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BRENESIA 71-72: 27-40, 2009

Diversidad fenotpica en peces del gnero Hemibrycon (Characiformes: Characidae) del sistema del ro Magdalena-Cauca, Colombia
Csar Romn-Valencia1, Dahiana K. Arcila-Mesa1 & Mara. D. Garca G. 2
1 Universidad del Quindo, Laboratorio de Ictiologa, A. A. 2639, Armenia, Colombia. ceroman@uniquindio.edu.co, arciladk@gmail.com 2 Universidad del Quindo, Grupo de Investigacin y Asesora en Estadstica, Armenia, Colombia (Recibido: 9 de setiembre de 2008)

ABSTRACT. Recognition of Hemibrycon species from system Magdalena River was realized, from morphometric and meristic characters analysis, and some osteological characters. The morphometry provides little information on identification, however, suggests the existence of an adaptive process, linked to the capture of food and habitat selection, which has reinforced the differences in the length of the head and body depth. The number of pores scales lateral line, predorsals scales, between the lateral line-pelvic fins scales and anal fin branched rays scales are informative for differentiation. We analyzed seven species of Hemibrycon described recently: H. cairoense, H. brevispini, H. yacopiae, H. virolinica, H. paez, H. raqueliae, H. quindos also H. colombianus, H. boquiae and H. rafaelense valid. A key for genus species from system of Rio Magdalena-Cauca is included. RESUMEN. Se efecta un reconocimiento de las especies de Hemibrycon del sistema del ro Magdalena, a partir del anlisis de caracteres morfomtricos, mersticos y de algunos osteolgicos. La morfometra aporta poca informacin en la identificacin, sin embargo, sugiere la existencia de un proceso adaptativo, vinculado con la captura del alimento y seleccin de hbitat que ha reforzado las diferencias en la longitud de la cabeza y la profundidad del cuerpo. El nmero de escamas con poros en la lnea lateral, escamas predorsales, escamas entre la lnea lateral-aleta plvica y de radios ramificados en la aleta anal son informativos. Se analizaron siete especies de Hemibrycon descritas recientemente: H. cairoense, H. brevispini, H. yacopiae, H. virolinica, H. paez, H. raqueliae, H. quindos, adems de H. colombianus, H. boquiae y H. rafaelense reconocidas. Se incluye una clave taxonmica para las especies del gnero en el sistema del Magdalena-Cauca. KEY WORDS. Hemibrycon, Characid fish, Morphometry, Multivariate Analysis, Colombia Para Colombia se reconocen cinco especies vlidas de Hemibrycon: H. colombianus, H. dariensis, H. boquiae, H. metae y H. rafaelense (Romn-Valencia 2001, Romn-Valencia & Arcila-Mesa 2008, Arcila et al. sometido). Entre los avances realizados a la diversidad taxonmica del gnero, se encuentra la descripcin de siete especies para el sistema del ro Magdalena (Romn-Valencia & Arcila-Mesa 2009 a, b). Adems, Romn-Valencia et al. (2009) plantean H. dentatus y H. decurrens sinnimos de Bryconamericus caucanus y Romn-Valencia (2004) determina que H. tolimae es sinnimo de Bryconamericus tolimae. Uno de los principales conflictos para la diferenciacin de las especies de Hemibrycon y por lo tanto una adecuada valoracin de su diversidad, ha sido el solapamiento y el amplio rango de variacin de los caracteres morfolgicos que se han utilizado en las diagnosis (Eigenmann 1927, Romn-Valencia et al. 2009c). El examen de ejemplares recolectados recientemente para diferentes drenajes del sistema del MagdalenaCauca, revela un considerable aumento en el nmero de sus especies. El objetivo de este trabajo es realizar un anlisis de la variacin morfolgica de las especies de Hemibrycon del sistema del ro Magdalena, a partir de caracteres morfomtricos y mersticos. MATERIAL Y MTODOS Se analizaron datos de Hemibrycon boquiae

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BRENESIA 71-72, 2009 del ro Magdalena-Cauca; se compar cada especie registrada con las restantes de Hemibrycon (H. boquiae y H. colombianus). Aquellas medidas que resultaron mejor representadas en el anlisis de componentes principales, se les aplic un anlisis de varianza (ANDEVA) con un nivel de significancia de 0,05 y una prueba Tukey, para corroborar la presencia de diferencias interespecificas estadsticamente significativas. Para conocer mejor el comportamiento de estas medidas, en la diferenciacin de las especies de Hemibrycon, se realizaron cajas de tukey o box plots, se tom la media aritmtica como medida de tendencia central, para los caracteres morfomtricos y los valores mximos y mnimos correspondientes a cada carcter. Cuando no se encontr normalidad en los datos, se aplic un anlisis de Kruskal-Wallis de un factor, con una prueba de comparaciones mltiples de Mann-Whitney con el valor de Bonferroni. Para el procesamiento de datos se utiliz el software PAST, versin 1,28 2004 y SIGMA PLOT, versin 10,0 2006. Material examinado. Hemibrycon pautensis: Ecuador; MEPN 001549, 1 (Holotipo); Ro Paute en la desembocadura de ro Namangoza, 7 may 1991. MEPN 1548, 14 (Paratipos); ro Paute en la confluencia en el ro Hamanagoza. H. polyodon: Ecuador, Sucumbos; MEPN 27, 1 (C & T); Ro Coec, estero Venado, 3 km. aguas abajo del campamento codo bajo-INECEL, 17 sep 1990. Ecuador, Sucumbos; MEPN 27, 14; ro Coec, estero Venado, 3 Km. aguas abajo del campamento codo bajo-INECEL, 17 sep 1990. H. dariensis: Colombia, IUQ 849, 26; Ro Zungo, carretera, Sistema ro Len, 7 dic 1990. Colombia, Antioquia; IUQ 888, 6; ro Piedras Blancas, sistema ro Sucio, vereda Piedras Blancas, Km. 39 va Dadeiba, Mutata, 13 ene 1991. Bryconamericus caucanus: Colombia, Risaralda; IUQ 539, 22; ro Umbra, 100 metros alrededor del puente va Beln de Umbra-Mistrat, Beln de Umbra (5 14 51 N; 75 50 34 O), 24 feb 2004. Colombia, Risaralda; IUQ 539, 26; Beln de Umbra, ro Umbra 100 m. alrededor del puente va Beln de Umbra-Mistrat, 24 feb 2004. Hemibrycon quindos: Colombia, Quindo; IUQ 486, 18; Salento, alto Cauca, cuenca del Ro Quindo, quebrada Tinaja 200 m. en la va Llano GrandeBoquia (4 36 57 N; 75 36 36 O) 1712 msnm, 4 dic 2002. Colombia, Quindo; IUQ 487, 28; Salento, Llano Grande, alto Cauca, cuenca del ro Quindo,

y de H. colombianus de su localidad tpica, y de diversas localidades a lo largo del sistema del Magdalena-Cauca. Se incluy informacin de H. rafaelense (Romn-Valencia & Arcila-Mesa 2008) y de siete nuevas especies de Hemibrycon para el sistema del ro Magdalena-Cauca: H. quindos, H. yacopiae, H. virolinica, H. raqueliae, H. paez (RomnValencia & Arcila-Mesa 2009b), H. brevispini y H. cairoense (Romn-Valencia & Arcila-Mesa 2009a). Se examin material depositado en Colombia: Instituto de Investigaciones Biolgicas Alexander Von Humboldt, Villa de Leyva, Boyac (IAvH); Unidad de Ictiologa del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot, (ICNMNH), Laboratorio de Ictiologa, Universidad del Quindo, Armenia(IUQ) y Ecuador en la Escuela Politcnica Nacional de Quito-Museo de Zoologa (MEPN) . Variables. Las medidas se tomaron con calibrador digital, hasta centsimas de milmetro; todas las medidas fueron obtenidas punto a punto; los recuentos de escamas y radios se realizaron con estereoscopio; las medidas y recuentos se realizaron sobre el lado izquierdo de los ejemplares, excepto cuando stos estaban deteriorados en tal lado. Las medidas y conteos (Cuadro 1) siguen a Vari & Siebert (1990). En total se examinaron 806 ejemplares de Hemibrycon, provenientes de 20 localidades del sistema del ro Magdalena-Cauca. Las muestras de localidades ms cercanas a un mismo drenaje fueron inicialmente comparadas, de no presentarse diferencias entre las muestras, stas fueron agrupadas como parte de una muestra ms grande y fueron comparadas. Se cont el nmero de vrtebras, supraneurales, epurales y pterigiforos proximales de la aleta dorsal con inclusin de la pieza terminal, sobre ejemplares clareados y teidos (C. & T.) de acuerdo a modificaciones al mtodo descrito por Taylor & Van Dyke (1985). La nomenclatura de huesos sigui a Weitzman (1962). Los conteos de vrtebras incluyen las cuatro primeras del aparato de Weber y el centrum terminal. Anlisis estadstico. Se realiz un anlisis de componentes principales (ACP), se consideran el crecimiento alomtrico, todas las medidas fueron transformadas a logaritmo, el mtodo de Burnaby (Burnaby 1966) fue usado para la correccin de la talla (McCoy et al. 2006) a los 23 caracteres morfomtricos (Cuadros 1-2), para analizar la formacin de grupos de Hemibrycon en el sistema

Romn-Valencia et al.: Diversidad fenotpica en peces del gnero Hemibrycon quebrada Tinaja 300 m. en la va Llano Grande a Boquia (4 36 57 N; 75 36 36 O) 1712 msnm, 29 ene 2002. Colombia, Quindo; IUQ 489, 15; Salento, Llano Grande, alto Cauca, cuenca del ro Quindo, quebrada Tinaja 300 m. en la va Llano Grande a Boqua (4 36 57 N; 75 36 36 O) 1712 msnm, 11 jul de 1996. H. boquiae: Colombia, Quindo; IUQ 543, 18; Salento, vereda La Nubia, alto Cauca, cuenca del ro Quindo, quebrada Las guilas sobre la va San Juan-a Nubia, 100 metros antes del puente sobre el ro Quindo (4 36 04 N; 75 37 17 O) a 1601 msnm; 30 may 2004. Colombia, Quindo; IUQ 545, 5; Salento, vereda La Nubia, alto Cauca, cuenca del ro Quindo, quebrada Las guilas sobre la va San Juan-La Nubia, 100 m. antes del puente sobre el ro Quindo (4 36 04 N; 75 37 17 O) a 1601 msnm; 30 may 2004. Colombia, Quindo; IUQ 546, 9; Salento, vereda La Nubia, alto Cauca, cuenca del ro Quindo, quebrada Doa Juana 500 m. antes de la quebrada La Vbora sobre la va San Juan-Boqua (4 37 39 N; 75 35 54 O) 1714 msnm, 30 may 2004. Colombia, Quindo; IUQ 548 (a), 25; Salento, finca Villa Paola, sobre la va a Boqua, alto Cauca, cuenca del ro Quindo, quebrada Villa Paola (4 37 38 N; 75 35 59 O); 30 may 2004. Colombia, Quindo; IUQ 548 (b), 16; Salento, vereda La Nubia, alto Cauca, cuenca del ro Quindo, quebrada Doa Juana 500 m. antes de la quebrada La Vbora sobre la va San Juan-Boquia (4 37 39 N; 75 35 54 O) 1714 msnm, 3 jun 2004. Colombia, Quindo; IUQ 549, 16; vereda El Agrado, finca, alto Cauca, cuenca del ro Quindo, quebrada Doa Juana 500 m. antes de la quebrada La Vbora sobre la va San Juan-Boquia (4 37 39 N; 75 35 54 O) 1714 msnm; 30 may 2004. Colombia, Quindo; IUQ 551; Salento, vereda el Agrado, finca Villa Paola, sobre la va a Boquia, alto Cauca, cuenca del ro Quindo, quebrada Villa Paola (4 37 38 N; 75 35 59 O); 30 may 2004. Colombia, Quindo; IUQ 871, 15; quebrada Boquia, vereda Boqua, afluente ro Quindo; 26 mar 2002. Colombia, Quindo; IUQ 301a, 3 (C & T); quebrada Boquia, afluente ro Quindo vereda Boquia, debajo del puente en la va Boquia, 30 sep 1998. Colombia, Quinchia; IUQ 536, 4 (C & T); Vereda Opirama, ro Opirama, quebrada Talabm (5 17 47 N; 75 45 08 O) a 1172 msnm, 18 oct 2004. Colombia, Caldas; IUQ 491, 72; Neira, Tareas, Medio Cauca, ro Tareas 100 m. en la va Neira-Salamina (5 12 04 N; 75 32 56 O) 1286 msnm, 30 nov 2002. Colombia, Caldas; IUQ 493, 1; Neira, Tareas, medio Cauca,

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quebrada Aimes, ro Tareas 100 m. en la va NeiraSalamina (5 12 04 N; 75 32 56 O) 1286 msnm, 28 dic 1995. Colombia, Caldas; IUQ 494, 3; Neira, Tareas, medio Cauca, ro Tareas 100 m. en la va Neira- Salamina (5 12 04 N; 75 32 56 O) 1286 msnm, 28 dic 1995. Colombia, Caldas; IUQ 530, 6, Salamina, La India, ro Chamberri (5 24 55 N; 75 30 10 O). Colombia, Honda; IUQ 531, 71; ro Honda en la va Honda a Aranzazu-Manizales, Aranzazu. H. rafaelense: Colombia, Risaralda; IUQ 1144, 17; ro San Jos, 200 m. va La Florida-Pereira, Risaralda, cuenca del ro Otn, 12 ene de 2007. Colombia, Risaralda; ICNMHN 6703, 1; Apa, quebrada San Rafael, Sistema ro Apia, en la va Santuario- Apa, 12 abr 1991. Colombia, Risaralda; ICNMHN 3505, 50; Apa, quebrada San Rafael, Sistema ro Apa, en la va Santuario-Apa, 12 abr 1991. Colombia, Risaralda; IUQ 509, 27; Apa, quebrada San Rafael en bocas del ro Apa, a 100 m. de la va Santuario-Apa (5 04 54 N; 75 56 36 O) 1253 msnm, 8 jul 2003. Colombia, Risaralda; MCNG 54101, 5; Apa, quebrada San Rafael en bocas del ro Apa, a 100 m. de la va SantuarioApa (5 04 54 N; 75 56 36 O) 1253 msnm, 8 jul 2003. Colombia, Quindo; IUQ 1212, 2 (C & T); quebrada Canceles, afluente del ro La Vieja, Reserva El Ocaso, Quindo (40 33 4 N; 75 52 71 O), 999 msnm, 3 nov 2006. Colombia, Quindo; IUQ 1213, 2 (C & T); quebrada Canceles, afluente del ro La Vieja, Reserva El Ocaso, Quindo (40 33 4 N; 75 52 71 O), 999 msnm, 31 jul 2006. IUQ 1147, 11; quebrada Canceles, afluente del ro La Vieja, Reserva El Ocaso (40 33 4 N; 75 52 71 O) 999 msnm, 3 nov 2006. Colombia; IUQ 1145, 20; quebrada Canceles, afluente del ro La Vieja, Reserva El Ocaso, Quindo (40 33 4 N; 75 52 71 O) 999 msnm, 31 jul 2006. Colombia, Quindo; IUQ 911, 3; Colombia, Quindo, montenegro, camino a Samaria, vereda El Gigante, quebrada Canceles, afluente del ro La Vieja, (40 33 4 N; 75 52 71 O) 999 msnm; 3 may 2006. H. brevispini: Colombia, Quindo; IUQ 542, 41; quebrada La Venada, afluente ro Santo domingo, 200 m. va a quebrada Negra, Calarc, 20 may 2005. Colombia, Quindo; IUQ 883, 6; quebrada afluente del ro Santo Domingo, va a quebrada Negra, Calarc (4 26 52 N; 75 41 06 O), 2 sep 2004. Colombia, Quindo; IUQ 1453, 5 (C & T); Calarc, vereda quebrada Negra, alto Cauca, cuenca del Ro Quindo, sistema ro la Vieja, quebrada La Venada afluente del ro Santo Domingo, 200 m. de la va a

quebrada Negra despus del puente sobre el ro Santo Domingo; 20 mar 2005. H. cairoense: Colombia, Quinchia; IUQ 534, 64; quebrada Los Ramrez, afluente quebrada Itlica, vereda El Cairo, en la va Quincha-El Cairo, 200 m. arriba del puente, 17 oct 2004. Colombia, Risaralda; Colombia, Quincha; IUQ 537, 2 (C & T); quebrada Los Ramrez, afluente quebrada Italia, vereda El Cairo, en la va Quincha - El Cairo, 200 m. arriba del puente, 17 oct 2004. H. paez: Colombia, Huila; IUQ 503, 14; Inz, Puerto Valencia quebrada La Topa, drenaje del Ro Pez, 100 m. puente va La PlataInz (2 30 01 N; 75 58 06 O) 1175 msnm, 30 dic 2002. Colombia, Huila; IUQ 504, 3; La Plata, El Retiro Alto, quebrada Chontaduro, en el puente La Plata-La Argentina (2 18 51 N; 75 56 36 O) 1190 msnm, 28 dic 2002. Colombia, Huila; IUQ 505, 8; La Plata, El Retiro Alto, quebrada Chontaduro, Ro La Plata (2 18 17 N; 75 57 09 O) 1205 msnm, 29 dic 2002. Colombia, Huila; ICNMNH, 6; La Plata, ro La Plata, marzo 1982. Colombia, Cauca; ICNMNH 1550, 1; Cauca, Inz, Puerto Valencia, quebrada La Topa, Sistema Ro Pez, 100 m. puente en la va La Plata-Inz (2 30 01 N; 75 58 06 O) 1175 msnm, mar 1982. H. yacopiae: Colombia, Cundinamarca; ICNMHN 6705, 1; Yacopi, Hatico-Moral, ro Hatico, Sistema ro Aldana, cuenca del medio Magdalena, oct 1995. Colombia, Cundinamarca; ICNMHN 2390, 60; Yacopi, Hatico-Moral, ro Hatico, Sistema ro Aldana, cuenca del medio Magdalena, oct 1995. Colombia, Cundinamarca; IUQ 515, 4; Yacopi, Hatico-Moral, ro Hatico, Sistema ro Aldana, cuenca del medio Magdalena (5 31 22 N; 74 19 30 O) 761 msnm, 29 ago 2003. Colombia, Cundinamarca; IUQ 516, 8; Yacopi, quebrada La Mina en la va Yacopi-La Mina, cuenca del ro Magdalena (5 25 51 N; 74 19 59 O) 1094 msnm, 27 ago 2003. Colombia, Cundinamarca; MCNG 54104, 2; Yacopi, quebrada La Mina en la va Yacopi-La Mina, cuenca del ro Magdalena (5 25 51 N; 74 19 59 O) 1094 msnm, 27 ago 2003. H. virolinica: Colombia, Santander; ICNMNH 6704, 1; Charal, quebrada Viroln, Sistema del ro Caaverales, 27 abr 1983. Colombia, Santander; ICNMNH 2870, 5; Charal, quebrada Viroln, Sistema del ro Caaverales, 27 abr 1983. Colombia, Santander; ICNMHN 6736, 12; Charal, Viroln, ro Luisito - ro Viroln, quebrada La Cristala (6 06 24 N; 73 11 55 O), 1759 msnm, 29 nov 1978. Colombia, Santander; IUQ 521, 9; Charal, ro

Viroln, ro Caaverales en la va Viroln-Sogamoso (6 5 40 N; 73 11 58 O) 1744 msnm, 4 feb 2004. Colombia, Santander; MCNG 54103, 2; Charal, quebrada Viroln, ro Caaverales en la va VirolnSogamoso (6 5 40 N; 73 11 58 O) 1744 msnm, 4 feb 2004. Colombia, Santander; IUQ 522, 4; Charal, Viroln, quebrada Viroln en la va VirolnSogamoso (6 6 02 N; 73 11 35 O) 1790 msnm, 4 feb 2004. H. colombianus: Colombia, Santander; ICN 753, 4; ro Nevado, Capita Negro, 22 ago 1975; L. Florez. Colombia, Santander; IUQ 1206; 1 (C & T); ro Nevado, Capita Negro, 22 ago 1975; L. Florez. Colombia, Santander; IAvH 3130, 28; ro Moniquira y Surez. H. raqueliae: Colombia, Caldas; IUQ 495, 1; Saman, medio Magdalena, cuenca del ro La Miel, quebrada Tasajo (5 23 55 N; 74 59 05 O) 1482 msnm, 3 ene 2003. Colombia, Caldas; IUQ 497, 99; Saman, La Vencin medio Magdalena, cuenca del ro La Miel, quebrada Santa Rita, 4 ene 2003. Colombia, Caldas; MCNG 54102, 5; Saman, La Vencin, medio Magdalena, cuenca del ro La Miel, quebrada Santa Rita, 4 ene 2003. Colombia, Caldas; ICNMHN 3281, 5; va NorcasiaSaman, Medio Magdalena, cuenca del ro La Miel, quebrada El Aquila, 8 dic 1992. RESULTADOS La forma de las especies de Hemibrycon del Cauca-Magdalena (Cuadros 1-2) es muy similar. Al examinar los valores propios obtenidos del anlisis de componentes principales (Cuadro 3) muestra que los primeros seis valores propios son significativos para las especies de Hemibrycon del sistema del ro Magdalena. Las variables mejor representadas y correlacionadas dentro del crculo unitario en el anlisis de componentes principales (ACP) son: longitud de la aleta anal, longitud de la aleta plvica y longitud de la mandbula superior (Cuadro 3-4, Fig. 1). Se reconocen diez especies de Hemibrycon para el sistema del ro Magdalena. Las especies del alto y medio Cauca (H. boquiae, H. rafaelense, H. quindos, H. brevispini y H. cairoense) se distinguen de las especies del alto y medio Magdalena (H. colombianus, H. paez, H. virolinica, H. raqueliae y H. yacopiae) por el nmero

Romn-Valencia et al.: Diversidad fenotpica en peces del gnero Hemibrycon contacto con el antorbital y H. raqueliae, primer diente del maxilar ms ensanchado que los dientes restantes). Especies de Hemibrycon del alto y medio Cauca. La cabeza y ojos de estas especies son pequeos, y el postorbital alargado (Cuadro 1). Hemibrycon boquiae se distingue de H. rafaelense por el nmero de escamas predorsales (12 a 14 vs. 10 a 12), de H. quindos y H cairoense por el nmero de escamas con poros en la lnea lateral (40 a 44 vs. 35 a 40 H. quindos y 43 a 46 H. cairoense). Se diferencian de las especies de Hemibrycon del alto y medio Magdalena por el nmero de radios ramificados en la aleta anal (23 a 27 vs. 19 a 23) excepto H. yacopiae y H. raqueliae. Se separa de H. raqueliae por el ensanchamiento del primer diente del maxilar (delgado vs. ensanchado) y de H. yacopiae por el canal latero sensorial del primer infraorbital y el extremo posterior del antorbital (no en contacto vs. en contacto). El carcter que distingue a H. rafaelense es el nmero de escamas predorsales (10 a 12 vs. > 12, F= 48,74; p= 0,000), la prueba de de Tukey identific diferencias significativas entre H. boquiae (Q= 8,02, p= 0,000), H. quindos (Q= 8,86, p= 0,000), H. colombianus (Q= 20,32, p= 0,000), H. virolinica (Q= 8,23, p= 0,000) y H. paez (Q= 13,45, p= 0,000), excepto H. yacopiae. Se diferencia de H. yacopiae por el canal latero sensorial del primer infraorbital y el extremo posterior del antorbital (no en contacto vs. en contacto). H. quindos se distingue de las especies de Hemibrycon del ro Magdalena por el nmero de escamas con poros en la lnea lateral (35 a 40 vs. 40 a 54) y por la presencia de protuberancias cartilaginosas dispuesta de manera no uniforme sobre los radios de la aleta caudal (Romn-Valencia & Arcila-Mesa 2009b). H. quindos coincide con la especie registrada como Hemibrycon sp. por Romn-Valencia & Botero (2006) en la quebrada Tinajas, alto Cauca, Colombia. H. brevispini se distingue, por la presencia de ganchos muy reducidos en todas las aletas y en el extremo posterior del lbulo dorsal de la aleta caudal. Se separa de todas las dems especies de Hemibrycon por una proyeccin alargada en el extremo ventral del cuarto arco neural, ms cerca a la primera postigoapofisis neural (Romn-Valencia & Arcila-Mesa 2009a). H. cairoense se diferencia de las especies del alto y medio Cauca por el nmero de escamas con poros en la lnea lateral (43 a 46

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vs. > 46 o < 43 (F= 13,67; p < 0,000), excepto de H. raqueliae; se diferencia de esta especie por el primer diente del maxilar (delgado vs. ensanchado) y se distingue de todas las especies de Hemibrycon por nueve pterigiforos proximales en la aleta dorsal (con inclusin de la pieza terminal) (vs. > 10). Especies de Hemibrycon del alto y medio Magdalena. La cabeza y ojos de estas especies son pequeos, y el postorbital alargado (Cuadro 2). El anlisis de componentes principales (ACP) para los caracteres morfomtricos present a H. colombianus, H. paez, H. virolinica y H. raqueliae agrupadas en un nube de puntos por encima de la tercera componente. H. colombianus presenta entre 46 a 54 escamas con poros en la lnea lateral, mientras H. yacopiae, H. paez, H. virolinica y H. raqueliae presentan entre 40 a 46 escamas con poros en la lnea lateral (Fig. 2); lnea lateral completa en todas las especies; con 7 a 8 radios ramificados en la dorsal, inusualmente 9 radios ramificados en ejemplares de H. colombianus; 19 a 23 ramificados en la aleta anal para H. colombianus, H. virolinica y H. paez; 23 a 26 radios ramificados en la aleta anal en H. yacopiae y 25 a 29 radios ramificados en la aleta anal en H. raqueliae (Fig. 2). H. colombianus se distingue de las dems especies del gnero por el nmero de escamas con poros de la lnea lateral (46 a 54 vs. < 46) (Fig. 2). El carcter que separa a H. raqueliae de sus congneres del medio y alto Magdalena es el nmero de radios ramificados en la aleta anal (25 a 29 vs. 19 a 24; Q= 1,72E-05 p < 0,000) y de las dems especies de Hemibrycon del sistema del ro Magdalena por el primer diente del maxilar pentacspide, ms ensanchando que los dientes restantes que disminuyen bruscamente. El aspecto que distingue a H. yacopiae de sus congneres del alto y medio Magdalena, es el nmero de escamas entre la lnea lateral y la aleta plvica (4 a 6 vs. > 6) y de H. colombianus por el nmero de escamas predorsales (10 a 14 vs. 14 a 18, F= 217,2; p < 0,000) (Fig. 2). H. virolinica se distingue de las especies de Hemibrycon del alto y medio Magdalena por la ausencia de la banda lateral y presencia de aleta adiposa pigmentada. H. paez se diferencia de las especies de Hemibrycon del alto y medio Cauca por el nmero de radios ramificados en la aleta anal (19 a 24 vs. 25 a 29) y de H. colombianus, el nmero de escamas entre la lnea lateral y la aleta dorsal (6 a 7 vs. 7 a 10, F= 53,47; p < 0,000).

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BRENESIA 71-72, 2009 .........................................................H. paez 4.4. 46 a 54 escamas con poros en la lnea lateral; 7 a 8 escamas entre la lnea lateral y la aleta anal; 7 a 10 escamas entre la lnea lateral y la aleta dorsal .......................................................H. colombianus DISCUSIN Es muy similar la morfologa de las especies de Hemibrycon del sistema del ro Magdalena-Cauca. Sus diferencias se definen por la historia geolgica del sistema del Magdalena que ha desempeado un papel fundamental en los eventos de cladognesis de sus especies (Romn-Valencia & Arcila-Mesa 2009b, Romn-Valencia et al. 2009c) La morfometra aporta poca informacin en la identificacin, sin embargo, sugiere la existencia de un proceso adaptativo, vinculado con la captura del alimento y seleccin de hbitat que ha reforzado las diferencias en la longitud de la cabeza y la profundidad del cuerpo. Sin embargo, el nmero de escamas con poros en la lnea lateral, de escamas predorsales, y de escamas entre la lnea lateral-aleta dorsal sirven para distinguir las especies de Hemibrycon. Lo cual coincide con Romn-Valencia et al. (2007) para Hemibrycon en drenajes de Ecuador; con Bonilla-Rivero et al. (2002) para las especies de Gephyrocharax; LpezFernndez & Winemiller (2003) para las especies de Acestrorhynchus, y con Romn-Valencia et al. (2007) para Hemibrycon polyodon y H. huambonicus. Se evidencian dos agrupaciones en las especies de Hemibrycon del sistema del ro Magdalena: 1) H. boquiae, H. quindos, H. cairoensis, H. brevispinnis y H. rafaelense y 2) H. colombianus, H. raqueliae, H. yacopiae, H. paez y H. virolinica. Eigenmann (1927) registra para H. colombianus entre 47 a 53 escamas con poros en la lnea lateral. En ste estudio, se considera un mbito de variacin entre 46 a 54 escamas en la lnea lateral. Eigenmann (1927), adems, reporta cuatro dientes grandes en el dentario; aqu se observan tres dientes grandes, seguidos de un diente mediano. Los dientes del extremo anterior del maxilar en H. colombianus, son ms ensanchados que los dientes del extremo posterior, coincide con lo observado por Maldonado-Ocampo et al. (2005). Las especies de Hemibrycon del sistema del ro Magdalena-Cauca se caracterizan por presentar dos escamas ms grandes en la base del pednculo caudal hasta a de los radios de la aleta caudal,

Clave para las especies de Hemibrycon del alto y medio Cauca 1. Con 35 a 40 escamas con poros en la lnea lateral; presencia de protuberancias cartilaginosas en la aleta caudal..................................................H. quindos 1.1. Con 40 a 46 escamas con poros en la lnea lateral; ausencia de protuberancias cartilaginosas en la aleta...............................................................................2 2. Con 43 a 46 escamas con poros en la lnea lateral; 9 pterigioforos proximales en la aleta dorsal (incluye la pieza terminal)..........H. cairoense 2.2. Con 40 a 44 escamas con poros en la lnea lateral; 10 pterigiforos proximales en la aleta dorsal (incluye la pieza.................3 3. Machos con ganchos en los radios de la aleta caudal; con una proyeccin alargada en el extremo ventral del cuarto arco neural ms cercano a la primera postigoapofisis neural.............H. brevispini 3.3. Machos sin ganchos en radios de la aleta caudal; sin proyeccin en el extremo del cuarto arco ......4 4. Con 10 a 12 escamas predorsales; 34 a 36 epineurales; 12 a 13 radios ventrales procurrentes. ....H. rafaelense 4.4. Con 12 a 14 escamas predorsales; 30 a 34 epineurales; 8 a 11 radios ventrales procurrentes .......H. boquiae Clave para las especies de Hemibrycon del alto y medio Magdalena 1. De 4 a 6 escamas entre la lnea lateral y la aleta plvica; canal latero sensorial del primer infraorbital en contacto con el antorbital ..........................................H. yacopiae 1.1. De 6 a 8 escamas entre la lnea lateral y la aleta plvica; canal latero sensorial del primer infraorbital no se encuentra en contacto con el antorbital......................................2 2. De 25 a 29 radios ramificados en la aleta anal; primer diente del maxilar mas ensanchado que los restantes.....................H. raqueliae 2.2. De 19 a 24 radios ramificados en la aleta anal; primer diente del maxilar de igual tamao que los .......................................................................................3 3. Sin banda lateral; aleta adiposa pigmentada ................................H. virolinica 3.3. Con banda lateral; aleta adiposa no pigmentada ..................................4 4. 40 a 42 escamas con poros en la lnea lateral; 6 a 7 escamas entre la lnea lateral y la aleta anal; 6 a 7 escamas entre la lnea lateral y la aleta dorsal

una mancha roja en el borde ventral del pednculo caudal y una banda oscura ubicada horizontalmente en la parte media de los radios de la aleta caudal. Los ganchos en machos de Hemibrycon vara en H. boquiae, H. rafaelense, H. quindos, H. cairoense, H. yacopiae y H. paez; se presentan ganchos muy reducidos en todas las aletas, excepto la caudal. Los machos de H. brevispini registran ganchos muy reducidos en todas las aletas e incluye la aleta caudal; los machos de H. colombianus, H. virolinica y H. raqueliae presentan ganchos grandes slo en los radios de las aletas anal y plvica; Miquelarena & Aquino (1995) registran al dimorfismo sexual de utilidad para diferenciar a Bryconamericus thomasi. Bertaco et al. (2007) reportan para H. divisorensis ganchos en los radios de todas las aletas, excepto la caudal, lo cual coincide con lo observado para especies de Hemibrycon mencionadas del sistema del ro Magdalena (H. boquiae, H. quindos, H. rafaelense, H. cairoensis, H. yacopiae y H. virolinica). La variacin morfolgica de las especies de Hemibrycon, fue notada por Dahl (1971) quien plantea la presencia de subespecies para drenajes del ro Magdalena. Otro gnero en el cual se ha planteado variacin morfolgica en poblaciones aloptricas es Astyanax (Shibatta & Hartn 2005). No obstante Lucena et al. (1992) asumen que cualquier diferencia consistente entre dos poblaciones geogrficamente aisladas es evidencia de que ambas estn evolucionando independientemente. Las especies de Hemibrycon se encontraron en aloptria en el sistema del ro Magdalena. La ausencia de simpatra en Hemibrycon refleja dos aspectos 1) la dinmica geolgica de la cuenca del Magdalena, de acuerdo a Lundberg et al. (1986) reas influenciadas por eventos catastrficos presentan tasas de extincin altas y 2) la acelerada degradacin del hbitat que conlleva a la extincin local de las especies, ya que los ecosistemas en los que generalmente se distribuyen las especies de Hemibrycon en el sistema del ro Magdalena son oligotrficos (Romn-Valencia & Botero 2006, Garca et al. 2007, Romn-Valencia et al. 2005, 2008). AGRADECIMIENTOS Al grupo de Investigacin y Asesoras en Estadstica de la Universidad del Quindo en especial Hernando Hurtado y Diana Galvis por las discusiones realizadas sobre versiones de este artculo. A las siguientes personas e instituciones

por el prstamo de material bajo su cuidado: Yaneth Muoz-S. y Jaime Aguirre(ICNMNH), Jos E. Castillo y Fabio Quevedo A (IAvH), y Ramiro Barriga (MEPN). Donald C. Taphorn ley y corrigi el resumen en ingles. Este articulo se beneficio de las correcciones y sugerencias del editor de Brenesia y dos revisores annimos. LITERATURA CITADA Arcila-Mesa D.K, C. Romn-Valencia & D.

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BRENESIA 71-72, 2009 Romn-Valencia C. & D.K. Arcila-Mesa. 2009a. Two new species of Hemibrycon (Characiformes: Characidae) from the Magdalena river, Colombia. Animal Biodiversity and Conservation 32.2. Romn-Valencia C. & D.K. Arcila-Mesa. 2009b. Five new species Hemibrycon (Characiformes: Characidae) from the Rio Magdalena basin, Colombia. Rev. Biol. Trop. Aceptado Romn-Valencia C, D.K. Arcila-Mesa & H. Hurtado T. 2009c. Variacin morfolgica de los peces Hemibrycon boquiae y Hemibrycon rafaelense (Characiformes: Characidae) en el Ro Cauca, Colombia. Rev. Biol. Trop. 57 (3):541-556 Romn-Valencia C, J.A. Vanegas-Ros & M.D. Garca. 2009. Variacin morfolgica de Bryconamericus caucanus (Teleostei: Characidae) en los ros Cauca-Magdalena y Ranchera, Colombia. Revista Mexicana de Biodiversidad. En prensa Shibatta A.O. & F. Hartn. 2005. Sobre a identidade das populacoes aloptricas de Astyanax (Characiformes, Characidae) das formacoes furna 1 e furna 2 do parque estadual de vila velha, Ponta Grossa, Paran, Brasil. Sade, Ponta Grossa 11: 7-12. Taylor W.R. & Van Dyke G.C. 1985. Revised procedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium 9:107-119. Vari P.R. & Siebert D.J. 1990. A new, unusually sexually dimorphic species of Bryconamericus (Pisces: Ostariophysi: Characidae) from the Peruvian Amazon. Proc. Biol. Soc. Wash., 103: 516-524. Weitzman S.H. 1962. The osteology of Brycon meeki, a generalized characid fish, with an osteological definition of the family. Stanford Icthyol. Bull., 8: 1-50.

Acestrorhynchidae), reassessment of A. apurensis and distribution of Acestrirhynchus in Venezuela. Icthyol. Explor. Freshwaters 14: 193208. McCoy M.W, Bolker B.M. Osenberg C.W. Miner B.G. & J.R. Vonesh. 2006. Size correction: comparing morphological traits among populations and environments. Oecologia 148: 547-554. Maldonado-Ocampo J.A, A. Ortega-Lara, S. Usma, G. Galvis, F. A. Villa-Navarro, L. Vsquez, S. Prada-Pedreros & C. Ardila. 2005. Peces de los Andes de Colombia. Instituto de Investigaciones de Recursos Biolgicos Alexander Von Humboldt. Bogot, D. C. Colombia. 346 p. Miquelarena A.M. & A.E. Aquino. 1995. Situacin taxonmica y geogrfica de Bryconamericus thomasi Fowler, 1940 (Teleostei, Characidae). Rev. Brasil. Biol. 55: 559-569. Romn-Valencia C. 2001. Redescripcin de Hemibrycon boquiae (Pisces: Characidae), especie endmica de la quebrada Boquia, cuenca del Ro Quindo, Alto Cauca, Colombia. Dahlia. Rev. Asoc. Colom. Ictiol. 4: 27-32. Romn-Valencia C. 2004. Redescripcin de Bryconamericus tolimae (Pisces:Characidae), endmica del Ro Combeima, cuenca del Ro Magdalena, Colombia. Dalia Rev. Asoc. Colom. Ictiol. 7: 23-27. Romn-Valencia C, J.G. Cadavid, A. VanegasRos, D.K Arcila-Mesa. 2005. Anlisis de algunas variables fsicas, qumicas y biolgicas en tres quebradas de la cuenca alta del ro Cauca, Colombia. Revista de Investigaciones, Universidad del Quindo 15: 83-96. Romn-Valencia C. & A. Botero. 2006. Trophic and reproductive ecology of a species of Hemibrycon (Pisces: Characidae) in Tinajas creek, Quindo river drainage, upper Cauca basin, Colombia. Revista Museo Argentino Ciencias Naturales, n. s. 8: 1-8. Romn-Valencia C, R.I. Ruiz-C. & R. Barriga. 2007. Redescripcin de Hemibrycon orcesi Bhlke 1958 y H. polyodon Gnther 1864 (Pisces: Characidae), incluye clave para las especies de Hemibrycon en Ecuador. Animal Biodiversity and Conservation 30: 179-188. Romn-Valencia C. & D.K. Arcila-Mesa. 2008. Hemibrycon rafaelense (Characiformes, Characidae), a new species from the upper Cauca River, with key to Colombian species. Animal Biodiversity and Conservation 31.1: 1-9.

Romn-Valencia et al.: Diversidad fenotpica en peces del gnero Hemibrycon

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Cuadro 1. Datos morfomtricos y mersticos de las especies de Hemibrycon distribuidas en Ro Cauca, Colombia. Longitud estndar y total en mm; promedios se dan parntesis.
Especies de Hemibrycon del alto y medio Cauca MORFOMETRIA Longitud estndar Longitud total Porcentaje de la longitud estndar: 1. Profundidad del cuerpo 2. Longitud hocico-aleta dorsal 3. Longitud hocico-aleta pectoral 4. Longitud hocico-aletas plvicas 5. Longitud aleta dorsal-aleta pectoral 6. Longitud hocico-aleta anal 7. Longitud aleta dorsal-hipurales 8. Longitud aleta dorsal-aleta anal 9. Longitud aleta dorsal 10. Longitud aletas pectorales 11. Longitud aletas plvicas 12.Longitud aleta anal 13. Profundidad del pednculo caudal 14. Longitud pednculo caudal 15. Longitud cabeza Porcentaje de la longitud cabeza: 16. Longitud hocico 17. Dimetro del ojo 18. Longitud postorbital de la cabeza 19. Longitud del hueso maxilar 20. Ancho interorbital 21. Longitud mandbula superior Merstica: Nmero de escamas en la lnea lateral H. quindos n = 57 24,46-46,46 (52,01) 30,58-91,57 (62,29) 24,07-29,56 (26,82) 48,24-55,56 (51,83) 20,27-24,3 (21,8) 38,58-46,15 (42,61) 35,93-42,88 (39,07) 54,04-59,17 (56,77) 48,64-60,31 (54,61) 26,22-30,08 (28,06) 19,35-23,12 (20,91) 16,74-20,21 (18,7) 10,01-14,34 (12,13) 12,25-16,72 (14,2) 9,91-11,83 (10,84) 10,21-14,14 (12,13) 19,5-23,08 (21,11) 21,00-29,45 (25,79) 31,74-42,02 (37,09) 33,27-41,78 (37,51) 24,54-34,48 (30,7) 32,86-40,33 (36,33) 25,46-36,00 (31,83) H. brevispini n=56 47,25-89,86 (66,58) 18,53-106,73 (79,23) 26,96-31,93 (29,52) 48,32-53,00 (50,93) 20,71-24,53 (22,81) 40,77-47,38 (44,56) 37,9-42,76 (40,25) 55,09-61,45 (57,51) 50,11-56,16 (53,46) 28,87-32,50 (30,38) 17,06-23,86 (21,53) 17,87-22,3 (20,31) 12,24-13,31 (12,78) 12,62-16,38 (14,48) 7,91-16,08 (10,32) 10,82-18,54 (11,9) 18,55-22,57 (20,44) 20,22-31,4 (26,05) 35,8-47,49 (40,71) 33,80-44,36 (38,83) 27,37-38,35 (32,68) 35,02-44,96 (38,71) 28,35-39,01 (32,86) H. cairoense n = 26 54,76-85,44 (70,94) 68,23-106,27 (87,17) 24,35-29,15 (27,23) 48,02-52,89 (50,69) 20,82-23,40 (22,16) 41,53-46,42 (43,76) 35,70-41,24 (38,31) 55,94-59,24 (57,62) 51,09-57,03 (53,79) 24,72-30,01 (27,49) 18,88-22,29 (20,56) 12,72-21,71 (19,61) 11,62-13,71 (12,58) 12,96-14,75 (13,81) 10,38-11,96 (11,11) 8,91-20,14 (11,47) 18,16-21,38 (20,03) 22,31-28,07 (24,48) 35,47-48,32 (41,29) 28,45-38,27 (35,98) 27,42-35,34 (31,33) 37,02-45,50 (39,29) 29,10-36,19 (32,34) H. boquiae n = 35 33,07-76,92 (45,26) 42,02-91,78 (55,55) 21,53-27,46 (24,59) 48,11-53,91 (51,96) 21,15-25,33 (23,49) 42,91-48,23 (45,23) 36,12-40,46 (38,10) 55,96-60,12 (58,15) 47,43-54,83 (51,71) 24,75-29,02 (26,44) 17,84-22,90 (20,45) 17,14-20,30 (18,90) 9,56-13,09 (11,22) 12,73-17,32 (14,77) 9,17-11,10 (10,04) 7,45-12,76 (10,10) 19,50-22,86 (21,63) 23,43-29,22 (26,34) 32-41,87 (37,95) 29,77-39,13 (35,32) 25,70-35,18 (31,10) 32,31-40,31 (36,48) 26,17-34,33 (30,15) H. rafaelense n = 50 22,73-89,95 (40,91) 28,29-105,6 (50,26) 23,27-29,87 (26,22) 48,33-54,24 (51,31) 21,26-25,84 (23,81) 42,00-46,74 (44,52) 35,21-41,26 (38,23) 54,74-59,92 (56,99) 46,33-55,49 (52,20) 23,78-30,75 (28,00) 17,39-23,76 (21,68) 17,75-22,18 (19,66) 11,06-16,06 (12,41) 11,00-19,23 (15,10) 8,28-11,88 (10,48) 7,25-13,31 (9,94) 18,17-23,14 (22,06) 20,29-29,07 (24,48) 36,65-43,58 (40,18) 31,21-39,9 (35,44) 28,00-37,76 (32,35) 34,74-41,55 (37,83) 24,49-35,53 (29,85)

35-40

41-43

43-46

42-44

40-42

17. Dimetro del ojo 18. Longitud postorbital de la cabeza 19. 36 Longitud del hueso maxilar 20. Ancho interorbital 21. Longitud mandbula superior Merstica: Nmero de escamas en la lnea lateral Nmero de escamas entre la lnea lateral y la aleta dorsal Nmero de escamas entre la lnea lateral y la aleta anal Nmero de escamas entre la lnea lateral y las aletas plvicas Nmero de escamas predorsales Nmero de radios en la aleta dorsal Nmero de radios en la aleta anal Nmero de radios en las aletas plvicas Nmero de radios en las aletas pectorales

31,74-42,02 35,8-47,49 (37,09) (40,71) 33,27-41,78 33,80-44,36 (37,51) (38,83) 24,54-34,48 27,37-38,35 (30,7) (32,68) BRENESIA 71-72, 2009 32,86-40,33 35,02-44,96 (36,33) (38,71) 25,46-36,00 28,35-39,01 (31,83) (32,86)

35,47-48,32 (41,29) 28,45-38,27 (35,98) 27,42-35,34 (31,33) 37,02-45,50 (39,29) 29,10-36,19 (32,34)

32-41,87 (37,95) 29,77-39,13 (35,32) 25,70-35,18 (31,10) 32,31-40,31 (36,48) 26,17-34,33 (30,15)

36,65-43,58 (40,18) 31,21-39,9 (35,44) 28,00-37,76 (32,35) 34,74-41,55 (37,83) 24,49-35,53 (29,85)

35-40 6-7 4-5 4-5 12-15 ii-iii,7-8 iii-iv,22-26 i-ii,6-7 i,9-11

41-43 6-7 5-6 5-6 12-14 iii,7 iii-iv,23-26 ii,6 ii,9-11

43-46 6-7 6-7 6-7 12-15 ii,8 iii-iv,23-28 ii,6 ii,10-ii,11

42-44 5-6 5-6 4-5 13-14 iii,6-ii,8 iii,24-27 ii,6 ii,10-ii,11

40-42 6-7 4-6 4-6 10-12 ii-iii,7-8 iii-iv,24-28 ii,6 ii,9-11

Cuadro 2. Datos morfomtricos y mersticos de las especies de Hemibrycon distribuidas en Ro Magdalena, Colombia. Longitud estndar y total en mm; promedios se dan parntesis.
Especies de Hemibrycon del alto y medio Magdalena MORFOMETRIA Longitud estndar Longitud total Porcentaje de la longitud estndar: 1. Profundidad del cuerpo 2. Longitud hocico-aleta dorsal 3. Longitud hocico-aleta pectoral 4. Longitud hocico-aletas plvicas 5. Longitud aleta dorsal-aleta pectoral 6. Longitud hocico-aleta anal 7. Longitud aleta dorsal-hipurales 8. Longitud aleta dorsal-aleta anal 9. Longitud aleta dorsal 10. Longitud aletas pectorales 11. Longitud aletas plvicas 12.Longitud aleta anal 13. Profundidad del pednculo caudal 14. Longitud pednculo caudal H. colombianus H. yacopiae n=30 n = 66 53,7-96,00 22,3-78,81 (62,98) (50,2) 66,31-115,68 27,9-95,7 (77,73) (61,7) 26,98-32,23 (28,45) 49,59-53,02 (51,17) 21,10-25,96 (23,44) 41,00-49,26 (44,02) 35,36-40,79 (38,30) 55,98-64,66 (58,95) 50,69-56,82 (52,61) 26,82-31,31 (28,63) 20,14-24,67 (21,91) 18,96-22,06 (20,59) 12,51-15,61 (14,21) 12,32-17,93 (16,14) 9,44-11,82 (10,97) 8,76-13,42 (11,30) 21,3-30,6 (26,5) 42,5-55,4 (53,5) 18,7-27,9 (25,2) 42,4-48,1 (44,8) 32,5-39,9 (38,3) 46,8-62,0 (59,3) 46,6-53,4 (50) 22,-30,3 (27,1) 16,2-23,3 (21,1) 15,7-22,2 (20,1) 10,5-14,1 (13,0) 12,1-17,7 (15,6) 8,8-11,6 (10,1) 7,1-14,5 (9,4) H. virolinica H. paez n = 33 n=21 48,9-98,2 15.03-93.82 (75,8) (38.56) 60,3-116,1 18.46-51.40 (93,1) (37.50) 21,2-31,9 (27,4) 48,9-53,9 (51,6) 21,3-26,2 (23,2) 43,9-47,8 (45,3) 33,1-38,8 (36,0) 55,9-64,7 (59,2) 46,6-56,4 (53,3) 25,8-32,2 (28,7) 19,2-22,5 (20,6) 17,6-22,5 (20,4) 10,5-15,1 (13,2) 13,1-17,2 (15,3) 8,8-12,1 (10,7) 9,4-14,5 (12,0) 20.96-31.77 (24.33) 48.69-55.58 (52.52) 19.03-26.84 (24.18) 42.57-49.22 (45.81) 32.87-38.84 (36.09) 57.92-65.67 (60.62) 44.53-56.34 (49.30) 21.85-30.92 (25.71) 18.79-26.88 (22.43) 14.08-22.43 (19.84) 11.79-12.72 (12.30) 13.5-20.58 (17.27) 7.28-11.65 (9.86) 8.24-14.53 (11.28) H. raqueliae n = 85 30,82-99,35 (46,71) 38,86120,61(54,83) 22,83-34,43 (26,52) 49,10-57,58 (52,77) 21,92-28,33 (25,25) 41,10-51,86 (46,30) 36,17-45,40 (39,43) 59,45-65,33 (62,33) 45,61-54,76 (49,50) 28,73-35,31 (32,70) 18,25-24,95 (21,53) 21,71-23,61 (20,86) 14,64-16,18 (15,15) 13,17-20,54 (17,20) 8,17-11,54 (10,27) 7,46-12,83 (10,47)

55,98-64,66 46,8-62,0 55,9-64,7 57.92-65.67 59,45-65,33 (58,95) (59,3) (59,2) (60.62) (62,33) 50,69-56,82 46,6-53,4 46,6-56,4 44.53-56.34 45,61-54,76 7. Longitud aleta dorsal-hipurales (52,61) (50) (53,3) (49.30) (49,50) 26,82-31,31 22,-30,3 25,8-32,2 21.85-30.92 28,73-35,31 8. Longitud aleta dorsal-aleta anal (28,63) (27,1) (28,7) (25.71) (32,70) 37 Romn-Valencia et al.: Diversidad fenotpica en peces del gnero Hemibrycon 18,25-24,95 20,14-24,67 16,2-23,3 19,2-22,5 18.79-26.88 9. Longitud aleta dorsal (21,91) (21,1) (20,6) (22.43) (21,53) 18,96-22,06 15,7-22,2 17,6-22,5 14.08-22.43 21,71-23,61 Especies de Hemibrycon del alto y medio Magdalena 10. Longitud aletas pectorales (20,59) (20,1) (20,4) (19.84) (20,86) H. 12,51-15,61 colombianus H. yacopiae H.10,5-15,1 virolinica 11.79-12.72 H. paez H. raqueliae 10,5-14,1 14,64-16,18 MORFOMETRIA plvicas n=30 n = 66 n = 33 n=21 n = 85 11. Longitud aletas (14,21) (13,0) (13,2) (12.30) (15,15) 53,7-96,00 22,3-78,81 48,9-98,2 15.03-93.82 30,82-99,35 12,32-17,93 12,1-17,7 13,1-17,2 13.5-20.58 13,17-20,54 Longitud estndar (62,98) (50,2) (75,8) (38.56) (46,71) 12.Longitud aleta anal (16,14) (15,6) (15,3) (17.27) (17,20) 66,31-115,68 27,9-95,7 60,3-116,1 18.46-51.40 38,869,44-11,82 8,8-11,6 8,8-12,1 7.28-11.65 8,17-11,54 Longitud total del pednculo caudal (77,73) (61,7) (93,1) (37.50) 120,61(54,83) 13. Profundidad (10,97) (10,1) (10,7) (9.86) (10,27) Porcentaje de la longitud estndar: 8,76-13,42 7,1-14,5 9,4-14,5 8.24-14.53 7,46-12,83 26,98-32,23 21,3-30,6 21,2-31,9 20.96-31.77 22,83-34,43 14. Longitud pednculo caudal (11,30) (9,4) (12,0) (11.28) (10,47) 1. Profundidad del cuerpo (28,45) (26,5) (27,4) (24.33) (26,52) 18,87-22,97 16,9-25,9 19,5-22,9 19.76-29.14 19,35-26,68 49,59-53,02 42,5-55,4 48,9-53,9 48.69-55.58 49,10-57,58 15. Longitud cabeza (21,02) (23,2) (20,8) (24.24) (23,12) 2. Longitud hocico-aleta dorsal (51,17) (53,5) (51,6) (52.52) (52,77) Porcentaje de la longitud cabeza: 21,10-25,96 18,7-27,9 21,3-26,2 19.03-26.84 21,92-28,33 21,03-29,63 21,7-28,8 20,6-29,9 22.15-27.31 20,98-31,39 3. Longitud hocico-aleta pectoral (23,44) (25,2) (23,2) (24.18) (25,25) 16. Longitud hocico (26,10) (25,6) (25,8) (24.93) (26,02) 41,00-49,26 42,4-48,1 43,9-47,8 42.57-49.22 41,10-51,86 26,34-37,68 28,5-40,2 26,7-39,1 27.35-44.28 31,27-48,02 4. Longitud hocico-aletas plvicas (44,02) (44,8) (45,3) (45.81) (46,30) 17. Dimetro del ojo (33,77) (34,5) (33,0) (36.76) (40,17) 35,36-40,79 32,5-39,9 33,1-38,8 32.87-38.84 36,17-45,40 29,98-41,72 31,3-43,5 36,45-42,8 33.80-43.95 28,47-43,60 5. Longitud aleta dorsal-aleta pectoral (38,30) (38,3) (36,0) (36.09) (39,43) 18. Longitud postorbital de la cabeza (36,60) (37,7) (39,9) (37.97) (35,60) 55,98-64,66 46,8-62,0 55,9-64,7 57.92-65.67 59,45-65,33 17,56-35,28 30,9-42,7 27,0-37,6 26.16-33.01 23,83-39,26 6. Longitud hocico-aleta anal (58,95) (59,3) (59,2) (60.62) (62,33) 19. Longitud del hueso maxilar (27,47) (36,1) (33,2) (29.72) (33,50) 50,69-56,82 46,6-53,4 46,6-56,4 44.53-56.34 45,61-54,76 29,94-40,52 34,7-40,6 29,7-38,8 30.14-37.50 29,29-40,45 7. Longitud aleta dorsal-hipurales (52,61) (50) (53,3) (49.30) (49,50) 20. Ancho interorbital (35,36) (37,2) (35,3) (34.07) (35,36) 26,82-31,31 22,-30,3 25,8-32,2 21.85-30.92 28,73-35,31 26,18-33,27 25,0-34,9 28,4-36,9 23.97-37.04 24,17-35,55 8. Longitud aleta dorsal-aleta anal (28,63) (27,1) (28,7) (25.71) (32,70) 21. Longitud mandbula superior (30,08) (30,6) (33,0) (31.01) (29,39) 20,14-24,67 16,2-23,3 19,2-22,5 18.79-26.88 18,25-24,95 Merstica: 9. Longitud aleta dorsal (21,91) (21,1) (20,6) (22.43) (21,53) 18,96-22,06 15,7-22,2 17,6-22,5 14.08-22.43 21,71-23,61 Nmero de escamas en la lnea lateral 48-54 40-42 40-44 40-42 42-46 10. Longitud aletas pectorales (20,59) (20,1) (20,4) (19.84) (20,86) Nmero de escamas entre la lnea lateral y la 12,51-15,61 10,5-14,1 10,5-15,1 11.79-12.72 14,64-16,18 aleta dorsal 7-9 6-7 6-8 6-7 7-9 11. Longitud aletas plvicas lnea lateral y la (14,21) (13,0) (13,2) (12.30) (15,15) Nmero de escamas entre la 12,32-17,93 12,1-17,7 13,1-17,2 13.5-20.58 13,17-20,54 aleta anal 7-9 4-6 6-7 6-7 6-8 12.Longitudescamas entre la lnea lateral y aleta anal (16,14) (15,6) (15,3) (17.27) (17,20) Nmero de 9,44-11,82 8,8-11,6 8,8-12,1 7.28-11.65 8,17-11,54 las aletas plvicas 7-8 4-6 6-7 6-7 7-8 13. Profundidad del pednculo caudal (10,97) (10,1) (10,7) (9.86) (10,27) Nmero de escamas predorsales 14-17 10-14 12-14 12-15 13-16 8,76-13,42 7,1-14,5 9,4-14,5 8.24-14.53 7,46-12,83 Nmero de radios en la aleta dorsal ii,8-9 iii, 7-8 iii,7-8 ii,7-8 ii-iii,7-8 14. Longitud pednculo aleta anal caudal (11,30) (9,4) (12,0) (11.28) (10,47) Nmero de radios en la iii,19-23 iii-iv,23-26 iii-iv,20-23 iii-iv,20-23 iii-iv,25-29 18,87-22,97 16,9-25,9 19,5-22,9 19.76-29.14 19,35-26,68 Nmero de radios en las aletas plvicas ii,6 ii,6 ii,6 ii,6 ii-iii,6 15. Longitud cabeza las aletas pectorales (21,02) (23,2) (20,8) (24.24) (23,12) Nmero de radios en ii,10-11 ii,9-11 ii,10-11 ii,10-11 ii,9-11 Porcentaje de la longitud cabeza: 21,03-29,63 21,7-28,8 20,6-29,9 22.15-27.31 20,98-31,39 16. Longitud hocico (26,10) (25,6) (25,8) (24.93) (26,02) 26,34-37,68 28,5-40,2 26,7-39,1 27.35-44.28 31,27-48,02 17. Dimetro del ojo (33,77) (34,5) (33,0) (36.76) (40,17) 29,98-41,72 31,3-43,5 36,45-42,8 33.80-43.95 28,47-43,60 18. Longitud postorbital de la cabeza (36,60) (37,7) (39,9) (37.97) (35,60) 17,56-35,28 30,9-42,7 27,0-37,6 26.16-33.01 23,83-39,26 19. Longitud del hueso maxilar (27,47) (36,1) (33,2) (29.72) (33,50) 29,94-40,52 34,7-40,6 29,7-38,8 30.14-37.50 29,29-40,45 20. Ancho interorbital (35,36) (37,2) (35,3) (34.07) (35,36) 26,18-33,27 25,0-34,9 28,4-36,9 23.97-37.04 24,17-35,55 21. Longitud mandbula superior (30,08) (30,6) (33,0) (31.01) (29,39) Merstica: 6. Longitud hocico-aleta anal Nmero de escamas en la lnea lateral Nmero de escamas entre la lnea lateral y la aleta dorsal 48-54 7-9 40-42 6-7 40-44 6-8 40-42 6-7 42-46 7-9

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BRENESIA 71-72, 2009

Cuadro 3. Vectores propios, obtenidos a partir del anlisis de componentes principales de las especies de Hemibrycon del ro Magdalena. CP: componente principal.
Hemibrycon boquiae Medidas Longitud estndar Longitud total 1. Profundidad del cuerpo 2. Longitud hocico-aleta dorsal 3. Longitud hocico-aleta pectoral 4. Longitud hocico-aletas plvicas 5. Longitud aleta dorsal-aleta pectoral 6. Longitud hocico-aleta anal 7. Longitud aleta dorsal-hipurales 8. Longitud aleta dorsal-aleta anal 9. Longitud aleta dorsal 10. Longitud aletas pectorales 11. Longitud aletas plvicas 12.Longitud aleta anal 13. Profundidad del pednculo caudal 14. Longitud pednculo caudal 15. Longitud cabeza 16. Longitud hocico 17. Dimetro del ojo 18. Longitud postorbital de la cabeza 19. Longitud del hueso maxilar 20. Ancho interorbital 21. Longitud mandbula superior 0.03383 0.04215 0.1688 0.02585 -0.06694 -0.0009862 0.1567 0.09599 0.1222 0.01589 0.07316 0.08821 0.03698 -0.02042 0.229 0.7052 -0.066 -0.3256 -0.209 -0.09614 -0.3279 0.05562 -0.2753 -0.01978 -0.02326 -0.03383 -0.02495 0.04361 -0.029 -0.06819 -0.06862 -0.04572 0.04482 -0.05318 -0.02803 0.1497 -0.02011 -0.03302 0.1368 0.007755 -0.6917 0.2476 -0.09212 0.6016 0.03742 0.1529 Hemibrycon rafaelense 0.01944 0.01396 0.01946 0.03548 0.01413 0.05212 0.02158 0.0252 0.04153 -0.0433 -0.06393 0.01657 -0.06503 -0.1697 -0.1995 -0.4171 -0.02213 -0.2645 0.09376 0.02569 0.4978 0.03633 0.6403 -0.02674 -0.03037 -0.1217 -0.07727 -0.05743 -0.0635 -0.1059 -0.05613 -0.04351 -0.191 -0.1691 -0.1427 -0.1821 -0.3853 -0.2098 0.6121 -0.03951 0.3214 0.004032 -0.2872 0.1308 -0.01088 0.2523

Cuadro 4. Valor propio, obtenido a partir del anlisis de componentes principales para las especies de Hemibrycon del ro Magdalena. CP: componente principal.
Hemibrycon boquiae CP 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 valor propio 0.0133109 0.00974866 0.00512237 0.00439674 0.00308479 0.0022992 0.00180569 0.00126263 0.00123428 0.00104734 0.000897894 0.000736173 0.000602836 0.000337975 0.000281348 0.000258452 0.000161755 0.000133794 0.0000973062 0.0000892605 0.0000376691 % varianza 28.344 20.758 10.907 93.622 65.686 48.958 38.449 26.886 26.282 22.302 19.119 15.676 12.836 0.71967 0.59909 0.55033 0.34443 0.28489 0.2072 0.19007 0.080211 Hemibrycon rafaelense valor propio 0.0123399 0.00941076 0.00696818 0.00418884 0.00368643 0.00288511 0.00206002 0.00178781 0.00149279 0.00133965 0.000749306 0.000552743 0.000507963 0.000354649 0.000278435 0.000219461 0.000155075 0.000143514 0.0000803779 0.0000386474 0.0000232888 % varianza 25.04 19.097 14.14 85.001 74.806 58.545 41.803 36.279 30.292 27.184 15.205 11.216 10.308 0.71966 0.56501 0.44533 0.31468 0.29122 0.1631 0.078424 0.047258

Romn-Valencia et al.: Diversidad fenotpica en peces del gnero Hemibrycon

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Figura 1. Anlisis de Componentes Principales (ACP) para los caracteres morfomtricos de las especies de Hemibrycon del Magdalena. Crculos: especies del alto y medio Cauca, tringulos: especies del Ro Magdalena.

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BRENESIA 71-72, 2009

Figura 2. Grafico de cajas para tres caracteres mersticos de las especies de Hemibrycon del Ro Magdalena: A) nmero de escamas en la lnea lateral, B) nmero de radios ramificados en la aleta anal y C) nmero de escamas predorsales

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