimas integradas en la cadena respiratoria tambin produciran ATP: 8 Acetli-CoA x 12 ATP /C. Krebs y cadena respiratoria 7 FADH2 x 2 ATP cadena respiratoria 7 NADH+H x 3 ATP cadena respiratoria 96 ATP 14 ATP 21 ATP -1 ATP activacin del cido TOTAL 130 ATP

Catabolismo de las protenas Las protenas se degradan a lo largo del tubo digestivo dando lugar a aminocidos que normalmente sirven como monmeros para los procesos anablicos de la clula, pero en casos excepcionales, como una ingesta abusiva de protenas, los aa se incorporan a rutas catablicas para producir energa. El grupo amino de los aa tras una serie de transformaciones va a dar lugar a la urea u otras sustancias que contienen el in amonio y que son excretadas como producto de desecho. El resto de la cadena carbonada de los aa se transforma en unos casos en ac. pirvico y en otros en productos intermedios del ciclo de Krebs y son degradados a travs de estas vas.

Catabolismo de los cidos nucleicos Los cidos nucleicos se destruyen en el tubo digestivo y la hidrlisis total produce molculas de pentosas, que son degradadas a travs del catabolismo normal de los glcidos, y bases nitrogenadas. El catabolismo de las bases pricas y pirimidnicas es distinto, pero en ambos casos lleva a la formacin de urea o amoniaco que sern excretados.

TEMA 16. CATABOLISMO CELULAR -18