Sistema de Revisiones en Investigacin Veterinaria de San Marcos

Crecimiento Compensatorio

REVISIN BIBLIOGRFICA - 2008

Autores: Mag. Juan Olazabal L. y PhD. Felipe San Martn H. Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Medicina Veterinaria Laboratorio de Bioqumica, Nutricin y Alimentacin Animal.

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Pg. ndice I II. Presentacin Introduccin Edad Genotipo Tiempoyseveridaddelarestriccinalimenticia Calidaddeladietadurantelarestriccinalimenticia Calidaddeladietadurantelafasedecompensacin IV FactoresAsociadosalaFaseCompensatoria Disminucindelosrequerimientosdemantenimiento Incrementodelconsumodealimento Altaeficienciadeutilizacindelosalimentos Loscambiosenlacomposicindelagananciadepeso Alteracionesenelestatusendocrino V VI Conclusiones Bibliografa 1 2 2 3 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 7 8 9

III. FactoresqueafectanelCC

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CRECIMIENTOCOMPENSATORIO
I.Presentacin
un proceso fisiolgico por el cual un organismoacelerasutasadecrecimiento Este documento revisa el crecimiento despus de un periodo de desarrollo compensatorio(CC)definindolocomoun restringido, debido a la reduccin del procesofisiolgicoporelcualunorganismo consumodealimento(Hornick etal.,2000). acelerasutasadecrecimientodespusde Paraanimalesdelamismarazayedad,la unperiododedesarrollorestringido,debido tasadegananciadepesodurantelaetapa a la reduccin del consumo de alimento. dedisponibilidaddealimentousualmentees Puntualizalavariabilidadenlasrespuestas mayor que aquellos que no fueron alCCobservadasdentroyentreespecies restringidos (Owens et al ., 1993). La sugiriendouna estrechainteraccin entre restriccin puede darse ya sea por una factores nutricionales, fisiolgicos y reduccindelalimentooporalimentacincon genticos,estarespuestaestasociadaa: dietas de baja densidad de nutrientes la transformacin y utilizacin de los (Drouillard etal., 1991a),sehasealadoque alimentosdurantelafasecompensatoriala larespuestaenelCCesmayorcuandosta disminucin de los requerimientos de sigueaunarestriccinenergticaqueauna mantenimientoelincrementodelconsumo proteica(Drouillard etal., 1991a). dealimentolaaltaeficienciadeutilizacin de los alimentos los cambios en la LaextensindelCCsecuantificaatravs

composicindelagananciadepesoylas deunndice,queeselvalorrelativodela alteracionesenelestatusendocrino diferenciaentreelpesoalfinaldelperiodo de restriccin y el peso al final del CC II.INTRODUCCIN (Hornicketal.,2000),unvalorde100%indica recuperacin total, pero este es Crecimientoesdefinidocomounproceso escasamenteobservado,generalmente,el integral,resultantedelarespuestadelas valordeestendiceesentre50y100%. clulas al estatus endocrino y a la disponibilidaddenutrientes(Hornick etal., Despusdelarestriccinnutricionaly 2000).ElCC,porotrolado,esdefinidocomo cuando los animales son sometidos a la
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realimentacin, los animales presentan diferentesrespuestasdeCCastenemos: a) compensacin completa,

III.FACTORESQUEAFECTANELCC

b) La variabilidad en las respuestas al CC

compensacinparcialy3)sincompensacin observadasdentroyentreespeciessugiere (Hornick et al., 2000). La compensacin una estrecha interaccin entre factores completa,ocurrecuandoelanimaltienela nutricionales, fisiolgicos y genticos. En habilidaddealcanzarelmismopesoparala seguidarevisamosalgunosdeestosfactores. edadqueaquellosquenofueronrestringidos. En la compensacin parcial los animales Edad incrementanlagananciadepesodurantela La restriccin alimenticia en etapas

realimentacin, pero no son capaces de tempranas de crecimiento es ms daina lograrelmismopesoenelmismoperiodo queenetapastardas(WilsonyOsbourn, de tiempo de aquellos animales no 1960).As,laedadenlacualunanimales restringidos.Enestasituacinelincremento sujeto a una restriccin puede ser tan delcrecimientopersisteslo poruncorto importantecomolaseveridaddelamisma. periodo. Numerosos trabajos revelan que existe

La ltima respuesta es la de sin ausencia total o pobre CC cuando los compensacinestarespuestaesraramente animalessonrestringidostempranamenteen observada y se manifiesta generalmente lavida.(Hornick etal., 2000Morgan,1972y cuandoserealizalarestriccindenutrientes TudoryORourke,1980). aunaedadmuytemprana(Morgan,1972 TudoryORourke,1980). Genotipo Lainformacinsobrelarelacinentre SehademostradoCCenungrannumero elgenotipoylahabilidadparaexhibirCCes de especies incluyendo, ganado vacuno escasa.Animalesconmaduracintempranay (Carrolletal.,1963),ovino(GrahamySearly, porlotantoconmayoresdepsitosdelpidos 1975) alpacas (Olazbal, 2006) y llamas aunamismaedadqueotrodemaduracin (Olazbaletal.,2006)Losmecanismosque tarda,tienenunamayorprobabilidaddeuna explican estos incrementos de la tasa de mejorrespuestacompensatoria.Unanimalcon crecimientonoestntotalmentedilucidados extensodesarrollodetejidoadiposopuedeser (ScottyFleming,2000). mshbilyresistirmejor,porunlargoperiodo de tiempo,unarestriccinnutricionalqueun
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animalconmenordesarrollodeestetejido.

Generalmente,lacompensacines

SubsecuentementeelgradodeCCexhibido mejorcuandoladuracindelarestriccines cuandomejoralanutricinpuededepender cortaynomuysevera.Porotrolado,fallas delniveldereservas(Benschop,2000). enlarespuestaenCCsepuedendeberala severidaddelarestricciny/oalacalidad Tiempo y severidad de la restriccin de la dieta utilizada durante la fase de alimenticia compensacin (Ryan et al., 1993a). La compensacincompletamuchasvecesno La severidad y duracin de la restriccin sepuedelogrardebidoaloextensodela jueganunpapelimportanteenlarespuesta fasederestriccin.Existeunagranvariedad alarealimentacin,debidoaquecuantoms deopcionesenlaseveridaddelarestriccin severaeslarestriccin,menoreselpeso alimenticia y estas producen respuestas inicialenlafasedecompensacinymayor variables en elCC.Muchos estudios han lagananciarelativadepesoinmediatamente demostradoqueesposibleunCCcompleto despusdelafasederestriccin(Wilsony silarestriccinnoesmuysevera(Doyley Osbourn, 1960). Uno de los mayores Lesson, 1996), en alpacas se obtuvo CC problemasqueimpidellegaraconclusiones completo con una restriccin moderada firmes sobre estos dos factores (Olazbal,2006) individualmente es la incapacidad para desenredarlosefectosconfundidoscomola Calidaddeladietadurantelarestriccin severidad y el largo del periodo de la alimenticia restriccin alimenticia y crecimiento restringido(LawrenceyFowler,2002). Los patrones de deposicin y/o movilizacindetejidosdurantelafasede La naturaleza del periodo de restriccin sealan diferencias entre restriccin puede ser clasificada en tres animalesrestringidosenprotenayenerga categoras:a)restriccinsevera,conprdida (Drouillard et al., 1991b). Investigaciones depesovivob)restriccindemantenimiento previasdelefectorelativodeprivacinde dondesemantieneelpesovivoconstantey energaydeprotenahanestadoenfocadas c) restriccinmoderada enel quehay un enlimitarelconsumodeprotenadigestible pequeo pero sub normal incremento del o cruda en comparacin a la restriccin pesovivo(WilsonyOsbourn,1960). calrica. Dada la interdependencia de
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metabolismodeenergayprotenadentrodel restriccinyalascalidadesdelasdietas rmen, la restriccin de protena cruda o durantelafasedecompensacin(Ryanet protenadigestibleafectanegativamentela al.,1993a).As,elniveldeprotenasesun utilizacin de energa (Drouillard et al., factorimportanteenlarecuperacindespus 1991b). En resumen, la deficiencia de delarestriccin,aunqueRossi etal.(2000), protenaenrumiantesfrecuentementeest incrementandolaconcentracindeprotena acompaadaporalteracindelmetabolismo crudaendietasdevacasdurantelafasede energtico(Drouillard etal., 1991a). compensacin,noobtuvieronmejorasenel rendimiento. Drouillard etal. (1991a)noencontraron diferenciasenlaexpresindeCCencorderos IV. FACTORESASOCIADOSA LA

quefueronrestringidosporunperiodocortoen FASECOMPENSATORIA protena metabolizable o energa neta. Drouillard etal. (1991b),asmismo,encontraron ElCCesuneventobiolgicocomplejo

similarCCennovillosrestringidospor77das asociado a factores relacionados con la tanto de protena metabolizable como de transformacinyutilizacindelosalimentos energa, sin embargo, el CC fue mayor en durante la fase compensatoria entre ellos animalesrestringidosenenergacomparado tenemos: a) La disminucin de los alosrestringidosenprotenametabolizable requerimientosdemantenimiento(ButlerHogg cuando los periodos de restriccin fueron yTulloh,1982)b)Elincrementodelconsumo mayores,sinembargo,enalpacaslarestriccin dealimento(OnischukyKennedy,1990)c)La deprotena(7.8%Protenacruda)nomostraron altaeficienciadeutilizacindelosalimentos diferenciassobreCC. (Cartensetal.,1991)d)Loscambiosenla composicindelagananciadepeso(Baker Calidad de la dieta durante la fase de etal., 1985)ye)Lasalteracionesenelestatus compensacin endocrino(Blum etal., 1985).Lasevidencias individuales de estos factores no son Lacantidaddealimentoconsumido concluyentes ya que las respuestas durante la fase de compensacin puede aparentemente son producto de la tener efecto en el CC, sin embargo, los combinacindedosomsdeestosfactores. resultadosalrespectosonmuyvariables, principalmente debido a los niveles de
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Disminucin de los requerimientos de Incrementodelconsumodealimento mantenimiento Elconsumoesreguladofisiolgicamentepor ElCCtieneefectodirectosobrelas el animal y por sus requerimientos diferentesyparticularestasasdecrecimiento metablicos.Durantelafasecompensatoria y metablicas de los rganos viscerales elconsumoseincrementa,sinembargo,su (Kamalzadeh et al., 1998). Durante la magnitudparecevariardeunaespecieaotra restriccin nutricional los tejidos (Kamalzadeh et al., 1997). En rumiantes, metablicamenteactivoscomoelhgadoy este consumo empieza a incrementarse tracto digestivo se reducen en tamao, durante el primer mes de la fase debido a disminucin en la cantidad de compensatoria,enalpacasesteincremento energayprotenadisponibleydisminucin sedadurantelosprimerosdasdelafase delasntesisdeprotena,resultandoenuna compensatoria (Olazbal, 2006) y es el hipotrofiadelasclulas,disminucindela responsableparcialdelCC(SantrayPathak, masa del rgano y de los requisitos de 1999).Elmayorconsumoesexplicadopor energa para mantener su funcin. Estos unareduccindeltejidoadiposoduranteel cambios llevan al animal a reducir sus periodo de restriccin lo que origina un requerimientosdemantenimientoyaumentar aumento del espacio de la cavidad la probabilidad de sobrevivir durante los abdominal,conreduccindelapresinsobre periodosdecrisisorestriccinnutricional. eltractodigestivo.Porotrolado,animales Los requerimientos de mantenimiento que recibieron forrajes de baja calidad disminuidos de estos rganos persisten durante la restriccin alimenticia tienen durante la realimentacin hasta que la mayorcapacidadderecepcindealimento protena del hgado y del tracto digestivo en el rumen y por lo tanto en la fase de queden completamente restablecidas, compensacinposeenunamayorcapacidad permitiendoalmismotiempoqueunarelativa deconsumo(Kamalzadeh etal., 1997).Otra mayor proporcin de energa y protena explicacin del aumento del consumo puedan ser usadas para cubrir los consisteenqueunavezqueelhgadoyel requerimientosdecrecimiento(Ryan etal., tracto digestivo serestablecen durante la 1993b). fase de compensacin, se incrementa la sntesisdeprotenaconelaumentodela demandadeenergaqueoriginaasuvezuna
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retroalimentacin positiva y aumento del afectan los cambios en la composicin consumodealimento(LawrenceyFowler, durantelafasedecompensacin.Engeneral 2002). elanimalnopuedemantenerelcrecimiento, debidoaunaprivacindenutrientes,yhay Alt a ef ic ienc ia d e ut il izac i n d e l o s unaprdidadegrasaydepsitosdeprotena alimentos durantelarestriccinnutricional(Ferreletal., 1986 ODonovan, 1984). Estos cambios Cuandolosanimalesrestringidosson probablementeafectanlacomposicindelos sometidos a una dieta de alta calidad, el tejidosperifricosafectandolaregulacin tractodigestivoyelhgadoincrementansu hormonal. tamao al igual que su habilidad para absorber ms nutrientes (Ryan, 1990). El Locomnmenteobservadoenlafase

tractodigestivoeselprimersitiodondese de compensacin es el incremento de la incrementalaabsorcindenutrientesdurante deposicindeprotenaydisminucindelos la fase de compensacin, estimulando la depsitosdelpidos(Carstensetal.,1991 produccin local de factor de crecimiento Ryan,1990Ryanetal.,1993a).Inicialmente, insulnicoI(IGFI),loqueestimulaasuvezla elCCescaracterizadoporunadeposicin sntesisdeprotenadentrodelasclulasdel detejidomuymagro,similaraladeposicin tractogastrointestinal,incrementandoelflujo durantelarestriccinalimenticia.Alfinalpor denutrientesalhgado(Hornick etal.,2000) elaltoconsumodealimentoenelCClos esta eficiencia se da en los primeros animaleslogranincrementarladeposicinde momentosdelCC,as,lasalpacassonms grasa. eficientesenelusodelalimentodurantelos primeros das de la fase compensatoria Alteracionesenelestatusendocrino (Olazbal,2006) ScotttyFleming(2000)indicanquelas Los cambios en la composicin de la hormonas juegan un rol integral en el gananciadepeso crecimiento y desarrollo siendo las principalesresponsablesdelincrementode Durantelafasederestriccineltejido ladeposicindeprotenaylosnivelesde perifricosufrecambiosellargodelperiodo crecimiento en animales despus de la de restriccin nutricional y su severidad restriccinnutricional.
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Durante la restriccin nutricional el incrementadosporencimadelonormalen nmero de receptores de hormona del animales compensados debido a un crecimiento(HC)enelhgadodisminuyesin incrementoenelnmerodereceptoresenla embargo,laproduccinysecrecindelaHC superficiecelularparaIGFIqueasuvez por la pituitaria esta aumentada incrementalasensitividadcelularparaIGF incrementandolosnivelescirculantesdeHC I(Hornicketal.,2000). enelcuerpo.AltosnivelescirculantesdeHC durante la restriccin incrementa la La respuesta de IGFI puede

movilizacinde cidosgrasos, loscuales aumentar adicionalmente debido a una sonusadosparacubrirelrequerimientode disminucin en la concentracin de energa(Hornicketal.,2000). miostatinadurantelafasederestriccin.La funcin de la miostatina parece ser la de LadisminucindereceptoresdeHC mantenimientodeltamaodelmsculoen en el hgado resulta en una menor proporcinaltamaodelcuerpo.Durantela sensibilidadysensitividadasta,yestoest restriccin,elcrecimientomuscularestmuy seguidoporunareduccindelasecrecin reducido.Porello,parecerazonablequelas delfactordecrecimientoinsulnicoI(IGFI) concentracionesdemiostatinaenelmsculo enelhgado.As,seestablecenenanimales guenaunainhibicindeIGFI.Estoayudaa restringidosbajosnivelescirculantesdeIGF explicar por qu animales compensados I(Hornicketal.,2000). incrementan niveles de crecimiento por encimadeloscontroles(Hornicketal.,2000). Lostejidosperifricosenanimalesen crecimiento son sensitivos a las Durante la realimentacin y CC, la

concentraciones de IGFI. Durante la secrecin de insulina est agudamente restriccin,hayunincrementoenelnmero incrementadaylasconcentracionesdeHCen dereceptoresdeIGFIeneltejidoperifrico. elplasmapermanecenaltas.Estasituacin ElincrementodelaproduccindeIGFIpor permite probablemente que ms nutrientes elhgado,debidoaunincrementoenelflujo seanusadosparaelprocesodecrecimiento. de nutrientes durante la realimentacin, Elincrementoenladisponibilidaddenutrientes estimulaladeposicindeprotenaeneltejido enelhgadodalugaraunincrementoenel perifrico. Los niveles de sntesis y nmerodereceptoresdeHC.Esteincremento degradacin de protena estn enelnmerodereceptoresyconcentraciones
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deHCestimuladurantelarestriccinunalarga respuestaenlaproduccindeIGFI(Hornick

Reduced and compensatory growth: Endocrineandmetabolicchangesduring foodrestrictionandrefeedinginsteers. J.Nutr.115,417424.

etal.,2000).

V. CONCLUSIONES 4. ButlerHog g BW, NM Tullo h. 1982. CC es una respuesta coordinada productodelarealimentacinluegodeun periodo de restriccin alimenticia. Este procesoinicialmentesecaracterizporuna altaeficienciaenelusodelalimentoyun incrementodelconsumo,permitiendoque 5. CarrollFD,JEEllsworthyDKroger. existaunamayordeposicindeprotenay enmenorproporcingrasa.Lainteraccin detodoslosfactoresqueafectanelCCylos mecanismosqueestninvolucradosensu expresindaevidenciadesucomplejidad. 6. Car t en s GE, DE J o h n s o n , MA Ellenberger,JDTatum.1991. Physical V.BIBLIOGRAFA andchemicalcomponentsoftheempty bodyduringcompensatorygrowthinbeef 1. BakerRD,NEYoung,JALaws.1985. Changesinthebodycompositionofcattle exhibiting compensatory growth and 7. Doyle, Lesson. 1996. Compensatory modifyingeffectsofgrazingmanagement. Anim.Prod.41:309321. growthinfarmanimals:Factorsinfluencing response. Department ofAnimal and Poultry Science, University of Guelph. 2. Bensch o p D. 2000. Compensatory growth in ruminants An overview. [Internet] http://www.aps.uoguelph.ca/ %7Ecantj/ans626ch1.pdf 8. Drouillard JS, TJ Klopfenstein, RA 3. Blum JW, WSchnyder, PL Kunz,AK Blom, M Bickel, A Schurch. 1985.
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