El proceso de relacin en los animales

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1. La funcin de relacin en animales Todo lo que nos pasa en la vida es el resultado de una serie de molculas que se agitan en algn lugar de nuestra mente. Don DeLillo 4. El sistema hormonal o endocrino 2. La neurona 3. El sistema nervioso

15. El proceso de relacin en los animales

15.2 La neurona

15.1 La funcin de relacin en animales

La supervivencia de cualquier organismo depende, en gran medida, de su capacidad para captar estmulos del medio externo y del interno y elaborar respuestas adecuadas. Toda funcin de relacin implica la existencia de un receptor, que detecta estmulos, un efector, que ejecuta la respuesta para adaptar el organismo al cambio producido en el ambiente, y un sistema integrador, que comunica las dos estructuras anteriores. La materia viva es un conjunto de biomolculas altamente organizadas, as que no es de extraar que la primera estrategia de relacin fuera la comunicacin qumica. Incluso las bacterias, los seres vivos ms sencillos que existen, se comunican con otras bacterias a travs de compuestos qumicos (secretando, por ejemplo, bacteriocinas, unos pequeos pptidos que regulan las poblaciones bacterianas) o son capaces de nadar hacia una fuente de alimento o huir de un compuesto txico porque detectan estas sustancias gracias a protenas de membrana. La comunicacin qumica, sin embargo, tiene un gran inconveniente en los organismos multicelulares porque las sustancias tienen que viajar por difusin clula a clula o a travs de uidos corporales desde los lugares de produccin hasta las clulas donde ejercen su accin. Para acelerar la transmisin de la informacin, los animales (multicelulares y activos) complementaron la comunicacin qumica a travs de hormonas con unas clulas especializadas en recibir estmulos, elaborar rdenes adecuadas y conducir esta informacin a diferentes partes del cuerpo a travs de impulsos elctricos muy rpidos: haban aparecido las neuronas. Aunque tradicionalmente se han estudiado por separado, los sistemas nervioso y endocrino estn muy relacionados: la neurona conduce la informacin elctricamente, pero esta informacin se transmite a otras clulas a travs de sustancias qumicas que, en ocasiones, son las mismas que actan como hormonas, y como veremos, algunas neuronas controlan el funcionamiento del sistema hormonal e, incluso, secretan hormonas. Es tan difcil separar ambos sistemas que muchos cientcos hablan de uno solo: el sistema neuroendocrino.

Fig. 15.1. En una neurona tpica distinguimos las siguientes partes: Las dendritas: ramicaciones cortas y numerosas que se encargan de recibir informacin del entorno interno o externo, o de otras neuronas. El cuerpo celular o soma: contiene el ncleo y los orgnulos celulares y acta como centro de integracin, es decir, suma todas las seales que recibe y si la excitacin es sucientemente elevada, iniciar una respuesta. El axn: una bra larga y na que transmite la seal producida cuyo extremo nal se ensancha y recibe el nombre de botn terminal. Normalmente slo existe un axn en cada neurona, y puede medir ms de un metro (como ocurre con los axones de las neuronas motoras de la mdula espinal que se extienden hasta el nal de las extremidades). Segn la funcin que llevan a cabo, las neuronas se clasican en: Neuronas sensitivas o aferentes: reciben informacin de los receptores y la transmiten a la regin del sistema nervioso que se encarga de su procesamiento. Neuronas de asociacin: conectan unas neuronas con otras. Neuronas motoras o eferentes: transmiten las rdenes elaboradas hasta los rganos efectores (msculos y glndulas).

15.2 La neurona
Con la aparicin de las neuronas (vase Figura 15.1), empez a organizarse una gran red de comunicaciones por la que circulan multitud de mensajes; la del ser humano, por ejemplo, est formada por varios miles de millones de neuronas, pero, qu lenguaje utilizan las clulas nerviosas para conducir mensajes?

El impulso nervioso
Las neuronas pueden transmitir numerosos mensajes (cambios en el medio externo e interno, rdenes de movimiento hacia los msculos, etc.). Toda esta informacin se transmite en forma de seales elctricas que reciben el nombre de impulso nervioso. Pero, cmo puede una neurona iniciar una corriente elctrica?

La neurona en reposo: potencial de membrana

Los lquidos orgnicos, tanto dentro como fuera de las clulas, contienen electrolitos. En el citoplasma celular abundan los iones potasio con carga positiva (K+), mientras que el lquido que baa las clulas es rico en iones sodio con carga positiva (Na+).

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15.2 La neurona

Como ocurre con todas las clulas del organismo, en una neurona en reposo existe un exceso de cargas negativas a lo largo de la supercie interior de la membrana celular, y un nmero igual de cargas positivas en el exterior de la membrana (vase Figura 15.2b). Esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se mantiene principalmente gracias a dos mecanismos: La difusin de los iones de potasio, que tienden a salir de la clula siguiendo su gradiente de concentracin a travs de los canales de potasio, unos poros que dejan en su interior algunas protenas transmembrana (vase Figura 15.2a). Cada in potasio que sale del axn supone una carga positiva extra en el exterior de la membrana. Adems, los iones de sodio no pueden difundir porque, aunque la membrana tambin posee canales de sodio, stos permanecen completamente cerrados. La bomba de Na+/K+, que es una protena de membrana que aparece en todas las clulas animales y que continuamente est bombeando tres Na+ hacia el exterior de la clula y dos K+ hacia el interior (vase Figura 15.2a). Como el transporte se hace contra gradiente, requiere gasto de energa proporcionado por la hidrlisis del ATP. Esta diferencia de cargas entre el interior, cargado negativamente, y el exterior, positivo, se llama potencial de membrana, y su valor vara entre 40 y 90 milivoltios (mV). Gracias a l, la clula funciona como una pequea batera que almacena energa potencial y que permitir, cuando las condiciones lo requieran, su transformacin en energa elctrica.

El descubrimiento de los sucesos elctricos producidos en las neuronas tuvo lugar a principios de los aos cincuenta, cuando los fisilogos britnicos B. Katz, A. Hodgkin y A. Huxley insertaron dos electrodos, conectados a un voltmetro, en los axones gigantes de un calamar.

La neurona recibe un estmulo: potencial de accin

Cuando una neurona recibe un estmulo, la situacin cambia radicalmente. La membrana abre de forma sbita sus canales de sodio y grandes cantidades de este elemento pasan al interior de la clula por difusin, cambiando el potencial de membrana (alcanza los +50 mV dentro de la clula), que pasa a llamarse potencial de accin. El movimiento de cargas implica el establecimiento de una corriente elctrica: las neuronas ya estn enviando informacin. Inmediatamente, los conductos de sodio se cierran con gran rapidez y se restablece el potencial de membrana normal de la neurona en reposo. Una de las grandes maravillas del sistema nervioso es que la transmisin del impulso elctrico, y por tanto de mensajes a travs de las neuronas, es extraordinariamente veloz. Los potenciales de accin duran unas pocas milsimas de segundo y van uyendo rpidamente axn abajo (vase Figura 15.2b).

CEO
En el CD y en la CEO (centro de enseanza on-line) creados para este proyecto podrs encontrar el siguiente material adicional: Enlaces, bibliografa, actividades interactivas (hormonas, organos y clulas productoras de hormonas y el cerebro) y animaciones (acto reflejo, aparato nervioso en invertebrados, hipfisis y relaciones hormonales, glndulas hormonales, estructura del encfalo, el sistema endocrino)

Fig. 15.2. Membrana mostrando los canales de potasio y de sodio y la bomba de Na+/K+ que intervienen en la transmisin del impulso nervioso.

Actividades
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La procana y la tetracana son dos sustancias que dificultan la apertura de los canales de sodio. Por qu crees que se utilizan como anestsicos locales?

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15.2 La neurona

La transmisin de informacin entre neuronas: la sinapsis

Hasta nales del siglo XIX se pensaba que el sistema nervioso era una red continua por donde circulaba la electricidad. Sin embargo, el cientco aragons Santiago Ramn y Cajal descubri que las neuronas eran clulas independientes, as que cuando el potencial de accin llegaba al nal del axn, se encontraba con un pequeo espacio que impeda la transmisin del impulso nervioso. La zona de contacto entre dos neuronas se llama sinapsis (vase Figura 15.3). La pregunta obvia era cmo se transmitan los mensajes entre neuronas. Fue en 1921 cuando el cientco Otto Loewi demostr que la qumica era la responsable de todo el proceso y que los botones terminales de las neurona presinpticas contienen numerosas vesculas cargadas de neurotransmisores, unas sustancias qumicas que transmiten el mensaje de una neurona a otra. Cuando el impulso nervioso llega al nal de la neurona presinptica, el botn terminal adquiere carga positiva, lo que provoca la apertura de las vesculas y la liberacin de los neurotransmisores al espacio sinptico. Las molculas de neurotransmisor se encajan en sus receptores de la membrana de la neurona postsinptica, como una llave en una cerradura. Esta unin provoca la apertura de canales inicos y el establecimiento en la segunda neurona de un potencial de accin, por lo que el mensaje seguir su curso.
Fig. 15.3. En una sinapsis podemos distinguir los siguientes elementos: El botn terminal del axn de la neurona presinptica, con numerosas vesculas cargadas de neurotransmisores. El espacio existente entre las dos neuronas o espacio sinptico, que posee una anchura de 20 m. La membrana de la neurona postsinptica, que contiene receptores para los neurotransmisores.

Las molculas de neurotransmisor se reabsorben por la neurona presinptica o se inactivan por enzimas para evitar que el estmulo contine por tiempo indenido. La existencia de la sinapsis hace que la transmisin de la informacin sea un proceso controlado. Si no existieran, la excitacin de una neurona se transmitira inevitablemente por toda la red de neuronas interconectadas, sin ningn control. Las dendritas y el soma de una neurona pueden recibir las seales de cientos o miles de sinapsis. Si el efecto del neurotransmisor sobre la neurona es hacer el interior menos negativo, se trata de un neurotransmisor excitante; si, por el contrario, su efecto consiste en mantener el potencial de reposo o, incluso, hacer el interior ms negativo, el neurotransmisor ser un inhibidor. La neurona integrar toda la informacin y si las seales de excitacin superan a las inhibitorias, se iniciar un potencial de accin. En la actualidad se conocen unos cincuenta neurotransmisores, pero la lista sigue creciendo. En la Tabla 15.1 se presentan los ms conocidos. Intervienen en multitud de procesos, actuando sobre neuronas que trasmiten rdenes de movimiento, sensaciones de depresin, de euforia, de placer o de miedo, y es que, en el fondo, hasta el amor y el odio son procesos qumicos.

NEUROTRANSMISOR
Acetilcolina Dopamina Adrenalina Serotonina GABA

LOCALIZACIN
Sinapsis entre las neuronas motoras y los msculos Mesencfalo Sistema nervioso simptico Mesencfalo y bulbo raqudeo Encfalo

FUNCIN PRINCIPAL
Activa los msculos esquelticos Controla los movimientos Activa los rganos inervados por esta regin del sistema nervioso Influye en el estado de nimo y el sueo Inhibe las sinapsis del encfalo

Tabla 15.1. Algunos neurotransmisores importantes.

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15.3 El sistema nervioso

La ciencia de la neuroqumica
La neuroqumica es la ciencia que estudia los neurotransmisores. Proporciona herramientas valiosas para conocer los mecanismos moleculares de muchas enfermedades del sistema nervioso y para buscar frmacos que puedan combatirlas. Por ejemplo, el mecanismo de accin del mundialmente utilizado antidepresivo Prozac se basa en impedir la reabsorcin por la neurona presinptica del neurotransmisor serotonina, y se ha comprobado que el mal de Parkinson (que cursa con temblores y rigidez muscular) est asociado con la muerte de neuronas que producen dopamina, un importante neurotransmisor para el control del movimiento. La neuroqumica tambin est ayudando a entender muchos efectos de las drogas, como el de la adiccin. La cocana impide la reabsorcin de los neurotransmisores serotonina y adrenalina, que producen una sensacin de bienestar y contribuyen a nuestro nivel de energa as que, al permanecer durante ms tiempo en la sinapsis, sus efectos se intensifican. Sin embargo, nuestro organismo intenta compensar el desequilibrio creado reduciendo el nmero de receptores para esos neurotransmisores en la neurona postsinptica. Al contar con menos receptores, el consumidor de cocana debe seguir tomando su droga ya slo para sentirse normal. Cuando se retira la droga, el malestar es evidente porque, aunque el cuerpo produce la misma cantidad de neurotransmisores, su efecto es menor. Afortunadamente, si se abandona el consumo de estas sustancias, los receptores alcanzan sus niveles normales. En los ltimos aos tambin se ha descubierto que nuestro cuerpo produce neuromoduladores, unas sustancias que regulan la respuesta de la neurona ante un neurotransmisor. Desde tiempos remotos, las personas han empleado medicamentos contra el dolor, y los opiceos vegetales, como la morfina o el opio, se utilizan con este fin desde hace siglos. Sin embargo, su mecanismo de accin no se conoci hasta bien entrado el siglo XX, al comprobarse que, aunque su estructura es semejante a la sustancia P (un neurotransmisor implicado en la transmisin de sensaciones dolorosas), no producen su efecto, as que cuando se unen a los receptores, bloquean la transmisin del mensaje doloroso. En la dcada de los setenta, los cientficos descubrieron que el cuerpo posea estos receptores porque fabricaba unas sustancias neuromoduladoras, a las que llam endorfinas (morfinas endgenas) por su semejanza estructural con los opiceos vegetales, cuya funcin era inhibir el neurotransmisor P. La prctica del ejercicio fsico estimula la produccin de endorfinas, y algunos de los efectos analgsicos de la acupuntura tambin se basan en estas sustancias.

15.3 El sistema nervioso

Es indudable que desde las sencillas redes nerviosas de los cnidarios (los primeros animales en los que aparece un sistema nervioso) hasta el complejo encfalo de los vertebrados, la evolucin ha recorrido un largo camino, pero, en cualquier caso, siempre se observa que existe una clara correlacin entre el sistema nervioso de un animal y su modo de vida.

Sistema nervioso difuso

El sistema nervioso de los cnidarios es una red o plexo nervioso que se compone de un conjunto de neuronas que se extienden por todo el cuerpo (vase Figura 15.4). Los impulsos nerviosos desencadenados por los estmulos se transmiten en todas las direcciones por esta red de neuronas, y en las respuestas participan grandes regiones del cuerpo. En esta red nerviosa no existe un rgano de control ni se diferencian neuronas sensitivas y motoras, aunque algunas ramas del plexo enlazan los receptores de la epidermis (como los ocelos que detectan la luz) con clulas epiteliomusculares encargadas de las respuestas, entre las que destacan la descarga de los nematocistos y el movimiento coordinado de los tentculos. La ventaja de este sistema nervioso es que permite reaccionar rpidamente ante los estmulos, independientemente de la direccin en que se presenten, algo imprescindible para unos organismos de simetra radial que son sedentarios o vagan a la deriva arrastrados por corrientes.

Fig. 15.4. Cnidarios.

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15.3 El sistema nervioso

Sistema nervioso centralizado

El modelo de sistema nervioso reticular de los cnidarios se conserva en algunos animales superiores en forma de plexos nerviosos localizados, por ejemplo, en las paredes intestinales, donde controlan movimientos generalizados, como los peristlticos.

En un mundo de recursos limitados, no todos los organismos podan optar por un modo de vida tan pasivo como el de plipos y medusas, as que muchos animales se lanzaron a la bsqueda activa de recursos. Este cambio de vida exiga desplazamientos activos en una direccin determinada y rganos sensoriales ms complejos para detectar los alimentos, los peligros y los posibles competidores. Este nuevo modo de vida corre paralelo a la aparicin de sistemas nerviosos ms complejos, en los que se observan las siguientes tendencias: Aumento del nmero total de clulas nerviosas, que se especializan en neuronas sensitivas, neuronas motoras y neuronas de asociacin. El incremento del nmero de neuronas de asociacin y unos contactos sinpticos ms complejos empiezan a permitir una mayor integracin de mensajes y de variedad de respuestas. Concentracin de las clulas nerviosas para formar ganglios (acumulaciones de cuerpos neuronales) y nervios (agrupamiento de axones). De esta manera se inicia la diferenciacin entre un sistema nervioso perifrico, con nervios que se extienden por todo el cuerpo, y un sistema nervioso central, que recibe la informacin procedente de los receptores, la integra y enva rdenes a los efectores. Esta divisin ofrece la ventaja de que el estmulo de una parte especca del organismo provoca una respuesta individualizada que no afecta a todo el animal, como sucede en los cnidarios. Cefalizacin: como la cabeza es la primera parte del cuerpo que se topa con el alimento o los depredadores, los rganos sensoriales se concentran en esta zona del cuerpo. Adems, como las respuestas tambin pueden ser ms rpidas si la distancia entre los rganos sensoriales y las clulas nerviosas encargadas de tomar decisiones se acortan, el tejido nervioso empieza a acumularse tambin en la cabeza. La cefalizacin alcanza su mxima expresin en los vertebrados, en los que casi todos los cuerpos celulares de las neuronas se encuentran en la mdula y el encfalo.

Fig. 15.5. Sistema nervioso de un platelminto.

Modelos de sistemas nerviosos de invertebrados

Los platelmintos ya poseen unos ganglios ceflicos, es decir, unas agrupaciones de clulas nerviosas que actan como un cerebro primitivo, que ejercen cierto grado de control sobre el resto del sistema nervioso. Desde los ganglios se extienden dos cordones nerviosos, que poseen ramicaciones laterales y que, en posicin ventral, se extienden hasta el extremo posterior del cuerpo (vase Figura 15.5).
Fig. 15.6. Sistema nervioso de una lombriz de tierra.

Los anlidos presentan un ganglio principal en la cabeza, bilobulado, que se une, a travs de dos cordones nerviosos, a una cadena ganglionar doble: cada segmento corporal posee un par de ganglios de los que parten nervios laterales (vase Figura 15.6). En los cordones nerviosos de los anlidos ya se aprecian claramente ramas sensoriales (aferentes) y motoras (eferentes) que comunican los ganglios con los receptores, los msculos y otras estructuras corporales, y algunos experimentos demuestran que su primitivo encfalo ya posee cierto grado de control central: al extirparlo, el animal puede moverse tan bien como antes, pero cuando choca con un obstculo, el animal intenta seguir avanzando de frente porque ha perdido su capacidad de rodear el obstculo. El sistema nervioso de los moluscos presenta varios grados de complejidad. Mientras que los moluscos ms sencillos poseen un sistema parecido al de los platelmintos, el modelo de vida de los cefalpodos, activos cazadores, exige un sistema nervioso muy desarrollado (vase Figura 15.7): sus ganglios nerviosos se agrupan en un anillo que rodea al esfago y constituyen un encfalo de unos 168 millones de neuronas. Adems, poseen rganos sensoriales bien desarrollados y una capacidad de aprendizaje comparable a la de algunos mamferos.

Fig. 15.7. Sistema nervioso de un calamar.

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15.3 El sistema nervioso

La estructura del sistema nervioso de los artrpodos es similar a la de los anlidos, pero sus ganglios son ms grandes y tienen asociados receptores muy complejos. Adems, en los ganglios de algunos artrpodos ya se diferencian regiones que se especializan en la integracin de la informacin recibida desde los rganos de los sentidos. Con este sistema nervioso, los artrpodos han alcanzado un gran xito evolutivo (ya slo los insectos suman el milln de especies) y, algunos de ellos, como los himenpteros (abejas, avispas, hormigas, etc.), han adquirido comportamientos sociales muy complejos perfectamente adaptados al medio. Por ltimo, los equinodermos poseen un anillo nervioso alrededor de la boca, desde el que se extiende un gran nervio radial hacia cada brazo (vase Figura 15.8).

Sistema nervioso de vertebrados

Todos los vertebrados, desde los peces hasta los mamferos, poseen la misma estructura de sistema nervioso, que se puede dividir en dos partes: El sistema nervioso perifrico (SNP), que consiste en un conjunto de nervios y ganglios que comunican el encfalo y la mdula espinal con el resto del cuerpo. El sistema nervioso central (SNC), formado por la mdula espinal, un cordn nervioso dorsal hueco y el encfalo, una gran masa de ganglios nerviosos. El SNC recibe y procesa la informacin e inicia las acciones.
Fig. 15.8. Sistema nervioso de una estrella de mar.

El sistema nervioso perifrico (SNP)

El SNP se compone de pares de nervios y ganglios que comunican el encfalo y la mdula espinal con el resto del cuerpo. Los nervios pueden ser sensitivos (si slo contienen axones de neuronas sensitivas), motores (si todos sus axones son motores) o mixtos (si poseen ambos tipos de bras). Segn su origen, los nervios pueden ser craneales o espinales. En la especie humana existen 12 pares de nervios craneales que fundamentalmente se dedican a inervar la cabeza y el cuello y 31 pares de nervios raqudeos que inervan los brazos, las piernas y el tronco. Las bras motoras del SNP se pueden dividir en dos tipos: El sistema nervioso somtico, que controla los movimientos voluntarios activando los msculos esquelticos. El sistema nervioso autnomo, que controla las funciones involuntarias del cuerpo actuando sobre vsceras y msculos lisos y que se describir ms adelante.
Los axones de las neuronas de los vertebrados estn cubiertos por unas vainas de mielina que se interrumpen en unos puntos llamados ndulos de Ranvier. Como la mielina es una sustancia aislante, en estas fibras nerviosas el impulso nervioso salta de ndulo en ndulo y aumenta enormemente la velocidad de su propagacin, que llega a alcanzar los 200 m/s. Adems, este sistema supone un ahorro de energa porque la bomba de Na+/K+ slo funciona en los ndulos.

El sistema nervioso central (SNC)

Para poder realizar su funcin, el SNC posee los cuerpos celulares de la mayora de las neuronas de los vertebrados, cuyas acumulaciones aqu no se llaman ganglios, sino ncleos, pero tambin contiene conjuntos de axones que conectan sus distintas regiones y que en el SNC no reciben el nombre de nervios sino de tractos. Sus delicadas estructuras poseen una triple proteccin: el armazn seo (el crneo que protege el encfalo y la columna vertebral a la mdula); tres capas de tejido conjuntivo llamadas meninges; y una barrera hematoenceflica, es decir, unos capilares mucho menos permeables que los del resto del cuerpo y que dicultan la entrada de sustancias peligrosas.

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15.3 El sistema nervioso

La mdula espinal
La mdula espinal es un cordn hueco del grosor del dedo meique, aproximadamente, que se extiende a lo largo de la espalda y que ha sufrido muy pocos cambios evolutivos. En una seccin transversal de la mdula se observan dos zonas claramente diferenciadas: una interna, en forma de alas de mariposa, de sustancia gris, que se encuentra rodeada de una zona externa de materia blanca (vase Figura 15.9). La materia gris debe su color a que est formada por los cuerpos celulares de neuronas motoras y de neuronas de asociacin, mientras que la sustancia blanca est constituida por tractos de axones cubiertos por mielina (sustancia que proporciona el color blanco) que se extienden hacia arriba o hacia abajo por la mdula espinal y transportan seales sensoriales de los rganos internos y del mundo exterior hacia el encfalo y seales desde el encfalo hasta las zonas que dirigen las porciones motoras del sistema nervioso perifrico.
Fig. 15.9. Adems de transmitir impulsos hacia el encfalo y desde l, la mdula espinal controla numerosos actos reejos, como el de evitacin del dolor o el reejo rotuliano. Un reejo es una respuesta involuntaria y automtica de una parte del cuerpo a un estmulo especco. Los elementos nerviosos que intervienen en un acto reejo (retirar la mano cuando nos pinchamos) constituyen el denominado arco reejo, en el que intervienen los siguientes elementos: Receptor de la piel: detecta el estmulo (pinchazo). Neurona sensitiva: transmite la seal de dolor a la mdula espinal. Neurona de asociacin: transmite la seal dentro de la mdula espinal a la siguiente neurona. Neurona motora: estimula el msculo adecuado. Msculo efector: se contrae para retirar la mano.

Las alas de mariposa de la mdula espinal se llaman astas y se dividen en astas anteriores o ventrales, por donde salen los axones de neuronas motoras, y en astas posteriores o dorsales, por donde entran los axones de neuronas sensitivas. Estos axones se fusionan para formar los nervios espinales (vase Figura 15.9).

Actividades
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El actor Christopher Reeve, que encarn durante muchos aos el papel de Superman, sufri en 1995 una terrible cada cuando montaba a caballo. El golpe le destroz las dos primeras vrtebras cervicales y le aplast la mdula espinal. Por qu se qued totalmente paralizado de cuello para abajo aunque sus nervios y sus msculos permanecan intactos? Podrn los tetrapljicos retirar la pierna si se pinchan con una chincheta?

Existen esperanzas de curacin para los enfermos medulares?

Para mejorar la calidad de vida de los pacientes con lesiones medulares, algunos investigadores estn programando con xito ordenadores para que estimulen los msculos directamente con corrientes elctricas y conseguir que se contraigan en cierto orden, realizando funciones tiles. Sin embargo, la gran esperanza para estos enfermos est en la utilizacin de clulas madre embrionarias. Estas clulas proceden de embriones humanos y, como todava no se han diferenciado, son multipotentes, por lo que pueden dar lugar, al menos en teora, a todos los tipos celulares que necesita un animal, incluidas las neuronas de la mdula. Aunque los resultados experimentales son esperanzadores, todava queda un largo camino por recorrer.

El encfalo
En el encfalo embrionario de los vertebrados se diferencian tres regiones: el rombencfalo o encfalo posterior, el mesencfalo o encfalo medio y el prosencfalo o encfalo anterior (vase Figura 15.10), que posteriormente se subdividen y dan origen a estructuras especcas del adulto (vase Tabla 15.2).

Fig. 15.10. Encfalo embrionario de vertebrados.

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15. El proceso de relacin en los animales

15.3 El sistema nervioso

En los vertebrados no mamferos, estas tres divisiones anatmicas son tambin funcionales: el rombencfalo gobierna los comportamientos automticos, como la respiracin o la presin sangunea; el mesencfalo controla la visin; y el prosencfalo se ocupa principalmente del sentido del olfato. Sin embargo, en los mamferos adultos, y especialmente en el ser humano, el encfalo ha sufrido grandes cambios: algunas regiones se han reducido mientras que otras, sobre todo el prosencfalo, han crecido mucho. Es como si nuestro cerebro proviniese de otro ms sencillo al que se le han ido aadiendo nuevos acabados para aumentar su capacidad. La Figura 15.11 muestra las principales estructuras del encfalo de vertebrados: a) Rombencfalo El bulbo raqudeo contiene ncleos de cuerpos neuronales que controlan muchas funciones involuntarias, como la respiracin, el ritmo cardiaco, la presin arterial, la deglucin, la tos y el vmito. Las funciones vitales que asume esta regin explican por qu los golpes en la base de la nuca son tan peligrosos. El cerebelo es imprescindible para controlar los movimientos nos del cuerpo. Compara la informacin que recibe desde las reas conscientes del cerebro y la procedente de los receptores de msculos y articulaciones, y reprograma las respuestas consiguiendo movimientos precisos y una postura corporal adecuada. Lgicamente, es de pequeo tamao en animales poiquilotermos, de movimientos lentos, pero se encuentra muy desarrollado en las aves, que realizan la compleja actividad de volar, y en los mamferos (slo un gran cerebelo puede explicar el arte del violn, que implica la accin coordinada de cientos de msculos simultneamente). b) Mesencfalo El mesencfalo es la principal zona de asociacin de peces y anbios (recibe informacin sensorial, la integra y enva decisiones a los nervios motores adecuados), pero en los mamferos la mayor parte de sus funciones son asumidas por el cerebro. Tambin es un centro de reejos visuales y auditivos (reejo pupilar, parpadeo y ajuste del odo al volumen del sonido). El conjunto formado por el rombencfalo (a excepcin del cerebelo) y el mesencfalo recibe el nombre de tallo enceflico y, adems de los ncleos celulares estudiados, contiene bras nerviosas que se dirigen hacia la mdula espinal y hacia las reas superiores del encfalo. Muchos de estos tractos de axones se cruzan en el tallo enceflico, por lo que el lado derecho del encfalo recibe informacin de la parte izquierda del cuerpo y enva seales a la misma. Con el otro lado ocurre lo mismo. c) Prosencfalo Diencfalo El tlamo, que tiene forma de huevo, es un centro de retransmisin de mensajes sensoriales. En los mamferos, todos los mensajes sensoriales, excepto los procedentes de los receptores olfatorios, son enviados al tlamo, donde se integran antes de ser retransmitidos a las zonas sensoriales del cerebro. El hipotlamo posee clulas nerviosas que producen hormonas (clulas neurosecretoras), clulas que controlan la liberacin de hormonas por la hipsis y clulas que dirigen las actividades del sistema nervioso autnomo. De esta manera, acta como un importante centro de control de la homeostasis, pues se ocupa de regular la temperatura corporal, el ciclo menstrual, el equilibrio hdrico, el apetito o el ciclo de sueo-vigilia.

Encfalo Partes principales embrionario del encfalo adulto

Prosencfalo Telencfalo Diencfalo

Mesencfalo Rombencfalo

Tlamo Hipotlamo Hipfisis Mesencfalo Cerebelo Bulbo raqudeo

Tabla 15.2. Partes principales del encfalo.

Fig. 15.11. Corte transversal del encfalo humano.

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15.3 El sistema nervioso

Telencfalo El telencfalo o cerebro se divide en dos mitades llamadas hemisferios cerebrales que se comunican entre s mediante una gruesa banda de axones llamada cuerpo calloso. La regin ms externa es la corteza cerebral y, por debajo, se encuentran los bulbos olfatorios, la amgdala y el hipocampo. Los bulbos olfatorios son importantes para el sentido qumico del olfato, el ms importante en todos los vertebrados acuticos y terrestres, por lo que sta es la parte predominante del cerebro de peces y anbios (vase Figura 15.12). La amgdala y el hipocampo son cmulos de neuronas relacionadas con las emociones y la excitacin sexual. El hipocampo tambin desempea un papel importante en la formacin de la memoria a largo plazo.
Fig. 15.12. Encfalos de pez y anbio con los grandes lbulos olfatorios del cerebro.

Fig. 15.13. La corteza cerebral.

La corteza cerebral slo tiene dos milmetros de grosor, pero est formada por decenas de miles de cuerpos neuronales (que le coneren su color gris); en ella radica la consciencia y la capacidad de hacer razonamientos complejos y constituye la parte evolutiva ms reciente del encfalo. Los peces y los anbios carecen de corteza cerebral y en los reptiles y en las aves es muy rudimentaria. En el ser humano y otros mamferos la corteza se divide en zonas sensoriales (que reciben seales desde los rganos sensoriales, como los ojos y los odos, que convierten en sensaciones subjetivas como la luz y el sonido), zonas motoras (que controlan los movimientos voluntarios) y zonas de asociacin que se encargan del pensamiento, aprendizaje, lenguaje, memoria, juicio y personalidad. Ciertas investigaciones han revelado que las reas de asociacin del cerebro no siempre tienen la misma funcin en el hemisferio izquierdo y derecho (el hemisferio izquierdo se encarga del lenguaje y del aprendizaje de las matemticas, mientras que el derecho est relacionado con la percepcin espacial y las capacidades artsticas). Para aumentar su supercie, la corteza cerebral se pliega formando circunvoluciones, y una serie de surcos la dividen en lbulos frontal, parietal, temporal y occipital (vase Figura 15.13). Los cientcos han empezado a trazar mapas de la corteza cerebral y han descubierto que las distintas zonas de la misma se encargan de funciones especcas; por ejemplo, los lbulos occipitales contienen la corteza visual (su estimulacin produce sensacin de luz y su extirpacin causa ceguera). Afortunadamente, la corteza cerebral posee cierta plasticidad, y si una zona queda daada, el resto de regiones asumen, en parte, las funciones perdidas. Para coordinar la multitud de procesos que se producen en el cuerpo de un animal, debe existir una comunicacin efectiva entre las distintas regiones del encfalo a travs de tractos de axones que forman autnticas redes integradoras. Dos ejemplos de ellas son: La formacin reticular, que recorre el tallo enceflico y recibe informacin de muchas reas del cerebro y de, prcticamente, todos los receptores sensoriales. Filtra esta informacin entrante discriminando lo importante de lo accesorio. La existencia de esta red explica por qu una madre que duerme plcidamente en una casa ruidosa se despierta al escuchar el llanto de su beb. El sistema lmbico es un lazo de unin entre centros nerviosos del tlamo, el hipotlamo, la corteza cerebral y otras partes del cerebro, como la amgdala y el hipocampo. Todas estas estructuras participan en la produccin de nuestras emociones, impulsos y conductas ms bsicas (ira, placer, hambre, respuestas sexuales, etctera).

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15. El proceso de relacin en los animales

15.3 El sistema nervioso

El sistema nervioso autnomo (SNA)

El SNA est bajo el control del bulbo raqudeo y del hipotlamo y controla las funciones involuntarias del cuerpo actuando sobre vsceras y msculos lisos a travs de sus dos divisiones, con efectos antagnicos, el sistema nervioso simptico y el parasimptico. Los axones de la rama simptica forman parte de los nervios de las regiones torcica y lumbar de la mdula espinal, mientras que los de la rama parasimptica se originan en la regin craneal y sacra (vase Figura 15.14). La mayora de los rganos posee una doble inervacin. El sistema simptico acta sobre los rganos preparando al cuerpo para situaciones de alerta y de actividad, que implican gasto de energa: dilata la pupila, aumenta la frecuencia cardiaca, inhibe la digestin, abre las vas respiratorias, etctera. El sistema parasimptico interviene en momentos de calma: el ritmo cardiaco se hace ms lento, las vas pulmonares reducen su volumen, el aparato digestivo empieza a funcionar, etctera.

Aunque, afortunadamente, la corteza cerebral no ejerce un control sobre las vsceras, algunas personas entrenadas (como los maestros de yoga) s pueden modificar voluntariamente algunas funciones involuntarias como el ritmo cardiaco o la presin arterial. Es probable que este control se realice a travs del sistema lmbico.

Fig. 15.14. El sistema nervioso autnomo.

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15.4 El sistema hormonal o endocrino

15.4 El sistema hormonal o endocrino

En 1902, dos silogos ingleses, William M. Bayliss y Ernest H. Starling, demostraron que exista una sustancia producida en la mucosa del intestino que, viajando por el torrente sanguneo, estimulaba la sntesis de los jugos pancreticos. Para referirse a este tipo de sustancias acuaron el trmino hormona.

Endocrino: del griego endo, dentro, y krine, secrecin.

Desde un punto de vista clsico, las hormonas son mensajeros qumicos que, en respuesta a un estmulo externo o interno, son sintetizados por clulas o glndulas especializadas, vertidas directamente a la sangre y transportadas por el sistema circulatorio hasta alguna parte del organismo donde ejercen una accin siolgica.

Las clulas o glndulas especializadas en fabricar hormonas se denominan endocrinas o glndulas de secrecin interna (porque liberan sus productos directamente a la sangre sin necesidad de conductos), y las clulas que estn bajo la accin hormonal reciben el nombre de clulas diana o clulas blanco. Segn su naturaleza qumica, distinguimos: Hormonas derivadas de aminocidos, como las hormonas tiroxina y adrenalina, que se forman a partir del aminocido tirosina. Hormonas de naturaleza proteica, como la oxitocina, la calcitonina, la insulina y la hormona de crecimiento. Hormonas lipdicas, como las derivadas del colesterol (corticoides, andrgenos, estrgenos y hormona de la muda de los insectos) o de cidos grasos (hormona juvenil de los insectos y la prostaglandina).

Concepcin actual de hormona

Las glndulas exocrinas, al contrario que las endocrinas, producen sustancias que se liberan al exterior del cuerpo por medio de conductos. Las glndulas sudorparas (que producen sudor para controlar la temperatura corporal), las sebceas (que fabrican aceites que lubrican la piel) y las glndulas mamarias (que sintetizan leche, el primer alimento de las cras de los mamferos) son ejemplos de este tipo de glndulas. El concepto actual de hormona es mucho ms amplio y no se restringe a un reducido nmero de glndulas que vierten sus productos a la sangre. Investigaciones recientes han puesto de manifiesto que cualquier clula del organismo puede producir sustancias que modifican su actividad o la de otras clulas cercanas. As por ejemplo, las clulas del sistema inmunolgico producen interleuquinas, unas protenas que estimulan la proliferacin de linfocitos y modulan las respuestas inmunolgicas; y tambin se ha observado que muchas clulas del organismo fabrican prostaglandinas, un grupo de sustancias de naturaleza lipdica que poseen efectos muy variados (regulan la presin arterial, participan en la contraccin uterina durante el parto, activan la respuesta inflamatoria y los procesos febriles ante una infeccin, etc.). Todas estas sustancias tambin son hormonas.

Actividades
3>
Investiga por qu la agricultura ecolgica utiliza feromonas en el control de plagas.

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15. El proceso de relacin en los animales

15.4 El sistema hormonal o endocrino

Actividad resuelta
Cuando sus receptores antenales detectaron bombicol en el aire, la mariposa macho del gusano de seda (Bombyx mori) no pudo parar de volar hasta que, exhausto por un desplazamiento de 20 km, encontr lo que estaba buscando: una preciosa mariposa hembra que le llevaba esperando varios das. Qu es el bombicol, capaz de generar respuestas tan sorprendentes? El bombicol pertenece al grupo de las feromonas, unas sustancias qumicas que los animales expulsan en pequesimas dosis y actan sobre el comportamiento de otros individuos de la misma especie. En este caso, los mensajeros qumicos traspasan las fronteras de un organismo para comunicarse con las clulas de otro individuo. Las feromonas pueden ser potentes atrayentes sexuales, como el bombicol que produca la mariposa hembra de nuestra historia; otras sirven para avisar a los compaeros de la existencia de fuentes de alimento, como ocurre con algunas feromonas de hormigas; en las abejas determinan el estatus social: la reina de la colmena produce una feromona que impide el desarrollo de los ovarios de las obreras y as evita que se transformen en posibles rivales; la orina de los mamferos contiene feromonas repelentes para disuadir a los individuos que intentan traspasar los lmites de su territorio; y aunque en humanos todava no se ha comprobado la existencia de feromonas, podra resultar una buena explicacin para el hecho de que mujeres que viven bajo el mismo techo sincronicen sus ciclos menstruales (algo conocido y utilizado desde la antigedad por los veterinarios para fertilizar a hembras de mamfero).

Mecanismos de accin hormonal

Las hormonas viajan por todo el cuerpo a travs de la sangre, detectan sus clulas diana y ejercen su accin. Cuando, por ejemplo, un beb es amamantado, el estmulo de succin provoca que la hipsis de la madre sintetice prolactina, una hormona que estimula la produccin de leche en las glndulas mamarias de los mamferos. Por qu la prolactina ejerce su accin en las clulas de las glndulas mamarias y no en otras clulas del cuerpo? La prolactina consigue discriminar sus clulas diana de las que no lo son porque las primeras presentan receptores especcos para esta hormona. As que una determinada hormona slo puede desencadenar una respuesta en aquellas clulas que tengan el receptor adecuado. Segn la naturaleza qumica de la hormona, los receptores se encuentran en la membrana plasmtica o en el citoplasma.

Polar: sustancia que se disuelve en agua. Es sinnimo de hidrfilo o lipfobo. Apolar: sustancia que no puede disolverse en agua. Es sinnimo de hidrfobo o lipfilo.

Receptores de membrana
Las hormonas proteicas y aquellas derivadas de aminocidos no pueden atravesar la bicapa lipdica de la membrana debido a su gran tamao y a su naturaleza polar, por lo que sus receptores consisten en protenas que se encuentran inmersas en la membrana plasmtica. La unin hormona-receptor estimula la formacin de un segundo mensajero, una molcula que transere la informacin del primer mensajero, la hormona, a otras molculas, lo que provoca cambios siolgicos en la clula blanco (aumento de la permeabilidad de la membrana, sntesis de sustancias, activacin de enzimas, etctera). El adenosn monofosfato cclico o AMP cclico (AMPc) es un nucletido que funciona como segundo mensajero de muchas hormonas (adrenalina, oxitocina, prolactina, etctera). Cuando una hormona se une al receptor, se activa la enzima adenilatociclasa, que cataliza la transformacin de ATP en AMPc. El AMPc acta entonces como segundo mensajero activando enzimas que controlan reacciones bioqumicas especcas que responden a la accin hormonal (vase Figura 15.15a).

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15. El proceso de relacin en los animales

15.4 El sistema hormonal o endocrino

Receptores citoplasmticos
Las hormonas de naturaleza lipdica, como pueden atravesar la membrana plasmtica debido a su carcter apolar, poseen sus receptores en el citoplasma de la clula diana. Una vez formado, el complejo hormona-receptor traspasa la envuelta nuclear donde se une a ciertas regiones del ADN, alterando la expresin gentica y favoreciendo as la sntesis de protenas especcas (vase Figura 15.15b). Las hormonas sexuales utilizan este mecanismo. Los estrgenos (hormonas sexuales femeninas) de las gallinas activan la expresin del gen de la albmina, una protena que forma parte de la clara de huevo, alimento esencial para el desarrollo del embrin. Como las hormonas tienen efectos muy potentes sobre las clulas diana, sera peligroso que se acumularan; adems, un estmulo mantenido en el tiempo deja de percibirse, as que una vez que se ha producido la accin hormonal, es la propia clula diana la encargada de destruirlas. Por otro lado, las hormonas slo se necesitan en momentos determinados, por lo que existe un estricto control sobre la produccin de hormonas en las glndulas endocrinas a travs de un mecanismo de retroalimentacin o feed-back (vase Figura 15.16). La retroalimentacin es negativa cuando el propio producto sintetizado por la clula diana inhibe la secrecin hormonal (es el caso de la adrenalina que, entre otras funciones, provoca un aumento de la concentracin de glucosa en sangre. Cuando se alcanza un nivel adecuado de glucosa, es el propio monosacrido la seal que inhibe la secrecin de la hormona). La retroalimentacin tambin puede ser positiva. Un ejemplo de este tipo de control ocurre durante el parto. Las primeras contracciones uterinas estimulan la liberacin de oxitocina, una hormona producida por la hipsis, la cual provoca contracciones uterinas aun ms fuertes que, a su vez, promueven la liberacin de ms oxitocina. La retroalimentacin positiva tiene un efecto en el tiempo; en este caso naliza con el nacimiento del beb y la posterior relajacin del tero.

Fig. 15.15. Mecanismos de accin hormonal: a) receptor de membrana y b) receptor citoplasmtico.

Fig. 15.16. Control de la secrecin hormonal por retroalimentacin: a) negativa y b) positiva.

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15. El proceso de relacin en los animales

15.4 El sistema hormonal o endocrino

Hormonas de invertebrados
En contra de la creencia general, las hormonas no son exclusivas de los vertebrados y ni tan siquiera del mundo animal; la insulina, por ejemplo, se ha encontrado en bacterias, protoctistas y hongos, aunque an no se conoce cul es su funcin en estos organismos. En los invertebrados, las hormonas juegan un papel fundamental pues regulan la mayora de los procesos siolgicos, como la metamorfosis, la muda, el envejecimiento, la reproduccin, la puesta, el cuidado de los huevos, y, en su mayora, son secretadas directamente al torrente circulatorio por los axones de neuronas secretoras. En grupos ms avanzados, la actividad neurosecretora se complementa con glndulas que poseen funcin endocrina. En los anlidos, algunas neuronas situadas en el ganglio ceflico secretan hormonas implicadas en el crecimiento y desarrollo del animal. El control endocrino de la madurez sexual de los cefalpodos reside en un par de glndulas pticas situadas cerca de los ojos. Estas glndulas secretan el factor gonadotrpico, hormona que desencadena el desarrollo de los testculos y de los ovarios que, a su vez, estimulan la sntesis de hormonas sexuales. La actividad de las glndulas pticas est regulada por la luz: la hormona se produce en la oscuridad, pero su secrecin se inhibe en presencia de luz intensa. El signicado biolgico de esta regulacin es claro. Slo compensa producir el factor gonadotrpico en condiciones de oscuridad, que supone que las hembras reproductoras estn resguardadas en cuevas, fuera del alcance de posibles depredadores. Las glndulas pticas regulan muchos otros procesos, como el cuidado de los huevos, el metabolismo o el envejecimiento y la muerte, asociados al n de la etapa reproductora, lo que ha llevado a muchos zologos a relacionarlas funcionalmente con una de las glndulas ms importantes en el control endocrino de vertebrados, la hipsis. En los artrpodos, las hormonas mejor conocidas son las encargadas del ciclo de la muda y de la metamorfosis: La muda es una etapa crtica para los artrpodos porque se encuentran totalmente desprotegidos, lo que explica el estricto control hormonal al que est sometido este proceso, que se ha estudiado con detenimiento en el grupo de los crustceos. Los ciclos de crecimiento y muda estn regulados por dos hormonas distintas. Cuando en el medio existen factores ambientales apropiados para el crecimiento, como la luz o la concentracin de determinados nutrientes, se estimulan las neuronas secretoras de los pednculos oculares y de los ganglios cerebrales, que responden produciendo la hormona inhibitoria de la muda (MIH). Esta hormona se almacena en una glndula, llamada rgano X, que es la que se encarga de verter la secrecin a la hemolinfa. Cuando los tejidos presionan un exoesqueleto que se va quedando pequeo, el animal se esconde en busca de refugio (los camarones, por ejemplo, se entierran en la arena). La falta de luz inhibe la secrecin de MIH y activa el rgano Y (situado cerca de las mandbulas), que produce la segunda hormona implicada, la ecdisona, provocando la muda.

Fig. 15.17. Los artrpodos recubren su cuerpo blando con un exoesqueleto de quitina que protege al animal. El inconveniente de esta coraza rgida es que, al no poder expandirse, debe cambiarse peridicamente para que el animal pueda crecer. Al cambio de exoesqueleto se denomina muda o ecdisis.

Ecdisis: del griego ekdyein, desnudarse.

Algunos invertebrados pasan por una etapa de larva, un tipo de forma inmadura, por lo que deben sufrir una serie de transformaciones corporales severas para convertirse en adultos. A todo este proceso se le denomina metamorfosis. La metamorfosis es sencilla, en aquellos invertebrados en los que la larva es muy parecida al adulto, como es el caso de crustceos y saltamontes, o compleja, cuando la larva nada tiene que ver con el adulto, como ocurre en mariposas y moscas. En este caso, antes de alcanzar la madurez, la larva pasa por una fase de aletargamiento llamada pupa o crislida.

Actividades
4>
Qu le ocurrira a un cangrejo de ro si se le extirparan los pednculos oculares?

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15. El proceso de relacin en los animales

15.4 El sistema hormonal o endocrino

En la compleja metamorfosis de los insectos intervienen varias hormonas producidas por neuronas secretoras y glndulas endocrinas (vase Figura 15.18). Las neuronas secretoras de los ganglios cerebrales producen la hormona ecdisiotropina, que se acumula en los cuerpos alados, unos rganos pares situados a ambos lados del cerebro. Bajo la accin de la ecdisiotropina, las glndulas protorcicas, unas glndulas endocrinas situadas en la cabeza, secretan ecdisona. Los efectos de la hormona de la muda varan en funcin de la concentracin de una segunda hormona, la neotenina u hormona juvenil, producida por los cuerpos alados, en la hemolinfa. Cuando los cuerpos alados dejan de producir neotenina, la larva ya no experimenta una simple muda, sino que comienza su metamorfosis.

Fig. 15.19. Principales glndulas endocrinas en la especie humana.

La tiroxina: una hormona multiusos

La tiroxina es una de las hormonas sintetizadas por la glndula tiroides a partir del aminocido tirosina y de yodo. Los efectos de esta hormona son completamente diferentes en cada grupo de vertebrados. En los peces que sufren cambios fisiolgicos drsticos durante su ciclo vital, como los salmones, interviene en la osmorregulacin; en anfibios, activa la metamorfosis y retrasa el crecimiento; en reptiles, controla la muda; y en aves y mamferos, estimula el aumento del consumo de oxgeno por las clulas, y mantiene as la temperatura corporal; adems, favorece la cada y regeneracin del plumaje y el pelaje.
Fig. 15.18. Regulacin de la metamorfosis de una mariposa hembra de Papilio machaon.

Hormonas de vertebrados
La mayora de las hormonas de los vertebrados se produce en glndulas endocrinas que se encuentran distribuidas por todo el cuerpo, y se encargan de regular procesos como la reproduccin, el desarrollo del embrin, el crecimiento, el metabolismo, la osmorregulacin, la digestin o la metamorfosis.

Principales hormonas en vertebrados

Todos los vertebrados poseen hipsis, tiroides, paratiroides, glndulas adrenales, pncreas y gnadas y, aunque las hormonas que se sintetizan en estas glndulas son qumicamente idnticas, poseen efectos completamente distintos segn el grupo animal que las secrete (vanse Figura 15.19 y Tabla 15.3).

Regulacin del sistema endocrino de los vertebrados: el eje hipotlamo-hipofisiario

El sistema endocrino de los vertebrados se encuentra bajo el control del sistema nervioso central, y en l participan el hipotlamo y una pequea glndula asociada, la hipsis (vase Figura 15.21).
I HO I O I I CH2 CH NH2 COOH

Fig. 15.20. Frmula qumica de la tiroxina.

El hipotlamo secreta varias hormonas, los factores de liberacin, que actan sobre la hipsis, y la vasopresina o ADH y la oxitocina, cuyos rganos diana son el rin y el tero respectivamente. La hipsis es una pequea glndula, presente en todos los vertebrados, situada en la base del cerebro, justamente debajo del hipotlamo. Est constituida por dos partes, la adenohipsis y la neurohipsis, que poseen un origen embrionario diferente.

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15. El proceso de relacin en los animales

15.4 El sistema hormonal o endocrino

La adenohipsis, procede embriolgicamente del paladar y est formada por dos lbulos: anterior e intermedio. El lbulo anterior secreta seis hormonas: cuatro de ellas regulan la accin de otras glndulas endocrinas y por eso reciben el nombre de hormonas trpicas: la tiropropina o TSH regula la sntesis de hormonas del tiroides; la hormona adenocorticotropa o ACTH estimula la corteza adrenal; y la hormona estimulante de los folculos o FSH y la hormona luteinizante o LH regulan la secrecin en los testculos y los ovarios. Las dos hormonas restantes son la prolactina y la hormona de crecimiento o GH, que estimulan rganos no endocrinos. El lbulo intermedio de la adenohipsis secreta la hormona estimulante de los melanocitos o MSH que estimula la sntesis de melanina responsable de la pigmentacin de la piel. La neurohipsis, que procede embriolgicamente del cerebro, es el lugar de almacenamiento de la vasopresina (estimula la absorcin de agua en el rin) y la oxitociona (favorece la expulsin del feto durante el parto y la secrecin de leche durante el amamantamiento de las cras en los mamferos) producidas por el hipotlamo. Los factores de liberacin del hipotlamo son conducidos por los axones de las neuronas secretoras hasta una red de capilares, que constituye el sistema porta-hiposiario, que irrigan la adenohipsis. La vasopresina y la oxitocina no alcanzan la neurohipsis por va sangunea, sino que son secretadas directamente por los axones de las clulas productoras del hipotlamo. Veamos con un ejemplo concreto cmo funciona el eje hipotlamo-hiposiario (vase Figura 15.21): Cuando sales de tu casa en un da de fro invierno, tu cuerpo sigue manteniendo su temperatura constante de 36 C. Cuando el hipotlamo recibe la informacin procedente de los receptores del fro, comienza a sintetizar el factor liberador de la tirotropina, que viaja por el sistema porta-hiposiario al lbulo anterior de la adenohipsis. Una vez all, estimula la sntesis de la hormona estimulante del tiroides (TSH), que, a travs del torrente circulatorio, alcanza el tiroides, que una vez estimulado comienza a secretar tiroxina. La tiroxina va sangunea estimula todas las clulas del cuerpo y su ritmo metablico se incrementa: aumenta la degradacin de glucosa y se produce energa en forma de calor. Adems, el hipotlamo tambin enva seales nerviosas a los vasos sanguneos para que se constrian, y a los msculos para que se contraigan (escalofros), mecanismos que evitan la prdida de calor. Cuando los niveles de tiroxina en sangre son muy elevados o la temperatura corporal es muy alta, la propia tiroxina inhibe su sntesis a tres niveles: a nivel de hipotlamo, de hipsis y de glndula tiroides. En este caso, el hipotlamo tambin enva seales nerviosas a los vasos sanguneos de la piel, que se dilatan, y a las glndulas sudorparas, que empiezan a producir sudor, y el organismo se refresca.

El alcohol inhibe la accin de la ADH porque bloquea los receptores celulares de esta hormona, por lo que favorece la eliminacin de grandes cantidades de orina e incrementa el peligro de deshidratacin. As que, paradjicamente, una persona que ha ingerido grandes cantidades de alcohol eliminar ms lquido por la orina del que ha tomado.

Fig. 15.21. El eje hipotlamo-hiposiario.

Fig. 15.22. Regulacin de la glndula tiroides.

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15. El proceso de relacin en los animales

15.4 El sistema hormonal o endocrino

GLNDULA ENDOCRINA

HORMONA
Factores de liberacin ADH o vasopresina

NATURALEZA QUMICA
Pptidos

RGANO DIANA
Adenohipfisis

FUNCIONES PRINCIPALES
Estimulan o inhiben la produccin de hormonas de sus rganos diana Favorece la absorcin de agua en el tbulo colector de la nefrona Favorece la expulsin del feto durante el parto y la secrecin de leche durante el amamantamiento de las cras de mamfero Estimula la sntesis de melanina responsable de la pigmentacin(muy importante en peces, anfibios y reptiles) Estimula la sntesis de las hormonas tiroideas Estimula la sntesis de estrgenos en hembras y la maduracin de espermatozoides en machos Estimula la sntesis de progesterona por el cuerpo lteo en hembras y la sntesis de testosterona en machos Estimula la sntesis de glucocorticoides Estimula el desarrollo de los msculos y de los huesos En mamferos, estimula el desarrollo de las glndulas mamarias durante la gestacin y la produccin de leche. En aves, estimula la secrecin de una sustancia nutritiva en el buche y est relacionada con la incubacin de los huevos. En reptiles, favorece la regeneracin de la cola. En anfibios regula el crecimiento Estimula el crecimiento de todos los vertebrados, excepto anfibios, donde estimula la metamorfosis. Estimula el metabolismo generando calor Disminuye el calcio en la sangre favoreciendo su fijacin en los huesos Efecto contrario al de la calcitonina

Pptido

Rin

Hipotlamo tero y glndulas mamarias

Oxitocina

Pptido

Neurohipfisis

Almacena y libera ADH y oxitocina sintetizadas por las neurohormonas del hipotlamo Lbulo medio H. estimulante de los melanocitos (MSH) H. estimulante del tiroides (TSH) H. estimulante del folculo (FSH)

Pptido

Melanocitos

Protena

Tiroides

Protena

Ovario y testculo

H. luteinizante (LH) Hipfisis H. adenocorticotropa (ACTH) H. de crecimiento (GH)

Protena

Ovario y testculo

Adenohipfisis Lbulo anterior

Protena

Corteza de las glndulas adrenales Todo el organismo

Protena

Prolactina

Protena

Glndulas mamarias

Tiroxina y triyodotironina Tiroides Calcitonina

Aminocido

Todo el organismo

Pptido

Huesos Huesos, riones y aparato digestivo

Paratiroides

Parathormona

Pptido

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15. El proceso de relacin en los animales

15.4 El sistema hormonal o endocrino

GLNDULA ENDOCRINA

HORMONA
Glucocorticoides (cortisona)

NATURALEZA QUMICA
Esteroide

RGANO DIANA
Todo el organismo

FUNCIONES PRINCIPALES
Regula el metabolismo de los glcidos, lpidos y protenas. Controla las inflamaciones Aumenta la reabsorcin de sales en el rin Prepara al organismo en estados de alerta aumentando la cantidad de glucosa en sangre, la presin sangunea y los latidos cardiacos Disminuye la concentracin de glucosa en sangre favoreciendo su entrada en las clulas Funcin contraria a la insulina Determina los caracteres sexuales femeninos Prepara el tero para el embarazo Determina los caracteres sexuales masculinos En mamferos, mantiene las estructras durante las primeras etapas del embarazo

Corteza Glndulas adrenales

Mineralocorticoides Esteroide (aldosterona) Adrenalina y noradrenalina

Tbulo renal Msculos, vasos sanguneos y corazn

Mdula

Aminocidos

Insulina Pncreas Glucagn Estrgenos Progesterona Testculos Testosterona

Pptido

Todo el organismo Hgado y adipocitos tero tero Testculos

Pptido Esteroide Esteroide Esteroide

Ovarios Gnadas

Placenta

Gonadotropina corinica

Pptido

Cuerpo lteo

Tabla 15.3. Glndulas y hormonas ms importantes en vertebrados.

Actividad resuelta
Si observas con detenimiento la Tabla 15.3, vers que en el control del metabolismo de la glucosa intervienen distintas glndulas endocrinas (tiroides, pncreas y glndulas adrenales). Cul es el motivo de un control tan estricto? El excelente control hormonal sobre los niveles de glucosa en sangre est ms que justicado porque de ellos depende la alimentacin del cerebro. En ausencia de glcidos, la mayora de las clulas del organismo pueden conseguir energa a partir de grasas y de protenas. Sin embargo, las neuronas slo pueden funcionar con glucosa, por lo que las alteraciones de la concentracin de glucosa son muy peligrosas y pueden, incluso, causar la muerte.

Otras hormonas de vertebrados

Recientes investigaciones revelan la amplia variedad de rganos y clulas que producen hormonas. Entre ellas, las mejor estudiadas son las secretadas en los siguientes rganos: El rin, adems de su funcin homeosttica, segrega dos hormonas: la eritropoyetina y la renina. La primera estimula la produccin de glbulos rojos, mientras que la renina participa en la regulacin de la presin sangunea.

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15. El proceso de relacin en los animales

15.4 El sistema hormonal o endocrino

El timo, rgano situado cerca del corazn y cuya funcin principal consiste en fabricar linfocitos T (clulas defensivas de nuestro organismo) tambin sintetiza timosina, una hormona que estimula la diferenciacin y el funcionamiento de estos linfocitos.
La actividad humana ha introducido en el aire, en el agua y en los alimentos sustancias que alteran las funciones del sistema hormonal, los llamados disruptores endocrinos, que son frecuentes en plaguicidas, detergentes, plsticos, etc. Entre los efectos descritos, destacan la feminizacin de los machos, la masculinizacin de las hembras, cnceres en las gnadas o el aumento de la esterilidad.

El corazn sintetiza el pptido natriurtico auricular, una hormona que inhibe la accin de la ADH y de la aldosterona. La distensin de las aurculas producida por un aumento del volumen sanguneo estimula la produccin de esta hormona que facilita la miccin. El estmago y el intestino delgado secretan varias hormonas que intervienen en los procesos digestivos: la gastrina estimula la secrecin de cido clorhdrico en el estmago cuando entra el alimento; la secretina, secretada por el intestino delgado, estimula la secrecin de jugo pancretico rico en bicarbonato que neutraliza el cido estomacal, y la colecistocinina, otra hormona intestinal, estimula la produccin de bilis por el hgado. Los adipocitos producen leptina, una hormona que controla el volumen de grasa en el organismo. Probablemente, la leptina tambin est implicada en la estimulacin del sistema inmunolgico, en el inicio de la pubertad y en el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios. La glndula pineal est situada entre los hemisferios cerebrales y responde a los cambios de luz. La hormona que secreta, la melatonina, disminuye durante el da y aumenta durante la noche y est involucrada en los ciclos reproductivos, en la regulacin del sueo y en los ritmos circadianos. La produccin de esta hormona disminuye con la edad.

Actividad resuelta
Un becario del departamento de endocrinologa de la facultad de medicina se encuentra en la fase nal de su tesis doctoral. Trabaja doce horas diarias y, a la preocupacin por la defensa de su trabajo, se une la preocupacin por un futuro laboral incierto. ltimamente, observa que duerme mal y que enferma con mucha facilidad. Qu le est ocurriendo? Este estudiante est sufriendo los efectos del estrs crnico. A pesar de su mala fama, el estrs es una respuesta til que forma parte de nuestra herencia evolutiva y que nace como resultado de cualquier alteracin de los sistemas siolgicos del cuerpo. Ante una situacin de peligro, por ejemplo, se pone en marcha el mecanismo de estrs: el hipotlamo estimula, por un lado, la rama simptica del sistema nervioso autnomo y, por otro, las glndulas adrenales que producen adrenalina y cortisol. Como resultado, se aceleran el ritmo cardiaco y la frecuencia respiratoria y se eleva la presin arterial para conseguir un estado de alerta que nos ayude a huir del peligro. En una situacin de estrs, el cortisol ayuda a mantener una alta actividad metablica porque estimula la degradacin de protenas en aminocidos (que pueden usarse en la sntesis de enzimas o reconvertirse en glucosa); adems, el cortisol inhibe la respuesta inmunitaria y suprime el proceso inamatorio. Cuando el estrs es crnico, este segundo efecto, que en condiciones normales controla la respuesta inmunitaria (un tipo de interleuquina activa la produccin de cortisol y ste inhibe la produccin de ms interleucina), se acenta y el organismo tiende a enfermar. ste no es el nico ejemplo de la interaccin que existe entre los sistemas nervioso, hormonal e inmunolgico, y cada vez es ms evidente que nuestras emociones y nuestro modo de afrontar los problemas pueden afectar nuestra salud. Se ha comprobado cientcamente que el optimismo mejora el estado de pacientes con cncer.

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Actividades

Actividades finales
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Por qu se hace necesaria la comunicacin entre las clulas de los organismos multicelulares? Dene: Neurona Hormona Neurotransmisor Glndula endocrina. c) Podemos concentrarnos en el estudio a pesar de los ruidos externos. d) Un toro de lidia, tras recibir la puntilla, cae al suelo. e) Nos enamoramos.

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Qu signica que la bomba de Na+/K trabaja contra gradiente? Greta Garbo, en la pelcula Ninotchka, arma que el amor es la designacin romntica de unos cuantos procesos qumicos ordinarios. Ests de acuerdo con dicha armacin? Justica su respuesta. Seala las tendencias evolutivas que se observan en la evolucin del sistema nervioso de los vertebrados y explica su signicado biolgico. El curare es un veneno de origen vegetal que bloquea los receptores de acetilcolina. A qu atribuyes que algunas tribus cazadoras de Suramrica unten esta sustancia en la punta de sus echas? Indica el tipo de sistema nervioso que posee: una esponja de bao; una medusa; la lombriz de tierra; un escarabajo pelotero; un pulpo; y un atn. Haz una clasicacin del sistema nervioso de los vertebrados y explica brevemente la funcin de cada una de sus regiones. Sin darte cuenta, te has pillado un dedo de la mano al cerrar la puerta. Retiras la mano y te lamentas de tu mala suerte. Indica todos los elementos nerviosos implicados en estas respuestas. Indica la regin del sistema nervioso implicada cuando: a) Un ave no puede volar pero bate sus alas desordenadamente. b) La mitad derecha de nuestro cuerpo est paralizada.

En Hannibal, la famosa pelcula de Ridley Scott, Anthony Hopkins, a medida que cena rebanadas de la corteza cerebral de su vctima, observa que sta va presentando deciencias mentales especcas, como problemas en el habla, dicultad para leer o incapacidad para mover algunas zonas del cuerpo, sin embargo, el sujeto permanece con vida. Tiene alguna base cientca esta historia o es pura fantasa? Busca informacin sobre las aplicaciones teraputicas de las prostaglandinas. Por qu se administra adrenalina durante una crisis asmtica? Un estudiante de siologa animal est investigando cmo inuyen algunas sustancias en la metamorfosis de los anbios. Para ello, somete a un grupo de renacuajos a tres condiciones diferentes: a) Caso 1: los renacuajos son alimentados con insectos y son mantenidos en una urna con agua de charca que intenta reproducir las condiciones naturales de la especie. b) Caso 2: los renacuajos son alimentados con tiroides de caballo, y se mantienen las condiciones naturales de su ambiente. c) Caso 3: los renacuajos son alimentados con insectos pero, adems, viven en agua pobre en yodo. Explica cmo inuirn las condiciones recreadas por el estudiante en la metamorfosis de los renacuajos.

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Cita las hormonas y glndulas endocrinas que intervienen en: a) El metabolismo del calcio. b) La digestin. c) La reproduccin.

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Por qu las cucarachas huelen mal?

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Actividades

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El 23 de agosto de 2005 el diario francs LEquipe aseguraba que Lance Armstrong tom EPO durante el Tour de 1999. a) Qu hormona es la EPO? b) Con qu parmetro sanguneo se detecta esta sustancia? c) Qu alteraciones provoca una concentracin alta de esta hormona en el organismo? d) Busca informacin sobre los efectos de la administracin de otras hormonas prohibidas por la Agencia Mundial Antidopaje que se hayan utilizado para mejorar el rendimiento deportivo.

producidas por hipo o hiperfuncin de la hipsis, tiroides, cpsulas adrenales y gnadas en humanos.

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Por qu a las personas mayores les cuesta conciliar el sueo?

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Ana lleva una temporada sintindose muy cansada, su sed es insaciable y, aunque come a todas horas, ha perdido diez kilos en un mes. Su mdico de atencin primaria la ha remitido a su endocrino. Qu le est pasando a Ana? Busca en la web otras enfermedades endocrinas

Los bilogos que estudian la ora y la fauna de un paraje natural han detectado una disminucin drstica de la poblacin de ranitas de San Antn (Hyla arborea) en la zona del ro cercana a una industria qumica que se dedica a la fabricacin de plsticos. Los cientcos se dieron cuenta que los huevos de rana no eclosionaban y que si lo hacan, los machos tenan rasgos femeninos (con una alta concentracin de estrgenos en sangre) y las hembras tambin tenan una alta concentracin de esta hormona y ovarios anormales que les impedan reproducirse. Establece una hiptesis que explique lo que puede estar pasando.

PAU Universidad de Len: junio de 1995 La sinapsis Centra la pregunta Esta pregunta se responde con los conocimientos adquiridos en este tema dentro del apartado sobre la coordinacin nerviosa y. en concreto, sobre cmo se transmite el impulso nervioso. Debes recordar Los conceptos de impulso nervioso, neurona presinptica, neurona postsinptica, botn terminal y neurotransmisor. Resuelve la pregunta La zona de contacto entre dos neuronas se llama sinapsis, y mediante ella se produce la transmisin del impulso nervioso de una neurona a la siguiente.

En una sinapsis podemos distinguir los siguientes elementos: el botn terminal del axn de la neurona presinptica, con numerosas vesculas cargadas de neurotransmisores, el espacio existente entre las dos neuronas, o espacio sinptico, y la membrana de la neurona postsinptica, que contiene receptores para los neurotransmisores. Cuando el impulso nervioso llega al nal de la neurona presinptica, el botn terminal adquiere carga positiva, lo que provoca la apertura de las vesculas y la liberacin de los neurotransmisores al espacio sinptico. Las molculas de neurotransmisor se encajan en sus receptores de la membrana de la neurona postsinptica. Esta unin provoca la apertura de canales inicos y el establecimiento en la segunda neurona de un potencial de accin, con lo que el mensaje seguir su curso.

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Investigacin cientfica

Investigacin cientfica Las madres no nacen, se hacen

En los mamferos, desde las ratas hasta los monos y los humanos, las hembras experimentan cambios de comportamiento durante el embarazo y la maternidad. Esta experiencia transforma organismos autnomos dedicados a sus necesidades y supervivencia en individuos centrados en el cuidado y bienestar de su prole. De acuerdo con una investigacin reciente, las drsticas uctuaciones de estrgenos, progesterona y prolactina operadas durante el embarazo, el parto y la lactancia pueden remodelar el cerebro de la hembra mediante el aumento de tamao de las neuronas en algunas regiones y la produccin de cambios estructurales en otras. De estas regiones, unas se hallan implicadas en los procesos mentales que rigen la construccin del nido, la higiene de las cras o la proteccin frente a depredadores. Otras, en cambio, controlan la memoria, el aprendizaje y las respuestas ante el miedo y el estrs. Estos cambios persisten hasta que la madre llega a la vejez. De hecho, se ha sugerido que el desarrollo de la conducta materna constituy uno de los principales motores de la evolucin del cerebro en mamferos. Adems de las hormonas sexuales femeninas, intervienen en la estimulacin de los impulsos maternales otras molculas que afectan al sistema nervioso. Es el caso de las endornas, que son protenas producidas en la hipsis y en el hipotlamo que provocan un efecto analgsico durante el parto y estn implicadas en activar el comportamiento maternal. Tambin se han identicado las regiones cerebrales que gobiernan esta conducta. La responsabilidad de esta actividad compete a una regin del hipotlamo llamada rea preptica medial (APOm). Intervienen otras zonas del cerebro donde abundan receptores para hormonas as como diferentes sustancias que afectan al sistema nervioso central, como son la zona, la corteza cingulada, reguladora de las emociones, y el nucleus accumbens, regin clave para activar el sistema de motivacin y recompensa. Una vez que las hormonas reproductoras inician la respuesta materna, la dependencia del cerebro hacia ellas parece disminuir; la prole estimula, desde entonces, el comportamiento maternal. Aunque el mamfero recin nacido requiere mucha atencin y resulta poco atractivo, la inclinacin de la madre hacia la cra es prioritaria entre todas las manifestaciones animales, incluidos el comportamiento sexual y la alimentacin. En opinin de muchos expertos, cuando las cras se alimentan de la leche materna pueden provocar la liberacin de pequeas cantidades de endornas en la madre. Tales molculas naturales pueden actuar de forma parecida a un opiceo, impulsando a la madre a establecer contacto una y otra vez con sus cras. La accin de amamantar y el contacto con las cras provocan tambin la liberacin de la oxitocina, hormona que puede producir el mismo efecto en la madre, adems de favorecer las contracciones durante el parto y la secrecin de leche.

Qu cambios se producen en el cerebro de una madre? La interaccin de las hormonas con ciertas regiones del cerebro estimulan su capacidad cognitiva: son ecaces depredadoras, mejoran la memoria y el aprendizaje, demuestran menos miedo y ansiedad ante situaciones de estrs y agudizan sus capacidades sensoriales respecto a las hembras sin hijos. En resumen, la experiencia reproductora promueve cambios en el cerebro de los mamferos que alteran el comportamiento y la destreza de las hembras. Para stas el mayor desafo consiste, desde un punto de vista evolutivo, en asegurar la prosperidad de su inversin gentica. La conducta maternal ha evolucionado para incrementar las posibilidades de xito de la hembra. Ello no signica que las madres sean mejores que las hembras sin descendencia en la realizacin de cualquier tarea; lo ms probable es que se potencien los comportamientos que afectan a la supervivencia de la camada. Adaptado de KINSLEY, C.H. y LAMBERT, K.G.: El cerebro materno, en Investigacin y Ciencia, Madrid, nm. 354 (marzo, 2006).

a) Analiza la frase: Para stas, el mayor desafo consiste, desde un punto de vista evolutivo, en asegurar la prosperidad de su inversin gentica. b) Dibuja un encfalo humano y seala las partes de este rgano mencionadas en el texto.

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Trabajo de laboratorio

Trabajo de laboratorio
Diseccin de encfalo de cordero
El sistema nervioso central de los vertebrados est formado por una estructura de tipo tubular que se ensancha en la regin anterior y constituye el encfalo, y una parte posterior estrecha llamada mdula. Ambos rganos estn protegidos por las meninges, que son tres envolturas membranosas (duramadre, piamadre y aracnoides), y una estructura sea (el crneo, en el encfalo, y la columna vertebral, en la mdula). c) Observa la zona dorsal y distingue: lbulos olfativos, nervios pticos, nervios craneales, cerebelo, bulbo raqudeo, hipsis y mdula espinal. d) Coloca el encfalo sobre la plancha de diseccin (que previamente habrs colocado en la bandeja) y haz un corte longitudinal del cerebro con ayuda del bistur. Observa la distribucin de la sustancia gris y la sustancia blanca. e) Localiza la mdula espinal y realiza un corte transversal; observa la disposicin de la sustancia gris y la sustancia blanca en esta parte del sistema nervioso central. f) Compara la disposicin de las sustancias gris y blanca en el encfalo y en la mdula.

Objetivo
Reconocer las partes principales del encfalo de mamfero.

Resultados Materiales
Encfalo congelado de cordero. Bandeja y plancha de diseccin. Bistur. Guantes de ltex. Haz dibujos de la zona dorsal y ventral del encfalo y seala todas la partes que has identicado durante la diseccin, as como de los cortes longitudinal del cerebro y transversal de la mdula.

Procedimiento
a) Coge el encfalo de cordero, previamente congelado, y distingue la zona dorsal de la ventral. b) Observa la zona dorsal e identica las circunvoluciones, los surcos, los lbulos (frontal, parietal, temporal y occipital), el cerebro, los hemisferios cerebrales, el cerebelo, el bulbo raqudeo y la mdula espinal.

Conclusiones
Qu es la meningitis? Por qu el encfalo de cordero est tan irrigado? Qu es la sustancia blanca? Qu es la sustancia gris? Cmo se distribuyen ambas sustancias en el sistema nervioso central?

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