Seminario de Crecimiento y Desarrollo

“Utilización de Giberelinas en Explantes Vegetales”

Docente:
Iván Paredes

Alumnos:
Diego David
Gonzalo Vergara

Asignatura:
Crecimiento y Desarrollo CBI 511

Santiago, 26 de mayo de 2009

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 “Utilización de Giberelinas en Explantes Vegetales”

Diego David, Estudiante de Bioingeniería, Universidad de las Américas

Gonzalo Vergara, Estudiante de Bioingeniería, Universidad de las Américas

Resumen
El siguiente documento intentara describir a las giberelinas desde su descubrimiento,
pasando por un punto de vista molecular, sus vías de síntesis, para luego describir sus efectos
fisiológicos y sus funciones en las plantas.
Para concluir el documento se describirán los efectos específicos de las giberelinas y su
utilización en explantes vegetales
Las giberelinas son una clase de reguladores de crecimiento de las plantas con más de 130
variantes identificadas desde varias fuentes, todas basadas desde la misma estructura de
Gibano. La Actividad de las giberelinas aplicadas exógenamente varía según el tipo de
giberelina y la especie en tratamiento, La giberelina usualmente utilizada en cultivos vegetales
es GA3, conocida también como acido giberélico. Aunque las giberelinas tienen un importante
papel en el ciclo de vida de las plantas (controlando por ejemplo el largo del tallo, la floración
y la formación de frutos), en un cultivo de tejidos GA3 generalmente se usa para estimular la
elongación de los tallos o la conversión de brotes a tallos. GA3 interfiere con la iniciación de
brotes en las primeras etapas de la formación del meristema, y puede también reducir la
formación de brotes in vitro si se aplica a cultivos de tejido vegetal en la etapa de iniciación.
Similarmente GA3 generalmente reduce la formación de raíces y la embriogénesis in vitro.

Palabras Clave: Giberelinas, Explantes Vegetales, Cultivos celulares de tejidos vegetales,

acido Giberélico, GA3.

Por cerca de treinta años después del

Introducción descubrimiento de las auxinas los científicos

2
trataron de atribuirle todos los efectos del la
regulación del crecimiento a las auxinas, sin
embargo, se sabe que el crecimiento de las
plantas y su desarrollo están regulados por
muchos tipos de hormonas vegetales
diferentes que actúan solas y en conjunto.
En los años 50’s fueron caracterizadas
las giberelinas, las giberelinas son un gran
grupo de compuestos relacionados (más de
130), que están definidos por su estructura
química más que por su actividad
biológica. Las giberelinas están más
asociadas con el crecimiento del tallo, y la
aplicación de giberelinas a plantas intactas
puede inducir a un gran aumento en altura.
Como se describirá luego, las giberelinas
juegan un importante rol en una gran
cantidad de fenómenos fisiológicos.
En este documento se describirá
descubrimiento, su estructura química y su
rol en varios procesos fisiológicos como la
germinación y movilización de reservas en
semillas, el crecimiento del tallo, floración y
desarrollo de frutos. Además, al final de
este documento se describirán los usos de
giberelinas en explantes vegetales.
Desarrollo
Descubrimiento de las Giberelinas
Los agricultores de arroz de Asia tenían
conocimiento de una enfermedad que
afectaba a los arrozales (Imagen 1 y 2)
haciendo crecer al arroz muy alto pero
eliminando la producción de semillas y
dañando de esa forma la producción. En
Japón a se llamo a esa enfermedad
“Bakanae” lo que quiere decir “semillas
tontas”.
Fitopatologías que investigaron esta
enfermedad determinaron que el
crecimiento desmedido era causado por un
químico secretado por un hongo que
infectaba a las plantas enfermas. El
compuesto fue aislado de un cultivo de
hongo Gibberella fujikuori por lo que se
llamo a este compuesto giberelina.
En los años 30’s científicos japoneses
lograron obtener cristales impuros que
contenían giberelinas y en los años 50’s en
Estados Unidos e Inglaterra lograron
determinar la estructura de uno de los
compuestos, el acido giberélico. Al mismo
tiempo, científicos de la universidad de
Tokio lograron identificar tres compuestos:
GA1, GA2, y GA3, siendo el GA3 el mismo
compuesto que el acido giberélico.
Más tarde, científicos experimentaron
con diferentes tipos de plantas y lograron
determinar que las plantas producen sus
propias giberelinas de manera natural,
entrando las giberelinas en la categoría de
fitohormonas
Estructura, Biosíntesis y Regulación
Todas las giberelinas están basadas en
el esqueleto ent-Giberelano (Ilustración 2),
las giberelinas con actividad biológica son
las giberelinas con 19 carbonos (Ilustración
3) y las giberelinas con 20 carbonos
(Ilustración 4) tienen poco o nulo efecto
biológico.
Todas son ácidos carboxílicos
diterpenoides tetracíclicos, se las denomina
ácidos giberélicos y se las representa como
GAs, distinguiéndose una de otra por un
subíndice: GA13, GA2o, GA52, etc.
Podemos decir que los primeras pasos
de síntesis son comunes al camino
biosintético de poliisoprenoides; a partir de
la Acetil CoA y por la vía del acetato
mevalonato se forma isopentenil PP, que
representa la unidad isoprénica base de
estos compuestos. Luego continuará la
síntesis con formación de geranil PP,
farnesil PP y geranilgeranil PP (compuesto
de 20 carbonos, dador de todos los
carbonos de las giberelinas). Este
compuesto se cicliza para formar el ent-
Kaureno o (-) Kaureno. Por acción de
monooxigenasas (del tipo citocromo P450)
el C19 de este compuesto es oxidado a
alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-
3
Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a nivel
de la membrana del retículo
endoplasmatico. En un paso posterior el
anillo B se contrae por expulsión del C7
pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro
de 5, formando el gibano, luego por
oxidación en C7 se forma el GA12 aldehído.
El aldehído GA12 se transforma en
giberelinas tipo C19 mediante dos rutas,
una que involucra la 13 hidroxilación
temprana y otra donde no se hidroxila esa
posición. En ambas vías hay
descarboxilación y reacciones catalizadas
por oxidasas de membrana y citosólicas.
Todas las giberelinas descubiertas
presentan el esqueleto hidrocarbonatado
del gibano y tienen como mínimo un grupo
carboxílico en el carbono siete, por tanto,
se comportan como ácidos débiles que son
solubles fácilmente en medio alcalino.
La vía de síntesis de giberelinas puede
ser dividida en tres etapas que ocurren en
diferentes compartimientos celulares.
Etapa 1: En los proplastidios se ocurren
reacciones de ciclación donde isopentenil
difosfato (IPP), proveniente de la vía del
acido Mevalonico, es procesado para pasar
a geranil difosfato de 10 carbonos luego
farnesil difosfato de 15 carbonos y por
último a geranilgeranil difosfato (GGPP) de
20 carbonos que es precursor de varios
terpenoides de las plantas.
A partir de este punto, con el GGPP,
esta vía se vuelve exclusiva de las
giberelinas.
El GGPP es ciclado para dar origen a
ent-Kaureno (Ilustración 1), que es el
precursor de todas las giberelinas.
Etapa 2: El ent-Kaureno es llevado al
retículo endoplasmatico donde ocurren una
serie de reacciones de oxidación para
llegar a GA12-aldehido.
Luego el GA12-aldehido es oxidado
para llegar a GA12, la primera giberelina de
esta vía y precursora de todas las otras.
Muchas giberelinas en las plantas son
también hidroxiladas en el carbono 13
formando GA53 desde GA12.
Etapa 3: En el citosol, Ga12 o GA53,
dependiendo del resultado anterior, es
sucesivamente oxidada en el carbono 20
hasta llegar a las perdida del carbono 20
en forma de CO2 para obtener GA20 en las
plantas con el carbono 13 hidroxilado y
GA9 cuando no.
En este punto algunas plantas
hidroxilan el carbono 3 de la giberelina
para producir GA1 en la giberelina
hidroxilada en el carbono 13 y GA4 en la
que no.
El paso final es la inactivación de las
giberelinas mediante la hidroxilación del
carbono 2 pasando desde GA4, GA1, GA9 y
GA20 a GA34, GA8, GA51 y GA59
respectivamente [5]. El esquema completo
de la biosíntesis de giberelinas desde GGPP
se encuentra en la ilustración 5.
Algunas plantas a modo de reserva
pueden glucosidar a las giberelinas en una
reacción reversible, formando así
giberelinas inactivas las cuales pueden
reactivar.
Las giberelinas son sintetizadas
principalmente en tejidos jóvenes como
yemas en crecimiento, semillas inmaduras,
entrenudos superiores y también en tejidos
maduros como las hojas, aunque, en las
hojas solo se realizan las dos últimas etapas
de la biosíntesis debido a que la primera
etapa puede ser realizada solo en
proplastidios, los cuales las hojas maduras
carecen.
Una planta puede producir varias
giberelinas, aunque no todas ellas sean
activas. Se forman en ápices de tallos y
raíces, en hojas jóvenes, partes florales,
semillas inmaduras, embriones en
germinación. En general las partes
vegetativas contienen menos GA que las
partes reproductivas, así las semillas
inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos
4
niveles disminuyen a medida que éstas
maduran.
Las giberelinas son transportadas
apolarmente por el floema. Algunas se
mueven libremente por la planta, pero en
algunos casos, parecen estar muy
localizadas. El desplazamiento de las
giberelinas parece ser debido a un
transporte meramente pasivo. Es frecuente
el transporte de formas conjugadas
inactivas o de intermediarios de la síntesis).
La biosíntesis de giberelinas está regulada
por distintos factores:
Exógenos:
Fotoperíodo: Aumentan giberelinas
y se produce la floración (en plantas de día
largo, que requieren una determinada
duración de la noche para crecer).
Temperatura: En determinadas
especies, es necesario pasar una época fría
para que se produzca la germinación o
floración, esas bajas temperaturas inducen
a la biosíntesis de GAs.
Endógenos:
Sistema de retroalimentación de las
giberelinas: cuando la concentración de
GAs es baja, se induce su síntesis, y cuando
es alta la inhibe.
Endogenos:
Catabolismo: La hidroxilación del C2 es el
proceso catabólico más importante (las
GAs que presentan el OH en el C2 son
inactivas).
Conjugación: Suele producirse con
glúcidos, generándose una forma inactiva,
pero que sirve como reserva movilizable en
caso de necesidad. Transporte: No polar
(fundamentalmente en el floema.
Efectos Fisiológicos
Las giberelinas y los mutantes
enanos.
Los resultados más manifiestos se
observan cuando se aplican giberelinas a
algunas plantas con enanismo debido a un
solo gen mutante (Ilustración 7). Tratadas
con giberelina, tales plantas llegan a
confundirse con las normales. Este efecto
espectacular hace pensar que el resultado
de la mutación, en términos bioquímicos,
ha sido una pérdida de la capacidad de la
planta para sintetizar sus propias
giberelinas.
En maíz, por ejemplo, se han
identificado cuatro tipos de mutantes
enanos, cada uno de ellos defectivo en una
etapa específica de la ruta de biosíntesis de
la giberelina.
Actualmente, estudios de la bioquímica
de esta hormona en estos mutantes ha
conducido a una importante conclusión.
Aunque las plantas de maíz contienen
nueve compuestos diferentes que cumplen
la definición operacional de giberelina (esto
es, la producción de una respuesta
fisiológica), sólo el producto final de la ruta
causa efectos directamente. Las otras ocho
"giberelinas" necesitan ser metabolizadas
posteriormente antes de producir una
respuesta fisiológica.
El bioensayo común para estas
hormonas consiste en probar sus efectos
sobre plantas enanas; el gran crecimiento
provocado en éstas por las giberelinas no
puede ser logrado por la auxina o por
cualquier otra de las fitohormonas
conocidas.
Las giberelinas y la inducción de la
germinación en las semillas.
Las semillas de la mayoría de las
plantas precisan un período de letargo
antes de que puedan germinar. En
determinadas plantas, normalmente el
letargo sólo puede ser interrumpido por la
acción del frío o de la luz.
En muchas especies, entre las que cabe
incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas
espontáneas, las giberelinas pueden
sustituir el factor que interrumpe el letargo,
promoviendo así el crecimiento del embrión
y la salida de la plántula. [4]
5
 Específicamente, las giberelinas
aumentan la elongación celular, haciendo
posible que las raíces puedan atravesar las
cubiertas de la semilla. [3]
Este efecto de las giberelinas tiene, al
menos, una aplicación práctica. El ácido
giberélico acelera la germinación de las
semillas y por ello asegura uniformidad en
la producción de la malta de cebada usada
en cervecería.
Las giberelinas y la modificación de la
juvenilidad.
Los estadios juveniles de algunas
plantas son diferentes de sus estadios
adultos.
Entre las dicotiledóneas anuales, el
poroto (Phaseolus), cuyas hojas jóvenes son
simples y las adultas compuestas
(trifoliadas), suministra un buen ejemplo de
tal heterofilia.
Entre las perennes, muchas especies de
Eucalyptus muestran sorprendentes
diferencias entre sus hojas jóvenes y adultas
(Ilustración 8).
La hiedra (Hedera helix) es otro buen
ejemplo de ello. Si se tiene ocasión de
observar una hiedra sobre una pared,
compárense las ramas superiores, adultas,
con las inferiores; la forma de la hoja es
diferente. Las ramas jóvenes emiten raíces
con facilidad, las maduras no. Las ramas
adultas florecen, las jóvenes no (Ilustración
9).
Si se coge una rama adulta y se la priva
del meristemo apical, las yemas axilares se
desarrollarán y formarán nuevas ramas
adultas. Sin embargo, si se aplica
giberelina a una yema de este tipo, se
convertirá en una rama joven típica.
Las giberelinas y la floración de
plantas de día largo.
Algunas plantas, como las coles
(Brassica oleracea, var. capitata), las
zanahorias (Daucus carota), y la beleño
(Hyoscyamus niger), de régimen bienal,
forman rosetas antes de florecer. (En una
roseta se desarrollan las hojas pero no los
entrenudos). En estas plantas la floración
puede ser inducida por la llegada de los
días largos, por el frío (caso de las
bienales), o por ambos. Bajo el estímulo
apropiado, los tallos se alargan -o espigan-
y la planta florece.
La aplicación de giberelina a algunas
de estas plantas de día largo permite que
se espiguen y florezcan sin necesidad de
frío o de días largos (Ilustración 10).
La elongación producida se debe tanto
al incremento en el número de divisiones
celulares en ciertas localizaciones como a
la elongación de las células resultantes de
dichas divisiones.
Es por ello que las giberelinas pueden
ser utilizadas para producir semillas
tempranas en flores bienales. Tratando
coles con ácido giberélico pueden
obtenerse semillas después de sólo una
estación de crecimiento.
Las giberelinas y el desarrollo del
fruto.
En cierto número de géneros de
plantas, entre los que figuran los lirios, las
lobelias, las petunias, y los guisantes, se ha
demostrado que las giberelinas estimulan la
germinación del polen y el crecimiento del
tubo polínico.
Al igual que la auxina, las giberelinas
pueden ocasionar el desarrollo de frutos
partenocárpicos, como por ejemplo,
manzanas, grosellas, pepinos, y berenjenas.
En algunos frutos, como la mandarina,
la almendra y el durazno, las giberelinas
favorecen la partenocarpia, mientras que la
auxina se muestra inefectiva.
La principal aplicación de las
giberelinas es, sin embargo, en la
producción de uvas de mesa. En algunos
países, se aplican anualmente grandes
cantidades de ácido giberélico sobre ciertas
variedades de uva (Vitis vinifera). Estos
6
tratamientos producen racimos llenos de
uvas de mayor tamaño (Ilustración 11).
¿Cómo actúan las giberelinas?
Las giberelinas incrementan tanto la
división como la elongación celular, debido
a que tras la aplicación de giberelinas se
incrementa el número de células y la
longitud de las mismas. En el caso de las
auxinas, el debilitamiento de la pared
celular, necesario para el alargamiento
celular, está mediado en parte por la
acidificación de la misma. Sin embargo,
éste no parece ser el mecanismo de acción
de las giberelinas. Las giberelinas pueden
inducir el crecimiento a través de una
alteración de la distribución de calcio en los
tejidos. Los iones calcio inhiben el
crecimiento de los hipocótilos de lechuga, y
esta inhibición puede ser revertida por la
aplicación de giberelina (GA3).
Los estudios más importantes sobre el
mecanismo de acción de las giberelinas ─y
de las fitohormonas en general─ han sido
llevados a cabo simultáneamente por
investigadores de Japón, Australia y Estados
Unidos. Estos estudios, que fueron hechos
sobre semillas de cebada, señalan la
secuencia de cambios que ocurren en el
embrión en vías de crecimiento y
demuestran el papel principal
desempeñado por la giberelina es esta
secuencia. Además, suministran uno de los
mejores ejemplos de cómo las hormonas
integran la bioquímica y la fisiología de los
diferentes tejidos de una planta.
En las semillas de cebada (Hordeum
vulgare) y de otras gramíneas hay una capa
de células especializadas, la capa de
aleurona, que está inmediatamente por
debajo del episperma. Estas células son
ricas en proteína. Cuando las semillas
empiezan a germinar ─tras la imbibición de
agua─, el embrión desprende giberelina,
según han puesto de manifiesto estos
estudios. Por efecto de la giberelina, las
células de aleurona producen enzimas
hidrolíticos, de las cuales la principal es la
α-amilasa, que desdobla el almidón en
azúcares (Ilustración 12).
Las enzimas digieren las reservas
nutritivas almacenadas en el endospermo
amiláceo, que son entonces utilizables para
el embrión, en forma de azúcares y
aminoácidos, que son absorbidos por el
escutelo y transportados a continuación
hacia el embrión (Ilustración 13). De este
modo, el embrión pide anticipadamente las
sustancias necesarias para su propio
crecimiento, las cuales estarán a su
disposición en el momento que las necesite.
Los investigadores creen que la
giberelina activa ciertos genes que
sintetizan moléculas de ARNm, las cuales, a
su vez, se encargan de la síntesis de las
enzimas. No ha sido demostrado que la
giberelina actúe directamente sobre el gen,
aunque los investigadores han demostrado
que tanto la síntesis de RNA como la de
proteínas son necesarias para la aparición
de las enzimas. Por otro lado, no se conoce
cuál pueda ser la relación entre el modo de
actuación de la giberelina en estas semillas
y sus efectos en otros órganos de la planta.
Las GAs son activas y producen
respuesta a concentraciones
extremadamente bajas. Tiene que haber un
mecanismo eficaz para la percepción y
transducción de la señal para que se
produzca la respuesta. Las giberelinas
incrementan tanto la división como la
elongación celular (incrementa el número
de células y la longitud de las mismas).
Inducen el crecimiento a través de una
alteración de la distribución de calcio en los
tejidos. Las giberelinas activan genes que
sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis
de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa,
que desdobla el almidón en azúcares,
dando así alimento al organismo vegetal, y
por tanto, haciendo que incremente su
longitud.
La aplicación comercial de hormonas
en la agricultura está muy enfocado a
promover crecimiento (vegetativo, frutos,
7
raíz), para lo cual las GA han sido los
compuestos más comunes. La razón de ello
es de que su efecto es rápido, consistente y
de amplio espectro en cuanto a especies
y/o órgano, además de ser accesible
económicamente.
Aplicaciones Agropecuarias
Germinación de semillas: La dormancia
de las semillas está relacionada con
cambios en las GA, estableciéndose que
aumentan progresivamente en la medida
que el órgano sale de esa condición y
germina. En general la aplicación de GA a
semillas adelanta y aumenta la cantidad de
germinación; la mezcla con otras hormonas
como citocininas favorece esos efectos.
Crecimiento vegetativo: La estructura
general de la planta en cuanto a tallo y
hojas es crítica para una adecuada
productividad; por ello es importante
alcanzar a tener una masa vegetativa
equilibrada que no compita con la masa
reproductiva (excepto en los cultivos para
follaje como alfalfa, lechuga, etc.). Las GA
tienen una función importante en esto, al
estimular la división celular, pero más
crítica es su acción en el proceso del
alargamiento de las células formadas.
Plantas que están en estrés no responderán
muy bien al tratamiento y habrá que
esperar a que salgan de esa condición para
hacer la aplicación. Un tratamiento en
cantidad excesiva de GA provoca
entrenudos muy largos, tallos delgados
hojas alargadas y delgadas, y una
apariencia amarillenta del cultivo.
Formación de flores: En ciertas especies
que requieren de día largo o vernalización
para formar flores, las GA promueven
dicho proceso. En el resto de plantas se ha
establecido que éstas hormonas inhiben la
formación de las flores; en campo es
común observar situaciones de excesiva
suculencia (mucha síntesis de GA) y
reducido número de flores. Aplicaciones
excesivas de GA3 a frutales y muchas
hortalizas puede inhibir la aparición de
flores, siendo un efecto a corto plazo.
Amarre de frutos: Las GA se han
identificado como hormonas que
internamente participan en este proceso, lo
cual se ha comprobado por el efecto que
tiene la aplicación de GA a varios cultivos;
las distintas GA tienen efectividad diferente
para amarrar fruto según la especie y
variedad. En términos generales el efecto
comercial del GA3 no ha sido consistente
en regular el proceso, lo cual parece
deberse a que las diferentes hormonas
tienen que estar actuando equilibradamente
a la vez. En algunos casos, altas dosis
inducirán la caída de frutos.
Crecimiento de fruto: El tejido carnoso
de distintos frutos crece por división y
alargamiento celular, en lo cual participan
las GA junto con citocininas y auxinas. La
aplicación de GA3 a uvas sin semilla es el
mejor ejemplo del alcance de efecto de
ésta hormona sobre el crecimiento de fruto
lo mismo se ha observado en otros cultivos,
pero en algunos casos la concentración
ideal para estimular crecimiento de fruto es
inhibidora para la formación de flores. La
formulación con GA4+GA7 es utilizada en
manzano junto con citocininas para mejorar
forma y tamaño final del fruto. En general
el efecto de la aplicación de giberelinas
para estimular el crecimiento de fruto es en
la fase de división celular, encontrándose
poca respuesta en la fase de alargamiento,
aunque para este uso específico
recientemente se ha demostrado que las
citocininas (específicas) son tan efectivas
como estas sin efectos secundarios
negativos.
Maduración: La presencia de GA en los
tejidos mantiene su actividad en cuanto a
presencia de clorofila, ausencia de enzimas
degradativas de proteínas, ácido nucleídos,
etc. Así, en la etapa de maduración de
órganos cuando hay procesos degratativos
diversos, la cantidad de GA presente es
baja. La aplicación de GA3 en cítricos es
comercial para retrasar madurez (color) y
8
para reducir senescencia de cáscara, entre
otros cultivos.
Efectos de las Giberelinas en
Explantes y Cultivos in Vitro
Los cultivos de tejidos vegetales pueden
generalmente ser inducidos a crecer y
diferenciarse sin giberelinas, pero GA3
puede convertirse en un componente
esencial de un medio con baja densidad
celular [6]. Cuando se añade GA3 a un
medio de cultivo produce efectos de
naturaleza similar a los de las auxinas. Con
altas concentraciones de GA3 (entre 1 a 8
ml/l) se puede inducir el crecimiento de
células indiferenciadas de un callo [7] [8]
[9] y pueden promover el crecimiento en
conjunto de auxinas y bajas
concentraciones de citoquininas. GA3
también promueve el crecimiento de
cultivos vegetales en suspensión.
También se ha reportando que un
cultivo de Solanum xanthocarpum puede
verse inhibido por una concentración de
2mg/l de GA3 [10]
Morfogénesis
Cuando se añade GA3 a un medio de
cultivo para tejido vegetal generalmente
disminuye o previene la formación de raíces
o brotes o embriones somáticos, además,
en un tratamiento posterior al callo o a un
explante con GA3 o con la adición de GA3
a un medio con auxinas y citoquininas en
una concentración que normalmente
promovería la morfogénesis, usualmente es
inhibitorio. [8]
Formación de Tallos Adventicios
En callos de Tabaco, GA3 fue
particularmente inhibitoria de la formación
de tallos si estaba presente en la formación
del meristema, y más represivo en la
incubación oscura que en la en presencia
de luz [11]. Esa inhibición muestra ser no
ser irreversible, pero si persistir por al
menos dos subcultivos en medio libre de
GA3.
En algunas especies el GA3 solo, puede
inducir la formación de brotes, por ejemplo
desde un callo de Rhanunculus scleratus,
este compuesto puede actuar como
reemplazo de las auxinas en la formación
de brotes [12]; puede requerirse una
precisa tasa de giberelinas/citoquininas en
vez de auxinas/citoquinina.
Alternativamente, las giberelinas puede
simplemente aumentar la cantidad de
órganos formados, por ejemplo, el numero
de brotes en formación de Rosa hybrida
puede ser aumentada con la adición de
0.3-1mg/l de GA3. [13]
Rizogénesis
Normalmente el GA3 inhibe la
formación de raíces, y la aplicación local
de relativamente altas concentraciones (1-
10mg/l) de estos compuestos a la base de
los cortes previene la formación de raíces
[14] especialmente si aplican auxinas al
mismo tiempo.
Se encontró formación de raíces en
cortes realizados en Ipomoea fistula si eran
estimulados al sumergirlos en GA3 antes de
traspasarlos a un medio [15], GA3 también
promovió el enraizamiento de brotes de
Coffea arabica cuando se aplico una
solución de 25-50 mg/l directamente a los
brotes. [16]
Embriogénesis y desarrollo del
embrión
Aunque ocasionalmente se ha reportado
como un promotor [17], GA3 generalmente
es reportado como un inhibidor de la
formación de embriones somáticos [18]
[19], además la adición de inhibidores de
giberelinas han indicado un incremento en
el número de embriones somáticos
producidos en Citrus sinensis [20], además
9
GA3 también mostro un efecto antagónico
con ABA en estimulación de la
embriogénesis. [21]
Usos en cultivos de brotes y tallos
Aunque GA3 tiene a prevenir la
formación de meristemas, raíces y tallos en
cultivos, puede ayudar en el futuro
crecimiento y desarrollo de órganos
desarrollados. El crecimiento de tallos en
meristemas y en cultivos de botes puede
verse mejorado por la adición de GA3
En cultivos de tallos la adición de
giberelinas es en conjunto a citoquininas y
auxinas, y generalmente hacer mayor efecto
en casos donde las auxinas son inefectivas
[22]
Los tallos son ocasionalmente tratados con
GA3 para incrementar su largo antes del
enraizamiento, también es utilizada en
cultivos que fueron desarrollados en altos
niveles de citoquininas con el consecuente
aumento de tallos pequeños [13].
Otros usos
Pueden usarse giberelinas en ciertas
especies como la frutilla en casos en donde
el uso de citoquininas rompe la dominancia
apical y las giberelinas son capaces de
restaurarla.
También pueden usarse giberelinas luego
de trasplantar leñosas hacia suelo y que
entren en dormancia, la cual se rompe al
aplicar GA3, también se puede reemplazar
un tratamiento de frio para la formación de
bulbos en Tulipa mediante la aplicación de
GA3
Antigiberelinas
Como el GA3 exógeno generalmente en
inhibidor de el crecimiento y desarrollo in
vitro, hay químicos capaces de bloquear la
síntesis o la acción de giberelinas
endógenas lo cual puede tener efectos
promotores en el desarrollo de cultivos
donde los niveles de giberelinas están en
niveles supra óptimos.
El cloruro de cloromecuato (CCC) es
frecuentemente usado como una
antigiberelina, el CCC puede estimular la
embriogénesis en especies como Citrus,
donde GA3 inhibe [20] o en Rhanunculus
scleratus puede inhibir la formación de
tallos donde las giberelinas lo promovían
[13]
Conclusión
Las Giberelinas están implicadas en
variados fenómenos fisiológicos de las
plantas entre los que se encuentran:
Estas hormonas están implicadas en:
 Sustitución de las necesidades de
frío o de día largo requeridas por
muchas especies para la floración.
 Inducción de la partenocarpia en
algunas especies de frutales.
 Eliminación de la dormición que
presentan las yemas y semillas de
numerosas especies de vegetales.
 Retraso en la maduración de ciertos
frutos, especialmente los cítricos.
 Inducción del alargamiento de los
entrenudos en los tallos.
 Controlan el crecimiento y
elongación de los tallos.
 Elongación del escapo floral, que
en las plantas en roseta es inducido
por el fotoperíodo de día largo.
 Estimulan germinación de
numerosas especies, y en cereales
movilizan reservas para crecimiento
inicial de la plántula.
 Inducen formación de flores
masculinas en plantas de especies
diclinas.
Además su efecto en explantes y callos
es variado pero puede decirse que en un
cultivo de tejidos GA3 generalmente se usa
10
para estimular la elongación de los tallos o
la conversión de brotes a tallos. GA3
interfiere con la iniciación de brotes en las
primeras etapas de la formación del
meristema, y puede también reducir la
formación de brotes in vitro si se aplica a
cultivos de tejido vegetal en la etapa de
iniciación. Similarmente GA3 generalmente
reduce la formación de raíces y la
embriogénesis in vitro.
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Indice

Introducción ................................................................................................................ 2
Desarrollo ................................................................................................................... 3
Descubrimiento de las Giberelinas ............................................................................. 3
Estructura, Biosíntesis y Regulación ............................................................................. 3
Efectos Fisiológicos ................................................................................................... 5
Las giberelinas y los mutantes enanos. .................................................................... 5
Las giberelinas y la inducción de la germinación en las semillas. ............................... 5
Las giberelinas y la modificación de la juvenilidad. .................................................. 6
Las giberelinas y la floración de plantas de día largo................................................ 6
Las giberelinas y el desarrollo del fruto. ................................................................... 6
¿Cómo actúan las giberelinas? .............................................................................. 7

12
 Aplicaciones Agropecuarias ....................................................................................... 8
Efectos de las Giberelinas en Explantes y Cultivos in Vitro ............................................ 9
Morfogénesis ........................................................................................................ 9
Formación de Tallos Adventicios ............................................................................ 9
Rizogénesis ........................................................................................................... 9
Embriogénesis y desarrollo del embrión .................................................................. 9
Usos en cultivos de brotes y tallos ......................................................................... 10
Otros usos.......................................................................................................... 10
Antigiberelinas .................................................................................................... 10
Conclusión ................................................................................................................ 10
Bibliografía ................................................................................................................ 11
Indice ....................................................................................................................... 12
Anexos ...................................................................................................................... 14

13
Anexos
Ilustración 1 - Molecula de ent-Kaureno ...................................................................... 14
Ilustración 2 - Estructura principal de las Giberelinas .................................................... 14
Ilustración 3 - Ejemplo de Giberelina de 19 Carbonos (Acido Giberelico - GA3) ............. 14
Ilustración 4 - Ejemplo de Giberelina de 20 Carbonos (GA12) ........................................ 15
Ilustración 5 - Biosíntesis de Giberelinas a partir de GGPP ............................................ 16
Ilustración 6 - Regulación de Giberelinas ..................................................................... 17
Ilustración 7 - Aspecto de plantas de Poroto (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales .... 17
Ilustración 8 - Hojas juveniles (A) y maduras (B) de Eucalyptus globulus .......................... 18
Ilustración 9 - Diferentes morfología foliar de la hiedra (Hedera helix) . .......................... 18
Ilustración 10 -. ......................................................................................................... 19
Ilustración 11 - El efecto del ácido giberélico sobre el crecimiento de las uvas ................ 19
Ilustración 12 - La liberación de azúcar desde el endospermo puede ser inducida por el
tratamiento con giberelinas (GA3). .................................................................................... 20
Ilustración 13 - Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada. ..................... 20

Ilustración 1 - Molécula de ent-Kaureno

Ilustración 2 - Estructura principal de las Giberelinas

Ilustración 3 - Ejemplo de Giberelina de 19 Carbonos (Acido Giberélico - GA3)

14
 Ilustración 4 - Ejemplo de Giberelina de 20 Carbonos (GA12)

Imagen 1 – En este imagen se ve un arrozal, y en el una plántula de arroz muy larga y doblada efecto de la
enfermedad “Bakanae”

Imagen 2 – En esta imagen se ve un arrozal y se ven las plantas de arroz más altas de lo normal, mas
amarillentas y sin desarrollo de semillas debido a la enfermedad “Bakanae”

15
Ilustración 5 - Biosíntesis de Giberelinas a partir de GGPP

16
 Ilustración 6 - Regulación de Giberelinas

Ilustración 7 - Aspecto de plantas de Poroto (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultra-enano
que no produce GAs. (B) Mutante enano que sólo produce GA20. (C) Planta normal que produce GA1. (D) Planta
mutante enana a la que se añaden GAs exógenas

17
 Ilustración 8 - Hojas juveniles (A) y maduras (B) de Eucalyptus globulus, en las que se pueden apreciar las
grandes diferencias que puede haber dentro de una misma especie. Las hojas juveniles son opuestas y más blandas
que las otras. Su única capa de parénquima en empalizada está situada justo por debajo de la epidermis superior.
Las hojas maduras son duras, se disponen en espiral sobre el tallo, y penden verticalmente. En las hojas maduras,
tanto el haz como el envés están expuestas a la luz, y existe parénquima en empalizada en las 2 caras.

Ilustración 9 - Diferentes morfología foliar de la hiedra (Hedera helix) . (a) Forma juvenil. (b) Forma adulta

18
 Ilustración 10 - (A) Las coles, una planta de día largo, permanece como planta en roseta durante los días de
tipo día corto y sólo espigará después de haber pasado por una época de días de tipo día largo. (B) Sin embargo, la
aplicación exógena de giberelinas induce el espigamiento y la floración sin necesidad de haber sido estimulada
naturalmente por días tipo día largo.

Ilustración 11 - El efecto del ácido giberélico sobre el crecimiento de las uvas Thompson Seedles, un cultivar de
Vitis vinifera. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas, mientras que el de la derecha fue tratado con
ácido giberélico.

19
 Ilustración 12 - La liberación de azúcar desde el endospermo puede ser inducida por el tratamiento con
giberelinas (GA3). Estos datos muestran que los azúcares sólo se producen cuando está presente la capa de
aleurona. Esta es, de hecho, la fuente de la enzima α-amilasa que digiere el almidón almacenado en el
endospermo.

Ilustración 13 - Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada. Las giberelinas son sintetizadas (1)
por el coleoptilo y el escutelo del embrión y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas difunden hacia la capa
de aleurona; (3) las células de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y segregar enzimas (a-amilasas y otras
hidrolasas) en el endospermo amiláceo. (4) el almidón y otros polímeros son degradados a pequeñas moléculas; (5)
los solutos liberados (monómeros) son transportados hacia el embrión donde son absorbidos y utilizados para el
desarrollo del embrión.

20