Dahlia (Rev. Asoc. Colomb. Ictiol.

) 9: 25-32

ECOLOGA TRFICA Y REPRODUCCIN DE IMPARFINIS NEMACHEIR (SILURIFORMES: HEPTATERIDAE) DE LA CUENCA DEL RO LA VIEJA, ALTO RO CAUCA, COLOMBIA
Csar Romn-Valencia & Jaime Hernndez
Universidad del Quindo, Laboratorio de Ictiologa, Armenia, Quindo, Colombia. ceroman@uniquindio.edu.co
Received 12 March 2005, received in revised form 10 February 2006, accepted 28 March 2006

Abstract
The diet and reproduction of Imparfinis nemacheir in four tributaries of Ro La Vieja, upper part of Ro Cauca, was carried out. Monthly samplings between August 2003 and July 2004 were analyzed. 59 specimens, grouped in six sizes, were collected. The size of sexual maturity was about 50 mm standard length, and the species reproduces during rainy season (MarchMay and SeptemberDecember), showing high fecundity (1981 eggs) and narrow association of fecundity versus standard length (r = 0.5174). The sex ratio was 1:1. I. nemacheir are predominantly insectivorous, eats mainly Diptera, Trichoptera, Odonata, including items of alloctonous origin. Key words: I. nemacheir, diet, reproduction, Upper part Ro Cauca.

Resumen
Se analizaron aspectos de la dieta alimenticia y reproduccin de Imparfinis nemacheir mediante la realizacin de muestreos mensuales entre agosto de 2003 y julio de 2004 en cuatro afluentes del Ro La Vieja, alto Cauca en Colombia. Se colectaron 59 ejemplares, agrupados en seis tallas. La talla de madurez sexual se estableci alrededor de los 50 mm de longitud estndar y la especie se reproduce en poca de lluvia (marzo-mayo y septiembre-diciembre), presentando alta fecundidad (1981 ovocitos), correlacin con la longitud estndar (r = 0.5174), la proporcin de sexos es 1:1. I. nemacheir es predominantemente insectvora, consume principalmente Diptera, Trichoptera, Odonata entre otros, con tems de origen alctono. Palabras clave: I. nemacheir, alimentacin y reproduccin, alto Ro Cauca.

Introduccin
Las corrientes tropicales de agua dulce poseen una gran biodiversidad con predominio de peces insectvoros y alguvoros (Flecker 1992), sin embargo, el conocimiento de esta diversidad tanto para Colombia como para el Neotrpico es incompleto y geogrficamente restringido (Casatti & Castro 1998). El gnero Imparfinis, se incluye en la familia Heptapteridae (Bockmann & Guazzelli 2003), cuenta con 27 especies vlidas distribuidas desde Bolivia hasta Costa Rica, reportndose para Colombia la presencia de seis especies I. macrocephala, I. microps, I. pseudonemacheir, I. pristos, I

spurrellii, I. nemacheir (Eschmeyer 2004). Mees y Cala (1989), describieron dos nuevas especies de Imparfinis para Colombia. El presente estudio tiene como objetivo analizar aspectos relacionados con la dieta alimenticia y la reproduccin de Imparfinis nemacheir.

Materiales y mtodos
Los muestreos se realizaron entre agosto de 2003 y julio de 2004 en la Quebrada Cristales, ubicada en el Valle de Maravelez (42415N, 754731O) a 1082 msnm, en la Quebrada La Picota (4219,86N, 75464,90O) a 1020 msnm, Quebrada Palomino (42327N, 25

Dahlia, No. 9, 2007

75523O), Ro Pijao (42414"N, 75529O) afluentes del Ro La Vieja, Departamento del Quindo. Se examinaron 59 ejemplares con longitud estndar (LE) entre 43,87-90,82 mm, 29 machos (36,2386,11 mm) y 30 hembras (43,8790,82 mm), agrupados en ocho tallas: talla I entre 2029,9 mm, con un ejemplar (1,67%); talla II entre 3039,9 mm, con tres ejemplares (5%); talla III entre 4049,9 mm, con 14 ejemplares (23,33%); talla IV entre 50-59,9 mm, con 12 ejemplares (20%); talla V entre 60-69,9 mm, con 14 ejemplares (23,33%); talla VI entre 70-79,9 mm, con nueve ejemplares (15%); talla VII entre 80-89,9 mm, con seis ejemplares (10%) y la talla VIII entre 90-99,9 mm LE, con un ejemplar (1,67%) (Fig. 1). Una vez en el lugar y registrados los datos correspondientes a las variables fsico-qumicas (oxgeno disuelto, porcentaje de saturacin, temperatura ambiente y del agua, pH y sustrato), se procedi a efectuar barridas durante una hora con nasa de 50 cm de dimetro y un milmetro de ojo de malla. Los peces colectados fueron puestos en hielo dentro de una nevera de icopor, para reducir la digestin del contenido estomacal. De esta manera, se transportaron al Laboratorio de Ictiologa, Universidad del Quindo, Armenia. All se procedi a determinar el peso del ejemplar, la longitud total y la estndar, luego se hizo la diseccin uroventral para extraer los estmagos, intestinos y gnadas, que luego de determinar su peso, fueron fijadas en formol al 5%.

Los ejemplares fueron numerados con una etiqueta para su posterior anlisis morfomtrico y conservados en alcohol al 70%. El material colectado se deposit en el Laboratorio de Ictiologa (IUQ). El contenido estomacal se determin hasta el mnimo taxn posible, su cuantificacin se hizo a travs del mtodo numrico y el mtodo volumtrico (Hyslop 1980), que implica la utilizacin de un cuadricula milimetrada sobre la cual se coloca la muestra, en la cual se cuenta el nmero de cuadros ocupados, a partir del hecho que la muestra debe tener un milmetro de profundidad para que la medida se obtenga en milmetros cbicos. Para conocer el grado de bienestar del pez, se utiliz el factor de condicin (K) de Fulton (Vazzoler 1996), que presupone un incremento alomtrico del peso como funcin del tamao del individuo, expresado como K = 100000Pt/Lt, elevado al cubo, donde Pt (peso) total del ejemplar en gramos, Lt (longitud total) en milmetros. Las tallas de madurez sexual para machos y hembras fueron determinadas por medio del mtodo estadstico grfico de Sokal y Rohlf (1995). Se calcul la relacin gonosomtica (RGS), que indica la relacin entre el avance de la maduracin gonadal y el peso del cuerpo (Vazzoler et al. 1989), donde RGS = Po/Pe x 100, Pe = PtPo y Po = peso en gramos de la gnada, Pe = peso en gramos del cuerpo del ejemplar sin la gnada, Pt = peso total del pez en gramos.

Fig. 1. Distribucin mensual por tallas de I. nemacheir, agosto de 2003 y julio de 2004, cuenca del Ro La Vieja.

26

C. Romn-Valencia & J. Hernndez Dieta y reproduccin de Imparfinis nemacheir

Los ovocitos fueron secados en horno a 40 C, posteriormente la fecundidad se determin mediante el mtodo de las submuestras secas (Ricker 1971). El dimetro del oocito se registr con papel milimetrado mediante la alineacin de todos los oocitos posibles en un centmetro y luego se dividi el centmetro entre el nmero de oocitos, con lo que se obtuvo una medida promedio de los huevos por cada gnada; finalmente se promediaron todas las gnadas con lo que se obtuvo una media para toda la muestra examinada. Se aplic un Chi-cuadrado para determinar si la proporcin de sexos era significante. Tambin se hicieron regresiones y correlaciones para establecer asociaciones entre variables como longitud del intestino vs. longitud estndar del pez, longitud del pez vs. ancho estomacal, fecundidad vs. peso total del pez. Estas pruebas estadsticas se llevaron a cabo con el programa Statistix 7.0 bajo Windows. El oxgeno disuelto, el porcentaje de saturacin y la temperatura se determinaron in situ con oxmetro, pH con potencimetro y las coordenadas con un GPS 4000XL.

En la Quebrada La Picota la temperatura del aire fue de 24,4 C, la del agua oscil alrededor de los 22,7 C, el pH alrededor de 7,03, el oxgeno disuelto promedio 10,3 mg/l, el porcentaje de saturacin de oxgeno marc el mas alto de los cuatro sitios, alrededor del 130% (Tabla 1). En la Quebrada Palomino, la temperatura del aire fue de 22,8 C, la del agua present valores cercanos a los 21,7 C , el pH estuvo alrededor de 7,3, el oxgeno disuelto 7,5 mg/l, el porcentaje de saturacin de oxgeno alrededor del 95% (Tabla 1). En el Ro Pijao, en Caicedonia, la temperatura del aire fue de 21,6 C, la temperatura superficial del agua se mantuvo cercana a los 22,9 C, el pH alrededor de 7, el oxgeno disuelto y el porcentaje de saturacin promedio de 6,7 mg/l y 89%, respectivamente (Tabla 1). En los sitios de muestreo el color del agua estuvo entre caf claro a oscuro, la vegetacin riberea est compuesta principalmente por matandrea (Hedichium coronarium) y pastos, ancho promedio de tres metros, profundidad un metro. Los lugares presentan una fuerte actividad ganadera y agrcola, que podra tener incidencias en la supervivencia de la especie. La talla mas frecuente fue la 3 encontrada en nueve meses de los 12 muestreos, seguida de la talla 4 y 5 (Fig. 1). Dieta. El estmago de I. nemacheir posee forma sacular, se localiza en la parte anterior de la cavidad celmica, en medio de la masa visceral. Es ms largo (7,11 mm) que ancho (5,72 mm), lon-

Resultados
En la Quebrada Cristales la temperatura del aire present un promedio de 22,9 C, la temperatura superficial del agua estuvo alrededor de los 20,88 C, el pH se mantuvo en valores cercanos a 7,3, el oxgeno disuelto promedio fue de 6,08 mg/l, el porcentaje de saturacin de oxgeno estuvo alrededor del 73,36% (Tabla 1).

Tabla 1. Variables fsico-qumicas para los cuatro sitios muestreados. Min.-max. (promedio). Q. Cristales Temperatura ambiente Temperatura del agua pH Oxgeno disuelto % de saturacin de oxgeno 19,4-30 (22,9) 18,1-23 (20,88) 7,07-7,5 (7,25) 2,2-7,5 (6,08) 38-92,3 (76,36) Q. La Picota 24,4-26,1 (25,13) 20,3-22,9 (21,97) 7-8 (7,34) 6,7-10,3 (8,9) 80-130 (99,67) Q. Palomino 25,2 20,1 7,7 7,5 94 Ro Pijao 22,8 21,7 7,3 7,5 95

27

Dahlia, No. 9, 2007

gitud del intestino promedio 46,84 mm (17,985,56 mm). No se observaron ciegos pilricos; se present una alta y positiva correlacin entre la longitud estndar y la longitud del intestino (Li = 4,76103 + 0,68459(Le), r = 0,5473, n = 52), mientras el peso total y el peso del estomago presentaron baja correlacin (Pe = 0,0722 + 0,02110(Pt), r = 0,0526, n = 52). Se puede inferir que la cantidad de alimento ingerido no depende del tamao del ejemplar, pero si de la oferta del medio. No se registraron variaciones entre dieta vs. longitud, dieta vs. sexo, dieta vs. poca del ao; lo anterior posiblemente a que el hbitat presenta una oferta uniforme del recurso alimenticio durante el ao. Se determin la presencia de 29 tems en la dieta de I. Nemacheir, y se estableci que es una especie predominantemente insectvora, puesto que los insectos representan un 82,81% de su dieta (Diptera, Trichoptera, Ephemeroptera, Odonata, Neuroptera, Coleoptera, Diplopoa, Orthoptera). Los tems consumidos que tuvieron mayor aporte a la dieta (Tabla 2) corresponden a restos de insectos, con un ndice de importancia de 54,91% (69,89%V, 78,57 %O), seguido por Diptera: Chironomidae (1,472%IA, 23,17%N, 3,30%V, 44,64%O), Ephemeroptera: Beatidae (0,9584% IA, 20,40 %N, 5,96 %V, 16,07%O), Trichoptera

Hidroptylidae (0,4013%IA, 2,52%N, 0,94%V, 42,86%O), Odonata: Libellulidae (0,3696 %IA, 7,05%N, 2,96%V, 12,5%O). De 64 estmagos examinados, 9 (14,06%) se encontraron vacos, coinciden con el descenso en el factor de condicin (Fig. 2) y con el aumento del RGS (Fig. 3). Adems, en seis estmagos se encontraron piedras, en 12 se hallaron nemtodos que no presentaron algn grado de digestin y posiblemente son parsitos. I. nemacheir es, en trminos generales, una especie que se encuentra en adecuadas condiciones alimenticias, por lo cual el factor de condicin present un promedio de 1,19 para machos, con sus mximos valores en noviembre de 2003 (K = 1,5) y abril de 2004 (K = 1,37), mientras que los registros mnimos se obtuvieron en septiembre de 2003 (K = 0,97) y julio de 2004 (K = 0,72). Por su parte, el factor de condicin de las hembras tuvo un promedio de 1,30, llegando al mximo valore (K = 1,33) en diciembre de 2003 y en mayo de 2004 (K = 1,47), los mnimos valores se registraron en octubre de 2003 (1,12) y en abril de 2004 (1,24) (Fig. 2). Reproduccin. La relacin gonosomtica (RGS) en las hembras present su mximo en octubre de 2003 (0,12) y en abril de 2004 (0,018). Las cadas abruptas de RGS desde los valores

Fig. 2. Factor de condicin (K) para I. nemacheir entre agosto de 2003 y julio de 2004 en la cuenca del Ro La Vieja.

28

C. Romn-Valencia & J. Hernndez Dieta y reproduccin de Imparfinis nemacheir

Tabla 2. Dieta reportada para Imparfinis nemacheir, cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca. %N Diptera: Chironomidae Simuliidae Muscidae Ceratopogonidae Tipulidae Psychodidae Empididae Larva: Diptera Trichoptera Hydroptilidae Leptoceridae Hydropsychidae Capsula Trichoptera Capsula Trichoptera Hydroptilidae Capsula Trichoptera Leptoceridae Efhemeroptera: Beatidae Beatodes Odonata: Libellulidae Gastropoda Diplopodo Hirudinea Crustacea: Isopoda Neuroptera Coleoptera: Ptilodactyladae Aracnida: Pseudoescropion Orthoptera Ovocitos de Teleostei Restos de insecto Resto vegetal 23,17 1,51 0,50 3,78 1,26 0,25 0,25 2,27 0,25 2,52 0,50 1,01 10,83 0,50 4,79 20,40 0,76 7,05 1,51 0,50 0,25 0,25 0,25 2,52 0,25 0,25 12,59 %V 3,30 0,44 0,10 0,64 0,59 0,20 0,20 1,18 0,20 0,4 0,25 0,49 2,27 0,30 1,53 5,96 0,25 2,96 1,03 0,99 0,74 0,49 0,15 0,74 0,05 0,99 2,76 69,89 0,39 %O 44,64 5,36 1,79 7,14 3,57 1,79 1,79 5,36 1,79 42,86 1,79 5,36 16,07 3,57 7,14 16,07 3,57 12,50 5,36 3,57 1,79 1,79 1,79 5,36 1,79 1,79 1,79 78,57 3,57 IA 1,4742 0,0238 0,0018 0,0458 0,0211 0,0035 0,0035 0,0634 0,0035 0,4013 0,0044 0,0264 0,3644 0,0106 0,1091 0,9584 0,0088 0,3696 0,0554 0,0352 0,0132 0,0088 0,0026 0,0396 0,0009 0,0176 0,0493 54,9109 0,0141

I. nemacheir present alta fecundidad, con un promedio ponderado de 1981 ovocitos por hembra (1708604), con positiva pero baja correlacin con la longitud estndar (Fec = 61,8651+0,00373 Le), r = 0,5174, n = 20), y con el peso de la gnada (Fec = 61,7454+19,5045 Pg), r = 0,4123, n = 20). El dimetro del huevo maduro tuvo un promedio de 0,46 mm (0,4-0,52 mm), con baja correlacin entre la fecundidad y el dimetro del huevo (Fec = 41,7116+56,6322 (Do) r = 0,0198, n = 20). La talla mnima de madurez sexual se estableci en alrededor de los 30 mm de Le para machos y hembras, de igual manera se determin que la talla de madurez sexual para el 50% de la poblacin est alrededor de los 50 mm Le (Fig. 4). De los 59 ejemplares estudiados, 29 (49,15%) fueron machos y 30 (50,85%) hembras, por lo tanto no existen diferencias significativa entre los sexos de la poblacin ( = 0,0327, p 0,95, gl = 1), lo cual se ajusta al 1:1 esperado para poblaciones naturales. Adems, no se observ predominio por parte de uno de los sexos en la mayora de los muestreos a excepcin de noviembre en donde solo se colect un ejemplar macho y enero cuando los cuatro ejemplares colectados fueron hembras (Fig. 5).

ms altos hasta los ms bajos ubican dos periodos posibles de desove, uno con un tope menor en octubre de 2003, y otro con un mximo pico en abril de 2004 (Fig. 3).

I. nemacheir comparte su hbitat con Lasiancistrus caucanus, Hyphessobrycon poecilioides, Cetopsorhamdia boquillae, Apteronotus rostratus, Roeboides dayi, Sturisoma leightoni, Chaetostoma fischeri,

29

Dahlia, No. 9, 2007

Fig. 3. RGS para I. nemacheir entre agosto de 2003 y julio de 2004 en la cuenca del Ro La Vieja.

Astyanax aurocaudatus, Brycon henni, B. caucanus, Trycomicterus retropini, Poecilia caucana y Aequidens latifrons.

de ah la presencia de piedras en el 10,71% de los estmagos examinados. Tambin captura insectos y moluscos en la superficie de rocas y troncos. La especie puede ser catalogada como insectvora, ya que los insectos representaron un 82,81% de los tems del contenido estomacal, principalmente Diptera, Trichoptera y Ephemeroptera, con pocas variaciones durante el muestreo, mientras los de origen alctono ocuparon un 10,31% de la dieta (Orthoptera, Pseudoescorpin, Diplopoda). De igual manera, ha sido reportada para otros pimelodidos, v.gr. Rhamdella minuta (Sabino & Castro 1990), Imparfinis minutus y Cetopsorhamdia iheringi (Cassati & Castro 1998), C.

Discusin
En peces, la orientacin y forma de la cavidad bucal son de alguna manera atributos relacionados con el comportamiento alimentario. I. nemacheir presenta una boca ventralmente, sta caracterstica sumada a la presencia de barbillas maxilares y mentonianas permite a la especie buscar su alimento en el sustrato moviendo en el sedimento,

Fig. 4. Talla de madurez sexual reportada para I. nemacheir entre agosto de 2003 y julio de 2004 en la cuenca del Ro La Vieja.

30

C. Romn-Valencia & J. Hernndez Dieta y reproduccin de Imparfinis nemacheir

Fig. 5. Distribucin de machos y hembras por mes para Imparfinis nemacheir entre agosto de 2003 y julio de 2004, cuenca Ro La Vieja.

boquillae (Giraldo-P 2004). Para I. nemacheir el material de tipo alctono tuvo baja importancia (I = 0,0548), por lo cual permite ubicarla como una especie eurifgica y oportunista, lo que infiere una amplia disposicin para obtener lo necesario de su hbitat. La longitud del intestino y la longitud estndar del pez present una baja positiva correlacin, relacin que refleja la generalidad de los peces carnvoros que poseen un intestino ms corto que los herbvoros. En I. nemacheir se encontraron nemtodos para el 18,75% de los estmagos analizados, los cuales no se catalogaron como algn tipo de parasitismo del pez. El factor de condicin para hembras present valores altos en diciembre de 2003 y mayo de 2004, y cadas paulatinas que coinciden con el periodo de desove de la especie, de tal manera que el factor de condicin, como es conocido, es un marcador del periodo reproductivo de los peces. El aumento y descenso del factor de condicin en machos sucede de manera sincrnica con el de las hembras. El aumento del factor de condicin de octubre-diciembre y abril-mayo, permite suponer una buena ingestin previa de alimento preparndose para el evento reproductivo. De 60 estmagos analizados, nueve estaban vacos. Otra particularidad encontrada fue la presencia de

grasa en la cavidad celmica, que puede ser considerada como reserva energtica utilizada por ejemplo durante periodo reproductivo. En enero y febrero se presentaron estmagos vacos que coinciden con los valores mas altos del factor de condicin y el aumento de la relacin gonosomtica (RGS), con lo que se puede asumir que la especie lleva a cabo ingestin previa de alimento con el fin de obtener reservas energticas para llevar a cabo su periodo reproductivo. En general, la cada abrupta de los valores de RGS es un indicador de los periodos postdesove en peces. En I. nemacheir se presentaron dos periodos de desove - octubre cuando el RGS alcanza su mxima valor y pico de la reproduccin. Se inicia un periodo de recuperacin gonadal entre noviembre de 2003 y marzo de 2004, presentndose en abril otro desove coincidencial con el mximo valor de RGS (Fig. 3). Inmediatamente del desove se presenta la nueva regeneracin gonadal hasta el mes de octubre cuando se llega al tope de un desove. Entre ms alta es la relacin gonosomtica, mayor es el grado de madurez gonadal. En peces existe una amplia correlacin entre el dimetro del ovocito y la fecundidad y viceversa, de tal forma que existe una relacin inversa entre el dimetro y la fecundidad. I. nemacheir present un ovocito pequeo (0,46 mm en promedio) y una fecundidad alta (1981 ovocitos en prome31

Dahlia, No. 9, 2007

dio). La fecundidad de los peces vara con la longitud de la hembra, aumenta con el crecimiento corporal, que est relacionada ms con la longitud que con la edad del ejemplar (e.g. Abebisi 1990). Lo cual no se pudo establecer para I. nemacheir, puesto que se encontr una baja correlacin entre la fecundidad y la longitud estndar.

Giraldo-P A. 2004. Ecologa trfica y reproductiva de . Cetopsorhamdia boquillae (Teleostei: Siluriformes) en la cuenca del ro La Vieja, Alto Cauca, Colombia. Trabajo de grado, programa de Biologa, Universidad del Quindo, Armenia, Colombia. Hyslop, E.J. 1980. Stomach contents analysis. A review and methods their applications. Fish Biol. 17(3): 411- 429. Mees, G.F. & P Cala. 1989. Two new species of Imparfi. nis from northern South America (Pisces, Nematognathi, Pimelodidae). Proc. K. Ned. Akad. Wet. (Ser. C, Biol. Med. Sci.), 92 (3): 379-394. Ricker, W. (ed.) 1971. Methods for assessment of fish productions in fresh waters. 2nd. ed. IBP Handbook No. 3: 215-226. Sabino, J. & R.M.C. Castro. 1990. Alimentao, perodo de atividade e distribuio espacial dos piexes de um riacho da Floresta Atlntica (Sudeste do Brasil). Rev. Brasil Biol, 50 (1): 23-36. Sokal, R.R. & F.J. Rohlf. 1995. Biometry. 3rd. ed. W. H. Freeman & Co. 887p. Vazzoler, A.E.A de M., M.C. Caraciolo-Malta & S.A. Amadio. 1989. Aspectos ecologicos dos piexes amazonicos. XII. Indicadores quantitativos do periodo de desova das especies do genero Samaprachilodus (Characiformes: Prochilodontidae) do baixo Ro Negro, Amazonas, Brasil. Rev. Brasil. Biol. 49(1): 175-181. Vazzoler, A.E.A de M 1996. Biologa da reproduao de piexes Teleosteos. Teoria e practica. Edit. Universidade Estadual da Maringa. Brasil. 160p.

Referencias
Abebisi, A.A. 1990. A mathematical expression for the estimation of relative fish fecundity using oocyte size. Rev. Biol. Trop. 38: 323-324. Bockmann, F.A. & G.M. Guazzelli. 2003. Family Heptapteriade (heptapterids). Pp. 406 431. In: R.E. Reis, S.O. Kullander & C. J. Ferraris (organizers). 2003. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil. 729p. Casatti, L. & R.M.C. Castro 1998. A fish community of the So Francisco river headwaters riffles, southeastern Brazil. Icthyol. Explor. Freshwat. 9(3): 229-242. Eschmeyer, W.N. 2004. CAS-Ichthyology-Catalog of fishes. California Academy of Sciences, San Francisco, CA, USA. Disponible de http: www.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatsearch.html. Flecker, A.S. 1992. Fish tropical guild of structure of a tropical stream: weak direct Vs. strong indirect effects. Ecology 73(3): 927-940.

32