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Dahlia (Rev. Asoc. Colomb. Ictiol.

) 9: 33-42

SOBRE ECOLOGA DE CHARACIDIUM CAUCANUM (PISCES: CRENUCHIDAE) EN EL ALTO RO CAUCA, COLOMBIA


Csar Romn-Valencia, Jaime H. Hernndez & Hctor F. Samudio
Universidad del Quindo, Laboratorio de Ictiologa, A.A. 460, Armenia, Quindo, Colombia. ceroman@uniquindio.edu.co
Received 15 February 2005, received in revised form 26 April 2006, accepted 02 May 2006

Abstract
Feeding and reproduction were analyzed in the fish species Characidium caucanum collected between March 2004 and November 2004, 53 specimens were examined (mean SL 42.38 mm). The fish is insectivorous, mainly Diptera and Trichoptera, with significant differences between the sampling places, seasons and sizes. It was observed that the fish reproduce in the wet season (April-May, September-October). The mean size (SL) at sexual maturity of fishes was 30 mm for females and 40 mm for males. The fecundity is high (1923 ovocytes), the sex ratio was 1.22:1, with dominance of females. The mean standard length at sexual maturity was about 30 mm for females and 40 mm for males. Key words: C. caucanum, diet, reproduction.

Resumen
Se analizaron aspectos de la alimentacin y reproduccin del pez Characidium caucanum entre marzo de 2004 y noviembre de 2004, en una muestra de 53 ejemplares (LE promedio 42,38 mm). La dieta estuvo compuesta predominantemente por insectos (Diptera y Trichoptera), con diferencias significativas entre los sitios de muestreo, entre pocas y entre tallas. Se observaron dos desoves que coinciden con el inicio de las lluvias (abril-mayo, septiembre-octubre). La fecundidd promedio fue de 1923 ovocitos, la proporcin de sexos de 1,22:1, con predominio de hembras La longitud estndar promedio de madurez sexual se estableci en alrededor de los 30 mm para hembras y 40 mm para machos. Palabras clave: C. caucanum, dieta, reproduccin.

Introduccin
La inclusin de las especies de Characidium en la nueva familia Crenuchidae la hacemos siguiendo la clasificacin de Buckup (2003). La alta diversidad que presenta la ictiofauna dulceacucola suramericana, supuestamente es el producto de una intensa radiacin adaptativa iniciada durante un largo periodo de aislamiento geogrfico que sufri el continente durante el terciario (Nebiolo 1987). Sin embargo, muchos ros suramericanos an no han sido explorados ictiolgicamente (Lowe-McConnell 1987) y gran parte de los estudios han sido enfocados a las es-

pecies de valor comercial, por lo que el trabajo faltante en general sobre la ictiofauna suramericana es inmenso. Los pequeos drenajes andinos se caracterizan por correr a travs de fallas geolgicas y Valles (Nebiolo 1987), esto les confiere cierto aislamiento que favorece la diversificacin de los grupos y brinda gran variedad de ambientes y recursos favoreciendo la proliferacin de las especies, hasta alcanzar amplia distribucin. Como es el caso del gnero Characidium, conformado por 60 especies, con distribucin desde Argentina hasta Panam (Eschmeyer 2004). 33

Dahlia, No. 9, 2007

Para Colombia se reporta la presencia de cinco especies: Characidium caucanum, C. steindachneri, C. sanctjohanni y C. phoxocephalum. C. caucanum aunque tiene una distribucin espacial uniforme, es poco abundante en el alto Cauca (Jimnez et al. 1998). El objetivo de este trabajo es analizar el rgimen alimenticio, la reproduccin y taxonoma de Characidium caucanum en drenajes del alto Ro Cauca.

la forma y el peso relativo del cuerpo, y constituye un elemento cuantitativo del grado de bienestar de los peces (Angelescu et al. 1958). Adems, se aplic un anlisis de componentes principales a la dieta, tambin se utiliz la regresin y la correlacin entre las siguientes variables: longitud intestino vs. longitud estndar, longitud intestino vs. longitud total, peso total vs. longitud total, peso total vs. longitud estndar, peso estmago vs. peso total. Para la evaluacin del estado de madurez se utiliz la relacin gonadosomtica (RGS): (IGS: Wg/Wo x 100), donde Wg: peso gnada, Wo: Wt-Wg, Wt: peso total, Wo: peso del cuerpo sin gnada; expresa la relacin que existe entre el peso del cuerpo y de la gnada, e indica el desarrollo gonadal hasta el desove. Se determin la talla de madurez sexual mediante el mtodo estadstico grafico (Sokal & Rohlf 1995). Se aplic la prueba chi cuadrado (2) para valorar significancia entre machos y hembras. La fecundidad se determin por medio del mtodo de submuestras secas (Ricker 1971).

Mtodos y material
Se realizaron muestreos mensuales diurnos entre marzo y noviembre de 2004, en las quebradas Cristales (4 244O y 75 47 15N) a 1021 msnm, La Picota (4 21 9,86O y 75 40 49N) a 1020 msnm, Ro Palomino (4 23 27O y 75 52 03N) a 1069 msnm y el Ro Pijao (4 24 14O y 75 52 09N) a 1052 msnm. En el campo se analizaron variables fisicoqumicas como: pH, oxgeno disuelto, porcentaje de saturacin, temperaturas del agua y del ambiente. Se examinaron 53 ejemplares de longitud estndar (LE) promedio de 42,38 mm (23,754,96 mm), capturados con red de arrastre de 2 metros de largo por 1,50 de alto y 0,5 cm de ojo, y con nasa. Los ejemplares colectados fueron depositados en nevera de icopor con hielo, luego fueron llevados al Laboratorio de Ictiologa de la Universidad del Quindo en Armenia (IUQ), para su diseccin mediante corte uroventral y extraccin de gnadas, estmagos e intestinos; sus pesos fueron determinados al igual que el largo del intestino. Posteriormente, el contenido estomacal se determin con la ayuda de un estereoscopio, hasta el menor taxn posible. Para la cuantificacin de los tems se utiliz el mtodo numrico, el de frecuencia de ocurrencia y el volumtrico (Hyslop 1980). El valor de cada tem ingerido se determin por medio del ndice de importancia alimentara de Oda & Parrish (1981) - IA: %volumen / % ocurrencia x 100. Se evalu el estado alimentario, que es una forma de expresin simultnea de 34

Resultados
Hbitat. C. caucanum habita en ros y quebradas de tipo secundario, con un ancho promedio de 6 m y una profundidad promedio de 1 m. La temperatura ambiente tuvo un promedio de 24 C (19,4-30 C), la temperatura superficial del agua se mantuvo alrededor de 21,2 C (19,8-23,1 C), el pH tuvo un promedio ponderado de 7,64 (7,03-8,08), el oxgeno disuelto present un valor promedio alto de 7,39 (6,5-10,3 mg/l), el porcentaje de saturacin registr un promedio de 99,6% (59-130%) (Tabla 1). El sustrato de los drenajes est compuesto por arena, piedras, fango y detrito. La cobertura vegetal predominante en las riberas estaba representada por Pasto kikuyo (Poacea), Guadua (Guadua angustifolia) y Matandrea (Edichium coronarium).

C. Romn-Valencia, J.H. Hernndez & H.F. Samudio Sobre ecologa de Characiudium caucanum

Tabla 1. Variables fisico-quimicas reportadas para los tributarios donde se colect C. caucanum, en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca. Promedios entre parntesis. Q. = Quebrada, R. = Ro. Q. Cristales Temp. ambiente Temp. agua % saturacin Oxgeno pH 19,4-30 (24,04) 19,8-23 (21,23) 59-92 (78,29) 6,5-7,5 (6,89) 7,4-7,8 (7,56) Q. La Picota 22,4-26,8 (24,5) 20,1-23,1 (21,9) 103-147 (126) 7,8-11,9 (10) 7,03-8,08 (7,45) R. Pijao 24,2 24 92 7,5 8 Q. Palomino 24,9 20,3 121 9,7 8

C. caucanum convive en sintopa con Imparfinis nemacheir, Roeboides dayi, Brycon henni, Piabucina sp., Sturisoma leightoni, Cetopsorhamdia boquillae, Trichomicterus caliense, Apteronotus rostratus, Aequidens latifrons, Argopleura magdalenensis, Oreochromis niloticus (introducida), Xiphophorus hellerii (introducida), Chaetostoma fischeri, Creagrutus brevipinnis, Lasiancistrus caucanus y Hyphessobrycon poecilioides. Dieta. La longitud promedio del intestino fue de 20,4 mm (7,33-30,05 mm), el nmero de ciegos pilricos vari entre uno y cuatro, siendo dos el registro ms frecuente. Estmago de forma sacular, longitud promedio de 6,2 mm (4,47-9,72 mm) y ancho promedio de 3,6 mm (1,93-5,7 mm). La longitud del intestino vs. longitud estndar present baja correlacin (Li = 0,3419 + Ls = 0,4946; n = 53, r = 0,6); y el peso del estomago vs. peso total present baja correlacin (Wt = 2,99148 + We = 1,62461; n = 53, r = 0,4596), mientras el peso total vs. longitud total present alta correlacin (Wt = 0,1039 + Lt = -3,52881; n = 53, r = 0,88), de igual manera, el peso total vs. longitud estndar present alta correlacin (Ls= 0,1177 + Wt = 3,22697; n = 53, r = 0,8698). Se analizaron 53 estmagos, en los que se hallaron 18 tems (Tabla 2), de los cuales 14 contenan insectos acuticos que representan el 78 % del total, el restante 22 % corresponde a acari, mollusca, restos vegetales, representando cada uno el 5,5% del total. Se observaron seis estmagos con nemtodos.

C. caucanum registra tendencia al consumo de Diptera (Chironomidae) y Trichoptera. Las cpsulas de Trichoptera (Leptoceridae) tuvieron los mayores valores de importancia (1,17% y 1,86% IA, respectivamente). La especie tambin present tendencia al consumo de vegetales como restos de tallos y hojas (1,13% IA). Entre los moluscos se registraron Bivalva (0,14% IA) y Gastropoda (0,72% IA), mientras un estmago present acari (0,0023% IA) (Tabla 2). Los componentes principales de la dieta fueron cpsulas de Trichoptera (Leptoceridae) 0,858016, Diptera (Chironomidae) 0,442577 y Odonata (Libellulidae) 0,201301 (Tabla 2). Variaciones en la dieta. Las diferencias en la dieta fueron mas de tipo cuantitativo que cualitativo. Se presentaron diferencias significativas entre los sitios de trabajo (p> 0,5825, gl. 1; f = 0,005). Por ejemplo, en la Quebrada La Picota se present preferencia por el consumo de Chironomidae (3,48% IA), seguido por Ceratopogonidae y Gastropoda (2,61 y 2,04% IA, respectivamente); mientras en la Quebrada Cristales se present mayor consumo de Leptoceridae (3,10% IA), seguido por Chironomidae y cpsulas de Leptoceridae (0,48% y 0,32% IA, respectivamente). De igual manera, el anlisis de componentes principales determin que Chironomidae (0,9003) fue el tem que tuvo mayor importancia en La Picota, seguido por Libellulidae (0,8058). Para la Quebrada Cristales el principal componente fue Leptoceridae (1,3216), seguido por Ephemeroptera (-0,8647) (Tabla 3). 35

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Tabla 2. Dieta C. aucanum en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca. %N: porcentaje numrico, %F: porcentaje de frecuencia, %V: Porcentaje volumtrico, CP: Componentes principales, nd: no determinado, %IA: ndice de importancia alimentaria. %N Diptera: Ceratopogonidae Diptera: Chironomidae Diptera: Tipulidae Trichoptera: nd Trichoptera: Hidropsychidae Trichoptera: Leptoceridae Trichoptera: Leptoceridae (cpsulas) Mollusca: Bivalva Mollusca: Gastropoda Odonata: nd Odonata: Libellulidae Arachnoidea: Acari Coleoptera: Ptylodactylidae Coleoptera: Staphylinidae Ephemeroptera: nd. Ephemeroptera: Beatidae Nematodo Piedras Restos vegetales (tallos y hojas) Restos de insectos Material digerido 9,428 22,222 1,010 2,694 1,684 4,040 12,795 4,377 22,896 0,337 7,071 0,337 3,030 2,041 0,673 0,673 4,714 1,684 %F 16,327 28,571 6,122 6,122 4,082 16,327 38,776 8,163 12,245 4,082 22,449 2,041 6,122 2,041 4,082 4,082 12,245 4,082 16,327 67,347 59,184 %V 3,657 4,114 0,914 0,457 2,171 2,743 4,800 1,829 5,943 0,343 4,686 0,114 1,029 0,229 0,457 0,800 1,143 0,686 6,971 38,286 30,743 %IA 0,597 1,176 0,056 0,028 0,089 0,448 1,861 0,149 0,728 0,014 1,052 0,002 0,063 0,005 0,019 0,033 0,140 0,028 1,138 25,784 18,195 CP -0,101352 0,442577 -0,714996 -0,742344 -0,703081 -0,181924 0,858016 -0,561432 -0,0578524 -0,836356 0,201301 -0,931482 -0,700944 -0,923401 -0,827279 -0,803087 -0,450994 -0,808132 105125 4,29339 3,4442

Se presentaron diferencias significativas entre la poca seca y lluviosa en los sitios muestreados (p> 0,7843, gl 1, f = 0,08). En la poca seca se present una marcada preferencia por Libellulidae (3,4 % IA), seguida por Chironomidae (2,34 % IA), Ceratopogonidae (1,70 % IA), Leptoceridae (1,12 % IA). El componente principal de la dieta en esta poca fue Chironomidae (0,9967) y Libellulidae (0,8706); mientras que poca de lluvias se present una marcada preferencia por cpsulas de Leptoceridae (3,00 % IA), Gastropoda (2,09 % IA), Chironomidae (0,59 % IA) y Bivalva (0,534 % IA), a su vez para la poca de lluvias el consumo fue Gastropoda (2,8998) y cpsulas de Leptoceridae (1,7309) (Tabla 4). 36

Entre las tallas se presentaron diferencias significativas (p > 0,9965, gl 2, f = 0,00). As , en la talla II predominaron los Chironomidae (1,46 % IA), le siguieron los Leptoceridae (0,77 % IA) y cpsulas de Leptoceridae (1,25 % IA); en la talla III la preferencia fue de de Libellulidae (2,42 % IA), cpsulas de Leptoceridae (1,32 % IA) y Ceratopogonidae (1,18 % IA); en la talla IV se present marcada preferencia por los Gastropoda (8,5 % IA), Chironomidae y cpsulas de Leptoceridae (0,69 % IA). En la talla II el principal componente es Chironomidae (0,6860), seguido de cpsulas de Leptoceridae (0,6171); para la talla III el principal componente fue Libellulidae (0,7324), seguido de

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Tabla 3. Componentes principales para la dieta de Characidium caucanum entre marzo y diciembre de 2004 en las quebradas La Picota y Cristales, cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca. Item Odonata Odonata: Libellulidae Diptera: Chironomidae Diptera: Ceratopogonidae Diptera: Tipulidae Trichoptera Trichoptera: Leptoceridae Trichoptera: Hydropsychidae Capsula Trichoptera Leoptoceridae Ephemeroptera Ephemeroptera: Beatidae Coleoptera: Ptilodactylidae Coleoptera: Staphylinidae Acari Bivalva Gastropoda Nematodo Piedra Resto vegetal (tallos, hojas) Resto de insecto Materia digerido -0,839342 -0,852055 -0,202965 -0,657051 -0,762334 3,01118 4,03963 -0,346823 3,07506 1,35337 0,410342 -0,571329 -0,595011 -0,657123 -1,2059 -0,373925 -0,61971 -1,16014 -0,866002 Cristales -0,864769 -0,839342 1,32163 -0,801201 -0,450205 0,0526249 0,0907653 -1,02216 -0,644511 0,805806 0,900303 0,421866 -1,02081 La Picota

Tabla 4. Componentes principales para la dieta de Characidium caucanum entre marzo y diciembre de 2004 en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca. Items Odonata Odonata Libellulidae Diptera Chironomidae Diptera Ceratopogonidae Diptera Tupilidae Trichoptera Trichoptera Leptoceridae Trichoptera Hydropsychidae Cap. Tric. Leptoceridae Ephemeroptera Ephemeroptera Beatidae -1,07115 -0,801509 -1,07115 0,468138 2,89987 -1,10379 0,697987 -1,01257 4,29991 -0,351498 1,27245 -0,592835 -1,72489 0,38849 -2,10691 0,8101148 Coleoptera Ptylodactylidae Coleoptera Staphylinidae Mollusca: Bibalva Mollusca: Gastroppoda Acari Nematodos Piedras Restos de insecto Restos vegetales (tallos, hojas) Material digerido 0,0196008 -0,631613 -0,144573 1,7389 -0,522947 -0,303826 0,870673 0,996744 -0,893706 Seca Lluvia -0,435781 -0,313976 0,112899 -0,313976 0,0514135 -0,146798

0,320185 7,8785E-05

-1,00193

Los picos ms altos para las hembras se observaron en abril (33,6) y septiembre (24,33) y para los machos en septiembre (4,34) (Fig. 2). Talla de madurez sexual. La talla en la cual el 50 % de la poblacin alcanz su madurez sexual se estableci para las hembras en alrededor de 30 mm LE y para los machos en cerca de 40 mm (Fig. 3). Distribucin de Tallas. Los ejemplares examinados se agruparon en cuatro tallas entre 20 mm y 60 mm de longitud estndar, la talla I (20-29,9 mm de longitud estndar) con un solo ejemplar, la talla II (30-39,9 mm de longitud estndar) y III (40-49,9 mm de longitud estndar) con 22 y 20 ejemplares respectivamente, y la talla IV con diez ejemplares examinados (Fig. 4). 37

cpsulas de Leptoceridae (0,1142), en la talla IV los principales componentes de la dieta fueron Gastropoda (1,4363) y Libellulidae (0,7109) (Tabla 5). Factor de condicin (K). El factor de condicin vari entre 1,1 (noviembre) y 1,27 (septiembre) para los machos, en las hembras entre 1,5 (octubre) y 1,42 (septiembre). El valor promedio fue de alrededor de 1,21, indica estados de sobrealimentacin (Fig. 1). Relacin Gonadosomtica (RGS). C. caucanum present dos momentos de desove: al inicio de las lluvias (abril-mayo, septiembre-octubre).

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Tabla 5. Componentes principales para las dietas por tallas de Characidium caucanum entre marzo y diciembre de 2004, en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca. Talla Odonata Odonata: Libellulidae Diptera: Chironomidae Diptera: Ceratopogonidae Diptera: Tipulidae Trichoptera Trichoptera: Hydropsychidae Trichoptera: Leptoceridae Capsula Trichoptera Leptoceridae Ephemeroptera Ephemeroptera: Beatidae Coleoptera Coleoptera Ptilodactylidae Coleoptera Staphylinidae Bivalva Gastropoda Piedras Acari Nematodo Resto de insecto Restos vegetales (tallos, hojas) Material digerido -0,882357 -0,861741 -0,511444 -0,652115 -0,902972 -0,67273 -0,797094 4,26693 0,647376 2,814 -0,662243 3,28325 -0,780171 3,2496 2,13441 -0,716466 2,74504 -0,319272 1,43634 -0,937112 -0,902972 -0,841126 0,0000654 0,61713 -0,882357 II -0,861741 -0,0942121 0,686013 -0,176644 0,722466 -0,650606 -0,03171 -0,516322 -0,914456 -0,646832 -0,30845 0,014247 -0,903134 -0,583306 -0,880806 -0,881751 -0,566003 -1,06122 -1,04041 -0,71091 -0,222457 -0,106122 III IV

Fig. 1. Factor de condicin (K) de C. caucanum en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca, marzo-noviembre de 2004.

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Fig. 2. Relacin gonadosomtica (RGS) en C. caucanum en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca, marzo-noviembre de 2004.

Fig. 3. Talla de madurez sexual para C. caucanum en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca, marzo-noviembre de 2004.

Fecundidad. La fecundidad promedio ponderada fue de 1923 ovocitos (1236323 ovocitos), con un dimetro promedio de 0,42 mm. Proporcin de sexos. De 40 ejemplares sexados 22 (55%) fueron hembras y 18 (45%) machos, para una proporcin de 1,22:1 con predominio de hembras (c = 0,2, 1 gl, p> 0,90). Durante el periodo del estudio, las hembras predominaron en junio, agosto y septiembre, mientras los machos predominaron en marzo, abril y noviembre (Fig 5). Dimorfismo sexual. C. caucanum presenta una banda lateral oscura que se origina en la parte posterior del oprculo y se extiende hasta el ori-

gen de la aleta caudal. En machos sta banda es marcadamente oscura y continua, mientras en hembras es mas claro y discontinua.

Discusin
Characidiinidae es un grupo de peces de tamao pequeo que habitan preferiblemente en ros de sustrato rocoso (Saul 1975, Costa 1987, Sabino & Castro 1990), lo anterior coincide con el hbitat reportado en este trabajo, ya que C. caucanum habita ros de tipo secundario, de fondo conformado en gran parte por rocas y, en menor propor39

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Fig. 4. Tallas mensuales de C. caucanum en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca, marzo-noviembre de 2004.

cin, por fango, detrito y arena. Caractersticas similares fueron reportadas por Casatti & Castro (1998) para C. fasciatum y C. zebra. Mediante la comparacin de la longitud intestino vs. longitud estndar se puede inferir que C. caucanum posee un intestino corto en relacin a su hbito trfico. Kramer & Bryant (1995) reportaron que los peces de intestino corto poseen tendencia a ser carnvoros. Lo anterior se cumple para C. caucanum, que posee una alta preferencia

por el consumo de insectos que representan un 78% de la dieta (Tabla 2). Esta tendencia tambin se report para Characidium sp. (Casatti & Castro 1998), C. lanei y C. pterostictum (Aranha et al. 2000). De acuerdo a su importancia y componentes principales, el tem ms relevante en la dieta de C. caucanum son las cpsulas de Leptoceridae, seguido por Chironomidae. El alto consumo de dpteros tambin es reportado en la dieta de C.

Fig. 5. Proporcin mensual de machos y hembras para C. caucanum en la cuenca del Ro La Vieja, alto Cauca, marzo-noviembre de 2004.

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lanei y C. pterostictum (Aranha et al 2000), lo mismo que para C. fasciatum y C. gomesi (Godoy 1975). La dieta de Characidium caucanum presenta variaciones de tipo cuantitativo, que obedecen a cambios generados en el hbitat por factores externos, como la transicin de la poca seca a la poca de lluvia que ofrece a la especie mayor oferta para su alimentacin. Los resultados del anlisis de componentes principales de la dieta general, tallas, pocas y sitios, corroboran los resultados arrojados por el ndice de importancia. As, los componentes principales son un adecuado indicador del orden jerrquico de la dieta, pues ste, a diferencia del ndice de importancia alimentaria, integra el porcentaje numrico. La especie mostr estados de sobrealimentacin, sin embargo, se presentaron descensos en la poca de desove (Fig.1). Por lo tanto el factor de condicin tambin se puede considerar como indicador de la liberacin de ovocitos. La cada de los valores de RGS de abril a mayo y septiembre a octubre, permite afirmar que la especie presenta dos momentos de desove que coinciden con el inicio de la temporada de lluvias (Fig. 2). Este comportamiento es una ventaja adaptativa por ser esta la poca de mayor disponibilidad de alimento para los juveniles (Ortaz 1997, Granados 1996). Las hembras fueron dominantes en nmero de ejemplares, sin embargo, su talla de madurez sexual fue menor al comparar con la de los machos (Fig. 3). Esto puede deberse a una estrategia para la eliminacin de competencia intraespecifica debido a que la respuesta a la competencia entre adultos es la maduracin rpida de los juveniles (Granados 1996), de esta manera, hembras jvenes sexualmente maduras tendrn ms posibilidades de dejar descendencia, debido a que la res-

puesta a la competencia entre adultos es la maduracin rpida de los juveniles (Granados 1996). C. caucanus present un rango alto de fecundidad (1236323 ovocitos) en comparacin con Characidium sp. (1342-5535) descrito por Mazzoni et al. (2002).

Referencias
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