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Conservación de aves
experiencias en México
CIPAMEX
Primera edición, 2002
CIPAMEX
Museo de Historia Natural,
2ª Sección del Bosque de Chapultepec
México D.F.
CP 14091,
Apartado postal 22-012
ISBN ___-__-
Índice
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
5
6 Índice
Café y conservación
Angélica Estrada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Las Cotorras serranas y su conservación
Claudia Macías & Ernesto Enkerlin . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Desarrollo del PREP de psitácidos
Claudia Macías, Eduardo Íñigo-Elías & Ernesto Enkerlin . . . . . 125
9 Historias de vida
Juan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuves
de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo
(Phalacrocorax aristotelis)
Juan E. Martínez-Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
8 Índice
9
Prólogo
10
Prólogo 11
Literatura citada
Soulé, M.E., D.T. Bolger, A.C. Alberts, J. Wright, M. Sorice & S. Hill. 1988.
Reconstructed dynamics of rapid extinctions of chaparral-requiring birds
in urban habitat islands. Conservation Biology. 2: 75-92.
Vitousek, P.M., C.M. D’Antonio, L.L. Loope & R. Westabrooks. 1996. Bio-
logical invasions as global environmental change. American Scientist 84:
468-478.
Wali, M.K. (ed.). 1992. Ecosystem rehabilitation. SPB Academic Publishing.
La Haya, Países Bajos.
Colaboradores
Jody Allair
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point,
P.O. Box 160, Port Rowan,
Ontario, Canada N0E 1M0
E-mail: lpbo@bsc-eoc.org
14
Colaboradores 15
Adrián B. Azpiroz
Buxareo 1311 - 11300 Montevideo
Uruguay
E-mail: avesuru@adinet.com.uy
Michael Bradstreet
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160,
Port Rowan,
Ontario, Canada N0E 1M0
E-mail: lpbo@bsc-eoc.org
José Carrillo-Ortiz
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Aparta-
do Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
E-mail: tohtli@yahoo.com
16 Colaboradores
Sarahy Contreras-Martínez
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
E-mail: scontreras@cucsur.udg.mx
David Espinosa-Organista
FES-Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, México.
Colaboradores 17
Angélica Estrada
BirdLife International
Casilla 17-17-717
Quito, Ecuador
Email: ehma@birdlife.org.ec
Jaime García-Moreno
Centro de Investigaciones Ornitológicas de la Sociedad Max Planck
Vogelwarte Radolfzell
(Max Planck Research Centre for Ornithology, Vogelwarte Radolfzell)
Schlossalleé 2
D-78315 Radolfzell
Alemania
E-mail: Jaime.Garcia-Moreno@uni-konstanz.de
Salvador García-Ruvalcaba
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
Fernando González-García
Departamento de Ecología y Comportamiento Animal
Instituto de Ecología, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Xalapa, Veracruz 91000 México
E-mail: gonzalef@ecologia.edu.mx
Claudet Guerrero-Ruiz
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
E-mail: bcg88765@hotmail.com
18 Colaboradores
Eduardo E. Íñigo-Elías
Conservation Program
Cornell Lab of Ornithology
159 Sapsucker Woods Road
Ithaca, NY 14850,
Estados Unidos
E-mail: eei2@cornell.edu
Oliver Komar
University of Kansas Natural History Museum and Biodiversity Research
Center,
Lawrence, KS 66045
Estados Unidos
E-mail: okomar@ku.edu
Carlos Lara
Departamento de Ecología y Comportamiento Animal
Instituto de Ecología, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Veracruz 91070, México
E-mail: laracar@ecologia.edu.mx
Constantino Macías-Garcia
Departamento de Ecología Evolutiva
Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-275,
Cd. Universitaria,
México, D.F. 04510
México
E-mail: maciasg@servidor.unam.mx
Barbara MacKinnon H.
Calle 13ª No. 98 entre 18 y 20, Itzimná,
97100 Mérida, Yucatán
E-mail: barbaram@sureste.com
Jon McCracken
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160,
Port Rowan,
Ontario, Canada N0E 1M0
E-mail: lpbo@bsc-eoc.org
Mariano Ordano
Departamento de Ecología y Comportamiento Animal
Instituto de Ecología, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Veracruz 91070, México
Email: ordanom@ecologia.edu.mx
Mónica G. Pérez-Villafaña
Laboratorio de Ecología de Zonas Áridas
Instituto de Ecologia, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-275,
Cd. Universitaria,
México, D.F. 04510
México
E-mail: mperez@miranda.ecologia.unam.mx
Robert E. Ricklefs
Department of Biology
University of Missouri - St. Louis
8001 Natural Bridge Road
St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: ricklefs@umsl.edu
Irma Ruán-Tejeda
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
E-mail: iruan@cucsur.udg.mx
Eduardo Santana
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
Dept. Wildlife Ecology,
Univ. of Wisconsin-Madison WI 53706,
Estados Unidos
E-mail: esantana@cucsur.udg.mx, esantana@facstaff.wisc.edu
Alexander Scheuerlein
Department of Biology
University of Missouri - St. Louis
8001 Natural Bridge Road
St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: bioasche@jinx.umsl.edu
Jorge Schondube-Friedewald
Dept. of Ecology and Evolutionary Biology
The University of Arizona, Tucson
Biosciencies West, RM 310, P. O. Box 210088
Tucson AZ 85721
Estados Unidos
Email: schondub@u.arizona.edu
Roxana Torres
Departamento de Ecología Evolutiva
Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-275,
Cd. Universitaria,
México, D.F. 04510
México
E-mail: rtorres@miranda.ecologia.unam.mx
Adolfo G. Navarro S.
Luis Antonio Sánchez-González
1. ¿Qué es biodiversidad?
24
La diversidad de las aves 25
2. Niveles de la biodiversidad
Tal vez uno de los temas de investigación más fascinantes acerca de la bio-
diversidad es el de entender las causas que la han producido. El número
de especies en el mundo en la actualidad es enorme y millones de espe-
cies más han existido sobre la Tierra, muchas de ellas desapareciendo sin
dejar registro alguno de su presencia. Una de las labores básicas del taxó-
nomo es el estimar la diversidad actual de especies en un taxón dado. Por
supuesto, esas estimaciones pueden ser más o menos correctas de acuerdo
con una serie de factores, uno de los cuales, tal vez el más importante, es
el concepto de especie que se use, en conjunto con el conocimiento pre-
vio que se tenga del taxón y la propia experiencia del investigador (Wiley
1981, Llorente et al. 1996). El concepto de especie es crucial en estos estu-
dios, pues es la manera de reconocer las unidades básicas de la diversidad
biológica (Recuadro 2).
El motor principal del surgimiento de la diversidad biológica es la
evolución, que puede sintetizarse en la frase “descendencia con modifi-
28 Navarro S. / Sánchez-González
cación” como planteó Charles Darwin en 1859. Entre los procesos evolu-
tivos, la especiación tiene un papel preponderante en el incremento y
mantenimiento de la diversidad biológica. Llamamos especiación a una
variedad de procesos que resultan en la producción de un nuevo linaje
evolutivo (especie), los cuales generalmente involucran la división de un
linaje preexistente y la diferenciación de las poblaciones hijas a través del
tiempo en nuevas especies que han adquirido independencia evolutiva
(Wiley 1981, Brooks & McLennan 1991).
Dado que la división de especies “madres” en especies “hijas” general-
mente se encuentra asociada a una división de la población original en el
espacio geográfico, ya sea por la aparición de una barrera física o ecológi-
ca, uno de los patrones de especiación más frecuentes es el denominado
alopátrico, que significa que dos poblaciones de una misma especie se
diferencian como consecuencia de la aparición de una barrera geográfica
(una cordillera, un río, etc.) que impide la existencia de flujo genético. En
consecuencia, surgen dos especies (Wiley 1981, Brooks & McLennan 1991).
Sin embargo, existen también patrones de especiación que se llevan a
cabo mientras las poblaciones hijas tienen un área geográfica de contacto
(especiación parapátrica) o inclusive cuando se encuentran ocupando la
misma área geográfica (especiación simpátrica). Los mecanismos que lle-
van a la especiación son diversos y están en relación principalmente con
la dinámica genética propia del taxón, la cantidad de variación geográfica
preexistente a la división de las poblaciones, la deriva génica y, desde
luego, las condiciones ambientales particulares del área que ocupa cada
taxón durante de la división (Brooks & McLennan 1991).
Dada la íntima relación entre la historia de la vida y la historia de la
Tierra (Croizat 1958, 1964; Morrone & Crisci 1990), es obvio pensar que
la historia geológica y paleoclimática del planeta ha tenido un papel cru-
cial en el desarrollo de la diversidad de las aves. Por lo tanto, el análisis
biogeográfico proporciona interesantes pistas acerca de cómo se ha for-
mado y mantenido la diversidad biológica en el pasado y el presente.
El registro fósil sugiere la existencia de las aves ya en el Período Jurásico,
hace 150 millones de años, según fósiles indicadores como Archaeopteryx
lithographica y Confuciusornis sanctus (Ackerman 1998), los cuales son
considerados como verdaderas aves por los especialistas. Las evidencias
geológicas nos indican también que durante ese periodo la geografía de
las tierras continentales era sustancialmente diferente de la presente. Con
la aceptación en los años 1960’s de la teoría de la deriva contintental de
Alfred Wegener (1912), una nueva etapa de las explicaciones acerca de la
biogeografía y la evolución de las aves estuvo disponible para los estu-
diosos. Por ejemplo, Cracraft (1973) estudió la relación de los patrones de
distribución y la evolución de las aves no voladoras (Ratites), con los
La diversidad de las aves 29
Todos los pueblos, a lo largo de la historia, han tenido a las aves como
parte de su cultura. Las aves han servido de alimento, de vestido, de símbo-
los religiosos o mágicos, como mascotas, como medicina o como adorno.
Para tener una idea completa acerca de la diversidad de aves en una
región y sus cambios históricos, muchas veces se tiene que recurrir al
estudio de registros arqueológicos y documentos escritos o realizar inves-
tigaciones que tratan de obtener la información contenida en las taxo-
nomías y usos tradicionales de diferentes pueblos (p. ej. Cuevas-Suárez
1985, Navarijo 1995).
Sin embargo, el conocimiento científico de la avifauna comenzó con
los trabajos de Plinio y Aristóteles, cuyos principios fueron respetados
durante toda la Edad Media. En el Renacimiento, en los siglos XV y XVI,
nuevas formas de pensamiento científico fueron producidas en diversas
universidades de Europa. Fue esa la época en que las grandes exploracio-
nes para descubrir nuevas tierras fueron llevadas a cabo por los españoles,
portugueses, ingleses y franceses hacia América, África, Asia tropical y,
posteriormente, Australia (Navarro 1994).
Posterior a la conquista, los imperios europeos se preocuparon por ini-
ciar el reconocimiento de las Américas, especialmente en el sentido geográ-
fico y de los recursos mineros, agrícolas y naturales. Para ello se valieron
de los conocimientos y el trabajo de religiosos, médicos y soldados con
intereses afines a la historia natural. Estos hombres recorrieron amplias
partes de los nuevos territorios, como Francisco Hernández, protomédico
de Felipe II de España, quien recorrió mucha de la Nueva España recopi-
34 Navarro S. / Sánchez-González
lando información sobre los animales y las plantas (Álvarez del Toro 1984)
y Fray Bernardino de Sahagún, quien obtuvo de los indígenas mucho del
conocimiento tradicional de la naturaleza en el centro de México, el que
plasmó en el Códice florentino (Navarro 1994).
Durante los siglos XVIII y XIX, grandes expediciones organizadas por
los gobiernos de los países europeos fueron enviadas a diversas partes del
mundo. Muchas veces las expediciones tenían un objetivo militar, pero
en repetidas ocasiones contaban con naturalistas a bordo, quienes se preo-
cuparon por reunir información acerca de las especies en forma de notas,
láminas, pinturas y, mucho más importantes, los primeros especímenes
científicos, gracias a las novedosas técnicas de preservación de ejemplares
(Navarro & Llorente 1994). Sin embargo, dado que los viajes duraban
meses o años, muchos de los ejemplares se perdían, pero otros eran depo-
sitados en los antiguos museos de historia natural o eran acumulados por
coleccionistas particulares. Algunas de las expediciones más importantes
de esta época para el reconocimiento de la avifauna del Neotrópico
fueron las de Alejandro Malaspina (1789-1794) en México y Sudamérica,
Adolphe Neboux (1836-1839) en el Pacífico de América (Mearns & Mearns
1998) y Molina, Azara, Humboldt y D’Orbigny en la región andina (Fjeldsa
& Krabbe 1990). Es muy importante resaltar el papel que estos especíme-
nes colectados han tenido en la investigación ornitológica, como se men-
cionará posteriormente.
Después de la aparición de El origen de las especies (Darwin 1859),
hubo cambios radicales en la concepción que los estudiosos tenían de la
historia natural, por lo que con renovados bríos se desarrollaron expedi-
ciones científicas con el objeto de recopilar información y obtener es-
pecímenes que servirían para hacer la descripción detallada de la riqueza
biológica del planeta desde el punto de vista evolutivo. Las expediciones
mayores a diferentes regiones del neotrópico continuaron realizándose
por científicos extranjeros como Osbert Salvin y Frederic DuCane Godman
a México y Centroamérica (Salvin & Godman 1879-1904) y E. W. Nelson
y E. A. Goldman a México (Navarro 1994).
Durante el final del siglo XIX y la mayor parte del siglo XX, la actividad
de reconocimiento avifaunístico se llevó a cabo por recolectores profe-
sionales como Daisy W. Smith, Wilmot W. Brown y Chester Lamb en
México; Charles Underwood y Melbourne Carriker en Centro y Sudamé-
rica; W. H. Phelps en Venezuela; y Johannes Natterer en Brasil (Mearns &
Mearns 1998). Estos recolectores recorrían los diversos países de América
con objeto de obtener especímenes que posteriormente eran vendidos a
los grandes museos de historia natural o a los grandes coleccionistas par-
ticulares como Lord Rothschild en Tring, Reino Unido. Sin embargo, en
ocasiones la calidad de los datos proporcionados por esos colectores se ha
La diversidad de las aves 35
puesto en duda (p. ej. Parkes 1970 puso en duda los registros de George
Gaumer y Binford 1989 puso en duda los de Mario del Toro Avilés).
Una de las expediciones más importantes realizadas para el reconoci-
miento de la biota de un país fue la efectuada por Nelson y Goldman en
México. Ellos eran miembros de la sección de inventarios biológicos del
Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y realizaron ex-
ploraciones en todo México durante el lapso de 1892 a 1906, obteniendo
un total de 12 400 ejemplares de aves, aunado a una gran cantidad de
notas de campo acerca de las condiciones ecológicas de las áreas que ellos
visitaron (Goldman 1951). Varios nuevos taxones de aves surgieron a raíz
de estos trabajos (Rodríguez-Yáñez et al. 1994). La enorme colección for-
mada y alojada en el Museo Nacional de Historia Natural en el Instituto
Smithsoniano, Washington, D.C., ha servido para el desarrollo de gran
cantidad de trabajos taxonómicos sobre aves mexicanas, como los elabo-
rados por Ridgway y Friedmann (1901-1950).
Phillips (1960) analizó la situación de la ornitología mexicana en el
periodo de 1910 a 1960, explicando que se describieron como nuevas 25
especies de aves (actualmente sólo seis se reconocen como especies váli-
das). Atribuyó un mayor desarrollo de la ornitología en México al creci-
miento de la red carretera y a la actividad de los recolectores y estudiosos
norteamericanos. De hecho, puede tener razón; los trabajos sistemáticos
fueron realizados durante gran parte de este siglo por norteamericanos o
europeos que contribuyeron al reconocimiento y delimitación de muchos
taxones, incluyendo, entre otros, a Robert Ridgway, E. W. Nelson, Harry
Oberholser, Ludlow Griscom, Waldron De Witt Miller, Arthur J. van Rossem,
Pierce Brodkorb, Emmet R. Blake, Allan R. Phillips y Robert W. Dickerman,
quienes por la gran cantidad de trabajos producidos han contribuido
enormemente a la sistemática de las aves mexicanas (Navarro 1994). Un
catálogo de los trabajos sistemáticos de aves mexicanas puede obtenerse
de Rodríguez-Yáñez et al. (1994).
Sin embargo, a pesar de esta intensiva labor de reconocimiento a través
de varios siglos, el panorama del conocimiento de la biodiversidad de las
aves es aún incompleto. La revisión de colecciones ya formadas desde hace
mucho tiempo ha permitido encontrar especies no previamente registra-
das en México (p. ej. Myrmotherula axillaris, Marín 1993). Gracias al estudio
de regiones poco exploradas, como la Selva Lacandona, se han registrado
algunas especies que no se conocían dentro del territorio nacional, como
el Bienparado mayor (Nyctibius grandis, Rangel et al. 1991). El interés en el
estudio de la distribución de las aves marinas mexicanas ha permitido
que recientemente se hayan registrado en aguas nacionales la Pardela de
Cory (Calonectris diomedea, Santaella & Sada 1992) y el Charrán ártico
(Sterna paradisea, Villaseñor 1990). Las exploraciones dentro del territorio
36 Navarro S. / Sánchez-González
Descripción
tante (Figura 1), demostrando que aún falta mucho por estudiar en cuan-
to al número de especies de aves en la Tierra. La diversidad de las aves va
aún más allá del número de especies que este grupo de organismos pre-
senta. Dentro de cada especie existen poblaciones en ocasiones bien
diferenciadas que representan la adaptación de la misma especie a dife-
rentes condiciones ambientales, formando clinas (o subespecies, de acuer-
do al concepto biológico de especie).
El número de especies de aves en la Tierra varía de acuerdo al concepto
de especie que sea utilizado. Los sistemas taxonómicos tradicionales,
basados en el concepto de especie biológica de Mayr (1942) y enfocados a
la morfología, reconocen alrededor de 8 200 especies de aves (Mayr 1946),
mientras que el sistema taxonómico de Sibley & Monroe (1990) reconoce
9 672 especies. Sin embargo, bajo el uso de otros conceptos de especie, como
el filogenético (Wiley 1981, McKitrick & Zink 1988, Zink & McKitrick 1995)
o el evolutivo (Simpson 1951), algunos ornitólogos reconocen hasta
18 000 especies de aves en el planeta (Haffer 1997).
Entre las regiones que más han aportado nuevas especies a la ciencia se
encuentran las regiones selváticas poco exploradas de países como Perú y
Brasil y prácticamente de todas las naciones de la Región Neotropical se
siguen describiendo especies (p. ej. Remsen 1977, Figura 1). Las descripcio-
nes de un vencejo (Cypseloides storeri) en la parte sur de México (Navarro
et al. 1992) y de un gallo de las artemisas (Centrocercus minimus) en los
Estados Unidos (Hupp & Braun 1991) demuestran que aún existen espe-
cies de aves por descubrir en regiones no muy remotas del planeta.
Este patrón de descripción de especies responde a factores históricos y
ambientales. La ornitología como otras ciencias se encuentra mucho más
desarrollada en países de latitudes boreales, por lo que después de cono-
cer muchas de las especies de sus respectivos países, los ornitólogos de los
países desarrollados iniciaron exploraciones en todo el mundo, con obje-
to de conocer y poseer dentro de sus colecciones representantes de todas
las especies del planeta. Por otro lado, las grandes extensiones selváticas
del planeta tuvieron acceso limitado durante mucho tiempo, por lo que
muchas de las nuevas especies descritas recientemente provienen de
regiones tropicales.
A pesar de la relativa homogeneidad ambiental de las extensiones
selváticas, se ha comprobado que, al menos para algunas familias neotro-
picales como Thamnophilidae, Pipridae y Dendrocolaptidae, los grandes
ríos selváticos constituyen barreras efectivas para su dispersión, lo cual
ocasionó separación geográfica, propiciando la especiación (Capparella
1986). Las especies que surgieron a partir de eventos de este tipo son en
ocasiones casi idénticas morfológicamente, lo que ha provocado que
muchas de estas especies pasen desapercibidas o hayan sido descritas
38 Navarro S. / Sánchez-González
Chile
Venezuela
Uganda
Puerto Rico
Taiwán
Somalia
Liberia
Nigeria
Sudáfrica
Sudán
Islas Cook
México
India
Islas Comores
Islas Salomón
Japón
Isla Amsterdam
Isla Reunión
Vanuatu
Rep. Centroafricana
Bolivia
Etiopía
Filipinas
Tanzania
Islas Canarias
Vietnam
Madagascar
Rep. Dem. del Congo
EUA
Argentina
Indonesia
China
Colombia
Ecuador
Brasil
Perú
0 5 10 15 20 25 30
Número de especies
Figura 1. Número de especies nuevas descritas en el mundo entre enero de 1970 y julio del
2001 (Stotz et al. 1996, Remsen 1997, A.O.U. 1998, página web http: //www.itc.nl/~deby/
SM/NewSpecies.html). Estos números no incluyen taxones previamente descritos elevados a
nivel de especie. El mapa presenta los países de donde provienen esos taxones, notándose la
alta proporción de nuevas especies en las regiones tropicales.
La diversidad de las aves 39
10000
1000
Número de géneros
100
10
1
Struthioniformes
Tinamiformes
Craciformes
Galliformes
Anseriformes
Turniciformes
Piciformes
Galbuliformes
Bucerotiformes
Upupiformes
Trogoniformes
Coraciiformes
Coliiformes
Cuculiformes
Psittaciformes
Apodiformes
Trochiliformes
Musophagiformes
Strigiformes
Columbiformes
Gruiformes
Ciconiiformes
Passeriformes
a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w
Figura 2. Número de géneros de aves por orden en escala logarítmica, de acuerdo con la
clasificación de Sibley y Monroe (1990).
40 Navarro S. / Sánchez-González
Sistematización
Passeriformes 5712
Ciconiiformes 1027
Gruiformes 196
Columbiformes 313
Strigiformes 291
Musophagiformes 23
Trochiliformes 319
Apodiformes 103
Psittaciformes 358
Cuculiformes 143
Coliiformes 6
Coraciiformes 152
Trogoniformes 39
Upupiformes 10
Bucerotiformes 56
Galbuliformes 51
Piciformes 355
Turniciformes 17
Anseriformes 161
Galliformes 214
Craciformes 69
Tinamiformes 47
Struthioniformes 10
Número de especies
Figura 3. Número de especies de aves por orden en escala logarítmica, de acuerdo con la
clasificación de Sibley y Monroe (1990).
de expertos (p. ej. Meyer de Schauensee 1970; A.O.U. 1993, 1998; Stotz et al.
1996). En este sistema las aves son agrupadas de acuerdo con características
morfológicas y conductuales principalmente. Sin embargo, existen pro-
puestas alternativas, como la de Sibley & Monroe (1990), quienes utiliza-
ron la hibridización de DNA como la columna vertebral de su propuesta.
El sistema de clasificación propuesto por Sibley & Monroe (1990) intro-
duce cambios drásticos con respecto al sistema taxonómico tradicional.
En esta clasificación, taxones considerados tradicionalmente como natu-
rales, como Procellariiformes (albatros y petreles), Sphenisciformes (pin-
güinos), Falconiformes (águilas y halcones) y Pelecaniformes (pelícanos y
cormoranes), son agrupados dentro del Orden Ciconiiformes, junto con
garzas y cigüeñas. Por otra parte, la familia Bucerotidae (calaos) es tratada
como un orden separado denominado Bucerotiformes. Como otro ejem-
plo, en el sistema taxonómico tradicional se reconocen entre 28 órdenes
y 154 familias (Faaborg 1988) y 30 órdenes y 174 familias (Gill 1990); el
enfoque utilizado por Sibley & Monroe (1990) reconoce 23 órdenes y 143
familias. En las Figuras 2 y 3 se observa el número de géneros y especies
en cada orden de acuerdo con Sibley & Monroe (1990).
Ambos sistemas emplean el concepto biológico de especie. Sin embar-
go, el uso de caracteres provenientes de la morfología o del DNA conducen
a resultados muy distintos. Si bien el uso de caracteres morfológicos reveló
la existencia de taxones dentro de las aves que aparentaban ser monofiléti-
cos, el uso de caracteres moleculares sugirió que muchos de ellos no eran
agrupaciones naturales. Con el uso de caracteres morfológicos, las conver-
gencias evolutivas fueron malinterpretadas, ocasionando una división no
natural de los órdenes de aves. El uso de caracteres moleculares abrió
nuevas perspectivas a la resolución del problema de las convergencias. Sin
embargo, para construir su clasificación, Sibley & Monroe utilizaron un
método feneticista para cuantificar las diferencias entre las cadenas híbri-
das de DNA, lo cual provocó reacciones por parte de los proponentes del
cladismo como única herramienta para reconocer las verdaderas rela-
ciones de ancestría-descendencia entre los organismos. En la actualidad
se realiza una gran cantidad de investigaciones referentes a reconocer la
historia evolutiva de las aves en diferentes niveles jerárquicos (p. ej.
Klicka et al. 2000), puesto que es muy importante agregar la información
filogenética para explicar los patrones de diversidad en los trópicos.
Ant. Holand.
Rep. Dom.-Haití
Antillas Men.
Jamaica
Puerto Rico
Bahamas
Cuba
Uruguay
Chile
Trinidad y T.
El Salvador
Belice
Nicaragua
Paraguay
Surinam
Honduras
Guyana Fr.
Guatemala
Guyana
Costa Rica
Panamá
Argentina
México
Venezuela
Bolivia
Ecuador
Brasil
Perú
Colombia
Figura 5. Riqueza total de especies de aves en los países de América Latina (Stotz et al. 1996).
700
600
500
400
Navarro S. / Sánchez-González
300
Número de especies
200
100
0
NL
DF
BC
SIN
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TAB
a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z a1 a2 a3 a4 a5 a6
SLP
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COL
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AGS
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YUC
GTO
MEX
SON
GRO
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DGO
HGO
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CHIH
TLAX
MICH
COAH
CAMP
QROO
TAMPS
Figura 6. Riqueza de especies de aves en los estados de México (fuentes: Binford 1989, Centeno 1994, Contreras-Balderas 1997, Navarro
1998, Navarro & Benítez 1993, Rodríguez-Yáñez et al. 1994, Rojas-Soto et al. 2001, Russell & Monson 1998, Wilson & Ceballos-Lascuráin 1986,
Base de datos del Atlas de las Aves de México, datos no publicados).
La diversidad de las aves 47
6. Regionalizacion avifaunística
Australiana
Endémicas
Oriental
No endémicas
Paleártica
Etiópica
Neotropical
Neártica
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Número de Familias
8. La información necesaria
9. Agradecimientos
RECUADRO 1
Oliver Komar
Conclusión
3.1
especies
Logespecies
2.9
2.7
Log
cuáles viven en otros lugares y cuáles son endémicas, cuáles están en me-
dio de su área de distribución y cuales están cerca de su periferia. Desafor-
tunadamente, en muchos lugares y para muchas especies, no se conocen
todos estos detalles. Parte del reto del estudiante de la biodiversidad es
determinar mucha de esta información básica para las especies en su área
de estudio para poder mejorar la calidad de los análisis de la biodiversidad
y para planificar mejor la conservación o el uso sostenible de ella.
Agradezco los comentarios y críticas recibidas de A. Townsend Peterson,
Luis Antonio Sánchez, Héctor Gómez de Silva, Adán Oliveras de Ita y
Adolfo Navarro.
RECUADRO 2
RECUADRO 3
Amazonia
Cerrado
Caatinga
Pantanal
Intercambio de Biota
RECUADRO 4
Adrián B. Azpiroz
RECUADRO 5
*Oceanodroma Paíño de Guadalupe 1912 (Jehl 1972) Introducción de fauna Isla Guadalupe, Baja California Probablemente
macrodactyla exótica y destrucción de extinta
hábitat
Cygnus buccinator Cisne trompetero 1909 (Márquez- Cacería desmedida Noreste de Tamaulipas Extirpada
Valdelamar 2000)
Gymnogyps californianus Cóndor de California 1937 (Koford 1953) Contaminación por DDT Sierra San Pedro Mártir, Baja Extinta en estado
y cacería California salvaje
*Caracara lutosa Caracara de Guadalupe 1900 (Greenway 1967) Cacería desmedida Isla Guadalupe, Baja California Extinta globalmente
Buteogallus meridionalis Gavilán pita venado 1826 (Sharpe 1874, Desconocido Un único ejemplar está Extirpada (si es que
o sabanero Navarro & Prys-Jones etiquetado como “México” realmente ocurrió
en prensa). en México)
*Coturnicops Polluela amarilla 1964 (Dickerman 1971) Destrucción de hábitat Río Lerma, estado de México Probablemente
noveboracensis goldmani extinta
Grus americana Grulla blanca 1951 (Navarijo y Cacería desmedida y Norte de Tamaulipas, Extirpada
Chavez-Lopez 2000) destrucción de hábitat posiblemente hasta Jalisco y
Guanajuato
Numenius borealis Zarapito esquimal 1892 (Friedmann 1950) Cacería desmedida Único registro con localidad Extinta globalmente
referida al norte de Chihuahua
*Zenaida graysoni Paloma de Socorro Entre 1957 y 1958 Cacería e introducción Isla Socorro, Revillagigedo, Extinta en estado
(Baptista 2000) de fauna exótica Colima salvaje
Ectopistes migratorius Paloma migratoria 1872 (Herrera 1891) Cacería desmedida Casualmente en invierno en Extinta globalmente
Jalisco, Michoacán, Veracruz,
Hidalgo, Tabasco, Oaxaca,
Puebla y D.F.
*Crotophaga sulcirostris Garrapatero del Cabo 1937 (Van Rosem 1938) Desconocidas Región del Cabo, Baja California Extinta globalmente
pallidula Sur
Crotophaga major Garrapatero mayor 1960 (Olson 1978) Desconocidas Conocida sólo de una Extirpada (si es que
localidad en México, realmente existió
al sur de Tamaulipas en México)
*Micrathene whitneyi Tecolote enano 1932 (Rodriguez-Estrella Introducción de fauna Isla Socorro, Revillagigedo, Probablemente
graysoni de Socorro et al. 1994) exótica Colima extinta
*Colaptes auratus Carpintero de pechera 1906 (Greenway 1968) Destrucción de hábitat Isla Guadalupe, Baja California Extinta (Sweet et al.
rufipileus de Guadalupe e introducción de fauna 2001)
exótica
*Campephilus imperialis Carpintero imperial 1956 (Lammertink Destrucción de hábitat Sierra Madre Occidental Extinta globalmente
et al. 1997)
*Xiphocolaptes Trepatroncos gigante 1983 (Navarro & Destrucción de habitat Sierra Madre del Sur Probablemente
promeropirhynchus de Omiltemi Escalante 1993) extinta
omiltemensis
*Salpinctes obsoletus Saltapared roquero de 1952 (Friedmann 1950) Erupción del volcán Isla San Benedicto, Revillagigedo, Extinta globalmente
exsul San Benedicto Bárcenas Colima
*Thryomanes bewicki Saltapared colinegro 1897 (Greenway 1967) Introducción de fauna Isla Guadalupe, Baja California Extinta globalmente
brevicauda de Guadalupe exótica y destrucción
de habitat
*Pipilo erythrophtalmus Rascador pinto 1896 (Greenway 1967) Introducción de fauna Isla Guadalupe, Baja California Extinta globalmente
consobrinus obscuro exótica
*Quiscalus palustris Zanate del Lerma 1910 (Dickerman 1965) Destrucción de habitat Río Lerma, estado de México Extinta globalmente
*Carpodacus mcgregori Gorrión de 1963 (Jehl 1971) Desconocidas Islas Cedros y San Benito, Baja Extinta globalmente
San Benito California Sur
Sporophila schistacea Semillero apizarrado 1957 (Binford 1989) Desconocidas Solo conocida de una localidad Extirpada (si es que
en el Istmo de Tehuantepec, realmente existió en
Oaxaca México)
* Forma endémica.
72 Navarro S. / Sánchez-González
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84 Navarro S. / Sánchez-González
86
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 87
A partir del año 1600 a la fecha se estima que se han extinguido 103 especies
de aves silvestres (BirdLife International 2000, Fuller 2001). Las extincio-
nes de aves y mamíferos han ocurrido de manera selectiva. Particularmen-
te son vulnerables a extinguirse aquellos taxones que han evolucionado
aisladamente y que tienen pocas especies. Por ejemplo, las especies en
géneros con menor número de especies tienden a tener mayores probabi-
lidades de extinción (Russell et al. 1998). Revisando las extinciones re-
cientes se puede apreciar que parece ser que las aves no Passeriformes se
extinguen más frecuentemente que las Passeriformes. Entre los grupos
taxonómicos que son más susceptibles a extinguirse están Psittaciformes,
Gruiformes y Columbiformes, ocupando éstos alrededor del 30% de toda
la avifauna extinta desde 1600 (Fuller 2001).
Así como se puede argumentar que cuando una especie no se ha regis-
trado por décadas entonces está efectivamente extinta, de la misma ma-
nera se puede decir que debido a que es muy reciente su extinción pueda
darse la posibilidad de que aún exista una población reducida en algún
lugar remoto aún no explorado. Un ejemplo reciente sobre esta situación
y el cuidado que hay que tener cuando existe escasa información sobre la
historia natural y distribución de una especie, es el caso del Corredor de
Godauari o Jerdon’s Courser (Rhinoptilus bitorquatus). Este Charadriforme
de la India, que por más de 80 años se creía que estaba extinto, fue redes-
cubierto en 1986 (BirdLife International 2000, Fuller 2001). Nigel Collar,
uno de los expertos mundiales en identificar a las especies de aves ame-
nazadas en el mundo, señala que ante la falta de evidencia concluyente
no siempre es bueno categorizar a una especie como exterminada. Par-
ticularmente, si se enlista a ésta como extinta y se tienen pocas evidencias,
entonces se puede hacer caso omiso de la especie en la agenda de conser-
vación, lo cual puede ser contraproducente para la conservación de ésta y
del ecosistema donde habita.
La mayoría de las extinciones se han dado en islas. Y es porque la avi-
fauna insular es más vulnerable que la continental, ya que por lo general
las especies insulares tienen poblaciones muy reducidas, presentan alas
vestigiales que son inútiles para el vuelo, desconocen los depredadores in-
troducidos por el ser humano como son los gatos domésticos y serpientes
y, en otras ocasiones, especies exóticas como chivos, borregos y conejos al-
teran rápidamente los hábitat insulares (Fritts & Rodda 1998, Fuller 2001,
Lope et al. 2001). Sin embargo, debido a la reducción de hábitat y fragmen-
tación de ecosistemas en las tierras continentales, es de esperar que de
continuar las tendencias, en las próximas décadas también ocurran múlti-
ples extinciones en tierra firme por efectos equiparables a la insularización.
88 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich
Pérdida de hábitat
Degradación de hábitat
Tráfico y comercio
El comercio de aves silvestres vivas representa una amenaza más para mu-
chas especies de la avifauna nacional y algunas especies neárticas migra-
torias. Esta actividad legal o ilegalmente afecta ciertos grupos de aves
silvestres, particularmente los psitácidos, accipítridos, falcónidos, estrígi-
dos y los fringílidos, no sólo en México pero a nivel mundial (Nilsson
1981, Íñigo-Elías 1986, Íñigo-Elías & Ramos 1991, Íñigo-Elías 1999, Macías
Caballero et al. 2000). Este comercio con aves capturadas en vida silvestre
se da tanto en mercados legales como los ilegales o tráfico.
Aún el comercio legal (por ejemplo, el Calendario de Aprovechamien-
to de Aves Canoras y de Ornato, Unidades de Manejo de Vida Silvestre-
UMA’s) que autoriza cuotas de captura, carece de mucha información
biológica y ecológica básica para el manejo de poblaciones silvestres (por
ejemplo, la distribución histórica y actual de la población, estado del
hábitat, estructura demográfica y la genética de poblaciones) que son
indispensables para un adecuado manejo y aprovechamiento sustentable
de la fauna silvestre sin afectar su conservación (Beissinger & Bucher
1992, Macías Caballero et al. 2000, Wright et al. 2001).
El tráfico de aves comparte muchas de las características de otras activi-
dades ilícitas. Son comunes los métodos de falsificación de documentos
oficiales (por ejemplo, permisos de captura usados dos veces por la misma
persona, permisos usados en otro estado, el mismo permiso usado en dos
distintas temporadas, falsificación de permisos y sellos CITES), soborno a
autoridades (por ejemplo a los inspectores durante las revisiones o en las
garitas de revisión), evasión de impuestos así como declaraciones fraudu-
lentas. En el comercio legal e ilegal de fauna silvestre existe una serie de
personas involucradas que van desde los cazadores, recolectores, acopia-
dores, transportistas, comerciantes minoristas, distribuidores o mayoristas,
empresarios, funcionarios gubernamentales, exportadores, importadores
y el público consumidor. El comercio ilegal o tráfico, en gran parte, se
basa en el desconocimiento que tiene la mayoría de las personas sobre las
especies que están permitidas vender y las que están protegidas. La ma-
yoría de las personas compran las aves en mercados públicos (por ejem-
plo los mercados de Sonora, La Merced, San Juan de Dios), en las calles
(por ejemplo, pajareros ambulantes con jaulas o mercados sobre ruedas),
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 93
Venta. Las tiendas de animales los ofrecen como aves canoras y “de orna-
to”, sin informar a los clientes sobre sus verdaderas necesidades de ali-
mentación o comportamiento. Después resulta que el pájaro arma un
escándalo de madrugada, como lo hacía en su ambiente natural o muerde
a su dueño o no le da la gana de hablar ni cantar, por más que lo insulten
o amenacen.
Aguascalientes 57 24 98
Baja California 0 0 278
Baja California Sur 0 0 18
Campeche 59 23 19
Chihuahua 14 14 58
Chiapas 40 0 87
Coahuila 46 11 113
Colima 0 0 28
Distrito Federal 40 40 1 486
Durango 50 12 264
Guanajuato 47 13 328
Guerrero 53 21 63
Hidalgo 44 13 84
Jalisco 131 50 325
México 95 31 184
Michoacán 191 61 341
Morelia 53 11 108
Nayarit 116 42 109
Nuevo León 260 80 373
Oaxaca 37 21 27
Puebla 76 25 334
Querétaro 39 14 98
Quintana Roo 20 8 12
San Luis Potosí 151 42 243
Sinaloa 89 30 208
Sonora 8 4 80
Tabasco 49 14 57
Tamaulipas 0 0 151
Tlaxcala 0 0 53
Veracruz 350 115 502
Yucatán 37 20 15
Zacatecas 14 8 89
DGVS* 251 0 818
2 421 751 7 056
Cacería
Contaminación
Las aves silvestres y sus hábitat son afectados directa (por ejemplo, aplica-
ción de venenos para erradicar Falconiformes) o indirectamente (por
ejemplo, aplicación de agroquímicos para atacar plagas de insectos que
afectan secundariamente a las aves que consumen este tipo de presa) por
distintos agentes físico-químicos (Peakall & Risebrough 1989). Desde la
década de 1950 surgió una nueva preocupación mundial sobre los efectos
de contaminantes ambientales organoclorados sobre las especies de la
fauna silvestres. Plaguicidas como el DDT y DDD se comenzaron a acu-
mular en distintas aves como el Zambullidor piquiamarillo (Aechmophorus
occidentalis) en alarmantes concentraciones, resultando en múltiples
casos de toxicidad directa y efectos subletales (Dolphin 1959, Hunt &
Bischoff 1960).
Rachel Carson (1962) atrajo la atención del mundo cuando publicó su
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 99
Especies introducidas
señala que una de las amenazas más grandes para las conservación de
especies y ecosistemas son las especies invasoras no nativas; sin embargo
reconocen que no existe suficiente conocimiento del público sobre este
problema.
Estas especies invasoras no nativas han sido introducidas a México ya
sea accidentalmente o a propósito y amenazan a las especies nativas a
través de competencia directa por recursos (por ejemplo, el Gorrión ca-
sero Passer domesticus compite por semillas y sitios de anidación), depre-
dación (por ejemplo, gatos y ratas sobre las colonias de aves insulares o en
la avifauna alrededor de la ciudades), ruptura del ecosistema original (por
ejemplo, el incremento de taninos en el suelo producidos por árboles de
eucalipto, lo cual produce alelopatía y transformaciones florísticas en los
ecosistemas), transmisión de enfermedades (por ejemplo, la enfermedad
bacteriana conjuntivitis micoplasmal Mycoplasma gallisepticum, que se
inició en la población introducida en el este de USA del Pinzón mexicano
Carpodacus mexicanus, ahora extendida desde 1994 a muchas especies de
aves del este y ahora también la población natural residente del Pinzón
mexicano en el oeste de USA, homogenización de la biodiversidad (Weitzel
1988, Cornell Laboratory of Ornithology 1998, BirdLife International
2000, Parrish 2000, Rappole et al. 2000).
Sin duda alguna las aves marinas y costeras, taxones agrupados en 14
familias, están entre los grupos de aves más susceptibles a la depredación
por especies no nativas de la región que se han escapado y transformado en
poblaciones ferales, mejor conocidas como especies exóticas (Cuadro 2).
Esta depredación de aves nativas por especies exóticas es muy común en
todas partes del mundo especialmente en las islas y durante la temporada
de anidación (Moors & Atkinson 1984, Boersma & Parrish 1998, BirdLife
International 2000).
Los patrones de historias de vida de las aves marinas son general-
mente típicos de las especies de selección-K: vida larga, baja tasa de mor-
talidad de adultos, lentitud relativa en alcanzar la madurez reproductiva,
tamaño de las nidadas pequeñas, una sola nidada por año, largo período
del estadio de volantones, productividad anual baja, anidan en colonia
ya sea en rocas o acantilados aislados y otros en el suelo en las playas de
arena. Todos estos atributos hacen a este grupo de aves altamente suscep-
tibles a la depredación natural por especies indígenas o exóticas (Moors
& Atkinson 1984).
Estos depredadores exóticos pueden llegar a las islas de tres maneras:
escapados de sus dueños, liberaciones accidentales y liberaciones inten-
cionales. Los ejemplares exóticos escapados consisten principalmente en
mascotas, particularmente perros y gatos, que muchas veces son olvidados
por sus dueños. Las liberaciones accidentales son aquellas que involucran
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 101
Spheniscidae 2 7
Diomedeidae 2 2 12
Procellariidae 10 6 20
Hydrobatidae 1 1
Pelecanoididae 1
Pelecanidae 1
Sulidae 1 1
Phalacrocoracidae 2 8
Fregatidae 1 1
Laridae 1 1 8
Rhynchopidae 1
Alcidae 4
16 14 64
Guadalupe Oceanodroma
macrodactyla Sí Especie
NOTA: Modificado de: Ortega et al. 1992, Wehtje et al. 1993, Henry & Gehlbach 1999,
Island Conservation 2001,
La biología de la conservación
• Desarrollo comunitario
• Normatividad, legislación, incentivos
106 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich
• Difusión, educación
• Uso sostenible de ecosistemas
• Adquisición del hábitat
• Manejo de hábitat
• Manejo de poblaciones
• Gestión política
4. Estrategias de Conservación
1) Manejo de poblaciones
2) Manejo de ecosistemas
3) Normatividad
4) Aplicación de la ley
5) Cultura
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 107
Manejo de poblaciones
Conservación ex situ
Conservación in situ
Manejo de ecosistemas
Normatividad
Cumplimiento de la ley
Cultura conservacionista
5. Instrumentos de Conservación
RECUADRO 1
RECUADRO 2
Café y conservación
Angélica Estrada
las, siendo superado sólo por las selvas originales sin perturbar. Un caso
extremo se presenta en el café de sol (donde no existe ninguna cobertura
arbórea) en donde esta diversidad se ve reducida hasta sólo 6 especies y las
interacciones entre algunas de ellas se tornan agresivas. Algo similar sucede
con la densidad de aves (especialmente migratorias), en donde los cafetales
con policultivos llegan a superar los números registrados en los selvas y
bosques prístinos.
Por otro lado, si tomamos en cuenta que en la mayoría de los estados de
la República en donde se produce café (Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Puebla,
Guerrero, Hidalgo, San Luis Potosí y Nayarit) los bosques y selvas naturales
han sido deforestados desde hace décadas y se encuentran rodeados por
una matriz de sistemas agrícolas inadecuadamente manejados (provocan-
do altos índices de erosión del suelo y la irremediable pérdida de especies
de flora y fauna nativa), las áreas de cafetales tradicionales representan
refugios para aquellas especies de aves especialistas de bosques y selvas.
Los beneficios ecológicos, económicos y sociales de la producción de
café con sombra (incluidas todas sus modalidades) han sido demostrados
en varios países y para otros taxones, pero desafortunadamente las políti-
cas de desarrollo de los organismos internacionales promueven la tecnifi-
cación de las áreas productoras de café y han provocado la reducción de las
hectáreas manejadas tradicionalmente en países como Colombia y Costa
Rica. Afortunadamente, en México la tendencia ha sido contraria y según
estudios de la Comisión para la Cooperación Ambiental (C.C.A. 1999), la
producción de café de sombra ha aumentado en los últimos años y esta
situación se vislumbra como una oportunidad para promover un desarro-
llo sustentable y a la vez garantizar la conservación no sólo de las aves sino
de gran parte del patrimonio natural presente en esos sitios.
RECUADRO 3
RECUADRO 4
Literatura citada
133
134 Arizmendi
Categoría 1
Sitio en donde se presentan números significativos de especies que se han catalogado
como amenazadas, en peligro de extinción, vulnerables o declinando numéricamente.
• G-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como glo-
balmente amenazada, en peligro o vulnerable (según el libro rojo de
BirdLife International).
• NA-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como
amenazada, en peligro o vulnerable para Norteamérica (al menos una
especie en alguna categoría de amenaza compartida por al menos dos
países).
• MEX-1 El sitio contiene al menos una población de una especie consi-
derada en las listas oficiales del país como amenazada, en peligro o vulnera-
ble (NOM-ECOL, CIPAMEX).
• S-1 El sitio contiene al menos una población de una especie considerada en
las listas oficiales del estado como amenazada, en peligro o vulnerable.
Categoría 2
El sitio mantiene poblaciones de especies con rangos de distribución restringidos
Categoría 3
El sitio mantiene conjuntos de especies restringidos a un bioma o hábitat único o
amenazado
Categoría 4
Sitio que se caracteriza por presentar congregaciones grandes de individuos
Esta categoría se aplica a especies que son vulnerables por presentarse en
números grandes en sitios clave durante la reproducción o la migración.
• G-4
a) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie
acuática gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie no
acuática gregaria.
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 135
• NA-4
a) El sitio contiene más del 1% de la población continental de una especie
de ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio que contiene más del 1% de la población continental de una
especie de ave no acuática gregaria.
c) El sitio contiene más de 15 000 aves acuáticas o 7 500 pares de aves
marinas de una o más especies, 100 000 aves playeras. Esta categoría
debe usarse solo cuando el número global no se conozca.
d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para espe-
cies migratorias en sitios cuello de botella.
• MEX-4
a) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de
ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de
ave no acuática gregaria .
c) El sitio contiene más de 10 000 aves acuáticas o 5 000 pares de aves
marinas de una o más especies, más de 20 000 aves playeras. Esta ca-
tegoría debe usarse solo cuando el número global no se conozca.
d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para
especies migratorias en sitios cuello de botella.
Categoría 5
Sitio Importante para la Investigación Ornitológica
Areas en donde la realización de trabajo de investigación en Ornitología sea de
relevancia para la conservación de las aves a nivel global.
cies amenazadas y endémicas, así como los biomas únicos y los sitios de
congregación de especies (Peterson et al. 2000).
América es el continente en donde ocurren mayores números de espe-
cies de aves en el Mundo. Países como Colombia, Brazil, Ecuador, Perú,
Venezuela y México presentan diversidades muy altas teniendo repre-
sentadas en conjunto un porcentaje alto de las especies de aves del mun-
do (Mittermier 1988). América es, además, el continente en donde ocurre
un mayor número de especies de aves amenazadas (Figura 1). Así, de los
50 países en donde existen más especies amenazadas a nivel global, 16
están en América y de entre los 12 países con mayores niveles de ame-
naza, 7 son americanos (Figura 2; BirdLife International 2000). En Amé-
rica están presentes el 38.7% de las aves amenazadas del mundo (458 de
las 1183 especies incluidas en los criterios de la UICN, Birdlife 2000). Las
mayores densidades de especies amenazadas ocurren en los bosques
amazónicos de Brazil y en el norte de los Andes en Colombia y Ecuador.
Adicionalmente, las especies amenazadas de Brazil, Colombia, Perú y
México presentan muy bajo traslape y juntas representan el 75% de las
especies amenazadas de aves de América (BirdLife International 2000).
Los altos niveles de amenaza que se presentan en el continente tienen
su causa en una acelerada tasa de destrucción de los hábitat en donde las
800
700 Vulnerable
600 En Peligro
Número de especies
500 Crítica
400
300
200
100
0
Global África América La Antártica Asia Europa Oriente Medio Pacífico
y Asia Central
Figura 1
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 137
120
Número Endémicas
100
Amenazadas
Número de especies
Número
80 Amenazadas UICN
60
40
20
0
Brasil
Colombia
Perú
Ecuador
Estados
Unidos
México
Argentina
Bolivia
Paraguay
Venezuela
Chile
Cuba
Panamá
República
Dominicana
Haití
Costa Rica
a b c d e f g h i j k l m n o p
Figura 2
especies ocurren, que cada vez se utiliza para generar productos necesa-
rios para la sobrevivencia humana. Cerca del 50% o más de las especies
amenazadas en los 15 países más amenazados según BirdLife Internatio-
nal (2000) lo son por su distribución restringida (Figura 3). Entre el 25 y el
48% de las especies amenazadas son endémicas en 8 de estos países y
ninguna de las especies amenazadas es endémica en 4 países. De éstos
últimos, la mayoría de las especies amenazadas son compartidas con otros
países por ser especies restringidas a un bioma compartido (Argentina y
Paraguay) o a una región biogeográfica (Haití y República Dominicana).
Se han reconocido en América 77 áreas de endemismo (Stattersfield et al.
1998) así como 596 áreas críticas (“key areas”) para la conservación de las
aves en el neotrópico (Wedge & Long 1995).
Tomando en cuenta la alta riqueza específica así como la concentra-
ción de especies endémicas y amenazadas que se presentan en América,
es importante evaluar las prioridades a nivel local utilizando criterios
estandarizados tanto internacionales como nacionales. En este marco de
referencia analizaré en el presente capítulo la conservación de las aves
de México utilizando como ejemplo el programa de las AICA’s (Areas de
Importancia para la Conservación de las Aves en México) y haciendo un
análisis de complementaridad basándome en la inclusión de las aves
amenazadas y endémicas del país.
138 Arizmendi
70
60
50
40
30
20
10
0
México
Estados
Unidos
Brasil
Cuba
Venezuela
Colombia
Perú
Bolivia
Costa Rica
Ecuador
Chile
Panamá
a b c d e f g h i j k l
Figura 3
AICA’s en México
Criterio Clasificación
Importancia Global G 5
Oportunidades para el Manejo y Conservación 5
Existencia de Plan de Manejo y Conservación 4
Presencia Institucional 4
Tipos de Vegetación de Importancia Global 3
Extensión (ha)
0-4999 1
5000-10000 2
más de 10000 3
Presencia de Infraestructura 3
Riqueza de Especies
0-50 especies 0
51-100 1
101-250 2
más de 251 3
Presencia de alguna especie endémica a:
México 1
Región dentro de México 2
Estado 3
Sitio de Concentración de Migración 3
Sitio de Concentración de Reproducción 3
cluyendo con 230 ‘nuevas’ AICA’s. Los nuevos mapas se produjeron a una
escala 1: 250 000.
Para cada AICA se elaboró una descripción técnica que incluye descrip-
ción biótica y abiótica y un listado avifaunístico en donde se registran las
especies que habitan la zona, su abundancia (en forma de categorías) y su
estacionalidad en el área. El listado completo incluye un total 230 áreas,
que incluyen más de 18 000 registros de 1 038 especies de aves (96.3%
del total de especies para México). Adicionalmente, se incluye en al me-
nos un AICA al 90.2% de las especies enlistadas como amenazadas por la
ley mexicana (306 de 339 especies) y al 100 % de las especies incluidas
en el libro de Collar et al. (1994). Todas las especies endémicas están re-
gistradas en al menos un AICA.
Toda esta información está contenida en una base de datos (Microsoft
Access 4) que adicionalmente permite consultar información como el
estatus de protección de las especies según los diferentes autores, la
nomenclatura según el “Check-list” de las aves de Norteamérica (1983) y
modicaciones (Howell & Webb 1995; Navarro & Benitez 1993 y Peterson &
Navarro 1999), así como los nombres comunes en inglés y en español de
las especies. La información antes mencionada fue conjuntada por 98 es-
pecialistas mexicanos cuyos nombres y direcciones, ligados a las áreas en
las que trabajan, están incluidos en la base de datos y en un apéndice del
directorio nacional (Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000).
Se incluyen áreas de todos los estados de la república aunque algunos
de ellos están aún poco representados. Esta representación desigual refleja
por un lado conocimiento desigual y por otro diferencias intrínsecas de
los estados. Así, por ejemplo, Baja California Sur es un estado poco diver-
so en cuanto a clima y vegetación comparado con Oaxaca o Chiapas,
pero es el estado en el que más áreas han sido descritas. Esto es un reflejo
claro del cúmulo de conocimientos con que se cuenta para el estado, pero
sin duda también debe reflejar la importancia específica para las aves de
las áreas presentes en el estado. También, se tienen representados todos
los tipos de vegetación presentes en México según Rzedowski (1978) en
proporciones semejantes.
Dentro de las áreas seleccionadas se incluye el 95% de las Reservas de
la Biosfera, el 100% de las Reservas Especiales, el 77% de las Reservas
Especiales de la Biosfera, el 100% de las Estaciones de Biología y el 50% de
las Zonas de Protección de Flora y Fauna Silvestre decretadas dentro
del Sistema Nacional de Areas Protegidas. Se incluyen también 121 (63%)
de las regiones prioritarias para la conservacion en Mexico (Conabio-
Pronatura 1994).
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 143
Para que la conservación tenga efectos reales, los programas tienen que
tener bases sólidas que involucren a los pobladores locales en las dife-
rentes regiones del país. Para esto y de manera creciente, los proyectos
tienen que tener alcances locales además de nacionales. Por esta razón el
programa de AICA’s en México en 1998 se regionalizó, llevándolo de te-
ner una coordinación central a 4 coordinaciones regionales, lo cual per-
mite por un lado que la información sea más precisa por poder tener
bases más amplias y por otro que las propuestas ejecutadas sean por gru-
pos de trabajo locales. El lograr la regionalización es un esfuerzo que se
está llevando a cabo mediante la cooperación de varios actores entre los
que destacan las instituciones que apoyan el proyecto (CCA, Fondo
Mexicano para la Conservación de la Naturaleza A.C., Conabio, U.N.A.M.),
144 Arizmendi
Figura 4
146 Arizmendi
2. Conclusiones
Literatura Citada
Desde el punto de vista biológico, México es uno de los siete países más
diversos del mundo. Por esta y otras razones es conocido como un país
megadiverso (Mittermeier 1988, Toledo 1988, Toledo & Ordóñez 1993).
A nivel mundial la avifauna mexicana ocupa entre el décimo y doceavo
lugar debido a que alberga aproximadamente a 1 076 especies que se inte-
gran en 471 géneros (27% de los géneros del mundo), 87 familias (57%) y
22 órdenes (81%) (A.O.U. 1998, Escalante et al. 1993). México es el país
en donde 313 de las aproximadamente 338 especies de aves migratorias
neárticas, es decir migratorias de Norteamérica, pasan a veces hasta la mi-
tad o dos tercios de su ciclo de vida (Rappole et al. 1993). La riqueza bio-
lógica de México no solo radica en su diversidad, sino también en que un
elevado número de sus especies son endémicas, es decir, exclusivas al país
(Flores-Villela & Gerez 1994, Toledo 1988, Escalante et al. 1993, Ceballos &
Márquez Valdelamar 2000).
Nuestra meta en este capítulo es resumir el conocimiento existente
sobre las aves endémicas a México, así como su diversidad y patrones de
distribución. Adicionalmente ofrecemos algunos criterios y una clasifi-
cación de las especies de acuerdo a su tipo de endemismo (endémicas,
cuasiendémicas y semiendémicas). Dada las nuevas tendencias en clasifi-
cación, hacemos una breve descripción del concepto de especie filogené-
tica y de la riqueza de endemismos para México desde esta perspectiva.
Hacemos un análisis sobre la vulnerabilidad de las especies endémicas, la
importancia de las áreas naturales protegidas de México y algunas medi-
das de conservación. Finalmente hablamos sobre el uso y aprovecha-
miento de algunas especies endémicas.
150
Especies endémicas 151
extremo suroeste de los Estados Unidos (Navarro & Benítez 1993, Esca-
lante et al. 1993). Considerando la extensión de la distribución como
indicadora de su vulnerabilidad, en el Apéndice II de este capítulo hemos
considerado como especies cuasiendémicas a aquellas cuya distribución
se extiende fuera de México en un área no mayor de 35 000 km2 (47 espe-
cies). Recientemente se propuso la categoría de especies semiendémicas
para considerar a las especies que son endémicas a un país o una región
durante una época del año, las cuales merecen la misma prioridad de con-
servación que las especies endémicas (Gómez de Silva G. 1996). Consi-
deramos que existen alrededor de 46 especies de aves semiendémicas a
México (Apéndice III).
Se deben considerar prioritarias para la conservación aquellas especies
catalogadas en alguna categoría de riesgo, seguidas por las endémicas,
cuasiendémicas y semiendémicas (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000).
Riqueza
País de especies Endemismos Fuente
Cracidae 2
Odontophoridae 4
Columbidae 0-1
Psittacidae 5-6
Strigidae 3-4
Caprimulgidae 1
Apodidae 1-2
Trochilidae 13-16
Trogonidae 1
Picidae 4-5
Dendrocolaptidae 1
Tyrannidae 2
Vireonidae 4
Corvidae 8
Troglodytidae 11-12
Polioptilidae 1
Turdidae 3-4
Mimidae 5
Parulidae 6
Thraupidae 1
Emberizidae 12-16
Cardinalidae 3
Icteridae 1
Endémicas de
Tipo de Vegetación Endémicas distribución restringida
Bosque de Coníferas 41 2
Bosque de Encino (Quercus) 37 2
Bosque Mesófilo
de Montaña 29 4
Bosque Tropical Perennifolio 4 1
Bosque Tropical Caducifolio 53 4
Bosque Tropical
Subcaducifolio 27 4
Bosque Espinoso 33 1
Matorral Xerófilo 38 6
Pastizal-Zacatonal 4 0
Acuática y Subacuática 1 1
Bosque Secundario 57 3
Pastizales Inducidos
y Cultivos 19 1
158 González García / Gómez de Silva Garza
Aguascalientes 2 0 0
Baja California 2 2 11
Baja California Sur 3 1 2-4
Campeche 0 0 0
Chiapas 15 1 1
Chihuahua 29 0 0
Coahuila 5 0 0
Colima2 45 4 4
Distrito Federal 19 0 0
Durango 34 0 0
Guanajuato 9 0 0
Guerrero 51 1 1
Hidalgo 16 0 0
Jalisco 46 0 0
México 39 1 0
Michoacán 43 0 0
Morelos 40 0 0
Nayarit 40 0 0
Nuevo León 10 0 0
Oaxaca 58 2 2
Puebla 46 0 0
Querétaro 10 0 0
Quintana Roo3 5 1 3-4
San Luis Potosí 15 0 0
Sinaloa 42 0 0
Sonora 27 0 0
Tabasco 0 0 0
Tamaulipas 13 2 0
Tlaxcala 10 0 0
Veracruz 30 2 1
Yucatán 3 0 0
Zacatecas 13 0 0
1 endémicas a Isla Guadalupe
2 endémicas al Archipiélago Revillagigedo
3 endémicas a Isla Cozumel
Especies endémicas 159
diversidad biológica del pais. Sin información precisa sobre los centros
de diversidad y endemismo, difícilmente se pueden identificar y estable-
cer prioridades de conservación para hábitat y regiones (Escalante et al.
1993). En trabajos recientes sobre las aves amenazadas del mundo (Bird-
life International 2000) se mencionan a 40 especies de México que están
globalmente amenazadas, 28 casi amenazadas y dos cuya estatus aún no
se puede definir por falta de información. Las amenazadas comprenden 8
especies en estado crítico, 12 en peligro, 19 vulnerables y una extinta en
vida silvestre, la mayoría especies endémicas, cuasiendémicas o semi-
endémicas a México
La conservación de grandes áreas de bosques de encino, pino-encino,
mesófilos de montaña y selvas bajas caducifolias, actualmente bajo intensa
explotación, es esencial en vista de que albergan la mayoría de las especies
endémicas (Escalante et al. 1993, Flores-Villela & Gerez 1994, Arizmendi
& Márquez Valdelamar 2000). Debido a que la mayor diversidad de en-
demismos no se encuentra en los sitios con mayor diversidad avifaunís-
tica, es importante considerar tanto las áreas de alta diversidad como las
de alto endemismo (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000, Peterson &
Navarro-Sigüenza 2000).
El que una especie tenga al menos una población dentro de un área na-
tural protegida no garantiza su sobrevivencia. Sin embargo, es alentador
saber que la mayoría de las especies endémicas, semiendémicas y cuasien-
démicas están representadas en por lo menos algún área natural protegida.
Esperamos que pronto se establezcan áreas protegidas para las endémicas
faltantes: la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha), la
Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha), el Colibrí oaxaqueño (Euphe-
rusa cyanophrys), el Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus su-
michrasti), la Chara pinta (Cyanocorax dickeyi), la Mascarita peninsular
(Geothlypis beldingi), la Mascarita transvolcánica (Geothlypis speciosa) y el
Gorrión serrano (Xenospiza baileyi). Posiblemente dos endémicas adicio-
nales, el Gorrión de Worthen (Spizella wortheni) y la Mascarita de Altamira
(Geothlypis flavovelata), también carecen de áreas naturales protegidas.
Todas las cuasiendémicas están representadas en áreas naturales protegi-
das, al igual que todas las semiendémicas con excepción del Gorrión de
Baird (Ammodramus bairdii) (Gómez de Silva, inédito).
7. Uso y aprovechamiento
RECUADRO 1
teo (sensu Hutto et al. 1986) revelaron que el hábitat del Gorrión serrano
actualmente es un mosaico de asociaciones de pastizal amacollado y cul-
tivos de avena; no se encuentra en zonas con cubierta forestal o alto grado
de pastoreo (Cabrera & Escamilla 2000). Se determinó que la especie prefiere
la asociación vegetal de Festuca lugens-Muhlenbergia quadridentata caracteri-
zada por zacatones altos (> 1.6m de altura) que cubren el terreno densa-
mente (> 80% de cobertura). La especie es capaz de ocupar remanentes de
pastizal de 100 m2, ya sea que tengan la forma de corredores o de islas
(Cabrera & Escamilla 2000). El Gorrión serrano se alimenta en los campos
de cultivo pero no anida en ellos. Por medio de fotointerpretación de imá-
genes digitales de 1989 (Cabrera 1999) y 1997 (González 2000), estimamos
que el pastizal en el sur del Valle de México se ha reducido un 50% en
menos de 10 años.
Mediante el uso intensivo de redes ornitológicas y marcaje con anillos
de colores, realizamos un mapeo de territorios en una parcela de 12 hec-
táreas en La Cima. Estimamos una densidad de 2.89 machos territoriales
por hectárea en las partes todavía cubiertas por pastizal (Oliveras de Ita
et al. 2001). También encontramos un gran número de individuos que no
tenían territorios en la parcela, quizás individuos sin territorio o cuyos te-
rritorios se encontraban fuera de la parcela (Oliveras de Ita et al. 2001).
Monitoreamos 14 nidos y encontramos que en el 35% al menos una cría
logró salir (Oliveras de Ita et al. 2001). La sobrevivencia durante toda la
etapa de anidación, de acuerdo con el método de Mayfield (http://www.
mbr-pwrc.usgs.gov/software/), fue de 25.48%. La depredación fue la prin-
cipal causa de fracaso de nidadas (89%). Encontramos dos adultos mori-
bundos con niveles altos de micotoxinas y micoplasmas (Oliveras de Ita
et al. 2001).
El hábitat del Gorrión serrano tiene una dimensión social. La mayoría
de los pastizales donde habita pertenecen a las comunidades campesinas
de Milpa Alta y Tlalpan (Distrito Federal), Huitzilac (Morelos) y El Capulín
(Morelos, Distrito Federal y estado de México). Sus pobladores han desa-
rrollado un vínculo económico y cultural con los pastizales. El pastoreo de
ganado y la siembra de avena forrajera y papa han sido las principales
actividades productivas realizadas en estos pastizales desde hace por lo
menos 100 años (Cabrera, inédito). Los comuneros locales utilizan el fuego
en el pastizal para eliminar malezas, aumentar su palatabilidad como forra-
je y para fertilizar el suelo (Cabrera, inédito). En vista de la importancia del
fuego como parte integral de los pastizales (Knapp et al. 1998), es probable
que estas quemas permitan el mantenimiento del hábitat de este gorrión
(Cabrera & Escamilla 2000). Nuestras observaciones sugieren que las áreas
quemadas tardan entre 6 meses y un año para recuperar las condiciones
propicias para la anidación por el Gorrión serrano (Oliveras de Ita et al.
2001; Oliveras de Ita et al., inédito; Cabrera, inédito). Por lo tanto, es nece-
sario el control de las quemas en un marco social, espacial y temporal ade-
cuado (Cabrera, inédito). La apertura de nuevos campos de cultivo es la
principal amenaza para la supervivencia del Gorrión serrano, ya que redu-
Especies endémicas 167
RECUADRO 2
E sta especie es endémica a las montañas del este de México (Howell &
Webb 1995) y fue considerada anteriormente como una de las especies
de perdiz más amenazadas de desaparecer (McGowan et al. 1995) debido a
la escasez de estudios enfocados a su distribución en regiones remotas y de
difícil acceso (Aguilar-Rodríguez 2000). El caso de esta especie destaca la
importancia de profundizar en los estudios sobre la distribución de las
especies amenazadas o en peligro de extinción, con el fin de conocer su
estatus real (Arizmendi & Márquez Valdelamar, 2000). En 1994 iniciamos
un proyecto de estudio y conservación de esta especie por parte de una
ONG conservacionista local (Pronatura Veracruz). A la par que se realizó la
investigación básica sobre la densidad poblacional, distribución y hábitos
alimentarios de la especie en el centro de Veracruz, se elaboraron un cartel
y material informativo, se impartieron pláticas y se realizó un módulo in-
teractivo; tales acciones contribuyeron a dar a conocer la importancia de
esta especie, así como a recopilar información etnozoológica (se encon-
traron nombres autóctonos para la especie en 5 lenguas) (Aguilar-Rodríguez
& Montano-Vázquez 1999). Gracias a la interacción con los pobladores
locales se obtuvieron registros en nuevas localidades, por ejemplo, Gómez
de Silva & Aguilar Rodríguez (1995). Pese a que algunos ornitólogos con-
sideraron a esta especie como rara o ausente en los inventarios realizados
en el pasado (Loetscher 1941), en la realidad es una especie difícil de observar
directamente. La escasez de registros se debe en parte a la falta de la dimen-
sión social (a partir de entrevistas) en la mayoría de los estudios de aves.
Como parte de nuestro estudio se realizaron recorridos tocando una
grabación de la especie en varias partes de Veracruz: la Huasteca Alta Vera-
cruzana (Tenamicoya, Municipio de Zontecomatlán), la Sierra de Naolinco
168 González García / Gómez de Silva Garza
RECUADRO 3
especie. La más común es un canto emitido durante gran parte del año en
las horas de mayor actividad del ave y semeja “guo jo-jóóó”. Una segunda
vocalización es escuchada esporádicamente después del atardecer y con-
siste en un ronroneo a bajo volumen, rápido y muy repetido (rrrrrr-rrrrrrrr-
rrrrrr); y una tercera vocalización territorial (gua gua-gua gua-gua gua) es
emitida con mayor frecuencia durante su apareamiento y reproducción.
El canto es emitido por el ave con las patas dobladas, con la parte ven-
tral rozando la percha, su cabeza ligeramente erguida y el buche expandi-
do. Después de ser emitido inclina la cabeza y sacude el pico rápidamente
de izquierda a derecha de cuatro a seis veces por segundo para volver a
erguir la cabeza y emitir nuevamente el canto.
La vocalización territorial sólo es emitida cuando se le observa en su
territorio. Esta vocalización está acompañada por movimientos que inician
al bajar de la percha al suelo, realizan un salto hacia adelante con sus dos
patas juntas, inclinando el cuerpo en forma paralela al suelo con un movi-
miento de la cabeza, observando detenidamente al intruso, posteriormente
antes de la emisión de la vocalización inclinan la cabeza muy cerca al sue-
lo y empiezan a emitir la vocalización con un balanceo del cuerpo vertical-
mente, terminando en una última postura que consiste en doblar las patas
y erguir la cabeza con el pico hacia adelante con apariencia agresiva.
La comparación de la secuencia genética de las dos poblaciones de esta
especie en gel de acrilamida, realizada según la metodología de Sanger
(Sanger 1981) indicó que no presentan diferencias significativas en la
región ND2 del genoma mitocondrial (Escalante & Díaz, en prep.).
La región de Los Tuxtlas fue clasificada recientemente como un área de
importancia global para la conservación de las aves (Arizmendi & Márquez
Valdelamar, 2000) y decretada como Reserva de la Biosfera (Diario Oficial de
la Federación 1998).
Esta especie se encuentra actualmente bajo presión por la pérdida de
hábitat conservado. Sus poblaciones han sido prácticamente restringidas a
las partes altas de las montañas perdiendo así su hábitat natural en las
partes bajas de la región.
RECUADRO 4
Tiberio Monterrubio
RECUADRO 5
RECUADRO 6
Mónica G. Pérez-Villafaña
RECUADRO 7
RECUADRO 8
Raúl Ortiz-Pulido
su hábitat (véase abajo) (Howell & Webb 1990, Ortiz-Pulido et al. en prep.).
El estatus de “peligro de extinción” está propuesto en las modificaciones
que se están llevando a cabo en las normas oficiales mexicanas.
La biología y ecología de la especie son en su mayoría desconocidas. Se
tienen datos dispersos sobre su anidación (Howell & Webb 1995, Ortiz-
Pulido et al. 1998), conducta de apareamiento (Howell & Webb 1995,
Johnsgard 1997, Ortiz-Pulido & Díaz 2001), alimentación (Ortiz-Pulido &
Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.) y requerimientos ecológicos (Ortiz-
Pulido et al. en prep.). En una búsqueda sistemática que recién realizamos
en Veracruz (Ortiz-Pulido & Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.), encon-
tramos que la población de este lugar se distribuye en un área elipsoidal de
800 km2 localizada entre los 110 y los 1390 m de altitud (previamente se
había reportado habitando entre 0 y 300 m (Howell & Webb 1995); en esta
investigación registramos 22 individuos, de los cuales el 82% fueron avista-
dos en vegetación árida poco perturbada y el resto en paisajes dominados
por bosque de pino-encino, bosque mesófilo, bosque de pino, potreros,
acahuales de selva baja y campos de cultivo (mango, caña, maíz y café)
(Ortiz-Pulido & Díaz 2001). Estimamos que en Veracruz existen entre
1 000-2 000 individuos, con una proporción sexual 1:1 (Howell & Webb
1990, Ortiz-Pulido & Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). El método
que seguimos para determinar el área, preferencias de hábitat, población
estimada y proporción sexual de la población en Veracruz consistió en
revisar sistemáticamente 3 200 km2 donde se había reportado previamente
a la especie (Howell & Webb 1990, Ortiz-Pulido et al. 1998). Para ello ubi-
camos 50 puntos en el área (separados entre sí por 10-20 km) y recorrimos
un transecto de 20 × 2000 m en cada uno. Para aumentar las posibilidades
de registrar a la especie observamos con especial cuidado agrupaciones de
flores con características de ser polinizadas por colibríes (con corona tubu-
lar y colores llamativos), permaneciendo 5-10 min en cada agrupación
antes de continuar con el transecto. Cuando observamos un individuo de
D. eliza, registramos sexo, edad relativa (juvenil o adulto) y tipo de vegeta-
ción en la que se encontraba. Debido a la deforestación actual del centro
de Veracruz, todos los transectos cruzaron tres o más tipos de vegetación.
En un trabajo conjunto con otros investigadores (Ortiz-Pulido et al. en
prep.) hemos encontrado que la población presente en Yucatán se encuen-
tra distribuida en una área rectangular muy alargada de ca. 2 100 km2, en
áreas localizadas a menos de 50 m de altitud; en esta zona la población usa
un área de menos de 1 km de ancho a lo largo de la costa, ocupando bor-
des de manglar, zonas de arbustos áridos y parques (Howell & Webb 1995,
Ortiz-Pulido et al. en prep.). A la fecha se desconoce el número de indivi-
duos que componen la población de Yucatán, pero consideramos que debe
ser mayor que la de Veracruz; la proporción sexual tentativamente repor-
tada para Yucatán es de 1:10, con predominancia de hembras (Ortiz-Pulido
et al. en prep.).
Peligros inmediatos: la población de Veracruz fue amenazada en el año
2000 por la construcción de una autopista que afectaría la vegetación que
Especies endémicas 179
Cuando los nombres científicos varían entre estas dos fuentes, usamos el nombre aprobado por
A.O.U (1998)
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Especies endémicas 193
Introducción
195
196 Ornelas / Lara
máticas (Ornelas et al. sometido). Además, las anteras de las flores pin
desarrollan más granos de polen, los cuales son más pequeños que las de
las thrum (heteromorfismo de polen) (Contreras & Ornelas 1999). En
plantas distílicas, estas asimetrías parecen desempeñar un papel funcional
como mecanismos de auto-incompatibilidad y determinan entre otros
factores la eficacia de los polinizadores en la transferencia de los granos
de polen (Hermann et al. 1999). Once especies de colibríes, abejas soli-
tarias y mariposas visitan las flores de P. padifolia en nuestra zona de estu-
dio. Se piensa que los colibríes no territoriales y de picos cortos son los
polinizadores más efectivos (Contreras & Ornelas 1999). Los botones y
flores son consumidos vorázmente por Chlorospingus ophthalmicus (Thrau-
pidae) y Saltator atriceps (Cardinalidae). La producción de flores, el prome-
dio de néctar producido y el porcentaje de flores dañadas por robadores
de néctar es igual entre morfos (Contreras & Ornelas 1999), pero el para-
sitismo floral por dípteros que ovipositan en las flores es más alto entre
las flores más grandes de las thrums. Los frutos son drupas jugosas, más
grandes entre las pins, y producen dos semillas, mismas que son más gran-
des entre las thrums (Contreras & Ornelas 1999, Ornelas et al. sometido).
Los frutos maduran de junio a diciembre. En nuestro sitio de estudio, los
frutos son consumidos y posiblemente dispersados por Chlorospingus
ophthalmicus, pero poco se sabe sobre frugivoría y dispersión de semillas
en esta planta (Ornelas et al. sometido) (Fig. 1).
A la fecha hemos documentado la existencia de rasgos florales común-
mente asociados a plantas heterostílicas y con experimentos de polini-
zación hemos demostrado incompatibilidad entre morfos (Contreras &
Ornelas 1999). Es posible que estas asimetrías en rasgos florales modi-
fiquen diferencialmente las decisiones de los visitantes mutualistas y
antagonistas, dependiendo de los recursos que anden buscando.
Para investigar dicha posibilidad, hemos monitoreado por tres años el
desempeño de cada morfo floral a lo largo de varios estados de su ciclo
reproductivo (8 meses), desde el desarrollo y producción de inflorescen-
cias/infrutescencias hasta la sobrevivencia de las semillas. Nuestra hipó-
tesis de trabajo es que los recursos ofrecidos por P. padifolia (hojas, flores y
frutos) a visitantes mutualistas (polinizadores y dispersores de semillas)
y antagonistas (herbívoros) deben ser iguales a fin de lograr que el éxito
reproductivo de los morfos florales sea simétrico. Los costos asociados a
dicha atracción fueron evaluados en términos de ataque por herbívoros y
el éxito reproductivo, medido como tamaño y número de frutos produci-
dos (función hembra), como una función de la herbivoría. Las asimetrías
de tamaño entre morfos, en frutos y semillas, fueron evaluados en térmi-
nos de germinación y sobrevivencia de plántulas.
Encontramos que la conducta fenológica de floración (número de flores
Conservación de interacciones planta-ave 201
Post-dispersión
— +
Depredadores Dispersores
Hongos patógenos SEMILLAS
SEMILLAS secundarios
Bacterias
Herbívoros Micorrizas
Hongos patógenos
PLANTULAS
PLÁNTULAS
Herbívoros Afidos
Hongos patógenos Hormigas
HOJAS
HOJAS
Polinizadores
Parásitos florales Campylopterus curvipennis
Robadores de néctar C. hemileucurus
Colibri thalassinus
Florívoros Anthracothorax prevostii
Chlorospingus ophthalmicus Amazilia candida
Saltator atriceps A. cyanocephala
FLORES A. beryllina
A. yucatanensis
Lampornis amethystinus
Eugenes fulgens
Atthis heloisa
Depredadores Dispersores de
Hongos patógenos semillas
Parásitos de frutos FRUTOS
Chlorospingus
ophthalmicus
Dispersión
Figura 1. Diagrama que ilustra la complejidad de las interconexiones entre Palicourea padifolia
(Rubiaceae) y las aves a lo largo de un año y en sólo un punto de su distribución geográfica.
Esta planta establece relaciones mutualistas (+) con once especies de colibríes (Trochilidae) y
al menos una especie frugívora (Emberizidae) que presumiblemente dispersa sus semillas.
Los resultados de cada una de estas interacciones no se conocen aún, ni en el tiempo ni en
el espacio. Sin embargo, imagine el número posible de interacciones planta-colibrí, colibrí-
planta, colibrí-colibrí y las interconexiones que se pueden dar a lo largo de los cuatro meses
en que las plantas ofrecen néctar en sus flores a estos visitantes. La planta también establece
relaciones antagonistas (–) con dos especies de aves que depredan sus flores. Aunque estas
aves consumen un gran número de flores por visita, no se sabe cuál es su impacto sobre la
adecuación de la planta. El modo de consumo de estas flores por las dos especies de aves es
diferente, una de ellas ingiere la flor completamente (Saltator atriceps) mientras que la otra
la arranca, la “chupetea” y luego la tira (Chlorospingus ophthalmicus). Esto nos ha permitido
suponer que estas aves pertenecen a distintos compartimentos (florívoros y nectarívoros,
respectivamente).
202 Ornelas / Lara
rior del bosque (Traveset et al. 1998). Asimismo, las plantas más expuestas
a los robadores de néctar son menos visitadas por los polinizadores legíti-
mos y producen menos semillas que aquellas que crecen en el interior del
bosque (Traveset et al. 1998). Debido a que los colibríes y otras aves nec-
tarívoras responden ante los cambios en la distribución temporal y espa-
cial de los recursos florales, las modificaciones en la distribución de estos
recursos, ya sean naturales o antrópicas, pueden alterar los resultados de
las interacciones planta-ave, mutualistas y/o antagonistas, en una comu-
nidad (Recuadro 1).
Hasta aquí hemos discutido cómo las perturbaciones pueden afectar a las
plantas y cómo esos cambios podrían modificar las conductas de sus visi-
tantes y los resultados de la interacción. Sin embargo, las aves pueden a
su vez afectar los patrones de distribución espacial de las plantas, particu-
larmente aquellas plantas que dependen de vectores para dispersar sus
propágulos en los sitios correctos y que por alguna razón son más sensi-
bles a los cambios en las condiciones microambientales.
Los muérdagos (Loranthaceae) son parásitos que para dispersar sus
semillas requieren de cierta precisión por parte del vector, ya que es nece-
sario que éstas sean depositadas en la rama y hospedero correctos. Se sabe
además que los muérdagos son indicadores sensibles de las condiciones
ambientales (agua y minerales) debido a su dependencia del hospedero y
de las aves como vectores (Recuadro 2). Estas características hacen del sis-
tema hospedero-vector-parásito un excelente modelo para abordar pre-
guntas sobre distribución espacial, en donde los factores de perturbación
podrían ser evaluados a nivel metapoblacional y con un enfoque experi-
mental.
Thompson (1994) propuso que las interacciones mutualistas como las que
establecen plantas y aves están estructuradas geográficamente. La pro-
puesta de Thompson está basada en documentación empírica que sugiere
que los resultados de la interacción para una población están condiciona-
dos en tiempo y espacio (Bronstein 1994a, 1994b, 2001). El resultado de
una interacción mutualista a lo largo de un gradiente geográfico es conse-
cuencia de las diferencias en las condiciones ambientales a lo largo del
gradiente, la estructura genética y demográfica de cada una de las pobla-
Conservación de interacciones planta-ave 205
a) b) c)
N N N
"Hot Spot"
S S S
Figura 2. Posibles escenarios como consecuencias de la fragmentación en un mosaico geo-
gráfico de interacciones planta-ave. Imagine que una interacción planta-ave está estructura-
da geográficamente de norte a sur (a). El grado de dependencia entre la planta y las aves
está influído por adaptaciones locales de los interactuantes y el grado de especialización
(gradiente de menor a mayor representado de blanco a negro) varía entre regiones (de la 1
a la 5). Sin embargo, hay flujo genético entre ellas (línea que conecta todas las regiones). El
grado de dependencia y especialización es mayor en la región 2, sitio conocido en la litera-
tura como “hot spot” por contener un gran potencial evolutivo y ser un generador de diver-
sidad. Si se fragmenta dicha región geográfica (b), los elementos en el mosaico geográfico
pueden tomar varias direcciones, desde la interrupción del flujo genético entre los compo-
nentes del mosaico hasta la aparición de nuevas interacciones e interconexiones. Por otro
lado, si la región 2 desaparece (c), las consecuencias no son las mismas que en el escenario
anterior. Este modelo gráfico demuestra la importancia de considerar la escala geográfica en
la conservación de las interacciones planta-ave.
Conservación de interacciones planta-ave 207
Conclusiones
Agradecimientos
RECUADRO 1
Carlos Lara
1995), disminución del volumen de néctar (Colwell 1995, Lara & Ornelas
2001) y cambios en la proporción de sexos entre flores de plantas protán-
dricas (Lara & Ornelas 2001). Por consiguiente, la armonía del mutualisto
colibríes-plantas puede ser modificada por el efecto de estos antagonistas.
La presencia de ácaros en plantas polinizadas por colibríes ha sido bien
documentada (Colwell 1979, Dobkin 1987, Heyneman et al. 1991, Naeem
et al. 1985). Pero el efecto entre los interactuantes ha sido aún poco explo-
rado (Colwell 1995, Lara & Ornelas 2001). Los ácaros florales (Acari:
Mesostigmata: Ascidae) se alimentan de polen y néctar de una gran va-
riedad de especies de plantas polinizadas exclusivamente por colibríes
(Colwell 1995, Lara & Ornelas 2001, Paciorek et al. 1995). Para dispersarse a
nuevas flores, los ácaros suben al pico de un colibrí visitante y viajan en los
nostrilos hasta que se realice una nueva visita en otra inflorescencia de la
especie hospedera apropiada (Colwell 1985, Dobkin 1990) (Fig. 1). La rela-
ción entre los ácaros florales y sus colibríes hospederos ha sido típicamente
definida como forética (Colwell 1973, Dobkin 1990, Lara & Ornelas 2001);
sin embargo, se ha sugerido que el transporte mismo puede representar un
costo energético para los colibríes (Colwell 1995) y no se sabe si los ácaros
producen algún daño dentro de los nostrilos (Lara & Ornelas 2001). El con-
sumo de néctar por ácaros puede reducir su disponibilidad para los coli-
bríes (Colwell et al. 1974, Kearns et al. 1998), afectando indirectamente el
éxito reproductivo de la planta hospedera (Lara & Ornelas 2001, Paciorek
et al. 1995). El volumen de néctar en flores de Moussonia deppeana (Ges-
neriaceae), una planta protándrica polinizada por el colibrí Lampornis
amethystinus, disminuye hasta un 50% en presencia de ácaros florales
(Tropicoseius sp. nov.) sin afectar la producción de semillas (Lara & Ornelas
2001). Sin embargo, el consumo de néctar por ácaros puede influenciar los
patrones de forrajeo de los colibríes visitantes y esto puede afectar indirec-
tamente la transmisión de polen (Lara & Ornelas 2001). El efecto negativo
de los ácaros florales sobre el volúmen de néctar parece ser un fenómeno
generalizado entre plantas polinizadas por colibríes cuyas flores duran var-
ios días y producen volúmenes grandes de néctar (Lara & Ornelas 2001).
Ciertos hongos patógenos de plantas como royas, tizones y hongos
endófitos pueden usar a los polinizadores de las plantas para dispersar sus
esporas (Batra 1987, Bultmant & White 1988, Jennersten 1983, Lara &
Ornelas 2001, Pfunder & Roy 2000, Roy 1993, Wilding et al. 1989). Estos
hongos han invadido estructuras y procesos utilizados por las plantas para
atraer polinizadores, mediante estrategias tales como el mimetismo floral
(“pseudoflores”) y el secuestro de las estructuras reproductivas de las plan-
tas. Esta interacción afecta potencialmente la ecología de la polinización,
la historia de rasgos de vida de las plantas, la evolución floral, así como la
dinámica de transmisión y evolución de los patógenos (Roy 1994).
Las infecciones por hongos patógenos, como los que atacan anteras,
han sido estudiadas generalmente en plantas polinizadas por insectos. Es
interesante explorar si los hongos que atacan anteras de flores visitadas por
colibríes los usan para su dispersión y/o alteran a su hospedero en una
a)
Flores infectadas
Floresnonoinfectadas Flores
Floresnonoinfectadas
infectadas
(estaminata) (pistilata)
(estaminata)
(pistilata)
b)
Flores infectadas
Floresinfectadas Flores infectadas
Floresnonoinfectadas
(estaminata y pistilata)
(estaminata)
(estaminata) (estaminata y pistilata)
c)
(estaminata
Flores y pistilata)
Floresinfectadas
infectadas Flores
Flores
(estaminata infectadas
infectadas
y pistilata)
y no infectadas
(estaminata y pistilata) y no infectadas
(estaminata y pistilata)
Figura 1. Uno de los riesgos de la polinización por vectores es la posible transmisión de enfermedades conocidas como enfermedades sexual-
mente transmitidas. Moussonia deppeana (Gesneriaceae) es polinizada exclusivamente por Lampornis amethystinus (Trochilidae) y sus flores son
protándricas, en donde una flor pasa de la fase macho que dura dos días (estaminata) a una fase de hembra que dura otros dos días (pistilata).
Al visitar las flores de esta planta, el colibrí no solo remueve granos de polen (a), sino que dependiendo de los niveles de infección y especifici-
dad, puede transportar a su vez esporas del hongo patógeno Fusarium moniliforme (b) y ácaros florales (Tropicoseius sp. nov.) (c). Dado que el
hongo invade las flores en fase estaminata (esterilización), el número de flores sanas en esa fase puede ser disminuído por la acción del hongo,
creando una asimetría en la transferencia de granos de polen y proporción de flores en cada fase.
212 Ornelas / Lara
RECUADRO 2
pederos (Antonovics et al. 1993, Martínez del Río et al. 1996). Este modo
de transmisión llamado “dependiente de la frecuencia” puede llevar a
dinámicas poblacionales muy inestables y fácilmente modificables por las
perturbaciones (Martínez del Rio et al. 1996), lo cual puede afectar no sólo
las interacciones de las plantas parásitas con las aves que las polinizan o las
dispersan, pero también las interacciones con especies que las depredan
(Norton & Reid 1997).
Muchos procesos ecológicos y evolutivos en los ecosistemas derivan de
la interacción planta-parásito por la importancia de los hospederos como
productores primarios (Gilbert & Hubbell 1996). En ecosistemas sanos, por
lo general las infecciones producidas por parásitos persistentes como los
muérdagos suelen afectar un número bajo de individuos y desempeñar un
papel clave en la dinámica de la comunidad. En los ecosistemas perturba-
dos las infecciones pueden transformarse en epidémicas y afectar gran
número de individuos, provocando cambios permanentes a la comunidad
boscosa (Gilbert & Hubbell 1996).
Los muérdagos (Loranthaceae) son plantas hemiparásitas con flores que
obtienen agua y recursos minerales de las plantas perennes que los hos-
pedan (Burger & Kuijt 1983, Kuijt 1969). Sus frutos constituyen recursos
nutricionales importantes para las aves que los dispersan y numerosas aso-
ciaciones han sido documentadas entre la abundancia de sus frutos y la
abundancia de las aves frugívoras (Reid et al. 1995, Restrepo 1987).
Para el caso del muérdago Psittacanthus schiedeanus, hemos observado
que la máxima producción de frutos, de alto contenido en lípidos, se pro-
ducía durante el período invernal cuando se presenta mayor escasez de
otros recursos, para atraer la mayor cantidad posible de aves dispersoras
(López de Buen & Ornelas 2001). En la zona centro de Veracruz, México,
las principales especies de aves dispersoras (hemos observado 16 especies
de aves consumiendo sus frutos) son los Capulineros grises o floricanos
(Ptilogonys cinereus), los Chinitos (Bombycilla cedrorum) y los Luises grega-
rios (Myiozetetes similis), que influyen en la abundancia y distribución del
muérdago durante sus actividades de forrajeo (López de Buen & Ornelas
1999). Pensamos que estas aves pueden reconocer los árboles hospederos
más infestados para buscar frutos con que alimentarse. De hecho, cuando
llegan a un grupo de árboles, primero visitan los individuos que tienen
más plantas de muérdago y de allí vuelan hacia los árboles cercanos, para-
sitados o no, para descansar o consumir los frutos previamente colectados.
Así, estas aves dispersan las semillas enteras, viables y separadas del resto
del fruto, durante su defecación o su regurgitación en las ramas altas de los
árboles hospederos (López de Buen & Ornelas 1999).
En el estudio realizado con P. schiedeanus, observamos que sólo el 35%
de los frutos fueron removidos, mientras que el resto de ellos permaneció
en las plantas de origen, donde se secaron o cayeron al suelo y fueron ata-
cados por hongos o consumidos por especies no dispersoras (López de
Buen & Ornelas 2001). A pesar de que las aves ayudan a remover las semi-
llas de las plantas del muérdago hacia sus nuevos árboles hospederos, sólo
214 Ornelas / Lara
RECUADRO 3
Mariano Ordano
Ni et al. 2000, Loisseau & Soussana 2000, NRC 1999, McCarty 2001). Para
las aves, los principales cambios detectados son sesgos en la distribución
geográfica y cambios en la fecha de reproducción y en la selección de hábi-
tat para nidificación (Crick & Lennon 1999, Thomas & Lennon 1999,
Shaeter et al. 2000, Martin 2001, Moss et al. 2001, McCarty 2001). Muy
poco sabemos sobre el efecto del CC sobre las interacciones bióticas
(Kareiva et al. 1993, IPCC 1996, NRC 1999, Hughes 2000), habiéndose abor-
dado aspectos tales como las interacciones planta-herbívoro (Coviella &
Trumble 1999). La importancia de las interacciones planta-ave en el funcio-
namiento de los ecosistemas ha sido demostrada ampliamente (este capítu-
lo) y podemos pensar en un ejemplo hipotético sobre los efectos del CC
sobre su dinámica y su relación con la conservación de aves en el conti-
nente americano.
Por ejemplo, una reserva en un área de bosque de neblina, cuyo fin es
preservar aves endémicas, se ubica entre los 700 y 1 700 msnm. Estudios
llevados a cabo en la reserva manifiestan que está aumentando la frecuen-
cia y abundancia de especies de altitudes más bajas y que éstas comienzan
su nidificación dos semanas antes de lo que lo hacían en la última década.
Los investigadores reportan que el éxito reproductivo de aves endémicas
ha disminuido significativamente debido a la disminución de la disponi-
bilidad de insectos, los cuales son importantes para el desarrollo de los po-
lluelos. Además, los insectos más importantes para la dieta de los polluelos
son mayormente consumidos por las aves típicas de altitudes más bajas,
insectos que además son visitantes florales de plantas cuya cobertura dis-
minuyó en los últimos veinte años. Estudios adicionales reportan que el
límite altitudinal inferior de las aves endémicas ha subido 300 m y que las
plantas de las cuales dependen los insectos que son la dieta básica de sus
polluelos no siguen este patrón de cambio altitudinal, lo cual se asocia con
cambios en la humedad y temperatura del suelo que determinan el reclu-
tamiento de dichas plantas.
Además, entre las aves endémicas, dos especies de colibríes no se registran
desde hace tres años y la producción de néctar de las plantas mayormente
visitadas por los colibríes es afectada negativamente por la disminución de
la humedad relativa del aire, cuyo promedio anual ha disminuído un 5%
en los últimos doce años. Los colibríes tienen una de las tasas metabólicas
más altas entre las aves y por lo tanto altos requerimientos energéticos,
que obtienen en parte del néctar floral. Los investigadores concluyen que a
menos que se reviertan las tendencias climáticas, las especies de aves
endémicas más sensibles a los cambios en disponibilidad de alimento se
extinguirán localmente. Esto es, la importancia de conservación de la re-
serva se ha visto mermada por la magnitud del CC.
Los efectos de disturbios antrópicos pueden generar cambios como la
fragmentación de hábitat, que pueden interactuar con el CC, produciendo
efectos sinérgicos sobre los organismos. Por ejemplo, a nivel de paisaje, en
los sistemas boscosos la pérdida de cobertura arbórea produce un aumento
del albedo (refracción de los rayos solares por la superficie terrestre) (IPCC
216 Ornelas / Lara
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222 Ornelas / Lara
1. Introducción
224
El monitoreo de poblaciones 225
Las aves han sido utilizadas como indicadoras desde tiempos remotos. La
llegada temprana de aves provenientes de más al norte era indicadora de
un invierno crudo y los pescadores utilizaban avistamientos de aves mari-
nas para localizar cardúmenes de peces (Furness et al. 1993). El monitoreo
de poblaciones de aves como indicadoras también sirve para detectar
problemas de trascendencia en el ambiente antes de que éstos empiecen a
afectar el bienestar de los humanos. En este caso, el monitoreo de una
población se realiza de manera simultánea con el monitoreo de diferentes
228 Villaseñor Gómez / Santana
de dos escalas: una temporal y otra espacial. El no tener claro a qué escala
operan los cambios ambientales que afectan la población limitará la utili-
dad del programa de monitoreo y generará interpretaciones erróneas
( Jarvis 1993). Para correlacionar cambios poblacionales con cambios
ambientales, se deben seleccionar factores ambientales pertinentes que se
miden en una escala apropiada. El protocolo para detectar tendencias
regionales a largo plazo será diferente a un protocolo para detectar el efec-
to de acciones locales de manejo. Por ejemplo, un programa de monito-
reo establecido en un hábitat que se encuentra en una etapa temprana de
sucesión vegetal, nos dará información sobre cómo los cambios en el sitio
afectan las poblaciones de aves, pero no será útil como indicador de ten-
dencias poblacionales a escala regional o continental. El monitoreo de
tendencias regionales se debe realizar en varios puntos de una amplia
región geográfica y en hábitat estables que no cambien mucho en estruc-
tura, composición o contexto paisajístico a través del tiempo.
Identificación de especies
Descripción de hábitat
Métodos de Censo
de conteo está separado por una distancia mínima de 200 m para evitar
conteos duplicados de individuos. Los datos que se deben de registrar en
cada uno de estos sitios son el observador, la hora, el hábitat, la identidad
de las especies, sus números y si las detecciones fueron visuales o auditi-
vas. Con esta información se calculan los valores promedio de detección
por punto de conteo y su frecuencia. Se pueden consultar detalles de esta
técnica en Hutto et al. (1986), Ralph et al. (1995) y Ralph et al. (1996).
Búsqueda intensiva
10. Agradecimientos
RECUADRO 1
Investigación
Educación ambiental
Vinculación
RECUADRO 2
Literatura citada
Introducción
263
264 Osorno / Torres / Macías-Garcia
en Isla Isabel (la erradicación de los gatos sin el control de las ratas sería
contraproducente).
La capacidad de repuesta de huevos ha demostrado ser un atributo
conductual útil en la restauración. En los programas de restauración es
conveniente saber si las especies son capaces de reponer huevos y nidos
perdidos, así como su viabilidad. En primer lugar, el conocimiento de esta
capacidad permite determinar la posibilidad de autorrecuperación de la
población. En la restauración, este atributo es muy ventajoso ya que remo-
viendo las primeras puestas de un número limitado de nidos e incubán-
dolas artificialmente para luego reintroducir los huevos en etapas tardías
de desarrollo a nidadas naturales, es posible incrementar la fecundidad de
las poblaciones. Aunado a este incremento deberán aumentarse propor-
cionalmente las fuentes de alimento, para prevenir el efecto contrario por
reducción de nidada (muerte de una o varias crías, generalmente asociada
a la falta de alimento) o el crecimiento deficiente de los pollos.
La asincronía en la eclosión es un atributo común en las aves. Uno de
sus efectos principales es que el último crío en nacer a menudo muere por
inanición. Existe una gran variedad de explicaciones posibles, sin embar-
go la más favorecida es que la asincronía favorece a los padres de especies
que anidan en condiciones impredecibles de abundancia del alimento.
Esto se debe a que si el alimento es limitado durante la crianza, los padres
pueden usar mas eficientemente el alimento por proveerlo a las crías con
mayores probabilidades de emplumar (o sea las crías mayores; véase revi-
sión en Osorno & Drummond 1995). Este atributo de las poblaciones de
aves se ha usado en el manejo sustentable de las poblaciones de pericos
(Stoleson & Beissinger 1997). Al remover las últimas crías o los huevos
viables que aún no eclosionan para ser criados en cautiverio, es siempre
posible mantener una proporción de “cosecha” para satisfacer la deman-
da comercial y emplear los fondos así logrados en otras acciones de pro-
tección.
Otro aspecto ecológico-conductual que impacta la demografía de las
poblaciones es la asignación diferencial de recursos en la producción de
crías machos y hembras, lo que repercute en la proporción de sexos (p. ej.
Sheldon et al. 1999). Trivers & Willard (1973) propusieron que en especies
en que uno de los sexos tiene mayor varianza en éxito reproductor (sexo
costoso), cuando tal varianza está relacionada con la condición de las
crías al final del período de cuidado parental, debemos esperar que los
padres en buenas condiciones inviertan más en las crías del sexo costoso.
Los Kakapos (Strigops habroptilus) presentan un marcado dimorfismo se-
xual en tamaño (los machos son 30% más grandes que las hembras) y un
sistema de apareamiento de tipo lek, en el cual un macho se aparea con
varias hembras. Estos pericos nativos de algunas regiones de Nueva Zelanda
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 277
Conclusiones
RECUADRO 1
Ontogenia
Filogenia
RECUADRO 2
Genética de poblaciones
RECUADRO 3
Densodependencia
Literatura citada
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288 Osorno / Torres / Macías-Garcia
290
Sistemática y evolución molecular 291
Una de las actividades que más disfrutamos los ornitólogos es dar un pa-
seo por el campo para observar aves (curiosamente, ¡a algunos de noso-
tros hasta nos pagan por ello!). Durante estos recorridos vemos una gran
variedad de especies que no sólo interactúan entre ellas, sino también
con otros grupos de organismos como insectos o plantas. A toda esa gran
variedad de organismos es lo que llamamos la biodiversidad del sitio.
Toda esa diversidad se pudo haber originado por medio de eventos natu-
rales de selección que han filtrado a los organismos incapaces de respon-
der satisfactoriamente y permitido la proliferación y radiación de las
especies que fueron capaces de adaptarse a dichos cambios (de acuerdo
con la teoría evolutiva). Es por ello que podemos encontrar un patrón en
la naturaleza y ser capaces de reconstruir dicho patrón a través de una
metodología científica.
Es un hecho que cualquier interacción que observamos en la actuali-
dad está formada por dos componentes: el ecológico y el histórico. Son
las filogenias las herramienta que nos permiten comprender este segundo
componente. Es así que los sistematas contemporáneos han podido ir
más allá de proponer clasificaciones. Los estudios sistemáticos son ahora
la base para abordar preguntas en biología comparada, ecología, conducta
y, por supuesto, conservación.
La radiación o generación de nuevas especies es el proceso que conoce-
mos con el nombre de especiación (Mayr 1993). El modelo más general
(Figura 1) nos dice que las especies se forman cuando una población
ancestral se ve fragmentada y las poblaciones hijas se ven sujetas a fuerzas
evolutivas diferentes (p. ej. selección natural, mutación, deriva genética).
Con el paso del tiempo estas fuerzas producen la fijación diferencial de
caracteres en las poblaciones hijas, transformándolas en especies distin-
tas. Son estos caracteres los que pueden ser utilizados como los marca-
dores que nos permiten reconstruir la historia evolutiva de los grupos.
292 Espinosa de los Monteros
Figura 2. Matrices para análisis filogenético. El primer paso de un análisis filogenético implica
obtener individuos representantes de los grupos que se quieren estudiar. Al comparar los
individuos se pueden apreciar diferencias entre ellos. Las estructuras que varían son los ca-
racteres (p. ej. forma del pico), mientras que el rango de dicha variación es lo que se deno-
mina estados de carácter (p. ej. recto, curvado, aserrado, etc). Para un fácil manejo de la
información los estados de carácter se codifican usando símbolos (generalmente números).
La información se ordena en matrices donde la primer columna representa a los taxones
del estudio, seguida por cada uno de los caracteres. Las fuentes de caracteres pueden ser de
cualquier tipo (p. ej. morfológicos, conductuales, ecológicos, moleculares, etc.). Hasta el mo-
mento nadie ha demostrado la mayor eficiencia de una fuente de caracteres en particular. Es
por ello que la mezcla de distintas fuentes de caracteres (p. ej. morfológicos y moleculares)
en una sola matriz de datos es una práctica común y recomendada por algunos sistématas.
y por lo tanto “C” sea el más ancestral, 2) que “A” sea más cercano a “C” y
por lo tanto “B” sea el más ancestral y 3) que “B” sea más cercano a “C”
y por lo tanto “A” sea el más ancestral. Luego, basándonos en la matriz de
datos filogenéticos, contamos el número de veces que aparecen y desa-
parecen los caracteres en cada una de las hipótesis de relación. El número
total de cambios se denomina la longitud del árbol y concluimos que la
hipótesis más probable es la que tiene la longitud más corta (Figura 3). Al
esquema de relaciones que se genera por este método se le conoce como
la hipótesis más parsimoniosa, el árbol filogenético más parsimonioso o
el cladograma más parsimonioso.
294 Espinosa de los Monteros
Figura 3. Análisis de parsimonia. Una vez que se ha formado la matriz de caracteres se pro-
cede con el análisis filogenético. Con la ayuda de un programa de cómputo se generan
todos los posibles árboles en donde se representan las relaciones entre los taxones. Poste-
riormente se identifican los sitios en donde supuestamente han ocurrido los cambios en los
estados de carácter (mapeo de caracteres). Finalmente se cuenta el número total de veces
que los caracteres han cambiado en un árbol. Este número se denomina longitud del árbol y
representa el número de pasos evolutivos que requiere ese árbol para explicar las relaciones
entre los taxones. El principio de parsimonia se basa en que la hipótesis más probable es
aquella que requiere el menor número de pasos evolutivos (el árbol más corto).
mientras que los más apicales representan a los más recientes. Cada línea
que compone al árbol es lo que se denomina linaje o clado, de ahí el nom-
bre de cladograma. El punto donde dos clados se unen es un nodo y repre-
senta un evento de especiación (Figura 4). Para profundizar en este tema
les recomiendo que consulten el libro clásico de Niles Eldrege & Joel
Cracraft (1980) o para aquellos que prefieran una versión sintética les
recomiendo el excelente ensayo escrito por Jorge Llorente (1989).
Tal vez la parte más laboriosa y complicada de cualquier análisis filo-
genético es recabar los datos para armar la matriz de caracteres. Práctica-
mente cualquier cosa que pueda ser observada en un organismo puede
constituir un carácter. La fuente de caracteres más tradicional la constitu-
ye la morfología de los organismos que estudiamos. En el caso de las aves,
podemos mencionar por ejemplo el patrón de coloración, la presencia o
ausencia de ornamentaciones, los arreglos de los músculos y ligamentos y
la forma de los huesos. Sin embargo, existen fuentes de caracteres menos
obvias como la conducta, la ecología y por supuesto a lo que se refiere el
presente capitulo: las moléculas.
Raíz
Tal vez para algunos lectores no resulte claro porqué equiparar la variabili-
dad y estructura genética de una población con la calidad de la misma.
Desde un punto de vista minimalista, una población es un conglomerado
de unidades de información genética que interactúan entre sí y con otras
poblaciones. Muchas de las diferencias que observamos entre los organis-
mos son debidas a las diferencias genéticas. Son estas diferencias las respon-
sables de que un individuo pase o no las pruebas a las que es sometido por
la selección natural. Que un organismo “no sea apto” evolutivamente no
necesariamente implica la muerte y desaparición de su genotipo, sino un
menor éxito reproductivo comparado con genotipos “más aptos”. La re-
producción diferencial de genotipos es la consecuencia última de factores
como mortalidad, fertilidad, fecundidad, éxito en conseguir pareja y via-
bilidad de la descendencia. La selección natural actúa sólo en las pobla-
ciones donde existen diferencias genéticas entre los individuos. Debido a
que el tamaño de la población depende en última instancia de la capaci-
dad de carga del hábitat, la adecuación (éxito evolutivo) de un individuo
es determinada por la “aptitud” relativa del genoma de ese individuo con
respecto a la del resto de la población. El éxito de un genotipo no es cons-
tante a lo largo del tiempo ni bajo condiciones ambientales distintas. Por
Sistemática y evolución molecular 301
Figura 8. Determinación de flujo genético. Con el fin de delimitar la distribución de una es-
pecie es necesario georreferenciar a los indivuduos y localizarlos sobre un mapa. Basán-
donos en esta información podremos inferir la existencia de dos poblaciones (bosque, oeste
de las montañas). Sin embargo, al sobreponer el árbol de relaciones sobre el mapa de dis-
tribución es evidente que el individuo A5 está genéticamente más cercanamente relaciona-
do con la población del oeste de las montañas, que con los individuos del bosque. Por lo
tanto la presencia de dicho individuo en el bosque, se debe a un evento de migración (flujo
genético) desde las montañas hacia el bosque.
8.3.3 Filogeografía
Como hemos visto en el ejemplo del Búho manchado, puede ser vital el
entender algunos procesos que ocurren en el rango de distribución de
una especie para proponer planes de rescate de una especie en peligro.
Ahora bien, en sí mismo el rango de distribución es un parámetro que ha
sido poco estudiado. Las aves pueden ser un grupo extremadamente
complejo de entender debido a la gran variabilidad que presenta este
parámetro. Por ejemplo, la Lechuza de campanario (Tyto alba) es muy
probablemente el ave terrestre con la más amplia distribución, se le puede
encontrar en prácticamente toda la tierra continental e incluso en muchas
308 Espinosa de los Monteros
islas. En el otro extremo tenemos una serie de especies cuya área de dis-
tribución natural se encuentra restringida a unas cuantas hectáreas. Tal
era el caso de la Guacamaya de Spix (Cyanopsitta spixii), la cual era endé-
mica de un pequeño bosque de Tabebuia caraiba que se localiza en el valle
del Río San Francisco, al norte de la ciudad de Bahía en Brasil. En la ac-
tualidad, la Guacamaya de Spix se considera “extinta en vida silvestre”.
En la naturaleza, esta especie sólo se había registrado en la vertiente sur
del Río San Francisco entre el Arroyo Curaca y el Arroyo Vargem, ocupando
un área de tan sólo 30 km2. Otro ejemplo de una especie con un rango de
distribución restringida es el del Perico de Socorro (Aratinga brevipes), la
cual es endémica de la Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo,
México. Estimaciones de la población realizados en 1992 reportaban un
número entre 400 y 500 individuos.
Existe una serie de determinantes que afectan el rango de distribución
que ocupa una especie. Los más obvios de todos son sin duda los factores
físicos como el clima, la temperatura, la altitud, etc. Después, pero no
menos importantes, son los biológicos como tipo de vegetación, dispo-
nibilidad de alimento, interacciones ecológicas (p. ej. competencia, de-
predación), etc. Sin embargo, cuando mapeamos el rango de distribución
de una especie y lo correlacionamos con los factores antes mencionados,
existe la posibilidad de encontrar cualquiera de los siguientes resultados.
En primer lugar, podemos corroborar que las poblaciones de la especie se
encuentran donde deben de estar de acuerdo con los factores que deter-
minan su distribución (lo cual es sin duda un resultado trivial). En segun-
do lugar y tal vez más interesante, podemos obtener que las poblaciones
de alguna especie no se encuentran en algunos de los sitios donde debe-
rían de estar. Esto se puede deber simplemente al hecho de que en reali-
dad si están en el sitio pero no hemos sido capaces de encontrarlas.
También puede ser que alguna vez existieron en ese lugar pero actual-
mente están extintas o probablemente la ausencia de la especie se debe
simplemente a que no ha logrado llegar a ese sitio aún. En tercer lugar
tenemos el caso que aparentemente resulta más complejo de explicar.
Esto es cuando poblaciones de una especie se encuentran en sitios donde
aparentemente no deberían estar. Esto último se explica básicamente
debido a la historia evolutiva de la especie o más específicamente por la
biogeografía histórica del grupo.
La biogeografía histórica se puede enfocar a todos los niveles taxo-
nómicos. Cuando hablamos de las poblaciones de una especie recibe el
nombre de Filogeografía (Avise 2000). Desde una dimensión temporal,
el rango de distribución de una especie se puede ver como un patrón de
expansión, declinación y/o estasis. Tal como lo expliqué en los primeros
apartados de este capítulo, los sistematas reconstruimos la historia basán-
Sistemática y evolución molecular 309
Por lo general, al paso del tiempo las especies presentan una etapa de cre-
cimiento en que los nuevos individuos se dispersan e invaden nuevos
sitios. Generalmente estos eventos de dispersión tienen un factor estocás-
tico. Es decir, los organismos que se dispersan activa o pasivamente co-
rren un alto riesgo de llegar a un sitio completamente desfavorable para
su sobrevivencia. En estos casos podemos decir que este evento de disper-
sión es fallido, ya que no habrá establecimiento de una nueva población.
Tal vez esto es lo que ocurre en la mayoría de los casos; sin embargo, algu-
nas veces, cuando el lugar de llegada es favorable, hay establecimiento y
por tanto la fundación de una nueva colonia. Cuando esto ocurre es lo
que se conoce con el término de efecto de fundador. Las implicaciones evo-
lutivas son más relevantes cuando el número de colonizadores es reduci-
do. En teoría, la llegada de un solo individuo (p. ej. una hembra grávida)
Sistemática y evolución molecular 311
embargo, algunos inconvenientes son que este concepto puede crear agru-
paciones artificiales dando lugar a grupos históricos no naturales; de igual
forma, pasa por alto la alta frecuencia de hibridización y no hay duda de
que resulta sumamente difícil aplicarlo en poblaciones alopátricas don-
de la reproducción entre sus miembros no existe de forma natural.
Con el paso del tiempo, aumenta la probabilidad de que las fuerzas
evolutivas actúen sobre las poblaciones. Esto, visto desde un contexto
histórico, crea la separación de linajes, los cuales por consecuencia siguen
caminos evolutivos distintos. Los cambios producto de las fuerzas evolu-
tivas no actúan en el 100% de los caracteres de una población. Por ejem-
plo, alteraciones drásticas en el clima pueden hacer que por medio de
selección natural una población que vive en una zona fría responda con
la producción de estructuras aislantes (p. ej. mayor densidad de plumón)
o por medio de cambios en sus patrones conductuales (p. ej. entrar en torpor
durante las horas de menor temperatura). No necesariamente el cambio
implica una alteración en las estructuras reproductoras; por lo tanto, no
necesariamente se deben generar mecanismos de aislamiento reproducti-
vo. En otras palabras, desde un punto de vista evolutivo, si la compatibi-
lidad reproductiva no implica una disminución en la adecuación de la
especie, esta compatibilidad reproductiva puede ser sin ningún problema
una condición ancestral mantenida por lo que denominamos inercia filo-
genética. En conclusión, cuando unimos poblaciones bajo la etiqueta de la
misma especie por el simple hecho de que son compatibles reproductiva-
mente, podemos estar uniendo linajes que no tienen una relación inme-
diata de ancestría y por lo tanto creamos un grupo evolutivamente arti-
ficial. Aceptar la existencia de grupos no naturales irremediablemente nos
induce a errores en análisis de biología comparada, patrones de especia-
ción, reconstrucción filogenética, biogeografía histórica y por supuesto
conservación y manejo.
Bajo el Concepto Filogenético, una especie se puede delimitar en base
a un conjunto de caracteres únicos que definen al conglomerado menor
de individuos entre los cuales existe una secuencia continua de ancestría-
descendencia. Tambien en este concepto las especies deben tener una
cohesión reproductiva, pero el argumento definitorio es el juego de carac-
teres únicos que se encuentran fijados en la totalidad de los individuos de
la población. Por lo tanto, el factor hibridación (un carácter ancestral
retenido) no implica necesariamente coespecificidad de las poblaciones.
El inconveniente es que bajo este concepto una especie es solamente
reconocible hasta pasar una prueba de análisis de caracteres que en la
mayoría de los casos no resulta tan trivial de hacer. Detractores del con-
cepto filogenético de especie argumentan que si usamos análisis molecu-
lares, es casi seguro de que cada individuo de una población biparental
316 Espinosa de los Monteros
PROTEÍNAS
SECUENCIAS DE DNA
didatos para protección que sitios que mantienen linajes viejos y en com-
paración poco diversos. Del mismo modo, identificar UES’s nos permite
reducir el riesgo de depresión por exogamia. En este sentido, desde un
punto de vista del manejador, el movimiento de individuos dentro de
una UES muy probablemente no tendrá ninguna consecuencia deletérea
a largo plazo y sí muy probablemente ventajas al maximizar la variabili-
dad genética.
Ahora bien, si las estrategias de conservación y manejo están encami-
nadas no a especies individuales sino a comunidades, resulta aún de mayor
importancia identificar con precisión a cada una de las unidades evoluti-
vas que componen a dicha comunidad. Una especie delimitada bajo el
318 Espinosa de los Monteros
concepto biológico puede agrupar a una o más UES’s. De este modo, de-
pendiendo de qué criterios se empleen para reconocer especies, la medida
de la biodiversidad de un sitio dado puede cambiar significativamente y
por lo tanto los patrones de diversidad biológica a nivel geográfico tam-
bién se ven alterados.
Es un hecho que los análisis moleculares nos pueden proporcionar evi-
dencias de la existencia de procesos de hibridación entre especies. Secuen-
cias de DNA mitocondrial en dos especies de zosterops (Zosterops spp.)
mostraron que los haplotipos de algunos individuos de una especie esta-
ban más relacionados con haplotipos de individuos de la otra especie, lo
cual podría implicar eventos de hibridación en el pasado (Degnan 1993).
Como regla general, para los manejadores tales eventos de hibridación
deben ser evitados a toda costa. Sin embargo estos procesos naturales de
hibridación pueden ser un estimulante evolutivo que permita la entrada
de variabilidad a especies que hayan pasado por períodos significativos de
deriva genética o cuellos de botella. No me cabe duda que la información
obtenida a partir de filogenias moleculares puede tener un fuerte impacto
dentro de los programas de manejo y conservación al definir con más
claridad las unidades que componen la diversidad biológica primaria.
Una vez que hemos sido capaces de determinar las unidades de manejo y
conservación (p. ej. poblaciones, especies, UES’s), el siguiente paso es de-
cidir cuántas y cuáles debemos o podemos conservar. Por ejemplo, sabemos
que los Psittaciformes son un grupo de aves que se encuentra amenazado
tanto por la destrucción de los bosques y selvas como por la captura
directa de organismos, principalmente para el comercio de mascotas. En
el mundo existen cerca de 350 especies de psitácidos y la gran mayoría de
éstas se encuentran en algún tipo de riesgo. Indiscutiblemente lo deseable
es poder contar con un programa que ayude a proteger a todas estas aves.
Sin embargo, uno de los factores que limitan nuestra capacidad de acción
para el establecimiento de programas de rescate es la disponibilidad de
recursos. Esto aún cuando no nos guste es un problema real en todas
partes del mundo y frecuentemente se deben tomar decisiones sobre a
qué especies se deben destinar los fondos disponibles. En muchos casos la
prioridad son aquellas cuya extinción es inminente si no se ataca el pro-
blema de forma inmediata. Por ejemplo, nadie puede criticar el gran es-
fuerzo que se ha realizado para proteger al Loro de Puerto Rico (Amazona
vittata). Este loro se mantiene en estado crítico debido a la acelerada
Sistemática y evolución molecular 319
Figura 10. Decidiendo qué linajes conservar. Las filogenias pueden ser una herramienta más
para tomar decisiones de conservación. Si lo que se pretende es maximizar la variabilidad
genética se deben proteger los linajes que se encuentren más distantes el uno del otro (a).
Si lo que importa es mantener alguna característica del grupo a proteger, es necesario cons-
truir un escenario evolutivo del carácter en cuestión (b). En este ejemplo lo que se busca es
maximizar el incremento en peso de los taxones. Aún cuando en promedio los dos linajes
principales presentan las mismas características en peso, el linaje de la izquierda sigue la ten-
dencia de disminuir en peso; mientras que en el de la derecha la tendencia evolutiva es a
incrementar esta característica. Este proceso es lo que los manejadores conocen como selec-
ción artificial dirigida. En el caso de las reintroducciones lo que se debe hacer es repoblar el
sitio con la especie más cercana posible a la especie extinta. En muchos casos este requisito
es cubierto satisfactoriamente por el grupo hermano de la especie desaparecida (c). Un cri-
terio más está basado en proteger linajes basales (d). Por lo general, estos linajes son los que
mantienen el mayor número de caracteres ancestrales y por lo tanto son piezas clave para
entender los patrones evolutivos de los grupos.
(Figura 10b). Para estos casos es que son de particular utilidad las filoge-
nias moleculares, ya que una de las condiciones deseables para elaborar
escenarios evolutivos es que la filogenia sobre la cual se analizarán los ca-
racteres debe haber sido recobrada con una fuente independiente de
información (p. ej., si queremos saber la ruta evolutiva del desarrollo del
cráneo, no debemos usar caracteres craneales), con el fin de evitar proble-
mas epistemológicos de circularidad.
Otra posible característica que puede determinar prioridades de conser-
vación es cuando el objetivo implique tener una especie que pueda servir
para introducción en sitios donde existió alguna especie emparentada
ahora extinta. Los candidatos potenciales deben ser los más cercanos a la
especie extinta que se desea substituir. En la mayoría de los casos es el gru-
po hermano (el clado que comparte el mismo ancestro común inmedia-
to) del linaje extinto el que retiene la mayor parte de las características
comunes heredadas a través de una historia de ancestría-descendencia
común (Figura 10c).
Hace algunos años, Stiassny & de Pinna (1994) llamaron la atención
sobre la importancia que tienen los taxones basales como elementos pri-
oritarios para la conservación. Desde un punto de vista sistemático estos
autores resaltan el hecho de que son los taxones basales aquellos que
retienen la mayor parte de las características ancestrales del grupo y es en
base a estas características que es posible explicar la dirección del cambio
de los caracteres cuando se generan escenarios evolutivos (Figura 10d).
También mencionan que el conservar a los taxones basales nos permite
retener estados de carácter que pueden ser indispensables para recobrar
de una manera completamente resuelta una filogenia. Además, resultan
de especial interés ya que los taxones basales, al ser los más antiguos del
linaje, por lo regular se encuentran depauperados en cuanto al número
especies presentes con respecto a sus grupos hermanos. Otro factor que
los hace prioritarios para ser protegidos es que en muchos casos presentan
distribuciones sumamente restringidas, lo cual los convierte en organis-
mos extremadamente vulnerables. Un punto que no ha sido enfatizado lo
suficiente sobre la importancia que tienen los taxones basales en conser-
vación es que al retener las condiciones ancestrales del grupo, al menos
teóricamente, estos taxones pueden servir como semilla para regenerar la
diversidad perdida. Claro que para que esto último ocurra, las condicio-
nes evolutivas deben ser exactamente las mismas por las cuales pasó el
linaje, además de que el tiempo requerido para recuperarse muy proba-
blemente sea al menos el mismo que le tomó para alcanzar la radiación
que se observa en el presente.
322 Espinosa de los Monteros
Antes de terminar este breve ensayo, no quiero dejar a un lado una de las
preguntas que más polémicas suele levantar entre los interesados en el
área de la conservación: ¿qué conservar: especies o áreas? Esta discusión
se basa especialmente en la crítica hecha a los programas que realizan
esfuerzos de conservación ex-situ (p. ej. el proyecto de reproducción en
cautiverio del Cóndor de California [Gymnogyps californianus]). General-
mente el argumento en contra de los que llevan a cabo estos programas es
que en muchos de los casos los problemas que son los factores más im-
portante en la declinación de la especie en realidad no son atacados. Por
ejemplo, el retirar a la especie de su medio ambiente nos permite tener un
control de la población, asegurar su sobrevivencia y tal vez su reproduc-
ción mientras tengamos a los individuos en un ambiente controlado. Sin
embargo si la causa de la depauperación lo constituye la depredación de
nidos, niveles elevados de contaminación o la explotación excesiva por
parte del Hombre, una vez que se realice la reintroducción de la especie a
su medio natural el problema seguirá latente y los esfuerzos realizados
habrán sido en vano. El peor de los escenarios es cuando la amenaza a la
especie se debe a la reducción del hábitat. En este caso los programas de
recuperación ex-situ son completamente inútiles si al mismo tiempo no se
implementa un sistema de áreas protegidas.
Existe una buena cantidad de literatura disponible sobre la teoría de
cómo debe ser diseñada un área de reserva (Shater 1990). Aún cuando
muchas de estas ideas son debatibles y en algunos casos existen pocos o
nulos datos para apoyarlas, en general se propone que un área protegida es
mejor si representa una unidad continua en vez de una serie de fragmen-
tos aislados incluidos en una matriz de hábitat deteriorado. Esto se basa en
el hecho de que un área continua permite el libre flujo genético entre
todos los individuos de la población, mientras que si existen zonas desfo-
restadas éstas pueden actuar como barreras naturales y por lo tanto aumen-
tar el nivel de endogamia dentro de cada fragmento. En el caso de no ser
posible mantener un hábitat continuo, es preciso mantener corredores
que permitan la migración de individuos entre manchones. Ahora bien, si
la creación de corredores entre los manchones de vegetación no es una
opción, lo que se debe hacer es minimizar la distancia entre las distintas
unidades que forman la reserva. Otra característica que tal vez sea deseable
es que la zona de reserva debe minimizar el efecto de borde. Aparentemen-
te esto se logra diseñando una reserva con forma circular. Supuestamente
cuando nos acercamos a las zonas externas de un parche, el numero de
especies encontradas tiende a disminuir. Una de las explicaciones que se
dan es que los bordes claramente son los sitios de entrada de influencias
Sistemática y evolución molecular 323
8.5 Conclusiones
RECUADRO 1
Jaime García-Moreno
en los cuales aves parecidas en apariencia están separadas por aves mor-
fológicamente distintas (Remsen 1984, Maijer & Fjeldså 1997).
Además de permitirnos esclarecer las relaciones entre especies de distin-
tos géneros, nuestros resultados tomados en conjunto nos permiten entre-
ver un modelo de especiación dinámico, en el que varias fuerzas influyen
en los procesos de especiación. Los datos moleculares también nos indican
que la diversificación de la avifauna andina parece haber tenido lugar al
menos desde el Mioceno y no exclusivamente durante el Pleistoceno supe-
rior en el que las oscilaciones climáticas planetarias se volvieron más
extremas (García-Moreno et al. 1998, García-Moreno & Fjeldså 2000). La
especiación procede por aislamiento de poblaciones (alopatría) en distintas
montañas y su coexistencia en un mismo lugar (simpatría) ocurre mucho
más tarde (García-Moreno et al. 1998, García-Moreno & Fjeldså 2000). La
variación fenotípica sin un patrón aparente en los grupos que muestran
reemplazos de especies a lo largo de la cordillera andina sugieren que la
especiación comienza con la divergencia de pequeñas poblaciones aisladas
(García-Moreno et al. 1999a, García-Moreno et al. 1999b, García-Moreno &
Fjeldså 1999). Información geográfica y de distribuciones, aunados a los
datos moleculares, apuntan a la estabilidad de ciertas regiones montañosas
(Fjeldså y Lovett 1997, García-Moreno & Fjeldså 2000). Las condiciones
eco-climáticas de dichas regiones podrían mantenerse estables por largo
tiempo, a pesar de cambios que pudieran ocurrir a nivel planetario.
La combinación de datos moleculares y geográficos es indispensable
para la identificación de áreas en las que se acumulan especies viejas o en
las que se concentran especies de origen reciente (Fjeldså 1992, Fjeldså
1994, Fjeldså 1995). Ambos tipos de área son importantes, las primeras
como reservorios de diversidad biológica y las segundas dentro del contex-
to de mantener intactos (hasta donde sea posible) los procesos de genera-
ción de biodiversidad. En los Andes (y en las montañas de África), con
frecuencia ambos tipos de área se sobrelapan en gran parte (Fjeldså 1994) y
también en muchos casos dichas áreas se ubican en las cercanías de zonas
densamente pobladas por gente (Fjeldså & Rahbek 1999). Mientras que las
políticas de conservación son esencialmente estáticas, intentando identi-
ficar áreas que maximicen la representación de especies y comunidades,
los estudios filogeográficos y paleoecológicos están proporcionando evi-
dencias de que dichas especies y comunidades son extremadamente diná-
micas en el tiempo y el espacio. Para que las políticas de conservación sean
exitosas, tendrán que incorporar dicha dinámica a sus metas.
Sistemática y evolución molecular 327
RECUADRO 2
Jaime García-Moreno
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334 Espinosa de los Monteros
1. Introducción
2. El componente demográfico
Darwin (1859) sugirió que una pareja de elefantes, a quienes se les atri-
buía la tasa de reproducción más baja conocida en ese entonces, tenía el
335
336 Martínez Gómez
1= Â l-x lx mx
que es la forma discreta que obtuvo Lotka de las ecuaciones que Euler
desarrolló durante sus estudios sobre demografía humana (Lotka 1907,
Euler 1760). Esta ecuación permite evaluar el estado de conservación que
guardan las poblaciones y representa una medida de la estabilidad evolu-
tiva de lx y mx como atributos de una historia de vida en un ambiente
dado (Ricklefs 1983). Otros libros de texto desarrollan con mayor detalle
aspectos adicionales de los análisis demográficos basados en tablas de
vida (Rabinovich 1980, Gotelli 1998).
En años recientes, el desarrollo de modelos matriciales para el estudio
demográfico de las poblaciones ha facilitado un análisis más profundo de
varios aspectos de las historias de vida. Además, el uso de modelos matri-
ciales permite incorporar no sólo clases basadas en la edad de los indivi-
duos, sino estadios tales como adultos sin territorio y los ayudantes de
crianza, que no pueden ser incorporados fácilmente en una tabla de vida
tradicional (McDonald & Caswell 1993). También permiten análisis de
sensibilidad y elasticidad que ayudan a detectar las partes más impor-
tantes del ciclo de vida desde puntos de vista ecológicos y evolutivos.
Además, las matrices se pueden ensamblar fácilmente con la ayuda de
representaciones gráficas del ciclo de vida y pueden incorporarse elemen-
tos de variación estocástica. Aunque estos análisis se pueden realizar con
la ayuda de programas y equipos de cómputo, es necesario entender las
338 Martínez Gómez
reglas que permiten asignar correctamente los valores a los elementos que
integran una matriz poblacional.
Básicamente, una matriz demográfica incorpora los valores de ferti-
lidad (F) de cada edad o estadio, así como las probabilidades de super-
vivencia o transición (P) de una edad o estadio, a otra. Los valores de
fertilidad siempre ocupan la primera fila de la matriz y las probabilidades
de supervivencia el resto. Los valores de una tabla de vida pueden tras-
ladarse fácilmente a una matriz, pero hay que tener en cuenta que las
clases continuas usadas en una tabla de vida deben convertirse en clases
discretas. Por ejemplo, de la clase continua 0-1 de una tabla de vida se
construye la clase 1 de la matriz y así sucesivamente. También hay que po-
ner atención al momento en que el censo de campo se lleva a cabo antes
de estimar las probabilidades de supervivencia (McDonald & Caswell
1993). Si el censo se realiza antes del pulso reproductivo, es decir cuando
la primera probabilidad de supervivencia representa la transición del
primer al segundo año, entonces la probabilidad de transición de un esta-
dio a otro está definida por:
l
Pi = i +1
li
Por otro lado, si el censo se realiza durante o después del pulso reproduc-
tivo la primera probabilidad de supervivencia representará la transición
de individuos que acaban de emplumar hasta su primer año. En ese caso,
las probabilidades de transición se determinan así:
li
Pi =
li -1
Fi = l1mi ; donde mi = mx
Fi = Pi mi ; donde mi = mx
Una vez que la matriz está ensamblada se pueden obtener de ella otros
parámetros que permiten evaluar las características demográficas de una
población. Los valores escalares que al multiplicarse por un vector pro-
ducen el mismo resultado que se obtendría al multiplicar la matriz por
Historias de vida 339
vi w j
sij =
 v i wi
La elasticidad (eij ) es el efecto proporcional en l ocasionado por un cam-
bio en el elemento aij de la matriz. La elasticidad de los elementos de una
matriz se obtiene de:
aij sij
eij =
l
Otros aspectos del análisis matricial, como son las oscilaciones para
alcanzar la distribución estable de edades, los intervalos de confianza de
l, los tiempos generacionales y las transformaciones z pueden encontrar-
se en libros dedicados a la demografía matricial (Bulmer 1994, Ebett 1999,
Caswell 2001). El uso de las tablas de vida y los modelos matriciales se
ilustra con los estudios demográficos de los Cucuves de Galápagos (Neso-
mimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis; Recua-
dro 1). El Recuadro 2 desarrolla algunos aspectos relacionados con el
proceso de extinción en poblaciones pequeñas.
La genética cuantitativa
Vf = Vg + Vam + 2 Covgam
Vg = Va + Vd + Vi
Historias de vida 341
Va
h2 =
Vf
R = h2 S
Vf (Y )
R(Y ) = h( X ) h(Y ) rg ( XY ) S( X )
Vf ( X )
1.5
Aves
mamíferos
Log masa cerebral (g)
Reptiles
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
Figura 1. Versión logarítmica de la relación alométrica entre masa corporal y masa cerebral
en las aves, los mamíferos y los reptiles.
Las aves, como otros organismos, se han adaptado a muy variados am-
bientes a través de un proceso donde la selección natural ha jugado, sin
lugar a dudas, un papel importante. Sin embargo, las soluciones encon-
tradas a los retos que ofrecen los diversos ambientes no siempre producen
la máxima adecuación posible. Existen limitantes de diversa índole que
reducen las posibilidades de los organismos; por ejemplo, aquellas cau-
sadas por la historia filogenética, el diseño biomecánico, los patrones de
desarrollo embriológico y la epigénesis (Stearns 1992). Las limitantes filo-
genéticas generan patrones comunes a un grupo de especies que pueden
atribuirse a eventos evolutivos del pasado distante. Por ejemplo, todos los
miembros del orden Procellariformes tienen una nidada de un sólo hue-
vo. En vez de pensar que la selección natural mantiene ese tamaño de
nidada de forma activa, se puede argüir que estas aves no cuentan con
variabilidad genética que permita su modificación (Stearns 1992).
Las limitantes biomecánicas se derivan de las leyes físicas y químicas.
La mayoría de las relaciones alométricas caen dentro de esta categoría.
Por ejemplo, se puede argüir que conforme aumenta el tamaño corporal,
la superficie pulmonar debe aumentar en una proporción fija determina-
da por la cantidad de oxígeno necesaria para satisfacer las necesidades que
impone un mayor volumen (Stearns 1992). El Recuadro 3 proporciona un
ejemplo de limitantes de tipo fisiológico.
La forma y la secuencia en que ocurre el desarrollo ontogenético de
un organismo imponen limitantes en el número de fenotipos que puede
lograrse (Stearns 1992). En general, sólo una porción de los fenotipos
posibles se produce en la naturaleza debido a que la dinámica onto-
genética limita la posibilidad de explorar otros puntos del espacio fe-
notípico. Existen formas de encontrar soluciones innovadoras a pesar de
las limitaciones que impone la ontogenia. Por ejemplo, la mayoría de las
aves tienen al nacer una razón sexual de 1:1 que no sería muy favorable
en sistemas sociales donde existe la poliginia porque ocasionaría un ex-
cedente de machos célibes y una escasez de hembras. En estos sistemas,
se han desarrollado mecanismos que cambian la razón sexual conforme
avanza el ciclo de vida, permitiendo la estabilidad del sistema social
(Stearns 1992).
Debido a estas limitantes es imposible encontrar simultáneamente la
solución óptima para todas las funciones corporales; esto conduce a los
organismos a realizar canjes (“trade-offs”) donde la mejoría en algún
aspecto disminuye el desempeño de otro. Los beneficios o perjuicios
resultantes de estas concesiones tienen un impacto en la adecuación de
Historias de vida 347
los organismos que los realizan (Stearns 1989). Los canjes entre edad y
tamaño de madurez sexual y entre esfuerzo reproductivo y supervivencia
son los que más atención han recibido. Las concesiones hechas en el
primer caso desembocan en la madurez temprana de los individuos más
grandes. El segundo canje resulta en una disminución de la supervivencia
conforme aumenta el esfuerzo reproductivo. Sin embargo, el estudio de
estos canjes se complica debido a la variedad de interacciones entre los
genotipos y el ambiente (Stearns 1989).
Los dos canjes mencionados han sido estudiados con experimentos
reproductivos y de selección artificial (Reznick 1985, 1992). Sin embar-
go, un mejor entendimiento de los mismos requiere la comprensión de
los mecanismos fisiológicos involucrados. En algunos casos es posible
dilucidar la naturaleza del canje cuando se entiende cómo se utiliza la
energía que los organismos obtienen día a día. Quizás es más sencillo
entender la naturaleza de estos canjes en organismos como los colibríes,
que utilizan de inmediato toda la energía que obtienen durante el día.
Aquellos canjes que involucran organismos que almacenan parte de la
energía que obtienen a diario en reservas para su uso futuro son más
difíciles de entender. De cualquier manera, dilucidar cómo se reparte la
energía entre diversas funciones no es fácil, porque la mayoría de las
interacciones fisiológicas involucradas en el crecimiento, almacenamien-
to y reproducción son parte de una complicada trama sinergística que es
controlada por diversas hormonas que participan simultáneamente en
varios procesos (Stearns 1989).
Se puede obtener de manera teórica la solucion óptima para el canje
que involucra esfuerzo reproductivo, crecimiento y supervivencia (Gadgil
& Bossert 1970). Si un organismo dedicara toda la energía a la reproduc-
ción, tal vez no sobreviviría por mucho tiempo, ni siquiera lo necesario
para criar a su progenie. El mantenimiento corporal y el crecimiento
incrementan el potential reproductivo y las probabilidades de sobrevivir.
La mejor manera de resolver este dilema es repartir los recursos disponi-
bles entre estos procesos de manera que la tasa intrínseca de crecimiento
adquiera el valor máximo posible.
Gadgil & Bossert (1970) estudiaron la optimización de este canje a
través de simulaciones donde modelaron la evolución de organismos
hipotéticos de acuerdo a funciones de costo y beneficio asociadas a ciertos
valores de esfuerzo reproductivo. En general, si se dedican más recursos a
la reproducción durante cierta edad se obtendrá el beneficio de un mejor
desempeño reproductivo a esa edad. La reducción consecuente en super-
vivencia y crecimiento, aunada con el decremento en el potencial repro-
ductivo futuro, constituirían un costo. La estrategia para optimizar los
canjes entre estas funciones depende de la forma de las funciones de costo
348 Martínez Gómez
* Los términos en paréntesis indican el tamaño de las aves que presentan esa nidada o la
prevalencia dentro del grupo.
FUENTE: Perrins & Birkhead (1983), Welty & Baptista (1988).
La nidada óptima
Nidada de
Lack
Costo/Beneficio
Máximo valor
marginal
Número de huevos
5. Longevidad y senectud
Mx = M0 e gx
Mx = M0 + ax b
Esquemas de supervivencia
Tipo I
Supervivencia
Tipo II
Tipo III
Edad
6. El espectro precocial-altricial
Rasgos intermedios: ▲.
FUENTE: O’Connor 1984, Gill 1995.
358 Martínez Gómez
7. Conclusiones
8. Agradecimientos
RECUADRO 1
Juan E. Martínez-Gómez
Edad x Nx lx = Nx / N0 sx = Nx + 1 / Nx hm n hp mx = hr n hp lx mx lx mx x e -rx lx mx
x i lx mx Pi = li /li −1 Fi = Pi mi
0 0 1 0 0 0
1 1 0.345 0.5175 0.345 0.178538
2 2 0.2016667 0.5635 0.584541 0.329389
3 3 0.0841667 0.92 0.417355 0.383967
4 4 0.0416667 0.92 0.495049505 0.455445545
5 5 0.0208333 0.92 0.5 0.46
6 6 0 0 0 0
Una vez que los valores de las probabilidades de transición (Pi ) y las fertili-
dades (Fi ) se han obtenido se pueden ensamblar en la siguiente matriz:
1 2 3 4 5 6
1 2 3 4 5 6
Ê n1 ˆ Ê f1 f 2 f3 f4 0ˆ Ê n1 ˆ
Án ˜ Ás 0 0 0 0˜ Án ˜
Á 2˜ Á 1 ˜ Á 2˜
Á n3 ˜ = Á 0 s2 0 0 0˜ ◊ Á n3 ˜
Án ˜ Á0 0 s3 s4 i ˜˜ Án ˜
Á 4˜ Á
Á0 0 Á 4˜
Ë P ¯ t +1 Ë 0 0 m˜¯ ËP ¯t
RECUADRO 2
Robert E. Ricklefs
Las poblaciones pequeñas sufren más que las grandes los efectos del azar.
Por ejemplo, cuando se produce poca progenie por año, existe una proba-
bilidad finita de que toda sea del mismo sexo, lo cual conduciría a la extin-
ción rápidamente. Además, algunas veces los individuos se reproducen
exitosamente y otras no por simple azar. Cuando una población es lo sufi-
cientemente pequeña, una serie de años desafortunados para todos los
individuos puede causar que disminuya hasta extinguirse. Este tipo de va-
riación se conoce como estocasticidad demográfica, refiriéndose a procesos
de fluctuación aleatorios —nacimientos y muertes— que afectan a la po-
blación. Supongamos que se arrojan varias monedas al aire y que el águila
representase a la muerte. Con 20 monedas, la probabilidad de que todas
sean águila es cercana a una en un millón. Con 10 monedas la probabili-
dad es de una en mil y con sólo 5 es una en 32. La probabilidad de extin-
ción aumenta cuando hay menos monedas.
La probabilidad p0(t) de que una población de tamaño N se extinga en
un tiempo t se puede calcular con la teoría de probabilidad aplicada a un
proceso simple de nacimientos y muertes, muy similar a lanzar monedas
(Ricklefs & Miller 2000). En el caso especial en el que las tasas de natalidad
y mortalidad se equilibren en una tasa promedio b, p0(t) = [bt ⁄(1 + bt)]N, se
puede constatar que la probabilidad de extinción se reduce conforme
aumenta el valor de N porque bt ⁄(1 + bt) es menor que uno. De hecho, para
una población de talla N = 10, la probabilidad de extinción en 10 años es
0.162, en 50 de 0.67 y en 100 de 0.82. Para una población de 45 individuos
estas probabilidades son casi 0, 0.14 y 0.37 respectivamente. Como en
cualquier proceso aleatorio, la probabilidad de extinción aumenta con el
tiempo, pero lo hace mucho más lentamente en poblaciones grandes.
El azar también afecta a la transmisión de los genes de una generación a
la otra. Si uno es heterocigótico para un gen particular, la probabilidad de
que uno de los alelos sea transmitido a un hijo es del 50%, como con las
monedas. Por lo tanto, una población pequeña pierde parte de su varia-
ción genética cada generación simplemente porque los genes que hereda la
progenie los determina el azar. Cuando una población pierde variabilidad
genética, los individuos son más similares genéticamente —aumenta la
endogamia— y la probabilidad de heredar alelos perjudiciales de un gen de
los padres aumenta. Por esta razón, encontramos que las poblaciones pe-
queñas tienen poca variabilidad genética y que sus individuos sufren
defectos genéticos, frecuentemente infertilidad masculina.
Las poblaciones pequeñas también son más propensas a sufrir más los
efectos de catástrofes, como las erupciones volcánicas, los huracanes, las
sequías o las epidemias, simplemente porque el área de influencia de la
catástrofe tiene una probabilidad mayor de incluir completamente el área
de distribución de una población reducida. Las especies confinadas sólo a
una isla, un valle aislado o a una cadena montañosa muy probablemente
sufrirán más cualquier perturbación, la alteración antropogénica del hábi-
tat incluida. Cuando una especie está subdividida a causa de la fragmenta-
ción del hábitat se crean muchas subpoblaciones pequeñas cada una de las
Historias de vida 369
RECUADRO 3
midieron las tasas metabólicas de las mismas aves sin sensores. Adicio-
nalmente, 11 aves se equiparon con sensores durante dos días pero no se
midieron sus tasas metabólicas; éstas sirvieron para comparar las rutas de
forrajeo tomadas por los individuos de los diferentes tratamientos. Diez
nidos sin manipular se monitorearon con cámaras de video para comparar
la frecuencia de visitas parentales con la de los nidos experimentales. Las
reservas de oxígeno se estimaron con la concentración y el volumen de
hemoglobina. La tasa de vaciado estomacal se midió en 7 adultos durante
la digestión y después de ésta sin que se encontrasen diferencias signifi-
cativas. La evidencia acumulada indica que las Alcas comunes nunca
sobrepasan el límite de buceo aeróbico y por lo tanto no tienen que meta-
bolizar ácido láctico. Al modelar su digestión combinando tasas digestivas
(~0.2 g/min), volumen estomacal (60 ml) y tasa de alimentación (tamaño
promedio de presa/número de buceos/requerimiento alimenticio total), se
obtuvo un patrón de descanso similar a los observados en la naturaleza.
Así, parece que las extensas sesiones de descanso se deben a un cuello de
botella fisiológico que limita el esfuerzo reproductivo parental.
RECUADRO 4
Robert E. Ricklefs
de supervivencia de los padres y sus crías. Entre las aves pequeñas de los
bosques tropicales, los adultos sobreviven bien —tal vez 75% por año—
pero el éxito de anidación es bajo — 25% o menos. Por lo tanto, cada po-
lluelo en el nido contribuye relativamente poco a las generaciones futuras
y los adultos reducen su esfuerzo parental en cada nidada para no dis-
minuir sus oportunidades de supervivencia y de reproducción futura.
A mayor latitud, sin embargo, sólo cerca del 50% de los adultos que habi-
tan en el bosque sobrevive los inviernos severos pero el éxito de anidación
es 50% en promedio. Por lo tanto, cada polluelo tiene una mayor probabi-
lidad de contribuir a las generaciones futuras y los adultos, que pudieran
no sobrevivir hasta el siguiente año, invierten más en su progenie.
Las diferencias que observamos entre las especies en inicio de reproduc-
ción, tamaño de nidada, número de nidadas por temporada y supervivencia
de jóvenes y adultos son en parte el resultado de las diferencias ambien-
tales de cada especie, disponibilidad de alimento, clima y depredadores.
Sin embargo, también reflejan las diferentes maneras en que las aves opti-
mizan los canjes entre funciones competidoras en esas condiciones am-
bientales.
RECUADRO 5
Alexander Scheuerlein
Literatura citada
1. Antecedentes
379
380 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher
ofrece muchas veces en los medios de comunicación. Las aves son ani-
males con una buena imagen pública; es decir, la mayor parte de la gente
considera a las aves como seres agradables y hermosos, que no represen-
tan un peligro o amenaza, lo cual sucede con muchos mamíferos, peces e
insectos. Adicionalmente, nos brindan la oportunidad de trabajar tanto
en las aulas como en parques, jardines y ecosistemas naturales, donde la
interacción con otros aspectos de la naturaleza se da de manera sencilla y
sin presiones.
Definición de audiencias
El objetivo de este libro es darnos una visión amplia sobre las aves, los
métodos para estudiarlas, los problemas que enfrentan y su conservación.
Esta visión nos puede ayudar a definir el mensaje a transmitir al planificar
un programa de educación ambiental. En esta parte de la planificación
La educación ambiental y las aves 383
Evaluación
Vale la pena abordar, aunque sea de manera muy superficial, los pro-
gramas y materiales conjuntos realizados entre instituciones mexicanas y
organismos o instituciones de los Estados Unidos. Entre los materiales
desarrollados en español e inglés como parte de proyectos de colabora-
ción se encuentran una guía con diversas actividades e información para
celebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias (DIAM), una guía
para organizar actividades del proyecto de Compañeros en Vuelo, el
curriculum de Aves Playeras traducido por Yuriria Blanco Castillo y el del
Programa Aves sin Fronteras – Birds Beyond Borders (véanse los Re-
cuadros 2 y 4), “Salven nuestros pájaros migratorios”, curriculum publi-
cado por el Manomet Center for Conservation Sciences, en donde
tomaron parte Ecociencia, A.C. y Fundación Vida Silvestre Argentina y
“México: un puente para la migración”, Pronatura Veracruz, una guía de
referencia para maestros sobre educación para la conservación de las aves
rapaces.
Otras publicaciones en presentación bilingüe inglés-español son “Cruce
de caminos para los pájaros migratorios” y “Viajeros alados. Aves migra-
torias neotropicales de las Américas” que han sido producidos por el
Smithsonian Migratory Bird Center. El primero es un folleto que describe
la historia natural y la conservación de las aves migratorias que invernan
en el sur de México, el segundo es un libro de colorear.
Debemos tomar en cuenta una serie de aspectos en la lista de pendien-
tes de la educación ambiental. Una es la divulgación sobre las nuevas
leyes en cuanto al aprovechamiento de aves canoras y de ornato a través
del esquema de las UMA’s, para así promover una participación activa de
la sociedad en el manejo y protección de los recursos.
También dentro del mismo esquema de las UMA’s es la capacitación de
los pobladores locales en la actividad de ecoturismo a través de talleres
de observación e identificación de aves. No olvidemos que éste es uno de
los potenciales más directos hacia la preservación de las aves. México,
por su cercanía a los Estados Unidos, podría ser uno de los países que con
mayor potencial para el desarrollo del ecoturismo (Ceballos-Lascuráin
1998). Se ha hecho muy poco para promover la imagen ecoturística de
México y si no se cuida la orientación profesional que se le debe de dar, el
gran potencial podría convertirlo en una actividad de consecuencias
negativas.
Cuadro 1A
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades
Promoción de una Club de Niños Ciudad de México CIPAMEX (Adán Fomentar en los niños el Visitas al Museo de Historia
cultura en la Observadores de Aves. (Museo de Historia Oliveras de Ita y Héctor respeto por la naturaleza, Natural. Realización de diversas
apreciación de las aves. Natural y Parques Gómez de Silva) y Museo utilizando a las aves. Apreciar actividades lúdico-didácticas
Metropolitanos). de Historia Natural de la la riqueza de aves de la ciudad como obra de teatro escrita por
ciudad de México de México y su importancia, los niños y elaboración de un
(Bertha Pérez Vidal) así como participar en su mural, lecturas y excursiones a
conservación. parques metropolitanos.
Promoción de una Programa C.A.P.Y. Península de Yucatán Amigos de Sian Ka’an, Crear una visión común y Talleres para la capacitación en
cultura en la (Conservación de las (Punta Allen, A.C. (Barbara una cultura para la identificación de aves, uso y
conservación y Aves en la Península de Chunyaxché, Ría MacKinnon) y conservación de las aves y la cuidado del equipo y guías de
capacitación en Yucatán). Celestún, Ría Lagartos Pronatura Península de biodiversidad en general. Dar identificación, conocimiento de
comunidades rurales. y Banco Chinchorro). Yucatán. seguimiento a la la estacionalidad de las especies.
comunicación y participación También se intercambia
de los interesados en la información entre los
conservación. Capacitar participantes e instructores sobre
participantes en la el hábitat y comportamiento de
identificación de aves. las aves. Se practican formas de
monitoreo y el registro correcto
de datos.
Elaboración de Practiguías: Aves de la Noreste de México, Pronatura Noreste, A.C. Incrementar los niveles de El material se ha utilizado en
herramientas de Sierra Madre Oriental, (Monterrey -Reserva de (Ana Gabriela Robles). conocimiento sobre las diferentes eventos como talleres
comunicación y apoyo Aves de Pastizal y Aves la Biosfera El Cielo, especies de aves y las áreas de capacitación en aviturismo y
en pláticas, recorridos de Humedales. Tamaulipas). protegidas, usando como recorridos de interpretación
ambientales y herramienta de comunicación ambiental. Material en venta a la
capacitación. las practiguías. entrada de museos y parques
naturales.
Actividad de Feria de Orientación Ciudad de México. Facultad de Ciencias, Promover la carrera de No hay descripción.
orientación vocacional. Vocacional U.N.A.M. (Blanca Biología.
Hernández Baños).
NOTA: Cada renglón del Cuadro IA corresponde al mismo renglón del Cuadro IB
Cuadro 1B
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas1 realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos
Niños de 8 a 13 años. 5/15 Desde julio 2000, actividades Formación de grupo de 15 niños que participan de manera constante en el club. Se han
mensuales. realizado numerosas visitas a parques metropolitanos para observar aves y elaborar listados. Se
cuenta entre los productos con una obra de teatro escrita por los niños y un mural.
Pescadores y 3+/? Desde septiembre 1999. Los Las personas capacitadas identifican hasta 80 especies de aves con nombres en inglés; usan
campesinos (15-65 talleres se han programado del bien el equipo y los libros
años). De 12 a 30 2000 al 2003. De 3 a 4 talleres La mayoría de los participantes aplican sus propios conocimientos sobre el uso de hábitat y
personas de cada por comunidad con duración costumbres de las aves
comunidad. de 2 _ días cada uno. En dos comunidades los niños han comenzado también a participar y en otra comunidad una
persona está llevando a cabo monitoreo de aves. Se están desarrollando las reglas para
conservar una colonia de reproductores de aves acuáticas. La mayoría participa en campañas de
limpieza.
Personas que gozan la 7/? Es un material de uso Han servido de apoyo en diferentes cursos y recorridos de interpretación ambiental.
naturaleza, pero no la autónomo que las personas Han tenido mucha aceptación por parte del público receptor y por parte de los educadores
conocen desde la pueden adquirir en diferentes ambientales que pertenecen a la Red de Educadores Ambientales. Por ser un elemento de apoyo
perspectiva científica. puntos de venta y ser utilizado de la educación ambiental no formal e informal no se han realizado evaluaciones sistemáticas.
como una guía de campo en los Se han recogido las opiniones de los diferentes usuarios y éstas han sido muy positivas.
recorridos por las áreas
naturales.
Estudiantes de 2+/? 26 febrero – 10 marzo 2001 Captación de alumnos para la carrera de Biología.
Bachillerato.
1 El primer número corresponde al número de personas involucradas en la organización y/o coordinación de las actividades, el segundo número indica el número de
Divulgación de Suplemento “El Estado de Querétaro. Promotores y Generar cultura ambiental. Producción de tabloide quincenal
información en materia Informador Ambiental” Comunicadores insertado en diario de mayor
ambiental y recursos en el Diario de Ambientales, A.C. circulación en el estado de
naturales. Querétaro (María del Carmen Querétaro.
Siurob Carvajal).
Publicación de libro de “Aves de los Altos de Estado de Chiapas Pronatura Chiapas, Difundir información sobre La obra ha sido distribuida en la
divulgación Chiapas. Canto, color y (tierras altas de A.C. (Rosa Ma. Vidal y las aves de la región de los región de los Altos de Chiapas y
tradición”. Chiapas). Claudia Macías). Altos de Chiapas y el en otras ciudades del estado.
conocimiento cultural de También se ha distribuido a
éstas. Promover la través de Conabio a diferentes
observación de las aves. grupos, instituciones y personas a
nivel nacional.
Fomento de la cultura Programa “Conservación Ciudad de México Ocean A.C., Acercar a los niños al Desarrollo de un rally de
ambiental en relación a del Ambiente” (Delegación REAVYFEEX, conocimiento de las aves y a especialidades. Publicación de
los principios scouts. conectado con “Rally Xochimilco). Estado de Asociación de Scouts de las instituciones dedicadas a artículos, participación en el
de especialidades” del Guanajuato (Punta de México A.C. (Emir su estudio. Fomentar la “Festival Mundial de las Aves”
movimiento scout y el Obrajuelos). Rodríguez Ayala). cultura ambiental, como 1999 y 2000 e implementación
“Festival Mundial de parte de los principios scouts. de concurso “Las aves y el agua”.
las Aves”. Desarrollar un plan de
adelanto para asociación de
scouts de México.
Publicación de libro de “Aves de México. Libro México. INIREB (Teresa Terrazas Dar a conocer la avifauna El material previo a la
colorear. para colorear”. y Fernando González- nacional. publicación se probó en escuelas
García). primarias y de ahí se hicieron
algunos ajustes.
Publicación de guía “Guía ilustrada de las Estado de Veracruz, INIREB y SEDUE Dar a conocer la avifauna de No se cuenta con información.
ilustrada de aves. aves de Xalapa”. Xalapa. (Fernando González- Xalapa, Veracruz.
García).
Talleres de observación Talleres ecológicos del Estado de Morelos Centro de Crear una conciencia Los recorridos tienen una
de aves (educación no parque acuático “Las (parque acuático “Las Investigaciones respetuosa hacia la naturaleza duración de una hora y media, se
formal). Estacas”. Estacas”). Biológicas de la a través de la observación de facilitan a los participantes
Universidad Autónoma aves. binoculares y guías de campo.
del estado de Morelos
(Claudia A. Romo y
Fernando Urbina Torres)
Cuadro 1B (continúa)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos
Público en general 5/miles En 1993 se inició como una Se aumentó el tiraje del suplemento desde 1999. Tiraje actual de 20 000. La población se
página de Ecología y en 1998 se encuentra más interesada en los tema ambientales y acuden en mayor número al Centro de
convirtió en suplemento. Información Ambiental que es otro de los programas de la organización.
Público en general 4/? El libro se publicó en 1997 Publicación de la obra con un tiraje de 1 500 ejemplares.
Manadas de gacelas 6/? Duración de 2 a 3 meses Participación de 49 niños en el “Festival Mundial de las Aves” 1999 y 2000.
y lobatos, Tropas de previos al Festival Mundial Obtención de especialidades para miembros del movimiento scout de México.
scouts y de las Aves en donde Publicación de dos artículos en revista “Tlatuani” de distribución nacional (tiraje de 4,000).
expedicionarios del culminaron las actividades. Realización de un “rally de especialidades” con la base “Observación de aves y comederos” y
movimiento scout. del concurso “Las aves y el agua”.
Niños de Preescolar 3/? No se cuenta con información. Se hizo un tiraje de 7 500 ejemplares. La edición actualmente se encuentra agotada.
y Primaria.
Público en general. 2+ No se cuenta con información. Se hizo un tiraje de 1 500 ejemplares. La edición actualmente se encuentra agotada.
Público en general, 2 +/686 El proyecto inició en febrero En 21 talleres realizados en el 2000 se atendieron a 686 personas, en su gran mayoría niños. No
con especial énfasis del 2001, ofreciendo de 3 a 7 se realizan evaluaciones de las actividades. Durante un recorrido se pueden observar alrededor
en estudiantes que talleres mensuales. de 40 de las 135 especies del lugar.
participan en
campamentos que se
organizan en el parque.
Cuadro 1A (continúa)
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades
Participación Hacia la conservación Ciudad de México McGill University Involucrar a la comunidad Se ha iniciado el proceso de
comunitaria en el del Gorrión serrano (Milpa Alta). (Tesis doctoral de indígena de Milpa Alta en el participación de la comunidad
manejo del hábitat de Xenospiza baileyi Leonardo Cabrera proceso de toma de con miras a incidir en un mejor
una especie mediante la García). decisiones y participación manejo de los pastizales y los
amenazada. participación de la activa en la conservación del programas de reforestación. Taller
comunidad indígena de hábitat del Gorrión serrano. de participación – entrenamiento
Milpa Alta. enfocado a la biodiversidad
regional y de los zacatonales.
Programa de educación Educación ambiental Estado de Tamaulipas Universidad Autónoma Fomentar la educación Establecimiento de programas de
ambiental formal para la conservación de (La Pesca, La Carbonera, de Tamaulipas (Mario ambiental en los niveles conservación enfocados al
y no formal. la Laguna Madre de El Mezquital, Alberto Vázquez) con el básicos (preescolar y primaria) conocimiento de las áreas de
Tamaulipas. poblaciones aledañas a apoyo de Ducks para la conservación de las protección y las épocas de cacería
la Laguna Madre). Unlimited - México, aves acuáticas de la Laguna de las aves acuáticas. Se
NAWCA y U.S. Fish Madre. encuentra en progreso un plan de
and Wildlife Service. manejo para declarar el área bajo
protección.
Campaña de gran Campaña Quetzal en la Estado de Chiapas Reserva de la Biosfera Promover la protección del A través de presentaciones de
alcance para promover Reserva de la Biosfera (ocho municipios que El Triunfo (Oswaldo Quetzal y la Reserva de la teatro guiñol y un personaje de
la conservación El Triunfo, Chiapas. abarca la Reserva de la Contreras) con el Biosfera El Triunfo. Valorizar Quetzal, además usando medios
utilizando una especie Biosfera El Triunfo). apoyo de Comisión la producción del café de comunicación de gran alcance,
de ave carismática. Nacional de Áreas sustentable. Promover la se pretende que la población
Naturales Protegidas, prevención de incendios. local conozca y participe
SEMARNAT, RARE abiertamente en la conservación
Center, U.S. F&WS, de la Reserva.
U.S.AID, Pronatura
Chiapas, etc.).
Elaboración de Conmemoración de Estado de Chiapas, El Colegio de la Conocer la importancia de las El Día Internacional se festeja en
materiales para Día Día Internacional de (Altos de Chiapas). Frontera Sur (Paula L. aves y ayudar a conservarlas mayo y el Festival en octubre. Se
Internacional de las las Aves Migratorias y Enríquez Rocha y José en nuestro medio. llevan a cabo charlas,
Aves Migratorias y Festival Mundial de las Luis Rangel Salazar). construcción de bebederos y
Festival Mundial de las Aves. comederos, caminatas para
Aves. observar aves y concurso de
poesía y dibujo.
Cuadro 1B (continúa)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos
Jóvenes y adultos de la 4/40 Proyecto de reciente creación, Se ha logrado el interés, el acceso y los permisos de la comunidad para llevar a cabo las
comunidad de Milpa inició en el verano del 2001. actividades planteadas.
Alta, principalmente
pastores y
campesinos.
Pescadores, maestros 4/1 800 El proyecto tiene una duración Incorporación de temas relacionados con la conservación de las aves acuáticas migratorias en
y estudiantes de de 3 años. los programas escolares.
Preescolar y Primaria. Establecimiento de programas de conservación sobre el uso y las temporadas cinegéticas de las
especies acuáticas migratorias.
Estudiantes de 2/95 000 La duración del proyecto Aplicación de 938 encuestas, producción de 8 000 carteles, 13 000 botones, 3 000 folletos,
Primaria, Secundaria es de dos años (abril 2000 – 5 000 calcomanías, 30 000 calendarios, 2 000 libros de colorear, dos canciones. Producción de
y Bachillerato. julio 2002). dos canciones escolares y una canción popular (cumbia).
Productores Elaboración de teatrino para títeres guiñol y un disfraz de Quetzal.
agropecuarios. Rotulación de 12 bardas promocionando la conservación del Quetzal.
Público en general. Establecimiento de correo dirigido al Quetzal, 857 cartas escritas por niños.
Presentaciones en 32 escuelas primarias y 10 secundarias, con la participación de 5 195 y 1 652
escolares respectivamente. Teatro guiñol dirigido a 958 escolares y adultos.
Niños de Primaria y 5/45 Se han realizado las actividades Se cuenta con un Manual para Maestros “Vuelo, color y canto del Caribe” el cual fue impreso y
jóvenes de Secundaria en dos años consecutivos. utilizado en 1995 en Costa Rica para celebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias” y
en comunidades dos folletos “La migración de las aves” y “Las aves de la noche- Los Búhos” que se han usado
indígenas de los Altos en los Altos de Chiapas.
de Chiapas.
Cuadro 1A (continúa)
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades
Campaña de gran Promoviendo la Estado de Jalisco Instituto Manantlán de Promover la protección de la Se utiliza como mensajero
alcance para promover conservación a través (Reserva de la Biosfera Ecología y Conservación Reserva de la Biosfera de la ambiental a la coa o pájaro
la conservación del orgullo. de la Sierra de de la Biodiversidad Sierra de Manantlán (RBSM). bandera (Trogon mexicanus). Las
utilizando una especie Manantlán). (CUCSUR-Univ. de Promover la prevención de actividades son: visitas a escuelas
de ave carismática. Guadalajara y Direc. de incendios. y comunidades; entrevistas de
la Reserva de la Biosfera radio, TV y publicación de
Sierra de Manantlán artículos de prensa; distribución
(Salvador García de carteles, botones, camisetas,
Ruvalcaba). Apoyo de uniformes deportivos,
RARE Center. calcomanías.
Capacitación de Educación ambiental Estado de Tamaulipas Pronatura Noreste A.C. Concientizar a los turistas que No se cuenta con información.
promotores y campaña informal con aves en (Reserva de la Biosfera (Sergio Medellín visitan la Reserva sobre la
de información para peligro de extinción. del Cielo, Ejido Alta Morales); Cooperativa importancia de conservar a
turistas. Cima, municipio de de Mujeres Campesinas las especies de aves en peligro
Gómez Farías y UMA La Fé; Asociación de de extinción.
La Fé). Promotores Campesinos
de la Reserva
Elaboración de Proyecto de Estado de Sinaloa, Instituto Tecnológico Conocer a las aves playeras Elaboración de memorama y
materiales educativos y conservación de aves Bahía Santa María, de Estudios Superiores para incentivar su realización de práctica de campo
realización de del noroeste de méxico Campo Pesquero Costa de Monterrey (Campus conservación. para la identificación de aves
caminatas para la (programa de Azul, Angostura. Sinaloa) (Xicoténcatl playeras.
identificación de aves educación ambiental Vega Picos, Cecilia del
playeras. en Bahía Santa María). R. Hernández Celis)
Capacitación de Talleres de observación Estado de Michoacán Laboratorio de Ofrecer a las comunidades Sesiones teóricas y prácticas para
jóvenes y adultos como e identificación de aves (Uruapan, Nuevo San Ornitología, Facultad rurales alternativas el aprendizaje de técnicas de
guías de ecoturismo y y elaboración de Juan Parangaricutiro, de Biología de la económicas que permitan el observación e identificación de
en la elaboración de artesanías. Reserva de la Biosfera Universidad Michoacana uso diversificado de las aves y aves y para la elaboración de
artesanías con temas de de Mariposa Monarca). de San Nicolás de su conservación. artesanías usando las técnicas de
aves. Hidalgo (Laura E. serigrafía y pintado a mano.
Villaseñor Gómez)
Apoyo: N.F.W.F.
Cuadro 1B (continúa)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos
Estudiantes de los No se conoce Septiembre del 2000 – 2002. Visitas a escuelas (Preescolar–Preparatorias y de adultos) total de 2 803 personas; visita a
diferentes niveles, el dato exacto. 29 comunidades; realización de 12 entrevistas de radio; publicación de 5 artículos de prensa;
desde Preescolar a 2 entrevistas televisión; entrevistas a 358 personas de la RBSM. Libro de colorear; sermón;
Bachillerato. libreto de legislación; boletín medio ambiental; video clip; concurso de arte y ensayo;
Campesinos y encuestas de evaluación del proyecto. Se continuará con la campaña de prevención de
público en general. incendios y campaña para la revaloración y restauración de la cuenca media del Río Ayuquila
(mensajero ambiental: Martín Pescador).
Público en general. Indeterminado Inició en junio del 2000 y sigue Se ha brindado información a más de 500 visitantes a la Reserva.
vigente.
Personas de 15/180 Los talleres se iniciaron en Se han llevado a cabo siete talleres (dos de artesanías y cinco para capacitación en la
comunidades rurales septiembre de 1999 y observación de aves). Con algunos de estos grupos se dará seguimiento para que la capacitación
(edades: 13-70 años). continúan realizándose en los lleve a ofrecer servicios de calidad como guías de ecoturismo en sus propias comunidades.
diferentes fechas y En cuanto a las artesanías se pretende que a la larga se formen talleres comunales para así
comunidades. ofrecer alternativas de ingresos y la consolidación de empresas locales.
Cuadro 1A (continúa)
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades
Elaboración de Baúl Mexicano de las Estado de Michoacán Laboratorio de Elaborar materiales didácticos Diseño de materiales y contenidos.
materiales educativos y Aves (paquete de (Morelia, Uruapan, Ornitología, Facultad con información actualizada, Implementación de talleres de
capacitación de materiales didácticos). Pátzcuaro - con de Biología, UMSNH de fácil aplicación por capacitación para profesores en la
profesores. posibilidades de usarse (Laura E. Villaseñor profesores de educación aplicación de Baúl, asesoría
en todo México). Gómez ). Apoyo: Wild básica en México. continua y evaluaciones para
Wings of America y conocer la eficacia de los
N.F.W.F., además de materiales. Validación realizada
fondos propios. fuera de las aulas. Trámites para la
aceptación de los materiales como
parte del currículo oficial de la
Secretaría de Educación estatal.
Conocimiento y Proyecto educativo de Ciudad de México. Colección Nacional de Usar ilustraciones de aves en Con la colocación de los azulejos
divulgación de la la avifauna de Ciudad Aves U.N.A.M. (Noemí azulejos de talavera para se promoverá el conocimiento de
riqueza de aves. Universitaria, UNAM y Chávez C.), difundir su conocimiento. las aves en el campus. Se estarán
zonas aledañas. UNIVERSUM Promover actividades realizando actividades como la
(Alejandra Alvarado Z.) educativas par la observación observación y la obtención de
y Jardín Botánico de aves. información de las especies más
(Edelmira Linares y representativas.
Carmen C. Hernández).
Celebración de las aves Carnaval de las Aves Ciudad de México y Agrupación Dodo A.C., Celebrar la migración de las Pláticas, exhibición de aves
migratorias para Migratorias (1er y 2do). estado de México, (Patricia Manzano F.), aves. Incentivar el interés del rapaces, películas, teatro guiñol,
promover su Metepec. Subdelegación y Zool. público en la conservación, talleres, bailables, cuenta cuentos,
conservación. del Bosque de dentro de un marco de exposición de arte infantil. Los
Chapultepec, Parque cultura y entretenimiento. eventos se difunden ampliamente
Ecol. Los Coyotes, antes y después de su realización.
CONACULTA,
CIPAMEX,
Ayuntamiento de
Metepec, Zool. de
Zacango y otras.
Programa de educación Manual de actividades Estado de México Agrupación Dodo A.C. Facilitar la participación de En el manual se presentan cinco
formal (Primaria y para Jardín de Niños (Toluca) (Patricia Manzano las escuelas y profesores en el actividades básicas para realizar
Preescolar) Proyecto conforme al Programa Fisher, Karen List programa Aves en la Escuela. dentro y fuera del salón de clases.
Alas – Programa Aves de Educación Sánchez y Yazmín Se involucra a los padres de
en la Escuela. Preescolar. Becerril Ponce) familias en éstas.
Cuadro 1B (continúa)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos
Niños y jóvenes de 20/2 000+ El proyecto se inició en 1996. Se El paquete consta de un manual para el profesor, 10 títeres, una carpeta de investigación, una
Preescolar a han fabricado 30 prototipos manta del ciclo de vida del ave migratoria y un franelógrafo, entre otros materiales. El Baúl se
Secundaria, profesores para la validación de los ha validado en 10 escuelas de la ciudad de Morelia, 40 profesores lo han implementado.
y profesoras. Público materiales La evaluación del Algunas actividades se han aplicado hasta con 2 000 niños. Se han realizado talleres de
en general. paquete completo se llevó a capacitación para educadores de diferentes ciudades del estado de Michoacán, en Tlaxcala,
cabo en el período escolar 2000- Distrito Federal y en Arizona. También se ha utilizado en escuelas de los Estados Unidos que
2001. El proyecto continuará en tienen estudiantes bilingües. Como material de apoyo oficial se planea su diseminación en la
los próximos años. entidad y utilización en la Normal Urbana, para que profesores recién egresados realicen su
práctica promoviendo su utilización.
Estudiantes de 4/? Se inició el proyecto en enero El proyecto se encuentra en pleno desarrollo, se espera contar con resultados inmediatos una
diferentes niveles del 2001 y se le dará vez que los azulejos sean colocados. Se implementarán las actividades educativas con su
educativos y público continuidad. No se especifica el respectiva evaluación. El proyecto se inspiró en un trabajo de tesis en donde se utilizaron
en general. término. azulejos con mariposas ilustradas, el cual tuvo mucho éxito entre la comunidad infantil. Se está
llevando a cabo en el Jardín Botánico del Instituto de Biología y el Museo de las Ciencias
UNIVERSUM (Sala de Biodiversidad y sendero ecológico), U.N.A.M.
Estudiantes de 15/980 El Carnaval de las Aves La conjunción de esfuerzos de diferentes instituciones es por sí mismo un logro.
diferentes niveles (datos del Migratorias se ha Se contó con patrocinadores como la empresa Crayola para los materiales usados en los talleres.
educativos y público Primer implementado en dos Los talleres versan sobre máscaras de aves, construcción de binoculares, identificación de aves.
en general. Carnaval) ocasiones (mayo del 2000 y del Las actividades han sido difundidas en periódicos como Excelsior, Reforma (sección estado de
2001, con una duración de dos México) y El Sol de México, en el programa de Luis Pessetti “Hola Luis” de Radio U.N.A.M. y en
y un día respectivamente). la cartelera de Locatel.
Celebración para Festival de las aves en Estado de Veracruz Ecosistemas de México, Reunir expertos para el Se pretende sensibilizar a la
intercambio de la Reserva de la Biosfera (Reserva de la Biósfera A.C. (Óscar López A. y intercambio de experiencias. población local de la reserva
experiencias y Los Tuxtlas. de Los Tuxtlas). Arturo Vélez J.) N.A.B.C.I. Reforestar con especies sobre la importancia ecológica,
demostración del (Humberto Berlanga), nativas. Demostrar el social y económica de la
potencial económico CIPAMEX, Instituto de potencial de la observación observación de aves.
de la observación de Biología, UNAM de aves.
aves. (Patricia Escalante).
Programa de educación Restauración ecológica Ciudad de México Instituto de Ecología, Incentivar un cambio de Visitas guiadas en sendero
no formal. del Ajusco Medio: aves (Parque Ecológico de la U.N.A.M. (Aída actitud en los visitantes del educativo, talleres sobre el tema
migratorias y Ciudad de México Hernández F.) F.M.C.N., Parque acerca del cuidado del de las aves, monitoreo de
residentes. Delegación Tlalpan - A.C., Conabio, bosque. Desarrollar un poblaciones, actividades en el
zona baja y media del CIPAMEX, PRONARE, programa de educación vivero del Parque y formación de
Ajusco). SEMARNAP- ambiental sobre las aves y grupos de aficionados a la
CECADESU, CORENA, actualizar el listado de observación de aves.
Universidad especies. Capacitar personal.
Michoacana de San
Nicolás de Hidalgo,
Del. Tlalpan.
Capacitación de Proyecto de socios en Oeste de México Audubon Society de Proveer de información y Desarrollo de un taller de
profesores de Primaria educación para la (Principalmente: Montana (Robert materiales a educadores. capacitación donde los profesores
en uso y desarrollo de conservación de la Sinaloa, Colima, Petty). ITESM campus Creación de un modelo de reciben materiales (prototipos del
materiales educativos aves: EUA-México. Michoacán, Jalisco, Sinaloa (Xicoténcatl programa de educación “Baúl Mexicano de las Aves” y
sobre aves migratorias Oaxaca, Guerrero y Vega Picos - ambiental para ser replicado otros) que utilizan en talleres en
y su conservación. otros estados). coordinador en en comunidades locales sus estados. Se aplican
México). latinoamericanas. evaluaciones y visitas.
Cuadro 1B (concluye)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos
Observadores de aves, 20/500 La propuesta para su realización El festival se ha proyectado para realizarse en enero del 2002. Se espera que el impacto de la
ornitólogos, público es de cuatro días al año. actividad sea alto y se piensa que ayudará a promover la conservación de la vida silvestre entre
en general, la población local principalmente. Esta celebración facilitará el entablar vínculos entre
especialmente de las personas de las comunidades, conservacionistas, ornitólogos, turoperadores, dependencias de
comunidades gobierno y organizaciones no gubernamentales.
aledañas a la Reserva.
Estudiantes de 13/7 200 El proyecto tiene una duración El proyecto apoya la conservación ecológica del Ajusco Medio a través de programas educativos
diferentes niveles de un año, termina en abril del que sensibilizan y motivan al conocimiento y participación en el cuidado de las aves. El
educativos 2002. Está sustentado en un proyecto se realiza en el Parque Ecológico de la Ciudad de México y desde 1989 el Instituto de
(Preescolar–Licencia- programa que tiene 11 años de Ecología de la U.N.A.M. lo ha atendido en tres líneas: investigación ecológica, prácticas de
tura), público en experiencia. restauración y educación ambiental. Los productos finales serán: Programa de educación
general. ambiental, personal capacitado, cuatro talleres educativos, autoguías de divulgación, lista
actualizada de las aves, tesis de licenciatura y artículos de divulgación, diseño de una actividad
para el paquete “Baúl Mexicano de las Aves”.
RECUADRO 1
Barbara MacKinnon H.
RECUADRO 2
E n 1994 dimos inicio al Programa Aves Sin Fronteras (ASF) - Birds Beyond
Borders (BBB), el cual fue impulsado por el Observatorio de Aves de
Colorado (ahora Rocky Mountain Bird Observatory) en los Estados Unidos
de América y puesto en marcha en México por el Laboratorio de Ornito-
402 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher
RECUADRO 3
Sandra Luz Mesa Ortiz • Yumei Cabrera Carrasco • Ernesto Ruelas Inzunza
RECUADRO 4
Se han aplicado actividades del currículum del PEHAP en las escuelas pri-
marias del “Plan de Manejo La Mancha-El Llano”, con un promedio
de aproximadamente 800 niños. Las comunidades son El Cedro, Palmas de
Abajo, La Mancha, Tinajitas, El Farallón, Villa Rica y El Viejón. Posterior-
mente, se incluyeron dos escuelas de Tres Zapotes y Coatepec, Veracruz.
Cabe resaltar que por razones de tiempo y disponibilidad, sólo con esta
última escuela se ha dado continuidad al programa y se han llevado a cabo
los intercambios con escuelas de Alaska.
Puede decirse que gracias a la formación de escuelas hermanas, los niños
no sólo han aprendido, jugando, las diferencias entre especies, sus hábitat
y otros datos importantes, sino que también han rebasado la barrera del
idioma y las diferencias culturales al establecer una relación estrecha con
sus amigos del otro lado de la ruta migratoria. Parte de los logros del PEHAP
se han visto en comunidades como Villa Rica y Tres Zapotes. La actitud de
los niños hacia las aves ha cambiado de ser guías clandestinos de cazadores
furtivos a ser guardianes de las aves.
Por otra parte, en combinación con el Proyecto de la Mancha se insti-
tuyó el Festival Anual de las Aves Playeras a partir del año 1998. Además de
involucrar a las comunidades de la zona en la conservación del humedal,
se logró que grupos productivos ingresaran a este proyecto gracias al
Festival. La gente ha aprendido a identificar a las aves y a apreciar el papel
que juegan éstas en la conservación de los humedales. Se ha tomado a las
aves como indicadores y tema central para las actividades de las comuni-
dades de la zona.
A nivel internacional, el programa está activo en Japón, Rusia, Argen-
tina, Estados Unidos, México y Portugal. Aunque no se conoce el número
exacto de personas involucradas en el programa, se sabe que más de 850 de
diferentes países están inscritas en el servidor. Es importante señalar que
Canadá, México y Japón, después de los Estados Unidos, son los países
que cuentan con más personas involucradas en el programa.
408 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher
Literatura citada