VACIAMIENTO GASTRICO Y ABSORCIN INTESTINAL

I. APARATO DIGESTIVO Histologa del Aparato Digestivo: Caractersticas histolgicas comunes del tubo digestivo.
Todo el tubo digestivo, salvo la cavidad oral, muestra una organizacin histolgica uniforme que se caracteriza por unas variaciones estructurales definidas e importantes que se corresponden con los cambios en la actividad funcional. Pasada la cavidad oral, el tubo digestivo se divide en cuatro rganos principales: esfago, estmago, intestino delgado e intestino grueso. Cada uno de estos rganos est constituido por cuatro capas concntricas: 1) la mucosa, 2) la submucosa, 3) la muscular propia y 4) la adventicia o serosa. La mucosa tiene tres componentes: el epitelio de revestimiento, la lmina propia subyacente (que corresponde a un tejido conjuntivo laxo vascularizado) y una delgada capa de msculo liso, la muscular de la mucosa. En la lmina propia se reconocen ndulos linfoides y clulas inmunocompetentes aisladas (linfocitos, clulas plasmticas y macrfagos). La lmina propia de los intestinos delgado y grueso es un lugar importante de respuestas inmunitarias. El epitelio de revestimiento se invagina para formar glndulas, que se extienden hacia la lmina propia (glndulas mucosas) o la submucosa (glndulas submucosas), o a los conductos, que transportan las secreciones del hgado y el pncreas a travs de la pared del tubo digestivo (duodeno) hacia la luz. En el estmago y el intestino delgado, tanto la mucosa como la submucosa se extienden hacia la luz en forma de pliegues, llamados rugosidades o pliegues, respectivamente. En otros casos, slo la mucosa se extiende formando unas digitaciones o vellosidades. Las glndulas mucosas aumentan la capacidad secretora y las vellosidades aumentan la capacidad absortiva del tubo digestivo. La mucosa muestra notables variaciones de un segmento del tubo digestivo a otro. La submucosa corresponde a un tejido conjuntivo denso irregular con grandes vasos sanguneos, linfticos y nervios que se ramifican en la mucosa y la muscular. Existen glndulas en la submucosa esofgica y duodenal.

La muscular propia comprende dos capas de msculo liso; las fibras musculares lisas de la capa interna se disponen alrededor de la luz del tubo (capa circular), mientras que las de la capa externa lo hacen en sentido longitudinal (capa longitudinal). La contraccin de las fibras musculares de la capa circular reduce la luz, mientras que la contraccin de las longitudinales acorta el tubo. Existen fibras musculares esquelticas en la parte proximal del esfago y el esfinter anal. La adventicia del tubo digestivo comprende varias capas de tejido conjuntivo, que se continan con los tejidos conjuntivos adyacentes. Cuando el tubo digestivo se suspende del mesenterio o pliegue peritoneal, la adventicia se reviste de un mesotelio (epitelio escamoso simple) soportado por una delgada capa de tejido conjuntivo, formando en conjunto una serosa o membrana serosa.

Ultraestructura Gstrica Estmago

El estmago va desde el esfago al duodeno. En la unin gastroesofgica, el epitelio cambia de epitelio estratificado escamoso a uno cilndrico simple. La muscular de la mucosa esofgica se contina con la gstrica. Sin embargo, la submucosa no tiene una lnea de delimitacin neta y las glndulas de la porcin cardial del estmago pueden extenderse por debajo del epitelio escamoso estratificado y contactar con las glndulas cardiales esofgicas. Existen cuatro regiones en el estmago: 1) el cardias, una zona de 2-3 cm de anchura alrededor de la desembocadura del esfago; 2) el fondo, que se proyecta a la izquierda de la

entrada del esfago; 3) el cuerpo, una regin central extensa, y 4) el antro pilrico (del griego

pyloros, portero), que termina en el orificio gastroduodenal.

Segn las caractersticas de motilidad, el estmago se divide en la regin oral, que corresponde al fondo y la parte superior del cuerpo y que se relaja durante la deglucin, y la regin caudal, que corresponde al tercio distal del cuerpo y el antro y participa en la regulacin del vaciamiento gstrico. El estmago vaco muestra pliegues mucosos gstricos o rugosidades revestidas por fovolas o criptas gstricas. La barrera mucosa gstrica, generada por las clulas mucosas superficiales, protege la superficie mucosa. Las clulas mucosas superficiales contienen grnulos apicales positivos con cido perydico de Schiff (PAS) y se unen entre ellas mediante uniones estrechas apicales.

Intestino Delgado
En esta seccin se describen en primer lugar los principales rasgos histolgicos que definen a los tres segmentos principales del intestino delgado. Los detalles estructurales y funcionales de los componentes celulares de la mucosa intestinal se analizarn a continuacin. El intestino delgado mide entre 4 y 7 m de longitud y se divide en tres segmentos secuenciales: 1) duodeno, 2) yeyuno y 3) leon. El duodeno mide unos 25 cm de longitud, se localiza principalmente a nivel retroperitoneal y rodea la cabeza del pncreas. En su extremo distal, el duodeno se contina con el yeyuno, un segmento mvil del intestino que queda suspendido de un mesenterio. El leon es la continuacin del yeyuno. La pared del intestino delgado tiene cuatro capas: 1) la mucosa, 2) la submucosa, 3) la muscular propia y 4) la serosa o peritoneo. Como se ver, se reconocen diferencias histolgicas en la mucosa y la submucosa de las tres partes fundamentales del intestino delgado. Las capas: muscular externa y serosa son similares.

Intestino Grueso
El intestino grueso se forma por varios segmentos sucesivos: 1) el ciego, a partir del cual se proyecta el apndice; 2) el colon ascendente, transverso y descendente; 3) el colon sigmoide; 4) el recto, y 5) el ano. No se encuentran pliegues circulares ni vellosidades intestinales pasada la vlvula ileocecal. En la mucosa del colon es tpico encontrar numerosas desembocaduras de las glndulas tubulares rectas o criptas de Lieberkhn. El revestimiento de las glndulas tubulares colnicas comprende lo siguiente: 1. Un epitelio cilndrico simple de superficie formado por enterocitos absortivos y clulas caliciformes. Los enterocitos tienen microvellosidades apicales cortas y las clulas participan en el transporte de iones y agua. Todas las regiones del colon absorben iones sodio y cloruro, facilitado por unos canales de la membrana plasmtica regulados por mineralcorticoides.

Las clulas caliciformes secretan moco para lubricar la superficie mucosa y sirven como una barrera de proteccin. 2. Un epitelio glandular, que reviste las glndulas o criptas de Lieberkhn, constituido por enterocitos y principalmente por clulas caliciformes, adems de clulas madre y algunas clulas enteroendocrinas dispersas. Las clulas de Paneth pueden encontrarse en el ciego. Existe una lmina propia y una muscular de la mucosa, adems de los folculos linfoides que llegan a la submucosa. No se reconocen glndulas en la submucosa. La muscular tiene una caracterstica especfica. Los haces de su capa longitudinal externa se fusionan para formar las tenias del colon. Estas tenias son tres bandas de orientacin longitudinal a modo de lazos, de 1 cm de anchura cada una. La contraccin de las tenias coli y la capa muscular circular determina que el colon forme unos sculos llamados haustras. La serosa presenta unos sacos aislados de tejido adiposo, los apndices epiploicos, que son una caracterstica nica del colon, junto con las haustras. El apndice es un divertculo del ciego y tiene capas parecidas a las del intestino grueso. Los rasgos tpicos del apndice son el tejido linfoide, que viene representado por mltiples folculos linfoides, y los linfocitos que infiltran la lmina propia. Los folculos linfoides alcanzan la mucosa y submucosa e interrumpen la continuidad de la muscular de la mucosa. El recto o porcin terminal del tubo digestivo es una continuacin del sigma y tiene dos partes: 1) la parte superior o recto propiamente dicho y 2) la parte distal o conducto anal. En el recto, la mucosa es ms gruesa, con venas prominantes, y las criptas de Lieberkhn son ms largas (0,7 mm) que en el intestino delgado y se revisten principalmente de clulas caliciformes. A nivel del conducto anal, las criptas van desapareciendo de forma gradual y la serosa se sustituye por una adventicia. El conducto anal se extiende desde la unin anorrectal al ano. Un rasgo caracterstico de la mucosa del conducto anal son entre 8 y 10 columnas anales longitudinales. La base de estas columnas se corresponde con la lnea pectnea. Las columnas anales se conectan en su base mediante vlvulas, que se corresponden con los pliegues transversales de la mucosa. Se identifican unos pequeos sculos, llamados senos anales o criptas, por detrs de las vlvulas, y las glndulas mucosas anales desembocan en cada seno. Las vlvulas y senos impiden las fugas desde el ano. Cuando el conducto anal se distiende por material fecal, las columnas, los senos y las vlvulas se aplanan y se produce la descarga de moco desde los senos para lubricar la salida de las heces. Distal a la lnea pectnea, el epitelio cilndrico simple de la mucosa rectal se sustituye por un epitelio escamoso estratificado. A nivel del ano, la capa circular interna del msculo liso se engruesa para crear el esfnter anal interno. La capa muscular longitudinal se extiende por encima del esfnter y se anda en el tejido conjuntivo. Por debajo de esta regin, la mucosa corresponde a un epitelio escamoso estratificado con unas pocas glndulas sebceas y sudorparas en la submucosa (glndulas perianales anlogas a las glndulas sudorparas

axilares). El esfnter anal externo se forma por msculo esqueltico y se localiza dentro del msculo elevador del ano, tambin con funcin de esfnter.

II. FISIOLOGA DIGESTIVA 1. Fisiologa Gstrica: a) Funciones del Estomago

La funcin del estmago es homogeneizar y procesar qumicamente el alimento semislido deglutido. Las contracciones de la pared muscular gstrica y las enzimas y el cido secretados por la mucosa contribuyen a esta funcin. Cuando el alimento se ha convertido en un lquido espeso, se libera de forma gradual en el duodeno. Las glndulas gstricas del estomago producen alrededor de 2 a 3 L de jugo gstricos al da. Estas secreciones estn compuestas de: a) agua (que se deriva del liquido extracelular en el tejido conjuntivo intersticial y se libera a travs de las clulas parietales); b) HCL y factor intrnseco gstrico (elaborado por clulas parietales); c) las enzimas pepsingeno, renina y lipasa gstrica (que producen las clulas principales); d) una glucoproteina, moco visible (elaborado por las clulas que recubren la superficie), que forma una cubierta de moco, recubre y protege al epitelio gstrico y sirve como ambiente favorable, con pH casi neutro para la bacteria Helicobacter pylori, y e) moco saludable que se vuelve parte del contenido gstrico(lo producen las clulas mucosas del cuello). En el estomago se absorben muy pocos productos alimenticios, aunque algunas sustancias como el alcohol pueden absorberse por la mucosa gstrica.

Funciones de las glndulas gstricas

Las glndulas gstricas de la regin del fondo-cuerpo son las principales responsables del jugo gstrico. Unos 15 millones de glndulas gstricas desembocan en unos 3,5 millones de criptas gstricas. Entre dos y siete glndulas gstricas desembocan en la misma cripta o fovola. Una glndula gstrica comprende tres regiones: 1) la cripta o fovola, revestida por clulas mucosas superficiales; 2) el cuello, que contiene clulas mucosas del cuello, clulas madre con capacidad de divisin mediante mitosis y clulas parietales, y 3) el cuerpo, que corresponde a gran parte de la longitud glandular. La parte superior e inferior del cuerpo contiene distintas proporciones de clulas de revestimiento glandular. Las clulas mucosas superficiales revisten la superficie de la mucosa gstrica y las criptas gstricas. Las glndulas gstricas propiamente dichas albergan cinco tipos principales de clulas: 1) clulas mucosas del cuello, 2) clulas principales (tambin llamadas clulas ppticas), 3) clulas parietales (llamadas tambin clulas oxnticas), 4) clulas madre y 5) clulas

gastroenteroendocrinas (llamadas clulas enterocromafines por su afinidad tintorial con las sales de cido crmico). La porcin superior del cuerpo principal de la glndula gstrica contiene abundantes clulas parietales, mientras que en la porcin inferior predominan las clulas principales y gastroenteroendocrinas. La mucosa gstrica de tipo fndico-corporal tiene dos clases de clulas productoras de moco: 1) las clulas mucosas superficiales, que revisten la cripta, y 2) las clulas mucosas del cuello, que se localizan en la desembocadura de la glndula gstrica en la cripta. Ambas clulas producen mucinas, unas glucoprotenas de elevada masa molecular. Una capa de moco, que corresponde en el 95% a agua y en un 5% a mucinas, forma un gel insoluble que se une a la superficie de la mucosa gstrica y crea una barrera protectora para sta de 100 micras de grosor. Dicha sbana protectora de moco atrapa los iones bicarbonato y neutraliza el microambiente adyacente a la regin apical de las clulas mucosas superficiales hasta un pH alcalino.

b) Vaciamiento Gstrico
Con la interaccin d e las neuronas de los plexos mienterico y submucoso, y sobre todo con afecto de la hormona grelina, se mantiene una presin intraluminal constante, sin importar cual sea el grado de distencin del estomago. En el estomago vacio, el ploro siempre est abierto; sin embargo, durante la peristalsis el esfnter pilrico de cierra. La contraccin coordinada de la muscular externa y la relajacin momentnea del esfnter pilrico permiten el vaciamiento del estomago por la salida intermitente de alcuotas pequeas de quimo al duodeno. La velocidad con la que el estomago libera el quimo al duodeno depende de la acidez, el contenido calrico y graso y la osmolaridad del quimo. Las ondas peristlticas son rtmicas y se generan en el marcapaso gstrico a un ritmo aproximado de tres por minuto. Como respuesta al trnsito del quimo, los receptores del duodeno producen el cierre sbito del esfnter pilrico y la contraccin de la muscular externa del antro pilrico, lo que impulsa al quimo de regreso al cuerpo gstrico para lograr la mezcla del quimo con las enzimas digestivas. Los factores que facilitan el vaciamiento son el grado de distencin del estomago y la accin de la gastrina, una hormona que estimula tanto la contraccin de la muscular externa de la regin pilrica como la relajacin del esfnter del ploro. Los factores que inhiben el vaciamiento incluyen distencin del duodeno; abundancia de grasas, protenas o carbohidratos; e incremento de la osmolaridad y acidez excesiva del quimo en el duodeno. Estos factores activan un mecanismo neutral de retroalimentacin al estimular la liberacin de colescistocinina, la cual contrarresta la accin de la gastrina, y la liberacin del pptido

inhibidor gstrico, que tambin inhibe las contracciones del estomago.

2. Fisiologa Intestinal: a) Absorcin del Intestino Delgado

El aumento de la superficie total de la mucosa refleja la funcin absortiva del intestino delgado. Cuatro grados de plegamiento amplan el rea de superficie absortiva de la mucosa. 1) Los pliegues circulares (denominados tambin vlvulas de Kerkring), 2) las vellosidades intestinales, 3) las glndulas intestinales y 4) las microvellosidades en la superficie apical del epitelio de revestimiento de las clulas intestinales (enterocitos). Un pliegue circular es un pliegue permanente de la mucosa y la submucosa que rodea la luz intestinal. Los pliegues aparecen unos 5 cm distales al extremo aboral del estmago, se hacen evidentes en el lugar de unin entre el duodeno y el yeyuno y van reduciendo su tamao de forma progresiva hasta desaparecer a la mitad del leon. Las vellosidades intestinales son proyecciones digitiformes de la mucosa que cubren toda la superficie del intestino delgado. Las vellosidades penetran profundamente en la mucosa para formar criptas que terminan en la muscular de la mucosa. La profundidad de las criptas depende del grado de distensin de la pared intestinal y de la contraccin de las fibras musculares lisas en el eje de la vellosidad. Las criptas de Lieberkhn o glndulas intestinales son unas glndulas tubulares simples que aumentan la superficie intestinal. Las criptas se forman por invaginaciones de la mucosa entre las vellosidades intestinales adyacentes. La muscular de la mucosa es el lmite entre la mucosa y la submucosa. La muscular propia comprende una capa de msculo liso circular interna y otra longitudinal externa. La muscular es responsable de la segmentacin y del movimiento peristltico del contenido del intestino delgado. La adventicia, una delgada capa de tejido conjuntivo, se recubre por el peritoneo visceral, una capa serosa revestida de epitelio escamoso simple o mesotelio. El peritoneo parietal cubre la superficie interna de la pared abdominal.

b) Absorcin del Intestino Grueso

El colon absorbe agua electroitos (alrededor de 1400 ml/dia) y compacta y elimina heces (cerca de 100 ml/dia). Las heces se componen de agua (75%), bacterias muertas (7%), bagazo (7%), grasa (5%), sustancias inorgnicas (5%) y protenas no digeridas, clulas muertas y pigmento biliar (1%). El olor de las heces varia de un individuo a otro y depende de la dieta y la flora bacteriana, que produce cantidades variables de indol, acido sulfhdrico y mercaptanos. Los productos accesorios bacterianos incluyen riboflavina, timina y vitamina B12 y K.

3. PATOLOGAS

Infeccin por Helicobocter pylori

Compromete la integridad de la capa de moco gstrico protectora, permite la actividad
agresiva de pepsina y HCI y tambin de las proteasas citotxicas derivadas de H. pylori sobre

una mucosa gstrica desprotegida. Se produce as una gastritis y la enfermedad ulcerosa pptica. Los hallazgos tpicos en pacientes con lceras gstricas sangrantes son hematemesis (vmito de sangre) o melenas (heces negras a modo de alquitrn).

Sndrome de malabsorcin
Se puede deber a una alteracin en la digestin de las grasas y protenas por
enfermedades pancreticas (pancreatitis o fibrosis qustica) o por la falta de solubilizacin de las grasas por un defecto en la secrecin de bilis (hepatopata u obstruccin del flujo

biliar hacia el duodeno). Las alteraciones enzimticas del borde en cepillo dificultan la
absorcin de protenas e hidratos de carbono (intolerancia a la lactosa). Un mecanismo de transporte anmalo por los enterocitos causa los sndromes de malabsorcin.

La enfermedad de Hirschsprung (megacolon congnito)

Se debe a un defecto en la emigracin y diferenciacin de las clulas de la cresta neural,
que dan lugar a las neuronas del sistema nervioso entrico.

La poliposis familiar y la tumorognesis colorrectal

Vienen determinadas por un defecto en la protena de la poliposis adenomatosa familiar
(APC), que impide la eliminacin normal de la 5-catenina. El exceso de esta protena, unido al complejo transactivador factor estimulador linfoide-factor de linfocitos T (Tcf3-Lef), activa los genes que culminan en la tumorognesis colorrectal.