La sedimentacin en embalses.

Medidas preventivas y correctoras

ANTONIO PALAU YBARS
Direccin de Medio Ambiente y Calidad, Endesa Servicios, S. L. C/ Suero de Quiones, 34-36. 28002 MADRID. apalau@enher.es

RESUMEN

Los embalses son infraestructuras que suponen una clara discontinuidad en el gradiente longitudinal de procesos propios de los ros. Junto con el agua, los embalses regulan tambin los aportes de materiales en suspensin y los arrastres de slidos transportados por los ros. El balance de esta regulacin tiene como resultado una retencin neta de todos estos materiales en forma de sedimentos, dando lugar a la colmatacin. En la actualidad la colmatacin de embalses es un problema ambiental de primer orden, en particular en pases como Espaa donde la erosin potencial (y real) afecta con intensidad a un buen nmero de ros regulados. Ciertamente las consecuencias ambientales de la colmatacin de embalses van ms all de la regresin de deltas o las prdidas de volumen embalsable y afectan o pueden afectar al funcionamiento general de los embalses como ecosistemas acuticos. No hay soluciones definitivas ni para nuevos embalses ni para embalses en funcionamiento pero existen medidas tanto preventivas como correctoras que pueden contribuir a minimizar los procesos de colmatacin de embalses y/o a reducir los efectos ambientales derivados. Endesa est llevando a cabo vaciados de embalses por motivos de gestin y adecuacin de grandes presas, en las que el grado de colmatacin es variable, viendo en cualquier caso la importancia de abordar medidas al respecto.

847

I Congreso de Ingeniera Civil, Territorio y Medio Ambiente

1.

INTRODUCCIN

La colmatacin junto con la eutrofizacin, son sin duda las dos principales afecciones ambientales de los embalses a nivel mundial y muy en especial en regiones como la pennsula Ibrica donde, por un lado, la erosionabilidad de suelos es alta y la irregularidad de escorrenta natural muy notable. Los sedimentos procedentes de las cuencas de drenaje, son retenidos en su gran mayora en los vasos de los embalses, dando lugar a una serie de efectos bien conocidos, desde la prdida de su capacidad de almacenamiento de agua hasta la regresin de deltas, pasando por un buen numero de consecuencias limnolgicas quizs no tan evidentes, pero no por ello menos importantes, como es la alteracin de la pendiente longitudinal del cauce, la formacin de humedales, la limitacin del uso recreativo de los embalses o la propensin a la eutrofia. Pero, adems, la colmatacin de un embalse supone una clara prdida de eficiencia por s mismo con el correspondiente coste que afecta tanto a rentabilidad de la inversin inicial de la propia obra hidrulica, como a las cuentas de explotacin. En el Estado espaol la erosin y, por tanto, la produccin de sedimentos, es un problema grave en toda la vertiente mediterrnea y particularmente en las islas Canarias. Las cifras oscilan bastante segn las cuencas, con mximos de hasta 4.000 Tn/km 2 ao (sur) y una media alrededor de 2.500 Tn/km2 ao. A partir de estos datos, se apunta que la produccin de sedimentos en el conjunto del Estado espaol, puede cifrarse en torno a los 0,8 km3/ao. Evidentemente no todos estos sedimentos llegan a los embalses y se almacenan en ellos. Una estimacin realista indica una prdida de capacidad de embalse media en Espaa, de un 0,5% al ao. Si se tiene en cuenta que en el Estado espaol la capacidad total de embalse es de unos 56 km3 y que la tasa de aumento de esa capacidad por la construccin de nuevos embalses, se ha visto reducido por varias razones en los ltimos aos (rentabilidad, oposicin social, etc.), resulta que en unos 50 aos, la actual reserva de agua embalsada se vera reducida en un 25%, pasndose a unos 44 km 3. Todo ello sin tener en cuenta las consecuencias sinrgicas que el tan debatido cambio climtico podra suponer. La siguiente tabla 1 muestra ejemplos del estado de colmatacin de varios embalses espaoles, segn diversas fuentes. Tabla 1. Grado y tasa de colmatacin de algunos embalses espaoles
Capacidad inicial Volumen sedimento (Hm3) (Hm3) Colmatacin (%) Tasa colmatacin (%/ao)

Embalse

Entrepeas Mequinenza Barasona Guadalmellato Pedro Marn Doa Aldonza

890 1.500 90 162 19 23

50 200 18 44 18 22

6 13 20 27 95 96

0,5 0,4 0,4 0,7 5,9 6,4

848

La sedimentacin en embalses. Medidas preventivas y correctoras

Un aspecto quizs menos conocido de la colmatacin de embalses, es la capacidad erosiva de las aguas salientes, tanto mayor cuanto ms decantadas, capaces de erosionar el cauce y las riberas ro abajo, alterando el hbitat fsico de las comunidades naturales acuticas, desde los productores priamarios y secundarios (granulometra, descohesin, etc.) hasta los peces que ven cmo el tamao medio del sustrato aumenta y pueden faltar, por ejemplo, los materiales de granulometra apta para la reproduccin. No hay soluciones definitivas ni para nuevos embalses ni para embalses en funcionamiento, pero existen medidas tanto preventivas como correctoras que pueden contribuir a minimizar los procesos de colmatacin de embalses. 2. 2.1. MEDIDAS PREVENTIVAS Aspectos generales

La prevencin en materia de colmatacin de embalses se puede aplicar a dos niveles, uno sobre el medio productor de sedimentos (la cuenca), promoviendo la minimizando la produccin y movilizacin de sedimentos, y el otro a nivel de la propia obra hidrulica, maximizando el control sobre el paso de los sedimentos por el vaso de embalse. No cabe duda que la prevencin aplicada a un proceso como la colmatacin, que es de manifestacin probabilstica, de efectos no inmediatos y referidos a unas obras que se proyectan para una vida media de unos 50 a 150 aos, requiere una buena dosis de concienciacin, dado que en caso contrario corre el riesgo de considerarse banal, irrelevante o simplemente innecesaria. 2.2. La produccin, el tipo y la movilizacin de los sedimentos

El punto de partida de cualquier propuesta de medida preventiva es el disponer de informacin sobre el aspecto objeto de estudio. En el caso de la colmatacin de embalses, esta necesidad de informacin debe iniciarse en el conocimiento de las tasas de erosin real de las cuencas donde se encuentran o donde se proyecta su construccin. La localizacin de las zonas productoras de sedimentos, su adecuacin mediante obras de contencin y/o preferentemente, mediante una correcta recuperacin y mantenimiento de la cubierta forestal, son aspectos clave en la reduccin de la produccin de sedimentos y en la conservacin de la vida til de los embalses. En este sentido cabe que la eficacia de la restauracin forestal pasa por recuperar todos los estratos de vegetacin (arbreo, arbustivo y herbceo) hasta unas densidades adecuadas. Junto con la localizacin de las zonas productoras de sedimento, resulta tambin importante conocer la naturaleza mineral de ese sedimento, dado que sus efectos (sedimentacin, abrasin) son sustancialmente distintos segn el tipo de sedimento. En aprovechamientos hidroelctricos es particularmente interesante conocer el contenido en cuarzo de los sedimentos, como medida de su capacidad abrasiva. Por otro lado, la medicin del transporte de sedimentos puede permitir conocer la tasa de colmatacin, as como su distribucin en el vaso de embalse.

849

I Congreso de Ingeniera Civil, Territorio y Medio Ambiente

Estas mediciones tienen una precisin limitada por la diversidad de mecanismos de transporte a la que se ven sometidos los sedimentos (en suspensin, de fondo, en saltos, etc.) a lo que hay que aadir la notable variabilidad temporal y heterogeniedad espacial con la que se produce ese transporte. Cabe indicar que la utilizacin de equipos y protocolos de muestreo adecuados, por parte de personal bien preparado, es fundamental para acotar las imprecisiones hasta un nivel aceptable, en este tipo de estudios. En cualquier caso, bajo estos condicionantes lo habitual es que las estimaciones de transporte de sedimentos sean a menudo infravaloraciones de la realidad y por ello es frecuente que las tasas de colmatacin medidas en los embalses sean superiores a las previstas por este tipo de modelos. No obstante, y a pesar de estas imprecisiones, resulta importante conocer con la mxima precisin posible el transporte y la distribucin de los sedimentos en los embalses, al objeto de poder considerar, proyectar y valorar posibles medidas preventivas y/o correctoras frente a la colmatacin. 2.3. La prevencin aplicada al diseo de presas y azudes

A pesar de que, como se ha indicado, existen medios para conocer la problemtica que puede presentarse en una cuenca determinada en cuanto a produccin y movilizacin de sedimentos, en muchas obras hidrulicas nunca se ha cuantificado este problema y lo que sin duda resulta menos comprensible, en muchos nuevos proyectos sigue sin tenerse en cuenta y se continan adoptando diseos inadecuados para los efectos de la sedimentacin en embalses, en cuencas con una alta probabilidad de generar problemas de colmatacin. As debera valorarse la importancia que puede tener el conocer la dinmica de los sedimentos en la zona y las previsiones de colmatacin del embalse proyectado en ella, en la definicin de la altura de la presa y, sobre todo, la cota de las tomas de agua y su diseo y gestin ms adecuadas. Se puede aumentar la altura de presa para compensar la colmatacin previsible, pero se trata de una solucin temporal. En el caso de pequeas presas, se puede tambin dimensionar los rganos de evacuacin preferente de sedimentos (compuertas o desages de fondo), de manera que sean capaces de absorber la mxima crecida de diseo, sin modificar el perfil hidrulico del ro aguas arriba de la presa, permitiendo la movilizacin del sedimento y el mantenimiento del cauce limpio de acumulaciones tanto aguas arriba como aguas abajo de la presa. Tambin cabe plantearse la posibilidad de construir azudes de cola (figura 3) como medida para controlar la dispersin de sedimentos en el vaso de embalse y facilitar su extraccin. Estos sedimentos pueden depositarse en algn lugar predefinido por debajo de la presa y ser distribuidos ro abajo mediante crecidas controladas. La abrasin sobre elementos mecnicos y estructurales de la obra hidrulica, como consecuencia del material mineral en suspensin tambin admite medidas preventivas a nivel de la fase de proyecto y construccin de la obra hidrulica, como por ejemplo el diseo de compuertas sin guas susceptibles de sufrir abrasin o la construccin de sistemas decantadores en las tomas. Esta ltima solucin es prctica habitual en los sistemas de derivacin de aguas desde azudes o pequeas presas. Su eficacia depende en gran medida de su diseo.

850

La sedimentacin en embalses. Medidas preventivas y correctoras

Como medidas preventivas complementarias, puede ser interesante pensar en dejar mnimamente operativos los tneles de desvo de la construccin, (si no es que se van a utilizar para algn fin previsto), con el objeto de poderlos acondicionar como elementos adicionales de desage. Tambin pueden preverse aliviaderos o compuertas adicionales (o espacio para construirlos con facilidad si llegado el momento se consideran necesarios). 3. 3.1. MEDIDAS CORRECTORAS Aspectos generales

La correccin de la colmatacin de embalses raramente se lleva a cabo en forma de actuaciones de mantenimiento constantes y de baja intensidad. Habitualmente se fundamenta en actuaciones puntuales de alta intensidad que llevan asociadas un buen nmero de posibles afectaciones ambientales sobre el ecosistema fluvial. Estas actuaciones se pueden agrupar en cuatro apartados: 1. 2. Remocin total o parcial de presas y azudes. Es una actuacin finalista, que slo tiene sentido cuando la obra hidrulica que padece la colmatacin ya no es funcional ni es rentable acondicionarla para que pueda serlo. Vaciados de embalses. Es una prctica de la que en el Estado espaol se dispone de una experiencia creciente. Normalmente no se realiza como medida de correccin de la colmatacin sino para la reparacin o supervisin de rganos de regulacin de la presa (desages de fondo, compuertas, paramento de la presa, etc.). La evacuacin de sedimentos es por tanto un valor aadido a la actuacin de vaciado de embalses, pero en casos crticos puede ser la mejor opcin de reduccin de la colmatacin. Durante los ltimos tres aos, Endesa ha llevado a cabo vaciados de un buen nmero de embalses, en unos casos para la reparacin de tomas o desages de fondo y en otros para reparaciones en el paramento de la presa. Las potencialmente significativas afectaciones ambientales derivadas del vaciado de embalses, ha conducido a Endesa al desarrollo de un protocolo de vaciado de embalses que forma parte de su Sistema de Gestin Ambiental, como una Instruccin Tcnica. Extraccin (retirada) de sedimentos del vaso de embalse. Es una actuacin que admite varias opciones, desde el sifonado o aspiracin de sedimentos, hasta el dragado y la excavacin. La aspiracin de sedimentos tiene como inconveniente que los rendimientos en trminos de extraccin neta, son muy bajos, del orden del 5-20% y que como producto, la suspensin de sedimentos no admite demasiadas soluciones de acopio, transporte o depsito. El dragado adolece de problemas similares al caso anterior, si bien los rendimientos son algo mejores. Tanto el sifonado como el dragado aplicables a embalses, derivan de tcnicas portuarias marinas. Finalmente la excavacin se refiere a la retirada de sedimentos en seco, es decir en momentos con un bajo nivel de embalse. En este caso, se pueden llegar a recuperar volmenes significativos de embalse y los sedimientos retirados pueden reutilizarse en actuaciones de restauracin de suelos, como enmiendas agrcolas o para compostaje, aunque las experiencias en esta lnea son muy escasas.

3.

851

I Congreso de Ingeniera Civil, Territorio y Medio Ambiente

4.

Los materiales retirados de las colas de embalses en pocas de bajo nivel de agua, pueden representar aptos para la construccin (gravas, gravillas, arenas). Su aprovechamiento no deja de ser una puesta en valor de un componente residual y problemtico de los embalses, que puede ser de bajo coste (si los accesos son fciles y las cantidades acumuladas importantes), permite recuperar volumen de embalse y evita la apertura de nuevas graveras en otros tramos de ro susceptibles de mayor valor de conservacin. Gestin del nivel de embalse y de crecidas. Es sin duda la mejor opcin desde un punto de vista ambiental, pero para ser eficaz requiere aplicarla de forma continuada e iniciarla preferentemente desde el momento de puesta en carga del embalse. Existen pocas opciones de aplicacin. As, se pueden generar crecidas controladas a travs de los desages de fondo (en combinacin con otras tomas intermedias), con un determinado nivel de embalse y en un perodo de avenida o bien puede realizarse la misma operacin en perodos sin crecidas naturales. En la gestin de avenidas, cuanto ms bajo este el nivel de embalse y mayor sea crecida natural recibida, ms amplia e intensa es la remocin de sedimentos en el vaso de embalse en direccin a la presa. En la gestin de sueltas controladas, los mayores efectos de movilizacin de sedimentos se obtienen con embalses llenos y vaciados rpidos a travs de los desages de fondo. Sin duda la gestin de avenidas, combinada con una gestin de los niveles de embalse y de sueltas controladas es una buena opcin de cara a la descolmatacin de embalses. Es lo que se denomina transparencias, como traduccin del trmino francs transparences que hace alusin a una gestin de embalses en crecidas basada en el criterio de lo salido por lo entrado. La mayor eficacia se consigue en los aprovechamientos fluyentes o semifluyentes.

Estas y otras soluciones que se comentan a continuacin, no son aplicables de forma universal y el tamao del embalse suele ser un aspecto determinante en la definicin de la actuacin correctora finalmente seleccionada. 3.2. Gestin de la colmatacin en grandes y medianos embalses a largo plazo

El carcter anual o hiperanual de los grandes y medianos embalses, les convierte en trampas casi absolutas de todo el sedimento producido en sus cuencas. Slo las fracciones ms finas, capaces de mantenerse fcilmente en suspensin, pueden proyectarse aguas debajo de los embalses. A lo largo del eje de cualquier embalse, se establece un gradiente granulomtrico decreciente en direccin a la presa, como lgica consecuencia del aumento de residencia del agua y la prdida de la componente horizontal (transporte) de los ros. La figura 1 muestra la distribucin longitudinal ms probable de los sedimentos a lo largo del eje longitudinal de un gran embalse, en el caso de oscilaciones reducidas del nivel de agua embalsada y con una nula o muy baja operacin de los desages de fondo. El resultado es un sedimento que se distribuye a lo largo del eje del embalse siguiendo un gradiente granulomtrico decreciente desde la cola a la presa. Por el contrario, en embalses que a menudo se encuentran en bajos niveles de agua embalsada durante situaciones de crecida, como por ejemplo los de riego que pueden

852

La sedimentacin en embalses. Medidas preventivas y correctoras

recibir las lluvias otoales con cotas mnimas, y en los que tampoco se manejan de forma habitual los desages de fondo, el sedimento de granulometra ms fina (arcillas) se reduce y se acumulan en las inmediaciones de la presa mayores cantidades de arenas y limos, debido a un desplazamiento relativamente rpido de los materiales depositados desde la cola hacia la presa, tanto ms acusado cuanto menor sea el nivel de embalse en el momento de las crecidas (figura 2).

Figura 1.

Distribucin longitudinal esquemtica de las fracciones granulomtricas de sedimento a lo largo del eje de un gran embalse.

Figura 2.

Distribucin longitudinal esquemtica del sedimento en embalses estacionales, con un nulo o escaso manejo de los desages de fondo.

Esta acumulacin de sedimentos en las inmediaciones de la presa, puede poner en peligro el suministro de agua desde los embalses, incluso a cotas relativamente altas, poniendo en peligro riegos y abastecimientos, o limitando de forma severa el aprovechamiento hidroelctrico. Un uso frecuente de los desages de fondo, combinado con una adecuada gestin de los niveles de embalse durante el perodo de crecidas, reduce de forma apreciable la colmatacin, en la medida en que se maximiza la evacuacin de sedimentos ro abajo (figura 3). Como medidas correctoras estructurales de carcter complementario, hay la opcin de eliminar temporalmente compuertas o estructuras que puedan favorecer la decantacin, o construir aliviaderos y desages de fondo adicionales. Tambin puede plantear-

853

I Congreso de Ingeniera Civil, Territorio y Medio Ambiente

Figura 3.

Distribucin longitudinal esquemtica del sedimento en un embalse con una buena gestin de los desages de fondo y provisto de un dique de cola.

se la posibilidad, ciertamente ms compleja, de proyectar las presas con aliviaderos laterales capaces de desviar parte del agua y sedimentos hacia barrancos marginales. 3.3. Gestin de la colmatacin en azudes y pequeas presas

Las pequeas presas y azudes, habitualmente asociadas a aprovechamientos fluyentes, tienen una capacidad de embalse moderada o reducida, por lo que su colmatacin puede ser rpida sino se gestionan adecuadamente. A menudo en este tipo de presas la capacidad de los rganos desage es inadecuada para una suelta eficiente de sedimento (transparencias) y el hecho de que para su explotacin suelan mantenerse en un nivel de embalse constantemente alto, favorece su rpida colmatacin, dado que se altera con facilidad el perfil longitudinal del cauce y consecuentemente se favorece la sedimentacin. En estos embalses de reducidas dimensiones, puede ser planteable ambiental y econmicamente un mantenimiento basado en dragados peridicos, como control de su aterramiento. Por otro lado, en este tipo de aprovechamientos, son particularmente frecuentes los problemas de abrasin sobre equipos mecnicos (turbinas, compuertas, tuberas forzadas, etc.) o estructurales (conductos de desage, paramento, etc.), de modo que en saltos hidroelctricos, dejar de turbinar en crecidas, puede ser una opcin conveniente con vistas al coste del desgaste de las palas de las turbinas desgastadas y de posteriores dragados, con su inevitable problemtica ambiental. Construir diques o pantallas en las colas de embalse (figura 3) es, como se ha indicado, otra opcin que se ha visto retiene de forma importante los materiales medios y gruesos, pero no los ms finos, que slo se reducen alrededor de un 3% y son los responsables de la abrasin. En cada caso hay que analizar el coste de construccin y gestin de los diques de cola, con relacin al de restitucin de las palas de las turbinas. El diseos de las turbinas, los materiales con los que se construyen, unos accesos bien proyectados para facilitar su reparacin y un plan de mantenimiento adecuado

854

La sedimentacin en embalses. Medidas preventivas y correctoras

(anual por defecto) pueden reducir drsticamente los costes de reparar los efectos de la abrasin. 4. CONTROL Y SEGUIMIENTO DE LA COLMATACIN DE EMBALSES

Al margen de cuantas medidas preventivas y correctoras puedan tomarse, es fundamental llevar a cabo una labor de control y seguimiento continuo de la evolucin de los sedimentos en los embalses. Por defecto, podra establecerse un control decenal del volumen de sedimentos almacenado en un embalse, as como controles extraordinarios despus de crecidas extraordinarias, que es cuando verdaderamente el embalse se aterra. Los resultados de estos controles serviran para analizar las desviaciones respecto a lo previsto en la fase de proyecto, toda vez que para alimentar modelos y obtener previsiones ms precisas sobre el grado y la tasa de colmatacin. Por supuesto tambin serviran para adoptar las medidas correctoras ms adecuadas y con mejor conocimiento de causa. Como prctica usual en Estados Unidos, y bajo criterios estrictamente econmicos, se considera que hay que iniciar actuaciones de control sobre la colmatacin de embalses, cuando la prdida de capacidad de embalse supera el 15% de la original, y hay que adoptar medidas correctoras cuando se supera el 40%. Cabe sealar que la colmatacin es uno de los posibles motivos de la no renovacin de la concesin de explotacin de un embalse en Estados Unidos. En la Unin Europea, pases como Italia, con una importante problemtica en cuanto a colmatacin de embalses, disponen de legislacin reciente que obliga a los concesionarios de grandes presas, a controlar y corregir el aterramiento de los embalses. En Francia la inspeccin de presas decenal, obligada por ley para garantizar su seguridad y el correcto funcionamiento de los mecanismos de regulacin, a menudo lleva asociada el vaciado completo del embalse y con ello la evacuacin de cantidades importantes de sedimento ro abajo. Esta prctica peridica aplicada al Estado Espaol donde el manejo de los desages de fondo de los embalses no es frecuente, podra servir para reducir el grado de colmatacin de los embalses, adems de para reparar y poner en operacin los desages de fondo, que son fundamentales para el control de la colmatacin. Cabe indicar que los efectos ambientales de un vaciado ro abajo son variables en funcin de dos aspectos: la cantidad de sedimento movilizada y su calidad o carga orgnica. En cualquier caso las experiencias de vaciados de embalses que se han monitorizado hasta la fecha (Santa Ana, en el ro Noguera Ribagorzana; Barasona en el ro Esera; Doiras en el ro Navia y otros) coinciden en concluir que son de efectos ambientales absolutamente reversibles y que una prctica peridica de vaciados tiende claramente a reducir sus afectaciones ro abajo, con el tiempo, dado que a cada vaciado consecutivo, es menor la cantidad de sedimentos movilizados y mejor su calidad fsico-qumica. Es tambin importante sealar que la retirada de sedimentos de embalses contribuye siempre en mayor o menor grado al mantenimiento de un estado trfico aceptable de los embalses y, por extensin, a una mejora de la calidad del agua y de sus capacidades biticas.

855

I Congreso de Ingeniera Civil, Territorio y Medio Ambiente

5.

BIBLIOGRAFA

ALAM, S. (2001). A critical evaluation of sedimentation management design practice, Hydropower & Dams, 1, 54-59. ARMENGOL, J. (1998). Efectos ecolgicos del dragado y vaciado del embalse de Barasona, Limnetica, 14, 17-34. BATUCA, D. G., y JORDAAN, J. M. (2000). Silting and Desilting of Reservoirs, A. A. Balkema, Rotterdam. INYPSA (1983). Estudio de Sedimentacin en Embalses, proyecto PIE UNESA-Ministerio de Industria y Energa, documento indito (FECSA), Barcelona, 198 pp. KING, R. M., y STEVENS, M. A. (2001). Sediment management at Warsak, Pakistan, Hydropower & Dams, 1, 61-68. PALAU, A. (1998). El vaciado de embalses: consideraciones ecolgicas y gestin medioambiental, Ecologa, 12, 79-92. PALAU, A. (1998). Estudio limnolgico del ecosistema fluvial afectado por los vaciados del embalse de Barasona, Limnetica, 14, 1-16 PALAU, A. (2001). Aspectos ambientales de la sedimentacin de embalses, Jornadas sobre sedimentacin de embalses, CEH-SEPREM, Madrid (en prensa). PETTS, G. E. (1984). Impounded rivers. Perspectives for ecological management, J. Wiley & Sons, Ltd., Reino Unido, 326 pp. VANNOTE, R. L.; MINSHALL, G. W.; CUMMINS, K. W.; SEDELL, J. R., y C USHING, C. E. (1980). The River Continuum Concept, Can. J. Fish. Aquat. Sci., 37, 130-137. WARD, J. V., y STANFORD, J. A. (1983). The Serial Discontinuity Concept of Lotic Ecosystems, en T. D. Fontaine y S. M. Barrell (eds.), Dynamics of Lotic Ecosystems, Ann Arbor Science Pub., 29-42.

856