Abstraction & Application 8 (2013) 38 60

UADY

Estabilidad Local de Sistemas de Ecuaciones

Diferenciales Ordinarias con Retardo y
Aplicaciones

Angel
Gabriel EstrellaGonzalez1 , Gerardo Emilio GarcaAlmeida2 , Eric Jose AvilaVales3
1,2,3

Facultad de Matem
aticas de la Universidad Autonoma de Yucatan.
1

aestrel@uady.mx , 2 galmeida@uady.mx, 3 avila@uady.mx

Abstract
In this paper we present the methodology followed to determine the stability of equilibria for systems
of differential equations comparing the following three cases: ordinary, with discrete delays, and with
distributed delays. Examples from recent research papers are given to illustrate the procedures used to
accomplish that task.
Resumen

En este artculo se presenta la metodologa empleada para determinar la estabilidad de puntos de

equilibrio de sistemas de ecuaciones diferenciales, considerando los siguientes tres casos: Ordinarias, con
retardos discretos, y con retardos distribuidos. Se presentan ejemplos tomados de artculos de investigaci
on
recientes para ilustrar la aplicaci
on del proceso seguido para tal efecto.

1.

Introducci
on

Este artculo es el segundo de una serie de tres en la que se presentan los metodos principales para
el an
alisis de la estabilidad local de ecuaciones diferenciales incluyendo ecuaciones con retardo discreto y
distribuido as como ecuaciones ordinarias y de reaccion y difusion. Para ilustrar estos metodos se presentan
ejemplos tomados de artculos de investigacion recientes. En esta segunda parte hablaremos de sistemas de
ecuaciones diferenciales ordinarias con retardo. La estructura general consistira en presentar primero el tipo
de sistema de ecuaciones diferenciales que se estudiara, despues se mostrara como se obtienen la linealizaci
on
y la ecuaci
on caracterstica y finalmente se presentaran ejemplos tomados de diversas areas de aplicaci
on. El
objetivo principal de esta serie es el de enlistar los metodos y las referencias en los que estos se desarrollan

2.

Notaci
on
A lo largo de este artculo, como se hizo en el anterior de esta serie [3], emplearemos la notacion siguiente:
2010 M athematics Subject Classif ication. 34K05, 34K20, 34K28, 34K60, 3701
Keywords and phrases:Differential equations, Discrete Delay, Distributed Delay, Stability, Characteristic Equation.

38

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

39

Retardo discreto : uT = uT (t) = u(t T ),

(2.1)

Retardo continuo o distribuido : D[u] = D[u](t) = D[u; K](t)

Z
Z
= K(s)u(t s)ds = K(s)us (t)ds,

(2.2)

La derivada de f con respecto

a la i-esima variable : Di f.

(2.3)

En la secci
on 3 estudiaremos el caso sin retardo, en la 4 el caso con uno o mas retardos discretos y en la 5
se estudiar
a el caso con uno o m
as retardos distribuidos.

3.

Sistemas de ecuaciones ordinarias

Supongamos que x, y satisfacen el sistema
x = f1 (x, y)
y = f2 (x, y)

(3.1)

donde fi es lo suficientemente diferenciable para que la solucion exista.

Similarmente al caso de una ecuaci
on, un punto de equilibrio o solucion constante (x0 , y0 ) satisface

3.1.

f1 (x0 , y0 ) = 0,

(3.2)

f2 (x0 , y0 ) = 0.

(3.3)

Linealizaci
on

Una soluci
on cercana al punto de equilibrio de la forma (x, y) = (x0 + u, y0 + v) cumple
x = u = f1 (x0 + u, y0 + v) ,

(3.4)

y = v = f2 (x0 + u, y0 + v) .

(3.5)

Usando aproximaciones de Taylor en dos variables obtenemos para i = 1, 2

fi (x0 + u, y0 + v) fi (x0 , y0 ) + D1 fi (x0 , y0 ) u + D2 fi (x0 , y0 ) v
=  [D1 fi (x0 , y0 ) u + D2 fi (x0 , y0 ) v] ,

(3.6)

donde Dj fi se define (2.3). Finalmente, combinando (3.4) y (3.5) con (3.6) obtenemos el sistema
u = D1 f1 (x0 , y0 ) u + D2 f1 (x0 , y0 ) v,

(3.7)

v = D1 f2 (x0 , y0 ) u + D2 f2 (x0 , y0 ) v,

(3.8)

el cual podemos escribir usando notaci

on matricial como




u
u
=J
,
v
v
donde


J=

D1 f1
D1 f2

D2 f1
D2 f2

(3.9)


.

(3.10)

En la expresi
on anterior las derivadas parciales se eval
uan en el punto de equilibrio (x0 , y0 ). La ecuaci
on
(3.10) se conoce como la linealizaci
on de (3.1) cerca del punto de equilibrio (x0 , y0 ).

40

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

3.2.

Ecuaci
on caracterstica

Para encontrar la ecuaci

on caracterstica, supongamos (u, v) = (C1 et , C2 et ), sustituyendo en (3.9)
obtenemos




C1
C1
et
= et J
,
C2
C2
de donde


C1
C2


=J

C1
C2


,

o equivalentemente

[I J]

C1
C2


= 0,

y este sistema tienen una soluci

on no trivial si y solo si
det [I J] = 0.
donde J est
a definida por (3.10). Esta u
ltima ecuacion es conocida como la ecuacion caracterstica de (3.1).
Ya que estamos trabajando en el caso de dos ecuaciones y obtenemos matrices de 2 x 2, podemos calcular el
determinante que aparece en la ecuaci
on caracterstica de (3.1) para escribirla como
2 T + = 0

(3.11)

donde T y son la traza y el determinante de la matriz J respectivamente. Podemos aplicar la formula

cuadr
atica para resolver esta ecuaci
on y obtener el siguiente resultado
Proposici
on 3.1 ([11], p.25) Sean = det(J) y T = T r(J),
a) Si < 0 entonces (3.9) tiene un punto silla en el origen.
b) Si > 0 y T 2 4 0 entonces (3.9) tiene un nodo en el origen; es estable si T < 0 y es inestable si
T > 0.
c) Si > 0, T 2 4 < 0 y T 6= 0, entonces (3.9 ) tiene un foco en el origen; es estable si T < 0 y es
inestable si T > 0.
d) Si > 0 y T = 0 entonces (3.9) tiene un centro en el origen.
Para una descripci
on del plano trazadeterminante ver [11] p.26.

3.3.

Ejemplo 1: Estabilidad de un sistema depredador-presa dependiente del

cociente.

En 1998, Beretta y Kuang [8] analizaron las propiedades cualitativas globales de un sistema de la forma


cxy
x
my+x
,
x0 = ax 1 K


fx
0
y = y d + my+x ,
x(0) > 0,

(3.12)

y(0) > 0,

este es un modelo depredador-presa del tipo dependiente del cociente con respuesta funcional de la forma
Michaelis-Menten, donde y es el n
umero de depredadores y x es el n
umero de presas, a > 0 es la raz
on de
crecimiento intrnsico de la presa, K > 0 es la capacidad de carga del sistema, c > 0 es la razon de captura,
m > 0 es la constante de saturaci
on de captura media, f > 0 es la razon de conversion y d > 0 es la raz
on

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

41

de muerte del depredador. Se dice que un modelo depredador-presa es dependiente del cociente si es de la
forma:

 
x
x = xf (x) yp
y
 
x
y 0 = cyq
dy,
y
0

donde las respuestas funcionales p y q dependen del cociente xy . Una respuesta funcional p es de la forma
cx
Michaelis-Menten o Holling de tipo II cuando p (x) = my+x
, donde c y m son constantes y puede expresarse
 
como p xy si dividimos numerador y denominador entre y. Este tipo de funciones de la forma MichaelisMenten tambien aparecen en la cinetica de enzimas.
Tomemos


x
cxy
f1 (x, y) ax 1
,

K
my + x


fx
f2 (x, y) y d +
,
my + x

(3.13)
(3.14)

y definamos f1 (0, 0) = 0, f2 (0, 0) = 0, de esta forma f1 y f2 son continuas en el cono positivo R2+ = {(x, y) :
x 0, y 0}.
Nos centraremos en el punto de equilibrio positivo E = (x0 , y0 ), con

cd f (c ma)
x0 = K
,
amf


f d
y0 =
x0 ,
dm

el cual existe si y s
olo si se cumple una de las siguientes condiciones

i) d < f < dc/(c ma), cuando c > ma,

ii) f > d, cuando c ma.

Siguiendo lo presentado en las secciones anteriores, la linealizacion de (3.12) esta dada por

u
v


=J

u
v


,

(3.15)
(3.16)

42

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

donde, de acuerdo a (3.10), la matriz J esta definida por

D1 f1 (x0 , y0 ) D2 f1 (x0 , y0 )

J =

D1 f2 (x0 , y0 ) D2 f2 (x0 , y0 )

cx20
(my0 + x0 )2

2ax0
cmy02
a K (my0 + x0 )2

f my02

(my0 + x0

d +

)2

f 2 c amf 2 cd2

f 2m

(f d)2
mf

d2 c
f2

f x20
(my0 + x0 )2

(d f )d
f

y su determinante es = amd2 y0 /(Kf ), por lo tanto es positivo y podemos usar (b,c) de la Proposici
on 3.1
para concluir que este punto de equilibrio es localmente asintoticamente estable si la traza de J es negativa,
ya que



 
d
c d
T r(J) = a + 1
+1 d
f
m f
entonces, una posibilidad para garantizar esto es tomar f cercano a d.
Notemos que T r(J) no depende de K, esto es, la estabilidad no depende de la capacidad del sistema K.
Se observa que hay seis par
ametros en (3.12). Si tomamos los siguientes cambios en dicho sistema
t at,

x x/K,

m
y,
K

entonces el sistema toma la forma m

as simple siguiente
sxy
x0 = x(1 x)
x+y


x
0
y = y
r
x+y
con los par
ametros
s=

c
ma

f
a

r=

d
f

A continuaci
on se muestran las gr
aficas de algunas soluciones de este sistema. Se muestran primero las dos
variables dependientes en funci
on del tiempo y luego el plano fase. Definiendo los valores de los parametros
como a = 2, K = 1, c = 3, m = 1, d = 1 y f = 2 se satisface (i) para la existencia de E . En este caso
s = 1,5, = 1 y r = 0,5, con x(0) = 2, y(0) = 1. Con lo anterior se satisface
Condici
on
0 < r < 1, 1 < s < 1/(1 r)

Resultado
E es localmente estable

Y el equilibrio es E = (0,25, 0,25). Las gr

aficas para este conjunto de valores de los parametros son:

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

(a) Din
amica del depredador

43

(b) Din
amica de la presa

(c) Plano fase

Tomando ahora como valores de los parametros a = 2, K = 1, c = 3, m = 2, d = 1 y f = 2 se satisface

(ii) para la existencia de E . En este caso s = 0,75, = 1 y r = 0,5, con x(0) = 2, y(0) = 1. Con lo anterior
se satisface

Condici
on
0 < r < 1, 0 < s 1

Resultado
E es globalmente estable

Y el equilibrio es E = (0,625, 0,3125). Las graficas para este conjunto de valores de los parametros son:

44

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

(d) Din
amica del depredador

(e) Din
amica de la presa

(f) Plano fase

Diferentes aspectos del comportamiento de este sistema como lo son la permanencia de las soluciones en el
primer cuadrante, la estabilidad local y global de los puntos de equilibrio, acotamiento de las soluciones, etc.,
se analizan en [8] (Modelo original sin retardo) y en [9] (versiones con retardo determinstico y estoc
astico
de este modelo).

3.4.

Ejemplo 2: Un modelo de pesca con explotaci

on de recursos (o cosecha)
del tipo predador-presa

La modelaci
on bioecon
omica de la explotacion de recursos biologicos como la pesca y los bosques ha
atrado el interes de muchos investigadores en los u
ltimos a
nos como puede verse en [5], [6], [12] y en las
referencias que incluyen.
El siguiente ejemplo es un modelo del tipo depredadorpresa analizado por Purohit y Chaudhuri en [12],
en el cual tanto la presa como el depredador siguen la ley de Gompertz como se presenta en el siguiente
sistema


x = rx ln  K
x  y(x K0 ) q1 Ex,
(3.17)
y = sy ln Ly + my(x K0 ) q2 Ey.
En este modelo y es el n
umero de depredadores y x es el n
umero de presas, r, s representan los potenciales
bi
oticos, K, L las capacidades de carga de cada una de las especies, K0 es el n
umero de presas que encuentran

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

45

refugio, es el coeficiente de depredaci

on, m representa el factor de conversion de biomasa consumida
a energa reproductiva del depredador, E denota el esfuerzo de cosecha y q1 , q2 son los coeficientes de
atrapabilidad al cosechar las especies. Aqu x K0 significa que todas las presas encuentran refugio lo
cual podemos suponer que sucede cuando el n
umero de presas es muy peque
no. Tambien suponemos que el
n
umero de presas que encuentran refugio es constante, lo cual no siempre sucede pero nos servira como una
primera aproximaci
on en nuestro modelo.
Un punto de equilibrio positivo cumple f1 (x0 , y0 ) = f2 (x0 , y0 ) = 0 donde

K
y(x K0 ) q1 Ex,
f1 (x, y) = rx ln
x
 
L
f2 (x, y) = sy ln
+ my(x K0 ) q2 Ey.
y


La matriz de coeficientes de la linealizacion cerca de este punto de equilibrio, definida por (3.10), esta dada
por

D1 f1 (x0 , y0 ) D2 f1 (x0 , y0 )

J =

D1 f2 (x0 , y0 ) D2 f2 (x0 , y0 )

r + r ln

K
x0

y0 q1 E

(x0 K0 )

s + s ln

my0

K0 y0
x0

my0

(x0 K0 )

L
y0


+ m(x0 K0 ) q2 E

En consecuencia, la ecuaci
on caracterstica esta dada por la ecuacion (3.11) donde

T = T r(J) = r s

K0 y0
,
x0

= det(J) = 2 (x0 K0 ) my0 +

sK0 y0
+ sr.
x0

Notemos que T < 0 y > 0, adem

as para la ecuacion (3.11), la suma de sus races es T y el producto es
igual a , por lo tanto, las races son ambas reales negativas o complejas conjugadas con parte real negativa,
esto es, el punto (x0 , y0 ) es asint
oticamente estable. Definamos los valores de los parametros como r = 5,5,
s = 8, K = 100, L = 80, K0 = 20, q1 = 0,005, q2 = 0,007, = 0,07, E = 0,5 y m = 0,005 con x(0) = 4,
y(0) = 3. En este caso el equilibrio es (x , y ) = (52,66, 80,79) y las graficas de la solucion del sistema y el
plano fase correspondiente son

46

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

(g) Din
amica de la presa

(h) Din
amica del predador

(i) Plano fase del sistema

4.

Sistemas de ecuaciones ordinarias con retardo discreto

Los lectores que no esten familiarizados con el concepto de retardo pueden consultar [3]. Consideremos
un sistema de la forma
x = f1 (x, y, xT , yT )
(4.1)
y = f2 (x, y, xT , yT )
donde fi , i = 1, 2 es una funci
on suficientemente diferenciable para que exista la solucion del sistema.
Similarmente al caso de una ecuaci
on, un punto de equilibrio (x0 , y0 ) satisface
f1 (x0 , y0 , x0 , y0 ) = 0

(4.2)

f2 (x0 , y0 , x0 , y0 ) = 0,

(4.3)

es decir, para encontrar los puntos de equilibrio es necesario resolver el sistema algebraico anterior.

4.1.

Linealizaci
on

Una soluci
on cercana al punto de equilibrio de la forma (x, y) = (x0 + u, y0 + v) cumple
x = u = f1 (x0 + u, y0 + v, x0 + uT , y0 + vT ) ,

(4.4)

y = v = f2 (x0 + u, y0 + v, x0 + uT , y0 + vT ) .

(4.5)

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

47

Por medio de aproximaciones de Taylor de funciones de cuatro variables tenemos

fi (x0 + u, y0 + v, x0 + uT , y0 + vT )
fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) + D1 fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) u + D2 fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) v
+ D3 fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) uT + D4 fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) vT
= [D1 fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) u + D2 fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) v
+ D3 fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) uT + D4 fi (x0 , y0 , x0 , y0 ) vT ]
=  [D1 fi u + D2 fi v + D3 fi uT + D4 fi vT ] ,

(4.6)

donde Dj fi es la derivada parcial de fi con respecto a la j-esima variable evaluada en el punto (x0 , y0 , x0 , y0 ).
Aqu i = 1, 2 y j = 1, 2, 3, 4. Finalmente, combinando (4.4, 4.5) con (4.6) obtenemos el sistema
u = D1 f1 u + D2 f1 v + D3 f1 uT + D4 f1 vT ,

(4.7)

v = D1 f2 u + D2 f2 v + D3 f2 uT + D4 f2 vT .

(4.8)

Usando notaci
on matricial, podemos escribir este sistema como






u
u
uT
=J
+ JD
,
v
v
vT

(4.9)

donde

J=

JD =

D1 f1
D1 f2
D3 f1
D3 f2

D2 f1
D2 f2

D4 f1
D4 f2

(4.10)

(4.11)

donde las derivadas parciales se eval

uan en los puntos adecuados mencionados antes. La ecuacion (4.9) es la
linealizaci
on de (4.1) cerca del punto de equilibrio (x0 , y0 ).

4.2.

Ecuaci
on caracterstica

Para encontrar la ecuaci

on caracterstica, supongamos (u, v) = (C1 et , C2 et ), al sustituir en (4.9) obtenemos






C1
C1
C1
et
= et J
+ et eT JD
,
C2
C2
C2
por lo tanto


C1
C2


=J

C1
C2


+e


JD

C1
C2


,

o equivalentemente


I J eT JD

C1
C2


= 0,

y este sistema tiene una soluci

on no trivial si


det I J eT JD = 0,
donde J y JD son las matrices definidas por (4.10, 4.11) Esta u
ltima ecuacion es conocida como la ecuaci
on
caracterstica de (4.1)
En este caso, ya que J y JD son matrices de 2x2, tenemos


det I J eT JD = 2 + p + r + (s + q)eT + we2T ,

48

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

donde
p = T r(J),
r = det(J),
s = T r(JD ),
q = det(J + JD ) det(J) det(JD ),
w = det(JD ),
por lo tanto la ecuaci
on caracterstica la podemos escribir como
2 + p + r + (s + q)eT + we2T = 0.
Similarmente al caso de una ecuaci
on diferencial ordinaria con retardo discutido en [3] y [14], la estabilidad
de un punto de equilibrio queda determinada si todas las races de la ecuacion caracterstica asociada al
punto de equilibrio en cuesti
on tienen parte real negativa. El equlibrio es inestable si existe al menos una
raz con parte real positiva. La idea en que se basa un metodo de analisis de los puntos de equilibrio es
determinar primero que tipo de equilibrio se tiene cuando el retardo es igual a cero y luego determinar
para que valores del retardo alg
un par de races de la ecuacion caracterstica cruza el eje imaginario. Para
determinar el sentido de estos cruces del eje imaginario, se analiza cual es el signo de la derivada de la parte
real de con respecto a para los valores de en los cuales ocurren estos cruces. Dependiendo del sentido
de estos cruces puede darse un cambio de estabilidad (Bifurcacion de Hopf). Dada la simetra de la ecuaci
on
caracterstica con respecto a la conjugaci
on compleja, se tiene que las races de la misma vienen en pares
conjugados. Para m
as detalles sobre esta metodologa de analisis de los puntos de equilibrio, el lector puede
consultar [7].

4.3.

Ejemplo

A continuaci
on mostramos un sistema de ecuaciones con retardo discreto presentado en [2, 13] que modela
el crecimiento de un tumor canceroso tomando en cuenta al sistema inmune:
dx
= x xy,
dt
1
dy
= x(t )y(t ) y x + ,
dt

(4.12)
(4.13)

en el cual las variables son adimensionales, siendo x la relacionada con la poblacion de celulas cancerosas y
y la relacionada con la poblaci
on de celulas del sistema inmune (linfocitos). Los parametros , y vienen
dados por las relaciones siguientes:
r
ub
a
kb
=
y =
, =
,
f
af
d af
donde a es la tasa intrnseca de crecimiento tumoral, f es el recproco o inverso de la vida media de los
linfocitos, k es la fracci
on de celulas tumorales que bloquean el flujo de linfocitos a la region ocupada por
el tumor, b es la proporci
on de celulas cancerosas eliminadas por linfocitos activos por unidad de tiempo, d
es la tasa de linfocitos T reclutados por la interaccion de un linfocito activo con una celula cancerosa en el
tumor, y u es el influjo constante de linfocitos activos por el sistema inmune en ausencia del tumor. Cabe
tambien mencionar que el retardo est
a relacionado con el tiempo de proliferacion y maduracion de los
linfocitos.


1
Los puntos de equilibrio de este sistema son L0 = (0, ) y L1 =
, .
La linealizaci
on alrededor de L0 = (0, ) es
dx
= (1 )x(t)
dt
dy
= x(t ) x(t) 1 y(t)
dt

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

El sistema linealizado alrededor de L1 =

1
,

49

es

dx
1
=
y(t)
dt

1
dy
= x(t ) +
y(t ) x(t) 1 y(t)
dt

Para encontrar la ecuaci

on caracterstica recordemos que
det(I J e JD ) = 0.
Simplificando tenemos:

det

+y
y e

Sustituyendo L0 en (4.14) obtenemos lo siguiente:


+
det
e

x
x e

0
+


=0

(4.14)


1

=0.

Simplificando la expresi
on anterior se llega a


1
( + ) +
=0.

As podemos observar que la ecuaci

on caracterstica es un polinomio, como ocurre en el caso de los sistemas
sin retardo. Por lo tanto, para L0 se cumple que:
Si > 1 entonces tenemos un nodo estable.
Si < 1 entonces tenemos un punto silla inestable.
Ahora sustituyendo L1 en (4.14) se obtiene lo siguiente:

det



1
e
+ 1
e

=0

(4.15)

Simplificando (4.15) llegamos a






1
1
1
2

+
e
+
(e
)
=0

(4.16)

Introduciendo los siguientes par

ametros:
A=

B=


C=


D=


,

entonces la ecuaci
on (4.16) se reduce a:
2 + B + D + (A + C) e = 0.

(4.17)

Considerando D (, ), el lado izquierdo de la ecuacion caracterstica, como una funcion de y se tiene

que D (0, ) = 1 < 0 bajo la suposici
on de que > 1. Dado que D (, ) cuando , se tiene
entonces que para cada > 0 existe alguna R, > 0 tal que D (, ) = 0. De ah se puede concluir
que, como siempre existe una raz positiva para cualquier valor positivo del retardo , el sistema con retardo
sigue siendo inestable alrededor de L1 . Notese que en este caso el sistema sin retardo es inestable ya que
1 es el producto de las dos races del polinomio caracterstico. Para < 1 se tiene el siguiente resultado:

50

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

Teorema 4.1 (Espinosa, Riquelme [2]) En el rango k < < 1 las soluciones alrededor de L1 del sistema sin retardo son estables. Para el sistema con retardo, con en el rango anterior existe i > 0 tal que para
cada i las soluciones del sistema con retardo se hacen inestables alrededor de L1 . Para < k < 1, no
existe para la cual las soluciones alrededor de L1 cambien su estabilidad.

A continuaci
on se grafican algunas soluciones del sistema anterior con < 1 y sus correspondientes
planos fase para ilustrar lo establecido por el teorema anterior. Tomemos = 1, = 0,5 y = 0,3, con
historias constantes x0 = 0,1 y y0 = 0,5, para retardos = 0,3, 0,6, 1, 1,2. Con los valores anteriores caemos
en el rango k < < 1, el equilibrio L1 = (5/7, 1) y obtenemos las graficas siguientes

(j) Din
amica de c
elulas cancerosas

(k) Din
amica de linfocitos

(l) Plano fase del sistema

Hagamos ahora = 0,5, = 0,5 y = 0,3, con historias constantes x0 = 0,1 y y0 = 0,5, para retardos
= 0,3, 0,6, 1, 1,2. Con los valores anteriores se cae en el rango < k < 1, quedando inestable el equilibrio
para cualquier . Las gr
aficas obtenidas son

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

51

(m) Din
amica de c
elulas cancerosas

(n) Din
amica de linfocitos

(
n) Plano fase del sistema

4.4.

Ejemplo

En [10] encontramos el siguiente sistema:


S 0 (t) = S(t) 1
X 0 (t) =

S(t)
mX(t)S(t)
K
a+S(t)
mX(t)S(t )
a+S(t ) DX(t) ,

(4.18)

donde X(t) denota la densidad de la poblacion depredadora en el tiempo t, S(t) denota la densidad de la
poblaci
on presa en el tiempo t, m la m
axima tasa de crecimiento para el depredador, D la tasa de mortalidad
correspondiente al depredador, a la tasa de saturacion media, esto es, la densidad de la poblacion presa bajo
la cual la cantidad de alimento ingerido por el depredador es igual a la mitad del maximo, la tasa intrnseca
de crecimiento de la poblaci
on presa. K es la capacidad de carga de la poblacion presa.
Se tienen tres puntos de equilibrio del sistema: E = (0, 0),


a
aD
aD
, (mD)
(1 K(mD)
) .
F = (K, 0) y G = mD
Linealizando el sistema (4.18) alrededor de la solucion (s , x ) se obtiene el sistema:



S 0 (t)
X 0 (t)
0
mx a
(a+s )2

0
0



2
Ks

mx a
(a+s )2

S (t )
X (t )


.

ms
a+s

ms
a+s D

!

S (t)
X (t)


+

52

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

Para (s , x ) = (0, 0), el sistema anterior se escribe como:



S 0 (t)
X 0 (t)


=

0
D



S (t)
X (t)

As, el polinomio caracterstico para este punto de equilibrio es

( ) ( + D) = 0.
Para (s , x ) = (K, 0), el sistema se escribe como:


S 0 (t)
X 0 (t)


=

mK
a+K
mK
a+K D



S (t)
X (t)

El polinomio caracterstico para este otro punto de equilibrio es



mK
( + )
+D =0
a+K
Los siguientes teoremas nos dicen que los puntos de equilibrio del sistema anterior con retardo, tienen el
mismo comportamiento local que en el caso de un sistema sin retardo.

aD
> K, los u
nicos puntos de equilibrio del sistema (4.18) son E y F ,
Teorema 4.2 Si m D < 0 o mD
siendo E una silla y F local asint
oticamente estable.

Teorema
D) < K y m D > 0 entonces el u
nico punto interior del cono
 4.3 Si 2aD/(m

C = C [, 0] ,R+ es G. Es decir, G existe si y s
olo si m D > 0 y aD/(m D) < K. Adem
as, el
punto G es local asint
oticamente estable si K < a + 2s0 , con s0 =

aD
mD

Consideremos = 1, K = 9, m = 4, a = 2, D = 3 y = 1. Con estos parametros se satisfacen las condiciones

del teorema anterior y G = (6, 2/3). Tomando como historias las constantes s0 = 1 y x0 = 2, los resultados
obtenidos son

(o) Din
amica de la poblaci
on presa

(p) Din
amica de la pablaci
on predadora

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

53

(q) Plano fase del sistema

4.5.

Ejemplo

En Gan et al [4] se estudia



)
a1 x(t)y(t)
x(t)

= r1 x(t) 1 x(t
my(t)+x(t)
,
k


a2 x(t)
y(t)
= y(t) r2 + my(t)+x(t)

(4.19)

Aqu x(t), y(t) representan la densidad de presas y depredadores en el tiempo t, respectivamente, el

par
ametro 0, es el retardo que regula la presa. Los parametros a1 , a2 , r1 , r2 , k y m son contantes
positivas cuyo significado ecol
ogico es el siguiente: r1 es la tasa de crecimiento intrnseco de la presa, k la
capacidad de carga de la presa, a la tasa de captura de la presa, m la tasa de saturacion media, r2 la tasa
de mortalidad del depredador, y a2 la tasa de conversion.
Las condiciones iniciales (o historia) son:
x() = (0), y() = (), () 0, () 0,
(4.20)
[ , 0] , (0) > 0, (0) > 0,



donde ((), ()) C , 0] ,R2+0 , el espacio de Banach de funciones continuas [, 0] en R2+0 , donde
R2+0 = {(x1 , x2 ) : x1 0, x2 0} .
El equilibrio positivo es
x = k

ka1 (a2 r2 )
,
ma2 r1

y =

k(a2 r2 ) ka1 (a2 r2 )2

.
mr2
m2 a2 r1 r2

El cual existe si
a2 > r2

ma2 r1 > a1 (a2 r2 ).

La linealizaci
on alrededor del equilibrio positivo es
x(t)

= p1 x(t) + p2 y(t) + p5 x(t ),

y(t)
= p3 x(t) + p4 y(t),
Donde
p1 =

a1 r2 (a2 r2 )
,
ma22

p2 =

a1 r22
,
a22

p3 =

(a2 r2 )2
ma2 , p4

r2 (r2 a2 )
,
a2

p5 = r1kx .

54

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

Entonces si suponemos que

p1 + p4 + p5 < 0 y

p4 p5 > 0.

Y si
w0 =

 
 21
q
1
2
(p25 (p1 + p4 )2 ) + (p25 (p1 + p4 )2 ) + 4p24 p25
2

y definimos
1
j =
w0


w0 (w02 + (p1 + p4 )p4 )
arcsin
+ 2j ,
p5 (p24 + w02 )

j = 0, 1, . . .

Tenemos que el equilibrio positivo es asintoticamente estable para toda [0 , 0 ) e inestable para > 0 .
Tomemos r1 = 2, r2 = 0,4, a1 = a2 = 1, k = 20, m = 2, e historias constantes x0 = 2,5, y0 = 4. Los
resultados obtenidos son:
Para = 0,8

(r) Din
amica de la poblaci
on presa

(s) Din
amica de la pablaci
on predadora

(t) Plano fase del sistema

Para = 0,9

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

(u) Din
amica de la poblaci
on presa

55

(v) Din
amica de la pablaci
on predadora

(w) Plano fase del sistema

N
otese que para valores peque
nos del retardo, las oscilaciones que las soluciones presentan inicialmente
se van amortiguando al ir avanzando el tiempo. En contraste, al aumentar el retardo dichas oscilaciones son
cada vez menos amortiguadas con el transcurso del tiempo hasta que dejan de serlo al llegar al primer valor
crtico del retardo en el cual hay una bifurcacion de Hopf.

5.

Sistemas de ecuaciones ordinarias con retardo distribuido

Consideremos un sistema de la forma
x = f1
= f1
y = f2
= f2

R
x, y, R K(s)G1 (x(t s),
y(t s))ds
x, y, R K(s)G1 (xs , ys )ds


x, y, R K(s)G2 (x(t s),
y(t s))ds
x, y, K(s)G2 (xs , ys )ds

donde fi , K, Gi son suficientemente diferenciables para que exista la solucion del sistema.

(5.1)

56

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

Similarmente al caso de una ecuaci

on, un punto de equilibrio (x0 , y0 ) satisface

donde I =

5.1.

f1 (x0 , y0 , G1 (x0 , y0 )I) = 0

(5.2)

f2 (x0 , y0 , G2 (x0 , y0 )I) = 0,

(5.3)

K(s)ds

Linealizaci
on

Una soluci
on cercana al punto de equilibrio de la forma (x, y) = (x0 + u, y0 + v) cumple


Z
x = u = f1 x0 + u, y0 + v, K(s)G1 (x0 + us , y0 + vs )ds ,


Z
y = v = f2 x0 + u, y0 + v, K(s)G2 (x0 + us , y0 + vs )ds .

(5.4)
(5.5)

Por medio de aproximaciones de Taylor para funciones de dos variables obtenemos para i = 1, 2
Gi (x0 + us , y0 + vs ) Gi (x0 , y0 ) + Gi x(x0 , y0 ) us + Gi y(x0 , y0 ) vs ,
donde Gi x y Gi y son las derivadas parciales de Gi con respecto a la primera variable y a la segunda
variable respectivamente; de esta forma
Z
K(s)Gi (x0 + us , y0 + vs )ds
Z
K(s) (Gi (x0 , y0 ) + Gi x(x0 , y0 ) us + Gi y(x0 , y0 ) vs ) ds
Z
Z
Z
= Gi (x0 , y0 ) K(s)ds + Gi x(x0 , y0 ) K(s)us ds + Gi y(x0 , y0 ) K(s)vs ds


Z
Z
= Gi (x0 , y0 )I +  Gi x(x0 , y0 ) K(s)us ds + Gi y(x0 , y0 ) K(s)vs ds ,
por lo tanto


Z
fi x0 + u, y0 + v, K(s)Gi (x0 + us , y0 + vs )ds


Z
fi x0 + u, y0 + v, Gi (x0 , y0 )I +  Gi x(x0 , y0 ) K(s)us ds

Z
+Gi y(x0 , y0 ) K(s)vs ds
fi (x0 , y0 , Gi (x0 , y0 )I) + fi x(x0 , y0 , Gi (x0 , y0 )I) u
+ fi y(x0 , y0 , Gi (x0 , y0 )I) v + fi z(x0 , y0 , Gi (x0 , y0 )I)


Z
Z
 Gi x(x0 , y0 ) K(s)us ds + Gi y(x0 , y0 ) K(s)vs ds
=  [fi x(x0 , y0 , Gi (x0 , y0 )I) u + fi y(x0 , y0 , Gi (x0 , y0 )I) v

Z
+fi z(x0 , y0 , Gi (x0 , y0 )I) Gi x(x0 , y0 ) K(s)us ds

Z
+Gi y(x0 , y0 ) K(s)vs ds



Z
Z
=  fi x u + fi y v + fi z Gi x K(s)us ds + Gi y K(s)vs ds ,

(5.6)

donde fi x, fi y y fi z son las derivadas parciales de fi con respecto a la primera variable, a la segunda
variable y a la tercera variable, respectivamente y todas ellas estan evaluadas en el punto (x0 , y0 , Gi (x0 , y0 )I)

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

57

y las derivadas parciales de Gi estan evaluadas en (x0 , y0 ). Note que la segunda aproximacion en la u
ltima
serie, es por medio de polinomios de Taylor en tres variables para la funcion f . Finalmente, combinando
(5.4, 5.5) con (5.6) obtenemos el sistema


Z
Z
u = f1 x u + f1 y v + f1 z G1 x K(s)us ds + G1 y K(s)vs ds ,


Z
Z
v = f2 x u + f2 y v + f2 z G2 x K(s)us ds + G2 y K(s)vs ds .

(5.7)
(5.8)

Usando notaci
on matricial, podemos escribir este sistema como


u
v


=J

u
v

+ JD


 R
R K(s)u(t s)ds ,
K(s)v(t s)ds

(5.9)

donde

J=

f1 x
f2 x

f1 y
f2 y


,

(5.10)

f1 zG1 x f1 zG1 y
f2 zG2 x f2 zG2 y



f1 z 0
G1 x G1 y
=
,
0
f2 z
G2 x G2 y

JD =

(5.11)

donde las derivadas parciales se eval

uan en los puntos adecuados mencionados antes. La ecuacion (5.9) es la
linealizaci
on de (5.1) cerca del punto de equilibrio (x0 , y0 ).

5.2.

Ecuaci
on caracterstica

Para encontrar la ecuaci

on caracterstica, supongamos (u, v) = (C1 et , C2 et ), al sustituir en (5.9) obtenemos






Z
C1
C1
C1
t
t
t
s
e
=e J
+e
K(s)e
ds JD
,
C2
C2
C2
por lo tanto


C1
C2


=J

C1
C2

Z
+

K(s)es ds JD

C1
C2


,

o equivalentemente



Z
C1
s
I J K(s)e
ds JD
= 0,
C2
y este sistema tienen una soluci
on no trivial si


Z
det I J K(s)es ds JD = 0.
donde J y JD son las matrices definidas por (5.10, 5.11) Esta u
ltima ecuacion es conocida como la ecuaci
on
caracterstica de (5.1). Ya que estamos trabajando con matrices de 2x2, esta ecuacion se transforma en

det
=0.

f1 x
f2 x

f1 y
f2 y

K(s)e


ds

f1 z
0

0
f2 z



G1 x
G2 x

G1 y
G2 y



58

Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones

5.3.

Combinaci
on de retardo distribuido y retardo discreto

En ocasiones se presentan combinaciones de retardo discreto y distribuido o varios retardos discretos y

varios distribuidos, por ejemplo, en un sistema de la forma


Z
x = f1 x, y, xT , yT , K(s)G1 (xs , ys )ds


Z
y = f2 x, y, xT , yT , K(s)G2 (xs , ys )ds ,
en estos casos se procede en forma similar a la presentada considerando cada tipo de retardo.

5.4.

Ejemplo

Xu-Chaplain-Davison presentan en [16] un sistema con retardo distribuido de la forma



cy(t)
x(t)

= x(t) a bx(t) my(t)+x(t)

,


R
x(ts)
y(t)
= y(t) d + f 0 K(s) my(ts)+x(ts) ds

(5.12)

con condiciones iniciales (o historia):

(x(t), y(t)) = (1 (t), 2 (t)), t (, 0]
i (t) 0, i (0) > 0, i = 1, 2;

(5.13)

donde las funciones i son continuas y acotadas, a, b,c, d, f y m son constantes positivas con significado
ecol
ogico similar al de los par
ametros correspondientes en el ejemplo anterior presentado en Gan et al [4] y
el kernel K : [0, ) [0, ) satisface
Z
Z
:=
sK(s)ds < , I =
K(s)ds = 1
(5.14)
0

Aqu las variables x, y representan la densidad de la presa y el depredador respectivamente, as el sistema

anterior es un sistema depredador-presa con dependencia en el cociente (ratio dependent) con un funcional
de respuesta tipo Michaelis-Menten con retardo distribuido, que representa, por ejemplo, la gestacion en la
presa.
Este sistema se puede escribir de la forma (5.1) tomando

f1 (x, y, z) = x a bx

cy
my + x


,

f2 (x, y, z) = y(d + f z),

G1 (x, y) = 0,
G2 (x, y) =

x
.
my + x

Los puntos de equilibrio satisfacen




cy0
f1 (x0 , y0 , G1 (x0 , y0 )) = x0 a bx0
= 0,
my0 + x0


f x0
f2 (x0 , y0 , G2 (x0 , y0 )) = y0 d +
= 0,
my0 + x0
cuya u
nica soluci
on positiva existe s y s
olo si
0<f d<

af m
c

A. EstrellaGonz
ales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales

59

y est
a dada por
af m c(f d)
,
bf m
(af m c(f d))(f d)
.
y0 =
bdf m2

x0 =

Siguiendo (5.9-5.11), la linealizaci

on cerca de este punto de equilibrio queda de la forma
u(t)

= Au(t) + Bv(t),
R
R
u(t)

= C K(s)u(t s)ds + D K(s)v(t s)ds,

0

(5.15)

donde


c f 2 d2 maf 2
,
mf 2
 2
d
B = c
,
f
A=

c (f d)
, y
mf
d (f d)
D=
,
f
C=

y su ecuaci
on caracterstica es

A + D

K(s)e

ds + (AD BC)

K(s)es ds = 0.

(5.16)

Notemos que en este caso la ecuaci

on caracterstica es un poco mas complicada que en el caso con retardo
R
discreto, ya que en ella aparece multiplicando a algunos terminos la integral K(s)es ds . Esto causa
0

que el an
alisis de estabilidad se complique un poco mas, aunque la idea de la metodologa mencionada
anteriormente en la que se determina cu
ando un par de races corta el eje imaginario, se sigue empleando
pero con algunas variantes, como se puede ver en [16]. El resultado principal presentado ah relacionado con
la estabilidad local del punto de equilibrio positivo es el siguiente:
Teorema 5.1 Supongamos que A < D. Entonces el equilibrio positivo de (5.12) es localmente estable para
cualquier kernel que cumpla (5.14) y tal que 0 < L , donde
L :=

DA
.
AD BC

Agradecimientos
Este trabajo fue parcialmente apoyado por SNI, n
umero de registro 15284

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60

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