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Claves de La Evolucion Humana
Claves de La Evolucion Humana
A modo de presentacin
Paleomagnetismo
El oficio de paleoantroplogo
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
Reconocer las desembocaduras de los ros en el mar y lagos como zonas de intensa
sedimentacin, propicias para la fosilizacin.
Reconocer las terrazas fluviales como zonas de intensa sedimentacin, propicias para la
fosilizacin.
Reconocer las cavidades crsticas como zonas de intensa sedimentacin, propicias para la
fosilizacin.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Figura 1.1.2 La palinologa estudia los restos de polen y esporas fsiles. Las envueltas
externas son muy resistentes y aguantan muy bien el paso del tiempo.
Quiz los fsiles ms fascinantes y misteriosos sean las seales de actividad de los organismos. El
ejemplo ms obvio lo constituyen las pistas; es decir, las marcas dejadas en el sustrato por los
animales que se desplazaron sobre l.
Entre las pistas ms famosas se encuentran las huellas de Laetoli, que fueron dejadas por dos
homnidos bpedos, uno grande y otro ms pequeo, que caminaron uno al lado del otro hace ms
de tres millones de aos. Tambin gozan de gran popularidad las huellas de dinosaurios. Este tipo
de fsil es muy til para estudiar aspectos de la locomocin de los animales que las produjeron, pero
tambin nos informa sobre su peso y, en determinados casos, sobre aspectos de su comportamiento
tales como la sociabilidad (segn se deduzca que formaban manadas o eran solitarios).
Aunque menos conocidas por el gran pblico, la mayor parte de las pistas del registro fsil fueron
producidas por invertebrados marinos, del tipo de los trilobites, las lombrices y los gusanos, al
desplazarse sobre el fango del fondo. Tambin estas huellas son muy ilustrativas sobre la
locomocin y hbitos de vida de sus propietarios (aunque muchas veces no se sepa con exactitud
quienes las produjeron). Adems de las pistas, existen otros muchos tipos de seales de actividad,
que incluyen, entre otras, a tneles de alimentacin y/o habitacin, huellas de reposo, heces fsiles
(o coprolitos) y, en el caso de los humanos, instrumentos de piedra. Tambin hay una especialidad
paleontolgica encargada del estudio de estas evidencias de las actividades de los organismos del
pasado. Se trata de la Paleoicnologa (del griego ichnos: huella).
Con justicia, se podra pensar que el adjetivo que mejor describe al registro fsil es el de variado,
pero lo cierto es que hay otro que lo define mejor: sesgado. Slo una pequea parte del conjunto de
seres vivos del pasado estn representados en l ya que la mayora no produjo ni un solo fsil.
Adems, muchos de los fsiles producidos se han perdido a lo largo del tiempo debido a los
procesos de erosin, y otros muchos nunca nos sern accesibles por estar enterrados a muchos
metros de profundidad. En consecuencia, el registro fsil no es sino una estrechsima mirilla por la
que intentamos vislumbrar la vida del pasado. Desgraciadamente, la precariedad del registro no es
su peor cualidad. Lo cierto es que no tenemos razones para pensar que ste sea representativo de
las especies del pasado. Es decir, que no podemos estar seguros (ms bien todo lo contrario) de que
los organismos y especies que conocemos por los fsiles fueran los ms comunes en las Biosferas
pretritas. Para decirlo claramente: solo tenemos unos pocos fsiles que representan a unos pocos
organismos de unas pocas especies del total que vivieron en el pasado, cmo saber qu parte del
total representan?
Figura 1.1.4 La Tafonoma se encarga del estudio de la historia de los fsiles, desde que se produjo un
resto (o una seal de actividad de un ser vivo) hasta que ese fsil llega a nuestras manos para ser
estudiado. Esta ilustracin explica el proceso de enterramiento de un mamut que queda atrapado en el
permafrost o suelo helado de la tundra y posteriormente es enterrado bajo sucesivas capas de barro
helado que garantizan su congelacin. La erosin favorece la exposicin de parte del animal (quizs un
colmillo) y los especialistas proceden a la excavacin sistemtica del mamut fsil.
Un fsil del que no se conoce su origen pierde gran parte de su valor. Los datos geogrficos,
geolgicos y tafonmicos hay que registrarlos con gran exactitud y esta tarea requiere formacin y
experiencia. Aunque los aficionados realizan a veces hallazgos muy valiosos, la correcta extraccin
de los fsiles es un trabajo para el que solo los paleontlogos profesionales estn capacitados.
Recolectar fsiles para engrosar colecciones privadas es un expolio al patrimonio y una prdida
irreparable de conocimiento.
La Tierra est compuesta por una serie de capas cuyas propiedades fsicas son diferentes. La capa
ms externa es la Corteza, cuyo espesor promedio es de 30 Km. Bajo la Corteza se extiende el
Manto, una capa inmensa de unos 2900 Km de espesor. Finalmente, la capa ms interna de nuestro
planeta es el Ncleo, con unos 3470 Km de radio. La Corteza es rgida, como la mayor parte del
Manto y la parte ms interna del Ncleo (su zona externa es lquida). Dentro del Manto pueden
distinguirse zonas distintas en funcin del estado de las rocas que lo forman. As, los primeros 100
Km, aproximadamente, del Manto estn constituidos por roca rgida y forman, junto con la Corteza, la
llamada Litosfera (esfera rgida). Pero entre los 100 y los 1000 Km de profundidad las rocas estn
prximas al punto de fusin o fundidas (aproximadamente un 2% del total), en un estado que se
conoce como fluido (lo ms parecido es un estado similar al de la lava volcnica) confiriendo a esta
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zona del Manto, que se conoce como Astenosfera (esfera fluida), unas propiedades especiales.
En determinados puntos de la Astenosfera, las rocas estn ms calientes y tienden a ascender,
formando lo que se conoce como corrientes de conveccin. Estas corrientes de conveccin pueden
alcanzar la Litosfera llegando, en algunas ocasiones, a deformarla e incluso a partirla. Este proceso
es el responsable de que la Litosfera est fracturada en placas, que pueden desplazarse unas
respecto aotras debido a que estn sustentadas en una base fluida, surcada por corrientes de
conveccin, la Astenosfera. A este proceso se le conoce como Tectnica de Placas y su resultado es
la Deriva Continental (o movimiento de las masas continentales a lo largo del tiempo).
Descrito con ms detalle, el proceso de ruptura y separacin de placas litosfricas se inicia cuando
una corriente de conveccin alcanza la Litosfera. Entonces se produce un "abombamiento" de la
superficie, que al mismo tiempo se fractura. Cuando cede la presin, la superficie elevada se hunde
debido a las roturas (fallas) producidas. Este proceso (aumento y disminucin de la presin sobre la
Litosfera en una zona) puede repetirse varias veces y est asociado con fuerte vulcanismo. Como
consecuencia, se forman grandes depresiones en las que confluye el agua que circula por sus
laderas y que deposita grandes cantidades de sedimentos. En resumen, se forma una cuenca
sedimentaria.
Figura 1.1.6 La Astenosfera es una esfera fluida con propiedades especiales. En ciertos puntos de la
Astenosfera las rocas estn ms calientes y tienden a ascender formando corrientes de conveccin.
Pues bien, este es el fenmeno que ha formado el conjunto de depresiones que forman el gran Rift
Valley del este de frica y que ha propiciado la formacin de los grandes lagos del interior del
continente y de las correspondientes cuencas sedimentarias. El vulcanismo asociado ha intercalado
en los niveles sedimentarios capas de rocas volcnicas, cuya antigedad puede conocerse con gran
precisin, y que son muy tiles para conocer la edad de los fsiles contenidos en dichos niveles.
Entre los muchos yacimientos importantes de esta regin de frica pueden destacarse los que se
encuentran enclavados en las orillas orientales y occidentales del lago Turkana (antiguo lago
Rodolfo), situado al noroeste de Kenia.
Figura 1.1.7 A lo largo del curso de un ro se distingue una zona de erosin, otra de transporte y una
tercera de sedimentacin. Es en el tramo bajo, donde la velocidad desciende y el agua ya no puede
continuar arrastrando los materiales y d comienzo la sedimentacin. A: rea de la seccin del cauce, V:
velocidad de flujo; S: pendiente; Q: caudal.
Pero los ros no han sido siempre iguales. Por efecto de la erosin del ro sobre su cauce, el desnivel
de ste se va atenuando. En consecuencia, el tramo bajo se va extendiendo a expensas del curso
medio, que a su vez "asciende" por el tramo alto, que tambin se reduce. No obstante hay
fenmenos que "rejuvenecen" el perfil del cauce, incrementando el desnivel. Esto puede ocurrir si las
montaas donde se origina el ro se ven levantadas por fuerzas tectnicas o isostticas, o si el nivel
del mar desciende por efecto de una glaciacin (ver ms adelante).
Adems de la velocidad del agua, su capacidad de erosionar y transportar tambin dependen de su
masa (el otro componente de la energa cintica), o dicho de otro modo: de la cantidad de agua que
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lleven. Y sta vara mucho a lo largo del tiempo. En el ltimo milln de aos se han sucedidos
periodos fros y secos con otros ms calidos y hmedos. Los momentos de mayor fro son las
glaciaciones, en las que los casquetes polares (especialmente en el norte) se extendan hacia las
regiones templadas. El aumento de la masa de hielo de los mantos polares, determinaba que una
cantidad mayor del agua circulante del planeta quedase retenida en forma de hielo. En
consecuencia, las lluvias eran ms escasas y el nivel del mar descenda. Tambin los ros vean
afectado su caudal, que se reduca grandemente. Cuando el clima volva a ser ms calido,
aumentaban las precipitaciones y los deshielos se hacan ms copiosos: los ros se volvan ms
caudalosos.
Estos factores, variacin en el perfil del cauce y en el caudal de agua del ro, hacen que la zona de
erosin y de sedimentacin del ro no sean constantes. As, la zona de erosin de un ro puede (en
un momento de caudal elevado o de rejuvenecimiento del desnivel) situarse donde antes estaba la
regin de sedimentacin (cuando el ro llevaba menos agua o esta flua ms lentamente). Y cuando
un ro labra su cauce a travs de sus propios sedimentos, nunca vuelve a pasar exactamente por el
mismo sitio. En consecuencia, quedan depsitos sedimentarios sin erosionar (que pueden ser muy
ricos en fsiles) que se conocen como terrazas fluviales.
Figura 1.1.8 El ro Arlanzn es el responsable de haber ido depositando los sedimentos que han ido
rellenando las cavidades de la Sierra de Atapuerca. A lo largo de su historia son varias las terrazas que ha
originado.
Un buen ejemplo de yacimiento con fsiles humanos en terrazas fluviales, lo constituye la localidad
javanesa de Ngandong, en las terrazas del ro Solo, donde se han hallado numerosas crneos
fragmentarios de Homo erectus.
Figura 1.1.9 La montaa va siendo horadada por la accin del agua. Al disolverse la roca caliza se van
formando tneles y grietas en varias direcciones (las galeras y simas). Al bajar el nivel fretico (el curso
el ro se desplaza) queda la cavidad y puede ser utilizada por los diferentes organismos dando comienzo
el proceso de relleno (de sedimentos) de la cueva, la sedimentacin.
Una gran parte de los fsiles humanos conocidos proceden de regiones en las que no hay cuencas
sedimentarias, siendo mayora los yacimientos en el interior de cuevas sobre los de terrazas
fluviales. Quiz los ejemplos ms seeros de yacimiento en cueva lo constituyan los de la regin del
Transvaal (Sterkfontein, Swartkrans y Kromdraai), en Sudfrica, y los de la burgalesa Sierra de
Atapuerca.
Por ltimo, cabe mencionar un tipo de yacimiento cuya gnesis no se debe a los agentes geolgicos
externos sino a la mano humana. Se trata de los enterramientos, acumulaciones intencionadas de
cadveres en lugares recnditos de las cuevas (como en el caso de la Sima de los Huesos de la
Sierra de Atapuerca), o acumulaciones de huesos tras el consumo de seres humanos (como en el
nivel TD6 de la Gran Dolina de Atapuerca). En este tipo de yacimientos la conservacin de los restos
es excepcional y pueden encontrarse esqueletos completos o muy completos. Desgraciadamente,
con la notabilsima excepcin del yacimiento de la Sima de los Huesos, la humanidad no comenz
las prcticas funerarias hasta hace menos de 100.000 aos, por lo que el registro fsil de las
humanidades ms antiguas de esa fecha es mucho ms escaso y fragmentario que el de aquellas
otras posteriores (humanos modernos y neandertales).
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 3
Actividad 4
Actividad 1
Teniendo en cuenta que cada pieza esqueltica o dental puede fosilizar por separado, cuntos
fsiles distintos puede originar un ser humano (suponiendo que no se rompieran los huesos)? es
cierto que un mismo organismo puede producir miles de fsiles distintos? Poner un ejemplo.
Actividad 2
Partiendo de un ecosistema de fondo marino, elaborar una lista con los organismos que tengan ms
probabilidades de fosilizar. Hacer otra relacin con tipos de organismos cuyas posibilidades de
fosilizar sean casi nulas. A partir de las listas anteriores, razonar el porqu se afirma que el registro
fsil est sesgado.
Actividad 3
Elaborar una ficha de excavacin que facilite la recogida de toda la informacin relevante sobre los
fsiles de un yacimiento.
Actividad 4
Esta actividad est pensada para realizarla a lo largo de todo el curso: Hacer una relacin con
aquellos yacimientos de fsiles humanos que se correspondan con una cuenca sedimentaria, con
terrazas fluviales, y con cuevas. A partir de estos datos responder a las siguientes cuestiones:
5. Autoevaluacin
1) Cules de los siguientes casos, encontrados en un yacimiento, pueden considerarse
fsiles?
1.- Una corteza de rbol.
2.- Marcas de oleaje en los sedimentos.
3.- Una herramienta de piedra.
4.- Una madriguera de un roedor.
2) La Paleoicnologa es la rama de la Paleontologa que estudia:
1.- Los fsiles de peces.
2.- Los granos de polen y esporas fsiles.
3.- Las huellas de actividad biolgica fsiles.
4.- Los fsiles vegetales.
4) Definir registro fsil.
5) Explicar el sentido de: El registro fsil es un registro sesgado.
6) La Tafonoma es una disciplina paleontolgica que se encarga de:
1.- Estudiar el proceso de excavacin de los fsiles.
2.- Deducir el comportamiento de los organismos a partir de las huellas de actividad
biolgica.
3.- Clasificar los organismos fsiles.
4.- Reconstruir el proceso de fosilizacin e interpretar cmo se formaron los
yacimientos.
7) Cuando se encuentra un fsil, se debe:
1.- Anotar la fecha del hallazgo y el municipio donde se encontr.
2.- Notificar el hallazgo a paleontlogos profesionales.
3.- Hacer fotografas del lugar y del fsil antes de extraerlo.
4.- Anotar la situacin geogrfica exacta y hacer fotografas del hallazgo antes de
extraerlo.
8) Explicar la relacin entre tasa de sedimentacin y probabilidad de fosilizacin.
9) En el curso de un ro , es ms probable encontrar fsiles en:
1.- La desembocadura.
Soluciones
1) Cules de los siguientes casos, encontrados en un yacimiento, pueden considerarse
fsiles?
1.- Una corteza de rbol.
2.- Marcas de oleaje en los sedimentos.
3.- Una herramienta de piedra.
4.- Una madriguera de un roedor.
2) La Paleoicnologa es la rama de la Paleontologa que estudia:
1.- Los fsiles de peces.
2.- Los granos de polen y esporas fsiles.
3.- Las huellas de actividad biolgica fsiles.
4.- Los fsiles vegetales.
3) Definir registro fsil.
Conjunto de fsiles (restos o huellas de actividad de los organismos del pasado)
conocidos, que pueden ser estudiados.
4) Explicar el sentido de: El registro fsil es un registro sesgado.
Puesto que la fosilizacin se ve favorecida por la existencia de estructuras duras
(esqueletos) o resistentes a la degradacin (polen, esporas), los individuos y/o
especies que no presenten dichas estructuras tendrn menos probabilidades de
fosilizar y estarn infra-representados en el registro fsil. Por contra, individuos y/o
especies con partes duras o resistentes fosilizaran con mayor facilidad y estarn
sobre-representados.
5) La Tafonoma es una disciplina paleontolgica que se encarga de:
1.- Estudiar el proceso de excavacin de los fsiles.
2.- Deducir el comportamiento de los organismos a partir de las huellas de actividad
biolgica.
3.- Clasificar los organismos fsiles.
4.- Reconstruir el proceso de fosilizacin e interpretar cmo se formaron los
yacimientos.
6) Cuando se encuentra un fsil, se debe:
1.- Anotar la fecha del hallazgo y el municipio donde se encontr.
12) La formacin de la gran cuenca sedimentaria del Rift Valley esteafricano se debe a:
1.- La existencia de grandes volcanes en la zona.
2.- Una intensa erosin fluvial que ha labrado profundos valles.
3.- Es una zona de fractura de la corteza terrestre, con hundimiento y levantamiento de
bloques.
4.- Se trata de una antigua cuenca marina.
13) El tipo de roca ms favorable para la formacin de cuevas es:
1.- El granito.
2.- La caliza.
3.- La cuarcita.
4.- El yeso.
Nota: En yesos tambin se forman cuevas, si bien, en trminos generales, son menos
frecuentes y de menor desarrollo que aquellas formadas en calizas. Como ejemplo
tenemos los complejos krsticos de Sorbas en Almera o Perales de Tajua en Madrid.
14) A qu tipo de ambiente sedimentario corresponden los siguientes yacimientos?:
1.- Ngandong (terrazas fluviales del ro Solo, Java)
2.- Atapuerca (cueva, Espaa).
3.- Orillas del lago Turkana (cuenca sedimentaria, noroeste de Kenia y sur de Etiopa).
4.- Sterkfontein (cueva, Repblica de Sudfrica).
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
4. Actividades
5. Autoevaluacin
En esta lnea, se ha desarrollado otra tcnica de datacin que aunque, en esencia, es de tipo relativo
puede facilitar el establecimiento de edades absolutas; se trata del Paleomagnetismo o, ms
correctamente, Magnetoestratigrafa. Esta disciplina estudia las variaciones de la orientacin del
campo magntico terrestre en el pasado. A lo largo del tiempo, el campo magntico terrestre ha
alternado periodos en los que la polaridad magntica era la misma que en la actualidad, con otros en
los que la polaridad era la contraria. Estos episodios han quedado registrados en rocas volcnicas
susceptibles de ser datadas por tcnicas radiomtricas, lo que ha permitido construir una tabla
cronomagnetoestratigrfica, en la que figuran todos los episodios de cambios de polaridad y sus
edades absolutas desde el Jursico hasta la actualidad. En muchos yacimientos es posible
establecer la polaridad magntica de sus estratos y correlacionarlos, en base a datos
paleontolgicos, con alguno de los episodios magnticos de edad conocida. En la figura 1.2.1 se
indican algunos de los mtodos de datacin absolutos y relativos que ms se aplican en los
yacimientos paleontolgicos as como sus rangos temporales aproximados.
Figura 1.2.1 Rango temporal de diversos mtodos de datacin directa e indirecta. Dependiendo de la
composicin qumica y la antigedad del estrato se aplican unos u otros. Por ejemplo en el yacimiento de
Atapuerca se ha empleado el Uranio -Torio, Luminiscencia, ESR (o RES), Radiocarbono y
Paleomagnetismo.
Yacimiento Y2:
A2
B2
C2
D2
E2
F2
Resulta evidente que en el yacimiento Y1 los fsiles ms antiguos sern los del estrato ms bajo de
la columna (F1) y los ms modernos los del estrato ms alto (A1), siguiendo un orden de antigedad:
F1 > E1 > D1 > C1 > B1 > A1
Anlogamente, la ordenacin temporal del yacimiento Y2 ser:
F2 > E2 > D2 > C2 > B2 > A2
De este modo tenemos dos series temporales independientes. Pero, cul es la relacin entre, por
ejemplo, los fsiles procedentes de A1 -del yacimiento Y1- y los del estrato D2 -del yacimiento A2?
Para saberlo es preciso correlacionar ambos yacimientos. Imaginemos que las caractersticas
litolgicas y los fsiles del estrato F1 son comunes con los del estrato B2, y que tambin
encontramos esta similitud entre estrato E1 y el estrato A2. En este caso, podemos concluir que los
estratos F1 y B2, por una parte, y E1 y A2, por la otra, se formaron en pocas similares y podremos
correlacionar ambos yacimientos, consiguiendo un marco de referencia temporal ms amplio:
F2 > E2 > D2 > C2 > B2=F1 > A2=E1 > D1 > C1 > B1 > A1
Por supuesto, ste es un caso ideal muy simplificado y en la realidad los problemas son ms
complejos, pero el mtodo es bsicamente el mismo. As, contando con numerosos yacimientos y
estableciendo correlaciones entre ellos, se ha podido constatar que las distintas especies de seres
vivos tienen distribuciones estratigrficas discretas, con un comienzo y un final, y que unas existieron
antes que las otras.
Figura 1.2.2 Esquema idealizando la correlacin de varios estratos en tres yacimientos. A pesar de que las
secuencias a veces estn incompletas y alejadas, se pueden establecer asociaciones atendiendo a las
distintas especies incluidas en los estratos. Los seres vivos tienen distribuciones temporales discretas,
por lo tanto, algunos fsiles pueden considerarse marcadores estratigrficos.
Figura 1.2.3 Curva del perodo del istopo del Carbono-14. A medida que disminuye la cantidad de
Carbono-14 aumenta el margen de error. Cuanto mayor sea el perodo de un istopo, ms lejos en el
tiempo estar su lmite. Se llega a un punto ms all del cual no es posible obtener dataciones fiables.
Figura 1.2.4 Columna estratigrfica del yacimiento con fsiles humanos de Haddar (en la regin del este
de frica que se conoce como Rift Valley) donde las rocas volcnicas son frecuentes y por tanto se pueden
aplicar las tcnicas de datacin del K-Ar (y Ar-Ar). En este esquema tambin observamos la aplicacin
combinada del principio de superposicin de los estratos y del paleomagnetismo que veremos ms
adelante.
Mediante esta tcnica tambin pueden datarse directamente los fsiles, a condicin de que hayan
absorbido uranio mientras estuvieron enterrados en el sedimento. En este caso, la edad obtenida no
es la del fsil, sino una edad mnima ya que el fsil pudo haber absorbido el uranio mucho tiempo
despus de su enterramiento. Tambin es posible que el fsil haya perdido uranio, que es soluble en
el agua, lo que hace que el fsil analizado parezca ms antiguo de lo que realmente es. Estas
circunstancias limitan el uso de la tcnica sobre fsiles, que debe siempre contrastarse con otros
mtodos, absolutos o relativos. Otra limitacin a esta tcnica, aparte de su alcance, est en la
cantidad de uranio de las rocas a datar o del sedimento en el que estn enterrados los fsiles.
Cuando estos son demasiados pobres en este elemento, la tcnica no puede emplearse.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
3.8 Paleomagnetismo
Este mtodo est basado en las propiedades del campo magntico terrestre. El ncleo terrestre est
formado por una capa externa lquida, ncleo externo, y un ncleo interno slido, los dos de
composicin metlica. El movimiento relativo de ambos genera un campo magntico alrededor del
planeta, como si de una dinamo se tratara.
En la actualidad, el polo positivo de este campo magntico est situado muy prximo al polo norte
geogrfico, lo que explica que las agujas imantadas de las brjulas apunten hacia el norte. Pero esta
situacin no ha sido constante a lo largo del tiempo geolgico. Sin que se conozcan bien las causas,
el campo magntico de la Tierra ha invertido su polaridad en numerosas ocasiones en el pasado. En
esos momentos, el polo magntico positivo se situ cerca del polo sur geogrfico, por lo que en esas
pocas las brjulas habran apuntado hacia el sur. Esta situacin se conoce como polaridad inversa,
en contraposicin con la actual de polaridad directa o "normal".
Figura 1.2.6 En diferentes ocasiones, el campo magntico de la Tierra ha invertido su polaridad. Cuando
sto ocurre, el polo magntico positivo se sita cerca del polo sur geogrfico, por lo que en esas pocas
las brjulas sealaran hacia el sur. Esta situacin se conoce como polaridad inversa. Cuando el polo
positivo se acerca al polo norte geogrfico (situacin actual), la aguja seala al norte coincidiendo ambos
polos (el magntico y el geogrfico) y se denomina polaridad directa (o normal).
Determinadas rocas de la corteza terrestre son ricas en minerales frricos que pueden orientarse
segn la direccin del campo magntico terrestre en el momento de formacin de dicha roca. ste el
caso de los basaltos, en los que los minerales frricos se orientan segn la polaridad magntica
presente cuando la roca est fundida. Una vez que la lava se solidifica dichos minerales mantienen
la orientacin original. Si un basalto se form en un periodo de polaridad inversa, sus minerales
frricos estarn orientados hacia el sur, mientras que si se form en un periodo de polaridad directa,
su orientacin ser hacia el norte.
Como ya hemos visto, las rocas volcnicas, como los basaltos, pueden ser datadas con gran
exactitud (bsicamente con la tcnica del Potasio/Argn), por lo que es posible conocer con precisin
file:///E|/evolucion/m1/m1_u2_texto/m1_u2_038.html (1 de 6) [1/2/2000 16.49.10]
cuando se produjeron los cambios en la polaridad del campo magntico terrestre. Los fondos
ocenicos son de naturaleza basltica y tambin algunas regiones de los suelos continentales, lo
que ha permitido estudiar los cambios en el magnetismo terrestre en los ltimos millones de aos y
establecer una escala cronolgica de dichos cambios.
Por ejemplo, sabemos que la situacin actual, de polaridad directa, comenz hace 780.000 aos, y
que entre esta fecha y hace poco ms de 2'5 millones de aos la polaridad predominante en el
planeta fue inversa. Al perodo de los ltimos 780.000 aos de polaridad directa se le conoce como
cron Brunhes (en honor del cientfico que lo descubri), mientras que a la poca anterior, de
polaridad inversa, se le nombra como cron Matuyama (tambin del nombre de su descubridor).
Dentro de un cron de polaridad predominantemente directa puede haber pequeos episodios, de
corta duracin, con polaridad inversa, y la situacin contraria (episodios cortos de polaridad directa
en un cron de polaridad bsicamente inversa) tambin es frecuente. A estos periodos cortos se les
conoce como subcrones. As, sabemos que dentro del cron Matuyama (de polaridad inversa) hubo
tres episodios (subcrones) cortos de polaridad directa. Estos subcrones son los conocidos como
Jaramillo (entre hace 0'99 y 1'07 millones de aos), Olduvai (entre hace 1'77 y 1'95 millones de aos)
y Reunin (entre hace 2'14 y 2'15 millones de aos).
Figura 1.2.7 Escala cronolgica de la polaridad geomagntica de los ltimos 5 millones de aos. Dentro de
un cron de polaridad predominantemente inversa (como por ejemplo Matuyama) puede haber pequeos
episodios, de corta duracin, que se llaman subcrones con polaridad directa (Jaramillo, Olduvai y
Reunin) y la situacin contraria, subcrones de polaridad inversa en un cron de polaridad bsicamente
directa.
Adems de los basaltos, hay otras rocas sedimentarias cuyos minerales frricos pueden quedar
orientados en el momento de su formacin. Este es el caso de las arcillas, ya que los minerales que
las componen se hallan en suspensin en el agua y se van depositando muy lentamente. Una vez
depositada la arcilla, la orientacin magntica permanece.
Pues bien, si encontramos un fsil en un estrato arcilloso cuya polaridad es normal, no sabremos
directamente su edad pero si sabremos que la arcilla solo pudo depositarse en alguno de los
periodos con polaridad normal. Simplificando el problema a los dos ltimos millones de aos, estos
periodos con polaridad normal son: el cron Bruhnes (entre 0 y 0'78 millones de aos), el subcron
Jaramillo (entre hace 0'99 y 1'07 millones de aos),o el subcron Olduvai (entre hace 1'77 y 1'95
millones de aos). En base a los fsiles acompaantes y a las condiciones geolgicas del
yacimiento, suele ser posible determinar a que cron o subcrn pertenecen las arcillas, con lo que
habremos establecido, de manera aproximada, su antigedad.
La principal dificultad tcnica de este mtodo reside en el hecho de que una vez orientados los
minerales frricos de una roca (magnetizacin original o remanente), stos pueden sufrir
reorientaciones posteriores debidas a varios factores. Entre ellos, destaca la presencia de fuertes
campos magnticos, como los que se producen en las tormentas elctricas, o la existencia prxima
de campos magnticos dbiles durante mucho tiempo. Hoy da, existen tcnicas para "limpiar" las
muestras del efecto de estas reorientaciones secundarias y poder medir as la orientacin magntica
original, que se produjo cuando se form la roca. En la figura 1.2.10 se observan los resultados de
los anlisis paleomagnticos llevados a cabo en el yacimiento de Gran Dolina en la Sierra de
Atapuerca.
Figura 1.2.10 El estudio de las muestras obtenidas en Trinchera-Dolina reflejan un cambio brusco en la
orientacin de los minerales frricos de las arcillas a la altura del nivel 7 (TD7) coreespondiente a la
transicin del cron Matuyama al cron Brunhes hace unos 780.000 aos. En la grfica de la derecha se
representa la latitud del polo geomagntico virtual (VGP, "Virtual Geomagnetic Pole"), a la izquierda se
encuentra la columna estratigrfica del yacimiento.
Estos son, en esencia, los principales mtodos de que se valen los cientficos para determinar las
edades de los yacimientos y la de los fsiles que contienen.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 3
Actividad 4
Actividad 5
Actividad 1
Buscar en un sistema peridico los elementos con istopos radioactivos y seleccionar aquellos cuyos
periodos de desintegracin sea superior a los 10.000 aos. Comparar la lista obtenida con la de los
istopos empleados en las dataciones absolutas. Quda algn istopo susceptible de ser usado,
cules?
Actividad 2
Utilizando el cuadro cronomagnetoestratigrfico del tema determinar la polaridad magntica
esperada para basaltos de las siguientes edades: 1 milln de aos, 890.000 aos, 350.000 aos, 1,9
millones de aos, 2,5 millones de aos y 3 millones de aos.
Actividad 3
Determinar la lnea que describe la relacin entre las proporciones de Potasio-40 y Argn-40 y la
edad transcurrida desde la formacin de una roca.
Actividad 4
La columna estratigrfica del yacimiento A consta de los siguientes estratos de abajo hacia arriba: 1,
2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9. Por su parte, el Yacimiento B tiene una columna estratigrfica de abajo hacia
arriba: a, b, c, d, e, f, g, h, i, j. Por el contenido en fsiles y por la litologa de los estratos, puede
afirmarse que el estrato 4, del yacimiento A, puede correlacionarse con el estrato c del yacimiento B.
Asimismo, es posible correlacionar los estratos 5 y 9 con los estratos g y f, respectivamente. Hallar la
columna estratigrfica conjunta de ambos yacimientos y ordenar la totalidad de estratos de ambos
yacimientos por orden de antigedad.
Actividad 5
Realizar un esquema que relacione cada mtodo de datacin absoluta con su lmite y con el tipo de
material al que puede ser aplicado.
5. Autoevaluacin
1) Definir los conceptos de datacin absoluta y de datacin relativa.
2) Como regla general, puede afirmarse que respecto del estrato que lo contiene un fsil es:
1.- Contemporneo.
2.- Ms moderno.
3.- Ms antiguo.
4.- Ms antiguo si est en la parte inferior del estrato y ms moderno si est en la parte
superior.
3) Explicar el Principio de Superposicin de los Estratos.
17) Explicar los conceptos de Polaridad Magntica Normal y de Polaridad Magntica Inversa.
Soluciones
1) Definir los conceptos de datacin absoluta y de datacin relativa.
Datacin absoluta: la que determina la antigedad exacta de una roca o de un fsil.
Datacin relativa: la que determina el orden de antigedad de rocas y fsiles.
2) Como regla general, puede afirmarse que respecto del estrato que lo contiene un fsil es :
1.- Contemporneo.
2.- Ms moderno.
3.- Ms antiguo.
4.- Ms antiguo si est en la parte inferior del estrato y ms moderno si est en la parte
superior.
3) Explicar el Principio de Superposicin de los Estratos.
El orden de posicin marca la antigedad relativa de los estratos: cuanto ms bajos
ms antiguos.
4) Explicar el concepto de Columna Estratigrfica.
Conjunto de estratos ordenados por su posicin en el campo, de inferior a superior.
5) Las correlaciones estratigrficas se realizan entre:
1.- Estratos paleontolgica y litolgicamente equivalentes.
2.- Fsiles de distintos yacimientos.
3.- Estratos con la misma posicin dentro de las respectivas Columnas Estratigrficas.
4.- Rocas de la misma composicin.
6) Dos istopos del mismo elemento qumico se diferencian entre s en:
1.- El nmero de neutrones.
2.- El nmero de electrones.
3.- El periodo de desintegracin.
4.- El nmero de protones.
7) Dos iones del mismo elemento qumico se diferencian entre s en:
1.- El nmero de neutrones.
2.- El nmero de electrones.
Paleomagnetismo
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
1.1 Conocimientos previos
No es necesario ningn conocimiento previo, ya que el tema est planteado de manera que se
explican todos los conceptos necesarios para su comprensin. No obstante, el conocimiento de las
tcnicas estadsticas de la Correlacin y de la Regresin Lineal puede facilitar la comprensin de la
metodologa usada para la estimacin del peso corporal y la estatura.
Relacionar el momento de aparicin de los molares permanentes con las fases de la vida de
los primates.
Sealar en que momento de la vida de las personas aparecen: los incisivos decduos, los
caninos decduos y los molares decduos.
Conocer cuales son los huesos del cuerpo humano que acaban antes su crecimiento y cuales
son los ltimos en hacerlo.
Comprender el uso de la funcin que relaciona dos variables para predecir el valor de una a
partir de la otra.
Reconocer los huesos de la pelvis como los que presentan mayor dimorfismo sexual en el
esqueleto humano.
Relacionar el mayor grado de dimorfismo sexual de la pelvis con su distinta funcin en cada
sexo.
Conocer que el grado de dimorfismo sexual ha permanecido constante durante la mayor parte
de la evolucin del gnero Homo.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Para determinar la edad de muerte de los individuos los especialistas se basan en las variaciones
que sufre la denticin y el esqueleto a lo largo del desarrollo en los organismos vivos ms
relacionados con los fsiles. En nuestro caso, en los mamferos, los primates y las personas. Es un
hecho evidente que no nacemos con dientes y que estos van apareciendo a lo largo de la infancia.
Tambin es una experiencia comn que los primeros dientes, los de leche, caen durante la niez
para dejar paso a la denticin adulta. Pues bien la aparicin de cada pieza dental, de leche o
permanente, sucede en un momento determinado de la vida, por lo que la erupcin y prdida de
cada diente es un jaln que nos permite conocer la edad de muerte de los fsiles.
Sin embargo, desde el momento en que la denticin permanente ya hecho aparicin, al final del
desarrollo, deja de servir como gua en el establecimiento de la edad de muerte. Para aproximarse al
conocimiento de la edad de muerte de un adulto, los cientficos utilizan criterios tales como el grado
de desgaste dental, que est relacionado con la edad.
Cuando no se dispone de dientes, hay otra manera de estudiar la edad de muerte de un fsil, se
trata de analizar el estado de desarrollo de los huesos. Los huesos de nuestro esqueleto estn
constituidos por diversas partes que no se sueldan hasta que cada hueso alcanza su tamao
definitivo. Esto ocurre a diferentes edades en cada hueso. Si un hueso cuyas partes no se han
soldado queda expuesto, por la muerte del individuo, estas partes se separan. Es fcil reconocer
esta situacin en los fsiles y deducir en consecuencia la edad de muerte del ejemplar.
Para estimar la estatura y el peso de los individuos representados por los fsiles, tambin se recurre
a la comparacin con las poblaciones modernas. En primer lugar, es preciso determinar que medidas
de los huesos estn ms correlacionadas con la estatura y el peso corporal.
Un buen ejemplo lo encontramos en el fmur: su longitud total est muy correlacionada con la
estatura del individuo. Es decir, que a fmures largos le corresponden individuos altos. Por otra
parte, las dimensiones de las articulaciones estn muy correlacionadas con el peso corporal: los
individuos ms pesados tienen articulaciones ms grandes.
Una vez establecidas las variables seas correlacionadas con la estatura y el peso, y a partir de
datos de poblaciones humanas modernas, se emplea la tcnica de la Regresin Lineal para calcular
la funcin matemtica que relaciona dichas variables con la estaura y el peso respectvamenete.
Esta funcin permite predecir la estatura de una persona a partir de la longitud de su fmur, o su
peso en funcin de las dimensiones articulares.
La base del mtodo empleado por los cientficos para establecer las relaciones evolutivas entre las
especies se encuentra en la propia Teora de Descendencia con Modificacin de Darwin y Wallace.
En esencia, se trata de medir el grado de parentesco evolutivo de las especies en funcin del
nmero de rasgos evolucionados que tengan en comn: cuanto mayor sea este nmero ms
prximas evolutivamente estarn dos especies.
Figura 1.3.1a Los humanos tenemos en nuestra denticin decidua superior (izquierda) 4 incisivos, 2
caninos y 4 molares al igual que en la mandbula (derecha).
En el caso de los primates, la aparicin de los molares permanentes coincide con los grandes
momentos de transicin a lo largo del crecimiento.
En el desarrollo de nuestro grupo zoolgico se pueden distinguir cuatro grandes estados: la primera
infancia, que coincide con la lactancia y es un periodo de fuerte dependencia de la cra respecto de
la madre; la segunda infancia, que transcurre entre el final de la lactancia y el comienzo de la
pubertad; la adolescencia, en la que aparecen elevados niveles de hormonas sexuales, con la
consiguiente maduracin de los genitales y la aparicin de los caracteres sexuales secundarios; y la
madurez o periodo reproductor.
Pues bien, el primer molar permanente hace erupcin al final de la lactancia (en los humanos esto
ocurre hacia los seis aos, varios aos despus del final de lactancia, que puede prolongarse hasta
los tres aos), ver figura 1.3.2.
Figura 1.3.2 Fragmento de maxilar del individuo 2 de la Gran Dolina (Homo antecessor). An no ha hecho
erupcin el primer molar permanente. Se aprecian el canino y el primer molar de leche y por esta razn
podemos saber que este nio muri cuando tena unos 3 4 aos.
La aparicin del segundo molar coincide con el inicio de la pubertad (emerge alrededor de los doce
aos entre las personas) y el tercer molar surge poco antes del final del crecimiento, marcando el
comienzo de la edad adulta (en las personas esta es la llamada "muela del juicio", que puede
aparecer muy tarde o no hacerlo nunca), ver figura 1.3.3.
Figura 1.3.3 Mandbula de Homo heidelbergensis procedente de la Sima de los Huesos. El tercer molar (la
"muela del juicio") est todava emergiendo asi que este joven no deba ser mucho mayor de 18-20 aos
de edad cuando muri.
De este modo, si un fsil de homnido no tiene ningn molar permanente (evidentemente, no porque
lo haya perdido durante el proceso de fosilizacin) sabremos que el individuo era un nio pequeo.
Si tiene el primer molar permanente, pero el segundo an no haba salido, asignaremos el fsil a un
nio entre el final de la lactancia y el inicio de la pubertad. Y mediante un razonamiento anlogo, la
presencia del segundo molar nos permitir asignar a un fsil con un adolescente, mientras que el
tercer molar nos indicar que se trataba de un individuo adulto.
La secuencia de aparicin de los molares nos permite situar a los fsiles en los grandes periodos de
la vida de un primate. Y an es posible afinar todava ms. En nuestra especie, los incisivos
decduos emergen un poco antes de nuestro primer cumpleaos, los caninos y la primera muela de
leche aparecen entre el ao y el ao y medio, y el segundo molar permanente suele salir entre el ao
y medio y los dos aos y medio. De modo que las piezas de leche que tenga emergidas un fsil nos
permiten afinar en el clculo de su estado de desarrollo en el periodo anterior a la emergencia del
primer molar. Para el lapso entre ste y la aparicin del segundo molar permanente, se puede usar la
secuencia de aparicin del canino, primer premolar y segundo premolar permanentes (que suelen
emerger en ese orden).
Un ejemplo nos puede ayudar a entender este galimatas. Imaginemos una serie de restos fsiles
que conserven toda o parte de su denticin. El primero de ellos (A1) presenta todos los dientes, entre
los que no hay ninguna pieza permanente pero si los incisivos y caninos de leche. Del segundo (A2)
solo se conserva la regin posterior de la mandbula, en donde encontramos los molares de leche y
ninguno permanente. Un tercer ejemplar (A3), del que se conserva toda la denticin, cuenta con los
incisivos, caninos, y primer molar permanentes. Del ltimo fsil de la serie (A4) solo se conserva la
parte posterior de una mandbula, que incluye los primeros molares y todos los premolares
permanentes. )Qu podemos saber de la edad de muerte de los ejemplares representados por los
fsiles?
En primer lugar, podemos agrupar los ejemplares A1 y A2, por un lado, y A3 con A4, por otro. El
criterio para esta separacin est en la presencia del primer molar permanente. En A1 y A2 esta
pieza an no haba hecho erupcin, por lo que se trataba de nios pequeos. Por su parte, A3 y A4
ya presentan el primer molar permanente, por lo que se trata de nios de edad ms avanzada.
Dentro del grupo de nios pequeos, sabemos que A2 (al que ya le haban salido los molares de
leche) era mayor que A1 (que an no presentaba los molares de leche). Y tambin podemos concluir
que A4 (con sus premolares permanentes) superaba en edad a A3 (al que an no le haban
emergido los premolares definitivos).
En resumen, diramos que los fsiles representaban a cuatro nios de edades diferentes. El ms
pequeo sera el representado por A1 (al que situaramos en un estado de desarrollo equivalente al
del primer ao de vida de un humano moderno), a continuacin vendra el individuo A2 (que tendra
un desarrollo similar al de una persona de dos aos), luego el A3 (de una edad equivalente a los 8-9
aos) y, finalmente A4 (con un estado de desarrollo comparable al de un nio de unos 10-11 aos).
Hay otra tcnica que permite conocer, en algunos casos, la edad de muerte absoluta de un individuo
inmaduro, a partir del estudio de los dientes. Se trata de contar las lneas de crecimiento del esmalte
de los dientes. El esmalte se deposita por capas, en ciclos semanales, cuando se forman las coronas
de los dientes. Los lmites entre las capas se marcan en la superficie de los dientes como unas
lneas llamadas perykimatas, que se pueden ver bien con un microscopio. Contando el nmero de
perykimatas de un diente cuya corona no haya completado su desarrollo, o lo haya hecho poco antes
de la muerte del sujeto, se puede saber cuntas semanas han trascurrido desde que empez a
formarse el diente. Como se conoce cundo tuvo lugar este comienzo para cada diente, se puede
determinar a qu edad exacta muri el individuo.
Para estimar la edad en individuos adultos, que ya presentan todas las piezas permanentes, se
recurre al desgaste de los dientes. Este mtodo est basado en la premisa de que el desgaste dental
avanza con la edad, por lo que dientes ms gastados corresponden a individuos mayores. En la
figura 4 se analiza el estado de desgaste de uno de los fsiles humanos de la Sima de los Huesos.
Este mtodo presenta dos problemas. En primer lugar, establecer la relacin entre grado de
desgaste y edad; no basta con saber que un individuo es mayor que otro, desearamos saber cuanto
mayor. Por otra parte, el desgaste depende del tipo de alimentacin, de modo que en poblaciones
con dietas ms abrasivas el desgaste avanza ms rpidamente, y puede ocurrir que personas
jvenes de dichas poblaciones tengan mayor desgaste que otras mayores pero cuya dieta produzca
menor desgaste.
Figura 1.3.4 El desgaste dental avanza con la edad, por lo que dientes ms gastados corresponden a
individuos de mayor edad. Esta dentadura corresponde a uno de los individuos ms viejos de la poblacin
de la Sima de los Huesos. En la ampliacin se seala un desgaste producido por el uso de objetos a modo
de palillos de dientes.
Para paliar estos inconvenientes, se recurre a establecer tasas de desgaste dental en la misma
poblacin a la que pertenece el individuo problema. Imaginemos una muestra compuesta por
esqueletos de diversas edades. De ella, tomamos los individuos en los que podemos estimar la edad
con cierta precisin a partir de las piezas dentales (evidentemente, excluyendo a los adultos). A
continuacin medimos el desgaste dental a las distintas edades y hallamos la tasa de desgaste de la
poblacin (expresada en grados de desgaste/ao). A continuacin medimos el desgaste de los
individuos adultos y calculamos su edad a partir de dicha tasa. Este mtodo tambin es problemtico
porque asume que el desgaste es lineal en todas las edades (es decir, que los dientes se desgastan
a igual velocidad a todas las edades), y porque para aplicarla se hace necesario contar con
individuos de diferentes edades, situacin sta que no ocurre casi nunca en el caso de los fsiles
humanos (la coleccin de la Sima de los Huesos de la Sierra de Atapuerca es una de las
contadsimas excepciones en las que el mtodo puede ser aplicado).
Pero los dientes no son los nicos elementos del cuerpo susceptible de fosilizar y que resultan tiles
para determinar la edad de muerte de un individuo. Tambin podemos contar con los propios
huesos.
Figura 1.3.5 Tibias de dos homnidos de la Sima de los Huesos. La tibia de la izquierda presenta una
cicatriz (entre AT-649 y AT-837) que permite reconocer que el hueso an no estaba totalmente soldado.
La otra por el contrario no presenta dicha cicatriz luego haban completado su crecimiento, quedado
soldadas la epfisis y la difisis.
Las primeras epfisis que se sueldan son las de los huesos de los dedos (falanges) de los pies, y lo
hacen entre los 14 y 15 aos de edad. El ltimo hueso en completar su crecimiento es la clavcula,
cuyas epfisis esternales (las que se articulan con el esternn) se sueldan entre los 25 y 28 aos de
edad. Entre ambos lmites, se encuentran el resto de los huesos. As por ejemplo, la epfisis distal del
fmur se suelda hacia los 18 aos, las epfisis distales de tibia y peron lo hacen sobre los 16 aos,
las falanges de las manos terminan su crecimiento alrededor de los 15 aos, etc...
Figura 1.3.6 Fmur de un individuo de la Sima de los Huesos donde se puede apreciar la cicatriz de la
fusin entre la difisis y la epfisis (en este caso la distal). La epfisis distal del fmur se suelda hacia los
18 aos.
Como ocurra con los dientes, cuando ya ha hecho erupcin la totalidad de la denticin permanente,
una vez que los huesos completan su crecimiento, es muy difcil establecer la edad de muerte de un
individuo. Existen criterios auxiliares para intentar saber la edad en ejemplares adultos. El ms
conocido es del grado de fusin, o sinostosis, de las suturas craneales. Los huesos del crneo estn
articulados entre s a lo largo se superficies de contacto, de trazado muy sinuoso, que reciben el
nombre de suturas. Cuando el individuo es joven, las suturas estn abiertas; es decir, los huesos no
se han soldado y pueden desarticularse. Esto es as, porque el crneo no puede ser una caja rgida
que limite el crecimiento del encfalo. Pero al finalizar el crecimiento, cuando el encfalo ya no va
acrecer ms, los huesos craneales comienzan a soldarse para constituir una caja slida. A este
proceso se le conoce como sinostosis articular o de las suturas. La sinostosis se produce a un ritmo
diferente en cada individuo y hay mucha variabilidad. A veces se encuentran ejemplares muy viejos
con las suturas abiertas y otros ms jvenes con las suturas en avanzado estado de sinostosis. No
obstante, es un buen criterio auxiliar si se emplea con la debida precaucin
Combinando todas estas tcnicas, los paleontlogos pueden estimar la edad aproximada de muerte
de un individuo, que ser tanto ms fiable cuantos ms elementos se disponga para establecerla.
Otro aspecto que los cientficos calculan a partir de los fsiles es la estatura y el peso de los
ejemplares originales. Para ello se basan tambin en el estudio de los huesos.
De modo que la longitud de los huesos (sobre todo la del fmur) y el tamao de las epfisis (sobre
todo de los huesos de las extremidades inferiores) nos informan sobre si un individuo fue alto o bajo,
pesado o liviano. Pero cmo deducir su estatura o su peso de manera precisa?
Las variables que estn correlacionadas entre si estn relacionadas por una expresin matemtica
que permite calcular el valor de una a partir de la otra. La profundidad y la presin hidrosttica estn
correlacionadas (al aumentar la primera tambin aumenta la segunda) y es fcil deducir la relacin
matemtica que las relaciona. Basta con medir la presin a distintas profundidades para descubrir
que cada diez metros de profundidad la presin aumenta en una atmsfera, de modo que la
ecuacin que las relaciona es:
Presin hidrosttica = (Profundidad en metros) x 1/10 Atmsferas/metro
que es la ecuacin de una recta que corta el origen de coordenadas y cuya pendiente es 1/10.
De la misma manera podemos proceder para conocer la relacin matemtica entre longitud de un
hueso y estatura, por un lado, o tamao de una epfisis y peso, por el otro. Si reunimos datos de la
longitud del fmur y de la estatura de un gran nmero de personas, podremos deducir la ecuacin
que relaciona ambas variables. Para realizar este clculo se emplea la tcnica estadstica de la
regresin lineal, cuyo resultado es la ecuacin de la recta que mejor describe la variacin conjunta
de ambas variables.
Veamos como ejemplo dos casos de clculo de estatura a partir de la longitud del fmur. Se ha
calculado que en el caso de las personas de raza negra de Sudfrica la ecuacin que liga la longitud
del fmur y la estatura es la siguiente:
Estatura (en cm) = 3'422 x longitud del fmur (en cm) + 0'002
mientras que la ecuacin calculada para las personas blancas de Estados Unidos es:
Estatura (en cm) = 2'38 x longitud del fmur (en cm) + 61'41
O sea, que a una longitud de fmur de 50 cm le corresponde una estatura de 171'1 cm, en el primer
caso, y de 180'4 cm, en el segundo. Nuestro ejemplo, adems de indicar que los negros
sudafricanos tienen las piernas proporcionalmente ms largas que los blancos norteamericanos,
pone de manifiesto que segn la poblacin de referencia que se emplee, se obtendrn valores
diferentes, lo que complica el clculo de la estatura en los fsiles.
Con un procedimiento anlogo se puede estimar el peso de un individuo a partir de sus huesos, solo
que en vez de emplear la longitud del fmur usaremos las dimensiones de sus epfisis. Tambin se
obtienen valores distintos segn la poblacin humana que se use de referencia para establecer la
relacin matemtica entre el peso y la medida elegida como estimador.
Este hecho hace que sea muy difcil establecer el sexo de los ejemplares fsiles, a no ser que se
cuente con los huesos de la pelvis. La pelvis est formada por el hueso sacro y los dos coxales (uno
derecho y uno izquierdo), cada uno de los cuales es el resultado de la fusin de tres huesos: el
pubis, el isquion y el leon. La pelvis es la nica regin del esqueleto que tiene distintas funciones en
cada sexo. La razn es bien sencilla, la pelvis forma un anillo seo a travs del cual a de pasar el
feto a trmino para nacer. Y dar a luz es cosa de mujeres. Por ello, la pelvis femenina es diferente,
en su forma, a la masculina. Bsicamente, las modificaciones de la pelvis de las mujeres estn
encaminadas a aumentar los dimetros del canal del parto: el sacro est atrasado y los pubis son
relativamente ms largos. Estas variaciones afectan a la morfologa de los huesos coxales y es
relativamente sencillo para el investigador distinguir un coxal masculino de uno femenino. Cuando se
cuenta con estos huesos el diagnstico sexual es mucho ms sencillo y, sobre todo, ms fiable.
Figura 1.3.8 La pelvis femenina es diferente, en su forma, a la masculina. Las modificaciones de la pelvis
de las mujeres estn diseadas para aumentar los dimetros del canal del parto: el sacro queda retrasado
y los pubis son relativamente ms largos.
La problemtica del establecimiento del sexo de los fsiles ha dificultado el anlisis de una cuestin
trascendental en el estudio de la evolucin humana. Se trata de la variacin del dimorfismo sexual a
lo largo del tiempo: las diferencias entre los sexos han sido diferentes en el pasado? y de ser as
han aumentado o han decrecido? La idea ms generalizada ha sido, hasta hace muy poco tiempo,
que, en el caso del gnero Homo, el dimorfismo sexual era mayor en el pasado y que se ha ido
reduciendo paulatinamente hasta la situacin de las poblaciones modernas. O dicho en otros
trminos, que en las humanidades primitivas las diferencias de tamao entre varones y mujeres eran
sensiblemente mayores que en la actualidad.
Sin embargo, esta idea ha sido refutada recientemente por las investigaciones realizadas en los
homnidos de la Sima de los Huesos de Atapuerca. Este trabajo ha demostrado que la variabilidad
en el tamao corporal entre los individuos adultos de hace 300.000 aos era la misma que en la
actualidad, por lo que no puede sostenerse la hiptesis de un mayor dimorfismo sexual. Las
ivestigaciones sobre el material de la Sima de los Huesos ha puesto de manifiesto, as, una visin
novedosa de la evolucin humana, en la que el actual grado de dimorfismo sexual se alcanz muy
pronto y ha permanecido estable desde entonces.
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Pero ste es un problema menor comparado con el hecho de que la definicin biolgica de especie
es inaplicable a los fsiles, en los que no es posible contrastar la interfecundidad. En cualquier caso
la especie es el nivel elemental de clasificacin. Por encima de ste existen otros niveles de
agrupacin en funcin de parecidos ms generales. As, las especies ms parecidas se agrupan en
gneros, stos en familias, las familias en rdenes, que a su vez componen clases, que se integran
en filos, que constituyen los reinos. Tambin existen categoras intermedias que complican las
clasificaciones. Por ejemplo, entre el nivel de orden y el de familia, se encuentran el de suborden y
superfamilia.
Volviendo al caso de tigres y leones, stos pertenecen respectivamente a las especies Panthera leo
y Panthera tigris, que junto con el leopardo (Panthera pardus) son representante vivos del gnero
Panthera (como puede verse, los nombres especficos son binomiales y constan del nombre del
gnero al que pertenecen, en primer lugar, seguido de un segundo nombre que le confiere
especificidad). El gnero Panthera pertenece a la familia Felidae (o felinos), junto a otros gneros
como Acinonyx (los guepardos), Lynx (los linces), o Puma (los pumas). A su vez, la familia de los
felinos se integra junto con otras en el orden Carnivora, que incluye, entre otras, a las familias
Canidae (los perros, lobos, zorros, etc...), Ursidae (lo osos) y Hyaenidae (las hienas). El orden
carnivora pertenece a la clase de los mamferos, que se integra en el filo de los cordados, que forma
parte del reino animal. Como puede verse los parecidos son ms generales y tenues cuanto mayor
es la categora taxonmica.
Figura 1.3.9 La escuela cladista (o sistemtica filogentica) propone que los caracteres evolucionados son
los que nos permiten deducir el grado de parentesco entre los organismos.
Las aves descienden de un tipo de dinosaurio del grupo de los llamados dinosaurios saurisquios
entre los que se hallan los famosos velocirraptores y los no menos famosos tiranosaurios. Es decir,
que las aves son "hermanas" de estos dinosaurios, con los que comparten un antepasado (el primer
saurisquio) que no lo fue de ningn otro organismo. Sin embargo, aves, velocirraptores y
tiranosaurios solo son primos de los dinosaurios llamados ornitisquios (los diplodocus, por ejemplo).
Ahora bien, los diplodocus se parecen en ms rasgos a los tiranosaurios y velocirraptores, que stos
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a las aves. O dicho de otro modo, hay casos en los que los organismos se parecen ms a los
"primos" que a sus propios "hermanos". En este caso, la clasificacin por parecidos agrupara juntos
(Reptiles) al diplodocus, tiranosaurio y velocirraptor, e incluira a las aves en otro grupo (Aves). Sin
embargo la clasificacin por parentesco reunira a tiranosaurios, velocirraptores y aves en un grupo,
y dejara a los diplodocus en otro. Ambas clasificaciones son correctas, dependen del criterio que se
prefiera, parecido o parentesco.
Un caso similar al anterior es el de orangutanes, chimpancs, gorilas y humanos. Los tres primeros
son ms parecidos entre s y, clsicamente, se renen en la familia de los pngidos, mientras que los
humanos y sus antepasados directos se agrupan en la familia de los homnidos. Sin embargo, hoy
sabemos que el chimpanc est ms prximo evolutivamente a los humanos que a los gorilas o
chimpancs. Por ello, hay quien prefiere agrupar dentro de la familia de los homnidos a chimpancs
y humanos. En el apartado dedicado a la taxonoma de los primates se ha obviado el problema
manteniendo la explicacin a nivel de superfamilia.
Pero cmo saben los cientficos el grado de parentesco evolutivo entre los organismos, si ste no
se deduce directamente del parecido? La respuesta a esta pregunta es complicada. Para ello, se
hace preciso distinguir entre caracteres primitivos y derivados (o evolucionados). Un carcter
primitivo es aquel que procede de un antepasado muy lejano y que, por tanto, es comn a muchas
especies y no nos sirve para dilucidar cules de ellas estn ms estrechamente emparentadas. Los
caracteres derivados son aquellos que han aparecido ms tarde en la evolucin y solo los presentan
los descendientes de la especie en los que aparecieron por primera vez. Estos caracteres
evolucionados son los que nos permiten deducir el grado de parentesco entre los organismos. Este
modo de proceder es el propuesto por la escuela cladista y se conoce como cladstica o sistemtica
filogentica.
Un ejemplo de carcter primitivo es la presencia de cinco dedos en los vertebrados terrestres,
herencia del ancestro comn a todos ellos. Las salamandras y las personas tenemos cinco dedos en
las cuatro extremidades, mientras que los caballos solo tienen un dedo en cada pata. Ahora bien,
como ste es un rasgo primitivo no puede usarse para argumentar que las personas y las
salamandras estamos evolutivamente ms prximos que las personas y los caballos.
Como carcter derivado podemos pensar en las glndulas mamarias, que es un rasgo novedoso en
la evolucin de los vertebrados, y que solo presentan aquellos organismos que descienden del
primer vertebrado en que aparecieron. La presencia de glndulas mamarias en caballos y humanos
es un buen criterio para proponer un grado elevado de parentesco y clasificarlos en el mismo grupo,
los mamferos.
Evidentemente, el mismo carcter puede considerarse como derivado o primitivo segn el grupo que
estemos estudiando. Dentro del conjunto de los vertebrados, la presencia de glndulas mamarias es
carcter derivado. Pero si queremos trabajar en el grupo de los mamferos, las glandulas mamarias
son un rasgo primitivo, puesto que todos los mamferos lo han heredado del mismo antepasado
comn.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 3
Actividad 4
Actividad 5
Actividad 1
Hacer un esquema con la edad en que aparecen las piezas dentales, deciduas y permanentes.
Actividad 2
Ordenar por su edad de muerte estimada los siguientes crneos hallados en un yacimiento:
A.- Las nicas piezas permanentes que conserva son los primeros molares.
B.- Presenta los premolares definitivos y el primer molar permanente.
C.- Presenta los caninos definitivos y el primer molar permanente.
D.- Presenta todos los molares permanentes y las suturas craneales abiertas.
E.- Las nicas piezas emergidas son los incisivos y caninos de leche.
F.- Ha perdido toda la denticin pero las suturas craneales estn fusionadas.
Actividad 3
En un yacimiento se han encontrado diez fmures cuyas longitudes son: 52 cm, 50 cm, 47,5 cm, 45
cm, 54 cm, 45 cm, 49 cm, 46 cm, 51 cm y 53,5 cm. Estimar la estatura media de los individuos
representados por los fmures y hacer un diagnstico del sexo en el mayor nmero posible de
casos.
Actividad 4
Ordenar de ms amplia a ms especfica las siguientes categoras taxonmicas: Orden, Filo, Clase,
Reino, Familia, Gnero, Especie.
Actividad 5
Hacer una lista con cinco caractersticas primitivas y cinco caractersticas evolucionadas de las
personas respecto al conjunto de los mamferos.
5. Autoevaluacin
1) Las piezas dentales cuya aparicin marca las principales fases de la vida de los primates
son:
1.- Los incisivos.
2.- Los molares.
3.- Los premolares permanentes
4.- Los molares permanentes.
2) La estimacin de la edad de muerte de los ejemplares adultos puede realizarse a partir de:
1.- La longitud del fmur.
2.- El grado de sinostosis de las suturas craneales.
3.- El nmero de lneas de esmalte en la corona de los dientes.
4.- El desgaste dental.
3) Explicar el concepto de Correlacin entre variables.
* Se dice que dos variables estn correlacionadas cuando ambas varan simultneamente.
4) Dos variables estn correlacionadas negativamente si:
1.- Al disminuir una tambin disminuye la otra.
2.- Cuando no existe correlacin entre ellas.
3.- Su variacin es de signo contrario (al aumentar una disminuye la otra y viceversa).
4.- Una aumenta ms deprisa que la otra.
5) Las medidas de los huesos ms correlacionadas con el peso corporal son:
1.- La longitud total de los huesos.
2.- Las dimensiones de las articulaciones.
3.- El grosor de las paredes de los huesos.
4.- El peso de los huesos.
6) El criterio ms fiable para la determinacin del sexo en un esqueleto es:
1.- La longitud del fmur.
2.- El tamao de los dientes.
3.- El tamao del crneo.
Soluciones
1) Las piezas dentales cuya aparicin marca las principales fases de la vida de los primates
son:
1.- Los incisivos.
2.- Los molares.
3.- Los premolares permanentes
4.- Los molares permanentes.
2) La estimacin de la edad de muerte de los ejemplares adultos puede realizarse a partir de:
1.- La longitud del fmur.
2.- El grado de sinostosis de las suturas craneales.
3.- El nmero de lneas de esmalte en la corona de los dientes.
4.- El desgaste dental.
3) Explicar el concepto de Correlacin entre variables.
* Se dice que dos variables estn correlacionadas cuando ambas varan simultneamente.
4) Dos variables estn correlacionadas negativamente si:
1.- Al disminuir una tambin disminuye la otra.
2.- Cuando no existe correlacin entre ellas.
3.- Su variacin es de signo contrario (al aumentar una disminuye la otra y viceversa).
4.- Una aumenta ms deprisa que la otra.
5) Las medidas de los huesos ms correlacionadas con el peso corporal son:
1.- La longitud total de los huesos.
2.- Las dimensiones de las articulaciones.
3.- El grosor de las paredes de los huesos.
4.- El peso de los huesos.
6) El criterio ms fiable para la determinacin del sexo en un esqueleto es:
1.- La longitud del fmur.
2.- El tamao de los dientes.
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El oficio de paleoantroplogo
Mdulo 2: Los primates - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
frica (ver figura 2.1.1). En el resto del reino Holrtico no se ven monos en ninguno de sus paisajes,
sean de tundra rtica, taiga boreal, bosque templado, bosque mediterrneo, estepa o desierto.
Por ltimo, el reino Australiano est formado por Australia y Tasmania, y a l jams llegaron los
primates.
Tambin la Biogeografa Animal divide el mundo emergido en reinos y regiones atendiendo a la
reparticin geogrfica de las especies de vertebrados terrestres. En trminos generales las
divisiones biogeogrficas de zologos y botnicos coinciden, ya que en realidad reflejan las historias
de los animales y de las plantas, que no son muy diferentes entre s.
Los reinos biogeogrficos de los zologos son tres. Uno es la Neogea, que corresponde a
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Sudamrica y Centroamrica. Otro reino zoogeogrfico es la Arctogea, que incluye toda Eurasia,
frica y Norteamrica. A su vez se divide en la regin Nertica (Norteamrica), la regin Palertica
(Europa, el norte de frica y casi toda Asia), la regin Etipica (toda frica salvo la franja
mediterrnea, ms la Pennsula Arbica y Madagascar), y la regin Oriental (la parte tropical del sur
y este del Asia continental, Indonesia y Filipinas). Los primates habitan las regiones Etipica y
Oriental, y faltan en la Nertica y en la Palertica, con las excepciones del macaco de Berbera y del
macaco japons.
Australia, Nueva Guinea, Tasmania y un puado de islas de Indonesia forman el reino de Notogea,
con una fauna muy original que da cuenta de su pasado de prolongado aislamiento. Slo unas pocas
especies de primates (aparte del hombre) se encuentran en el reino de Notogea. En la figura 2.1.2 se
representa la distribucin de los primates en los seis reinos atendiendo a la biogeografa vegetal y en
los tres reinos biogeogrficos de los zologos.
Figura 2.1.2 Los reinos biogeogrficos de los zologos son tres: la Neogea, la Notogea y la Arctogea (a su
vez subdividido en las regiones Etipica, Palertica, Oriental y Nertica). Los primates habitan las
regiones Etipica y Oriental, y faltan en la Nertica y Palertica (con la excepcin del macaco de Berbera
y el macaco japons)
Figura 2.1.3 Los primates hemos perdido un incisivo en cada lado de la boca (arriba y abajo) y uno (o dos
segn el grupo) premolares. Fila superior, de izquierda a derecha: Ptilocercus, Lemur, Tarsius. Fila
inferior, de izquierda a derecha: Cebus, Macaca, Pan.
Adems, los molares de muchos grupos de mamferos cuya dieta est muy especializada han sufrido
una intensa evolucin que ha cambiado la forma original de la superficie masticatoria de la corona,
desde una morfologa con cspides redondeadas y aisladas, hasta formas con cspides alargadas y
unidas por puentes de esmalte (los herbvoros), u otras con cspides planas y alineadas (los
carnvoros). Como la mayor parte de las 175 especies de primates vivos tienen un tipo de
alimentacin poco especializada, aunque predominantemente vegetariana, la morfologa de sus
molares no ha cambiado apenas desde la del antepasado comn al resto de mamferos.
En lo que si hemos cambiado los primates ha sido en una serie de caractersticas esquelticas,
fisiolgicas y etolgicas que nos hablan del nicho ecolgico original de nuestro grupo: los primates
somos, bsicamente, animales arborcolas, sociales e inteligentes. Supliendo con una gran
flexibilidad de comportamiento la falta de adaptaciones esquelticas, hemos podido adaptarnos a
ambientes y formas de vida dispares, pero todos seguimos llevando en nosotros la herencia de la
vida en los rboles.
Figura 2.1.5 Los estresirrinos, representados aqu por el lemur de cola anillada (Lemur catta) (izquierda)
tienen la piel desnuda y hmeda alrededor de las aberturas nasales y el labio inferior partido y fijado a las
encas por la lnea media. Los haplorrinos, aqu representados por un gorila (Gorilla gorilla) (derecha)
tienen la piel que rodea los orificios nasales del mismo tipo que la del resto de la cara y el labio superior
est fusionado y es mvil.
En el grupo de los estrepsirrinos se encuadran los lmures, los indris y el aye-aye (o lmures en
sentido amplio), que evolucionaron y se diversificaron en condiciones de aislamiento en la isla de
Magadascar (frente a la costa oriental de frica). Algunas especies son nocturnas y otras diurnas.
Desgraciadamente, la llegada reciente de los humanos supuso la degradacin de su paraso forestal
y la desaparicin de numerosas especies (ver figura 2.1.6).
Figura 2.1.6 El Aye-aye (Daubentonia madagascariensis) es un estrepsirrinos que junto a los lemures y
los indris, evolucion en condiciones de aislamiento en la isla de Madagascar.
Adems de los lmures e indris de Madagascar, los estrepsirrinos estn representados, hoy da por
los glagos y potos, en frica, y los loris en Asia.
Los haplorrinos actuales, tienen una distribucin y diversidad mucho mayor, y entre ellos nos
encontramos los humanos. Los haplorrinos se dividen en tres grupos. Uno de ellos es el de los
tarseros (Tarsiiformes); son stos unos pequeos primates nocturnos de Filipinas, Borneo, Sumatra
y otras islas del sudeste asitico, con ojos enormes, cola largusima y tarsos muy largos en los pies
para saltar. Antiguamente se agrupaban los tarseros junto con los estrepsirrinos en el suborden de
los prosimios. Los otros dos grupos de haplorrinos son los catarrinos (Catarrhini), entre los que se
encuentra nuestra especie, y los monos americanos, llamados platirrinos (Platyrrhini).
Catarrinos y platirrinos suelen agruparse bajo una denominacin comn que se usa ms o menos
informalmente, la de simios o antropoideos (tcnicamente Anthropoidea), a la que en el pasado se le
daba la categora de suborden. La distincin entre platirrinos y catarrinos se hace, entre otras
caractersticas, de nuevo, por la forma de la nariz. Los platirrinos (que componen la Superfamilia
Ceboidea) presentan los orificios nasales dispuestos en los lados de la nariz, mientras que en los
catarrinos (formados por la Superfamilia Cercopitecoidea y la Superfamilia Hominoidea), estos
orificios estn en la regin anterior (ver figura 2.1.7). Adems, mientras que los platirrinos tienen la
frmula primitiva de los primates (excepto en el caso de los tites y tamarinos que han perdido el
ltimo molar tanto arriba como abajo), los catarrinos hemos perdido 1 premolar respecto de la
frmula dentaria del primate antepasado.
Los platirrinos son exclusivamente sudamericanos, y constituye un misterio el saber como llegaron a
Sudamrica desde frica, en un momento en que ambos continentes estaban ya separados por el
Ocano Atlntico (aunque menos extenso que en la actualidad). Dentro de los platirrinos se
encuadran, entre otros, los famosos tites, los monos aulladores, los saimiris o monos ardilla, y los
monos araa (figura 2.1.8).
Los catarrinos estn confinados al Viejo Mundo, casi exclusivamente a frica y Asia, y pueden, a su
vez, distinguirse dos grandes grupos dentro de ellos: la Superfamilia Cercopitecoidea y la
Superfamilia Hominoidea, siendo estos ltimos los ms evolucionados; o sea, los ms diferentes del
antepasado comn a ambos grupos.
Los cercopitecoideos se distinguen con facilidad de los hominoideos por que, a diferencia de stos,
conservan la cola (con la nica excepcin de la mona de berbera: Macaca sylvanus). Otro carcter
especfico de los cercopitecoideos lo encontramos en la morfologa de sus molares, cuyas cspides
estn pareadas. Adems, presentan caras ms prominentes, y su locomocin es bsicamente
cuadrpeda. Los cercopitecoideos se dividen en dos familias: Familia Cercopithecidae y Familia
Colobidae.
Los primeros son omnvoros y africanos, sus cuatro extremidades son prcticamente de la misma
longitud, las colas son ms cortas y las caras ms prominentes. En este grupo se encuentran, entre
otros, las doce especies de macacos, los geladas, las dos especies de mandriles, y las cuatro de
papiones (tambin llamados babuinos). Los Colobidae son filfagos y mayoritariamente asiticos
(con la excepcin de los colobos, que son africanos), de hbitos ms arborcolas y estructura
corporal ms estilizadas. Adems de los colobos, dentro de este grupo pude destacarse a los
langures, que viven en los contrafuertes del Himalaya.
Los hominoideos conforman un grupo muy homogneo, en el que se encuentran los primates vivos
de mayor talla: los gorilas, las personas, los orangutanes, los chimpancs, y los gibones. Todos los
hominoideos presentamos hocico retrado y una serie de adaptaciones esquelticas a un inslito tipo
de locomocin arborcola: la braquiacin.
La braquiacin consiste en desplazarse por las ramas colgados de los brazos, balanceando el
cuerpo como si de un pndulo se tratara. Para ello, los hominoideos tenemos el trax aplanado del
pecho a la espalda, en lugar de estar comprimido lateralmente como en el resto de los primates y en
general en los mamferos cuadrpedos. Como consecuencia, nuestros omplatos se sitan en la
espalda, en lugar de a los lados del cuerpo. El ensanchamiento lateral del trax tambin hace que la
clavcula sea ms larga. Todas estas modificaciones permiten una gran capacidad de movimientos
del brazo por encima del nivel de los hombros, que unida a la de extender completamente los brazos
y la movilidad de la mueca hacen posible la braquiacin.
Por otro lado, las manos se alargan mientras se reduce el primer dedo (el pulgar), para formar un
autntico gancho del que suspenderse. Esta modificacin de la mano hace difcil a los hominoideos
juntar las puntas de los dedos ndice y pulgar. Los hominoideos tenemos adems el tronco acortado
en la regin lumbar, con reduccin del nmero de vrtebras, lo que no nos permite arquearlo tanto
como a los dems primates, pero le confiere una estructura ms solida y nos facilita el mantener el
tronco erguido.
Tambin como consecuencia de la braquiacin los brazos estn ms desarrollados que las piernas.
La proporcin entre la longitud de los brazos y la de las piernas vara en los antropomorfos entre
147% en el siamang (una especie de gibn) y el 102% en el bonobo (o chimpanc pigmeo). Por otro
lado, las manos se alargan mientras se reduce el primer dedo (el pulgar), para formar un autntico
gancho del que suspenderse. Esta modificacin de la mano hace difcil a los antropomorfos juntar las
Por supuesto que la adaptacin posterior de nuestros antepasados a la marcha bpeda hizo cambiar
algunas de las caractersticas que presentan los antropomorfos. En particular la pelvis y las piernas
se han modificado drsticamente, la proporcin entre los miembros en los humanos modernos es
slo del 72%, y el dedo gordo del pie ya no es oponible, y est alineado con el resto de los dedos.
Por otro lado, en las manos se ha alargado el dedo pulgar y se ha acortado el resto de la mano,
recuperndose as la habilidad para manipular objetos pequeos que los dems hominoideos han
perdido en parte.
Junto a estas caractersticas, los hominoideos son los primates con desarrollos ms lentos e
infancias ms prolongadas, y los de comportamientos ms complejos; o dicho de otro modo, los ms
inteligentes.
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Figura 2.1. 10 Crneo de orangutn (Pongo pigmaeus). Las diferencias de tamao entre machos y
hembras son muy acusadas en esta especie.
Los gorilas (Gorilla gorilla) son los hominoideos ms grandes. Los machos pueden llegar a los 150
kg, mientras que las hembras no sobrepasan los 100 kg; es decir una diferencia entre los sexos algo
menos acusada que en el caso de los orangutanes. Los gorilas viven en grupos formados por un
macho adulto y varias hembras con sus cras. Dado su tamao corporal, la mayor parte de su vida
transcurre en el suelo, en donde se desplazan de manera cuadrpeda apoyando en el piso las
plantas de los pies y las segundas falanges de las manos. Son exclusivamente africanos. (Ver figura
11).
Figura 2.1.11 Los Gorilas (Gorilla gorilla) son los hominoideos ms grandes. La diferencia de tamao entre
los sexos es muy acusada aunque algo menor que en los orangutanes.
Figura 2.1.12 Relaciones evolutivas de los hominoideos. Las lneas evolutivas de chimpancs y humanos
se separaron hace poco ms de 5 millones de aos.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 3
Actividad 4
Actividad 1
Hacer un esquema de la clasificacin de los Primates que incluya:
Orden Primates
Suborden Estrepsirrinos
Suborden Haplorrinos
Superfamilia Ceboidea (Platirrinos)
Superfamilia Cercopitecoidea (Catarrinos)
Superfamilia Hominoidea (Catarrinos)
y situar en cada categora los siguientes primates actuales: Lmures, Glagos, Loris, Potos,
Tarseros, Tits, Saimiris, Mandriles, Papiones, Langures, Macacos, Geladas, Orangutanes, Gibones,
Chimpancs, Gorilas y Personas.
Actividad 2
Colorear en un mapa mundi las zonas de bosque tropical y delimitar en l las reas de distribucin
de: Platirrinos, Estrepsirrinos, Cercopitecoideos y Hominoideos (excluidas las personas).
Actividad 3
Componer la frmula dental del Primate ancestral, Estrepsirrinos, Platirrinos y Catarrinos. Deducir los
pasos evolutivos seguidos para llegar a la frmula dental de cada grupo y ordenarlos de ms
primitivo a ms evolucionado.
Actividad 4
Colorear sobre un esqueleto humano los huesos del cuerpo que han sufrido adaptaciones a la
braquiacin, y aquellos que han sufrido modificaciones para la marcha bpeda.
Actividad 5
Utilizando la superficie de un crculo como smbolo del tamao corporal, dibujar los crculos
correspondientes a los dos sexos de orangutanes, chimpancs, gorilas y personas (averiguar el peso
promedio de un varn y una mujer, utilizando los pesos de diez personas conocidas de cada sexo).
Actividad 6
Dibujar el rbol evolutivo de los Hominoideos.
5. Autoevaluacin
1) Los primates forman un grupo caracterizado por su adaptacin a:
1. Una dieta variada.
2. La vida en el bosque tropical.
3. Tener un nmero reducido de cras.
4. La Sociabilidad.
2) Nombrar dos caractersticas de los primates que sean primitivas y otras dos que sean
evolucionadas.
3) Los dos subrdenes del Orden Primates son:
1. Estrepsirrinos y Catarrinos.
2. Simios y Prosimios.
3. Prosimios y Antropoideos.
4. Estrepsirrinos y Haplorrinos.
4) La principal diferencia entre Haplorrinos y Estrepsirrinos estriba en:
1. La disposicin de los orificios nasales.
2. El nmero de molares.
3. El nmero de premolares.
4. La presencia de rinario.
5) Se conoce como Simios al conjunto formado por:
1. Todos los primates.
2. Platirrinos y Catarrinos.
3. Catarrinos.
4. Haplorrinos.
6) El presentar los ojos frontalizados y visin estereoscpica es una caracterstica de:
1.- Todos los primates.
2.- Platirrinos y Catarrinos.
3.- Hominoideos.
4.- Haplorrinos.
Soluciones
1) Los primates forman un grupo caracterizado por su adaptacin a:
1. Una dieta variada.
2. La vida en el bosque tropical.
3. Tener un nmero reducido de cras.
4. La Sociabilidad.
2) Nombrar dos caractersticas de los primates que sean primitivas y otras dos que sean
evolucionadas.
* Primitivas: Presencia de clavculas, pentadactilia, el nmero de molares, la morfologa
de los molares.
* Evolucionadas: Pulgar oponible, presencia de uas planas.
3) Los dos subrdenes del Orden Primates son:
1. Estrepsirrinos y Catarrinos.
2. Simios y Prosimios.
3. Prosimios y Antropoideos.
4. Estrepsirrinos y Haplorrinos.
4) La principal diferencia entre Haplorrinos y Estrepsirrinos estriba en:
1. La disposicin de los orificios nasales.
2. El nmero de molares.
3. El nmero de premolares.
4. La presencia de rinario.
5) Se conoce como Simios al conjunto formado por:
1. Todos los primates.
2. Platirrinos y Catarrinos.
3. Catarrinos.
4. Haplorrinos.
6) El presentar los ojos frontalizados y visin estereoscpica es una caracterstica de:
1.- Todos los primates.
Acortamiento de los pulgares de las manos y alargamiento de los dems dedos para
formar un "gancho".
13) Ordenar los distintos Hominoideos (con la excepcin de las personas) por el grado de
dimorfismo sexual (diferencia de tamao entre los sexos).
* Orangutn > Gorila > Chimpanc > Gibn
14) Sealar el modo de relacin entre machos y hembras en los Hominoideos (con la
excepcin de las personas).
* Gibones: monogamia; Gorilas y Orangutanes: formacin de harenes; Chimpancs:
promiscuidad.
15) Cules son los Hominoideos que presentan un parentesco evolutivo ms estrecho?
1.- Gorilas y Chimpancs.
2.- Orangutanes y Gibones.
3.- Personas y Chimpancs.
4.- Gorilas, Chimpancs y Orangutanes.
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
Relacionar los plesiadapiformes con el resto de los primates, conociendo los conceptos de
"Primates arcaicos" y Euprimates.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
(Carpolestidae), los paramomidos (Paramomyidae), que llegaron hasta el Eoceno final, los
pricrodntidos (Picrodontidae) y los microsipidos (Microsyopidae).
Figura 2.2.1 Esquema evolutivo de los principales grupos, actuales y fsiles, de primates.
premolares. Muchos autores consideran a los omomidos como antepasados de los tarseros, pero
esta relacin tampoco es segura. Por ejemplo, en los estrepsirrinos el rinario (el rea de piel desnuda
que rodea las aberturas nasales) se asocia a la presencia de un espacio entre los incisivos centrales
superiores. En cambio, en los haplorrinos vivientes, como los tarseros y nosotros mismos, no existen
ni el rinario ni el espacio entre los incisivos. Los omomidos an presentan ese espacio entre los
incisivos, por lo que en principio no se les puede considerar haplorrinos, aunque es posible que la
prdida del rinario ya se hubiese producido y la desaparicin del espacio entre los incisivos centrales
superiores se produjera ms adelante. Una caracterstica muy importante de los tarseros es que
presentan un tabique postorbitario, que hace que la rbita slo se abra slo por delante; este rasgo
es, por otro lado, comn a todos los haplorrinos.
Adems, los omomidos tenan unas rbitas muy grandes, aunque no tanto como los tarseros
actuales, y, a diferencia de los adpidos, hocicos cortos. Las enormes rbitas de los tarseros se
deben a que, como todos los haplorrinos, carecen de tapetum lucidum (una adaptacin de la retina a
la visin de noche que presentan muchos mamferos), y sin embargo llevan vida nocturna, por lo que
han agrandado enormemente el tamao de sus globos oculares para maximizar sus posiblidades de
captar una luz que es muy escasa. La prdida del tapetum lucidum es una apomorfa
(especializacin) de los haplorrinos. El tamao de las rbitas de los adpidos no es tan grande como
en los tarseros, y se aproxima al de los estrepsirrinos vivientes de vida nocturna. As es que quizs
los omomidos tuvieran tapetum lucidum, como los estrepsirrinos. Como se puede ver, hay grandes
dificultades para establecer las relaciones evolutivas entre los grupos de mamferos actuales (en
este caso los primates) y grupos fsiles originados hace decenas de millones de aos. Los
omomidos se dividen en tres subfamilias: Anaptomorphinae, Omomyinae y Microchoerinae.
Formas fsiles al parecer muy cercanas a los tarseros vivientes se han recuperado recientemente en
el Eoceno de China, el Oligoceno de Egipto y el Mioceno de Tailandia.
universalmente la idea de que los caracteres primitivos (las plesiomorfas) no deben intervenir en el
anlisis filogentico; el dogma central de esta escuela es que slo los caracteres derivados (las
apomorfas) indican una ascendencia comn para dos taxones.
En las grandes tormentas tropicales, rboles enteros de la jungla caen a los ros, como si un trozo de
la selva, con animales y todo, fuera arrojado a la corriente fluvial y por ah llegase hasta el mar. Tal
vez eso fue lo que les ocurri a los primates y a los roedores caviomorfos. Si luego soplaron vientos
favorables y las corrientes marinas empujaron la isla flotante, si llovi durante la travesa para que
los animales tuvieran agua dulce que beber, y si en los rboles tronchados y trabados formando una
gigantesca almada haba hojas y frutos que comer, quizs fuera posible llegar a Amrica.
Sin embargo, por ciertos detalles de su anatoma lumbar y de la articulacin del omplato con el
hmero, Morotopithecus, con 20'6 m.a. de antigedad, podra representar la ms antigua evidencia
fsil de un plan corporal comparable al de los antropomorfos vivientes. Este gnero se situara
evolutivamente poco antes de la separacin de los gibones, y por lo tanto cerca del ltimo
antepasado comn de gibones, orangutanes, gorilas, chimpancs y humanos. Segn algunos
autores, el tamao corporal del antepasado comn sera similar al de los actuales gibones, que
pesan todos menos de 12 kg; sin embargo, no necesariamente tiene que ser as, porque a
Morotopithecus se le calcula un peso netamente superior, entre 40 y 60 Kg. Afropithecus tambin era
una especie de gran tamao, similar al de Morotopithecus; hay un esqueleto facial (con mandbula)
muy bien conservado y otros restos.
La aproximacin de la placa africana a Eurasia que tuvo lugar hace unos 14 m.a. permiti que los
hominoideos, de origen africano, se expandieran por todo el Viejo Mundo y se diversificaran
ampliamente en numerosos gneros, cada uno de ellos con varias especies, como Dryopithecus,
Sivapithecus, Lufengpithecus, Ouranopithecus, Ankarapithecus y Gigantopithecus; sus fsiles se han
encontrado en Europa, China, Turqua, India y Pakistn, y se datan entre hace 13 y 7 m.a.
Hubo un tiempo en el que se relacion a Sivapithecus directamente con los homnidos, nuestra
propia estirpe, e incluso se los lleg a considerar los primeros homnidos. Los individuos de menor
porte y pequeos caninos fueron clasificados en un gnero aparte, llamado Ramapithecus, que hoy
se incluye en el gnero Sivapithecus porque se ha visto que en la mayor parte de los casos se
trataba de individuos femeninos. Como los ms viejos Sivapithecus, o formas muy prximas,
aparecen el registro fsil hace unos 13 m.a., eso querra decir que nuestro grupo (los homnidos)
tiene por lo menos esa respetable edad.
Dado que los fsiles ms abundantes de estos hominoideos, casi los nicos, eran las mandbulas y
los dientes, la asignacin de los sivapitecos (y ramapitecos) a los homnidos se basaba en la forma
de la mandbula y de los dientes. Se observ que estos fsiles miocenos tenan adaptaciones
similares a las de los primeros homnidos africanos (australopitecos y parntropos) para masticar
productos vegetales duros, como por ejemplo un esmalte grueso y grandes premolares inferiores y
molares, adems de una mandbula robusta. El esmalte de los chimpancs y gorilas es fino y su tasa
de deposicin lenta, mientras que el esmalte de los sivapitecos era grueso y se depositaba
rpidamente, exactamente igual que en los australopitecos y parntropos. En estos ltimos, que son
los homnidos con molares y premolares ms grandes que ha habido, y con mandbulas ms slidas,
el esmalte alcanz un mximo de robustez, que se supone en consonancia con una especializacin
alimenticia extrema y una hipertrofia de todo el aparato masticador. En los orangutanes el esmalte es
intermedio y el ritmo de formacin bajo. Adems, los molares de los sivapitecos tenan cspides
bajas, lo que haca que al desgastarse la superficie oclusal perdiera todo relieve y quedase plana,
dando una imagen similar a la de los molares de los primeros homnidos.
Sin embargo, los anlisis moleculares, que se iniciaban al mismo tiempo que se descubran los
fsiles, indicaban un parentesco tan estrecho entre los humanos y los chimpancs que la separacin
de las dos lneas no haba podido ser muy antigua. Aplicando los "relojes moleculares" (es decir,
suponiendo determinada tasa constante de cambio molecular calculada a partir de fsiles ms
antiguos) se obtuvo una edad prxima a los 3 m.a. para el momento de la separacin entre las dos
lneas evolutivas (en realidad hoy se sabe que esta escisin es por lo menos 2 m.a. ms vieja). La
informacin que proporcionaban los fsiles y las molculas pareca contradictorias (aunque hay que
decir, en honor a la verdad, que slo algunos paleontlogos aceptaban que la lnea evolutiva de los
homnidos africanos del Plioceno pudiera remontarse hasta los sivapitecos del Mioceno medio).
La solucin a esta polmica lleg con el hallazgo de un esqueleto facial muy bien conservado de
Sivapithecus, que mostraba una morfologa prxima a la de los orangutanes actuales, lo que hace
pensar que los sivapitecos estn relacionados evolutivamente con estos grandes hominoideos
asiticos que han vivido en el continente asitico hasta fechas recientes (se conocen fsiles
pleistocenos en China y Vietnam) y hoy sobreviven en Borneo y Sumatra (tambin parte del
continente cuando el nivel del mar descenda en las glaciaciones cuaternarias). Las adaptaciones a
la dieta dura de la denticin y de la mandbula de los sivapitecos se haban producido, al parecer,
independientemente de las que ms tarde desarrollaron los homnidos, en un caso de evolucin
convergente. De hecho, los primeros homnidos fsiles que se conocen hoy, de la especie
Ardipithecus ramidus (datados en 4'4 m.a.), no presentan expansin de los premolares y molares ni
engrosamiento del esmalte.
Parece haber acuerdo general en el parentesco de Sivapithecus con los orangutanes, pero la
posicin evolutiva de los dems hominoideos euroasiticos suscita mucha controversia. Algunos
autores sostienen que Ouranopithecus, encontrado en Grecia en yacimientos de hace 10 a 8 m.a. (y
tambin denominado Graecopithecus) est relacionado con el grupo que formamos nosotros con los
chimpancs y gorilas (el clado africano de los hominoideos), mientras que otros han visto en el
gnero africano Kenyapithecus un antecedente ms prximo del grupo. No obstante, Kenyapithecus
(15 a 12 m.a.) es quizs un poco antiguo para ocupar ese lugar evolutivo, salvo que pertenezca a
este gnero un maxilar recientemente descubierto en Kenia y datado en 9 m.a.
En resumen, combinando la evidencia fsil y la molecular, hoy se piensa que el grupo de los
hominoideos se origin hace cerca de 30 m.a., que la lnea de los gibones se separ en torno a hace
20 m.a., la de los orangutanes hace unos 14 m.a., el clado de los hominoideos africanos (chimpanc,
gorila y humanos) surgi hace tal vez 9 m.a., y, finalmente, que la separacin de las lneas evolutivas
que conducen hasta los chimpancs actuales (que a su vez se escindieron posteriormente en dos
especies) y hasta nosotros, ocurri hace unos 5 o 6 m.a.
En el yacimiento cataln de Can Llobateres Salvador Moy-Sol ha descubierto recientemente una
parte considerable de un esqueleto de Dryopithecus laietanus, con largos brazos y cortas piernas,
que nos permite conocer la forma de moverse de estos hominoideos de hace 9'5 m.a. No parece
muy diferente a la de los actuales orangutanes, colgndose de las ramas de los rboles y
desplazndose lentamente por ellas, aunque presenta sus propias singularidades. Por ejemplo, sus
manos eran largas, para formar un gancho del que colgarse, pero a diferencia del resto de los
antropomorfos vivientes slo las falanges (huesos de los dedos) eran largas, y no los metacarpos
(huesos que forman las palmas de las manos).
Figura 2.2.7
Reconstruccin del
Dryopithecus laietanus de
Can Llobateres.
Estos driopitcidos de Can Llobateres y otras partes de Europa (el gnero Dryopithecus se extendi
por Europa entre hace 12 y 8 m.a.) no vivan en una selva lluviosa, sino en una clase de bosque
llamado laurisilva, que responde a un clima templado y algo estacional, con rboles de hoja
permanente como el laurel junto con otros de hoja caduca. Como ya se ha dicho, Sivapithecus
presenta una gruesa capa de esmalte en los molares, de lo que se deduce que al menos durante
parte del ao se alimentaba de vegetales duros y abrasivos; esta dieta nos remite a unos
ecosistemas (distribuidos por Asia hasta la India) an ms marcadamente estacionales que los de
las tierras europeas donde viva Dryopithecus. Incluso es posible que al menos algunas especies de
Figura 2.2.7 Mandbulas de Gigantopithecus blacki junto con la de una hembra de gorila. De izquierda a
derecha hembra de Gigantopithecus, hembra de gorila y macho de Gigantopithecus.
Los incisivos inferiores del Gigantopithecus eran pequeos, en trminos relativos, y los caninos poco
proyectados, siendo premolares y molares grandes y con una gruesa capa de esmalte. En estas
caractersticas se parecen a los parntropos (unas especies de homnidos con un fuerte aparato
masticador); a causa de esta semejanza se ha llegado a pensar que los gigantopitecos pertenecan a
nuestro grupo evolutivo, pero en realidad se trata de un caso de convergencia adaptativa o, en otras
palabras, una analoga debida a una masticacin ms o menos similar en dos lneas independientes.
Las afinidades evolutivas de los gigantopitecos hay que buscarlas ms bien entre los Sivapithecus y
otras especies de la lnea del orangutn.
Por su tamao slo cabe pensar que estos enormes antropomorfos fueran terrestres; dadas sus
dimensiones tendran que alimentarse de un recurso vegetal que fuera muy abundante. La robustez
de las mandbulas y el tipo de denticin indican que coman algn tipo de vegetal duro y fibroso que
exiga una masticacin intensa. Algunos autores piensan que este vegetal era el bamb, como en el
caso del oso panda actual.
Gigantopithecus blacki podra haber sido el mayor primate que jams haya vivido (pesando entre 200
kg y 400 kg), en dura pugna con algunas especies fsiles de lmures extinguidas hace poco tiempo
en Madagascar, quizs tan slo hace 2000 aos (y probablemente a causa de la llegada del hombre
a la isla en ese instante). Las especies actuales del grupo de los lmures (en sentido amplio)
presentan pesos corporales que varan entre los 60 g de Microcebus murinus y los 6250 g de Indri
indri. Frente a estos modestos valores, a los enormes lmures extinguidos de Madagascar del
gnero Megaladapis se les han estimado pesos corporales que llegaban en la mayor de las especies
a los 150 kg; los Megaladapis eran trapadores lentos con semejanzas adaptativas con los koalas.
Otros grandes primates malgaches (de unos 100 kg) eran los del gnero Paleopropithecus,
emparentados con los indris, que se movan por los rboles un poco como los orangutanes. Y an
estos grandes lmures se quedaban pequeos ante el imponente Archaeoindris fontoynonti, que con
sus ms de 240 Kg superaba en peso a la mayora de los gorilas macho; aunque estaban
relacionados con los actuales indris se parecan ms a unos enormes papiones, y debido a su
enorme peso estaban obligados a vivir en el suelo.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 3
Actividad 4
Actividad 5
Actividad 1
Realizar un cuadro con la distribucin temporal de los distintos grupos de primates, incluyendo en l
las distintas pocas geolgicas.
Actividad 2
Realizar un esquema con las relaciones evolutivas ms probables de: plesiadapiformes, adpidos,
tarseros y simios (platirrinos ms catarrinos).
Actividad 3
Realizar un esquema con las relaciones evolutivas ms probables de: parapitcidos, platirrinos,
propliopitcidos, cercopitecoideos y hominoideos.
Actividad 4
Situar en el tiempo y en el grupo de primates correspondiente las siguientes especies o gneros
fsiles: Purgatorius ceratops, Aegyptopithecus zeuxi, Apidium, Proconsul, Morotopithecus,
Dryopithecus laietanus, Sivapithecus y Ouranopithecus.
Actividad 5
Describir al menos un caracter derivado que caracterice a: los estrepsirrinos, los haplorrinos, los
catarrinos, los hominoideos.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
5. Autoevaluacin
1) Los primeros primates conocidos proceden de:
1.- El Trisico.
2.- El Oligoceno.
3.- El Pleistoceno.
4.- Finales de la Era Secundaria.
2) Los primeros primates conocidos son los:
1.- Adpidos.
2.- Euprimates.
3.- Propliopitcidos.
4.- Plesiadapiformes.
3) Ordenar de ms antiguo a ms reciente, segun su aparicin en el registro fsil:
Parapitcidos, Plesiadapiformes, Omomidos, Platirrinos, Hominoideos
4) La especie Purgatorius ceratops se incluye dentro de:
1.- Los adpidos.
2.- Los plesiadapiformes.
3.- Los parapitcidos.
4.- Los prosimios.
5) Los primeros Euprimates fueron:
1.- Adpidos y omomidos.
2.- Los tarseros.
3.- Los parapitcidos.
4.- Adpidos y plesiadapiformes.
6) El yacimiento de EL Fayum es importante por:
1.- Ser el que ha proporcionado los fsiles ms antiguos de primates.
2.- Ser el que ha proporcionado ms hominoideos fsiles.
3.- Es el yacimiento en el que se encuentran los fsiles ms antiguos que pueden
atribuirse con certeza a simios.
4.- Permite reconstruir con exactitud el ambiente y el modo de vida de los primeros
hominoideos.
7) La especie Aegyptopithecus zeuxi se incluye en:
1.- Los adpidos.
2.- Los platirrinos.
3.- Los catarrinos.
4.- Los cercopitecoideos.
8) Qu grupo de primates est ms prximo evolutivamente a los hominoideos?
1.- Los cercopitecoideos.
2.- Los propliopitcidos.
3.- Los parapitcidos.
4.- Los platirrinos.
9) Los hominoideos se originaron:
1.- En frica.
2.- En Europa.
3.- En Europa y Asia.
4.- En Asia y frica.
10) Los primeros catarrinos fueron:
1.- Los parapitcidos.
2.- Los adpidos.
3.- Los propliopitcidos.
4.- Los fsiles del gnero Proconsul.
11) El primer hominoideo con un plan corporal similar al de los hominoideos vivientes fue:
1.- Ramapithecus.
2.- Morotopithecus.
3.- Ouranopithecus.
4.- Aegyptopithecus zeuxi.
12) Un posible antepasado comn de gorilas, chimpancs y humanos fu:
1.- Dryopithecus laietanus.
2.- Proconsul.
3.- Ramapithecus.
4.- Ouranopithecus.
file:///E|/evolucion/m2/m2_u2_texto/m2_u2_autoeva.html (2 de 3) [1/2/2000 16.55.45]
Soluciones
1) Los primeros primates conocidos proceden de:
1.- El Trisico.
2.- El Oligoceno.
3.- El Pleistoceno.
4.- Finales de la Era Secundaria.
2) Los primeros primates conocidos son los:
1.- Adpidos.
2.- Euprimates.
3.- Propliopitcidos.
4.- Plesiadapiformes.
3) Ordenar de ms antiguo a ms reciente, segun su aparicin en el registro fsil:
Parapitcidos, Plesiadapiformes, Omomidos, Platirrinos, Hominoideos.
Plesiadapiformes > Omomidos >Parapitcidos >Platirrinos > Hominoideos.
4) La especie Purgatorius ceratops se incluye dentro de:
1.- Los adpidos.
2.- Los plesiadapiformes.
3.- Los parapitcidos.
4.- Los prosimios.
5) Los primeros Euprimates fueron:
1.- Adpidos y omomidos.
2.- Los tarseros.
3.- Los parapitcidos.
4.- Adpidos y plesiadapiformes.
6) El yacimiento de El Fayum es importante por:
1.- Ser el que ha proporcionado los fsiles ms antiguos de primates.
2.- Ser el que ha proporcionado ms hominoideos fsiles.
Mdulo 3: Homnidos no humanos - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Mdulo 3: Homnidos no humanos - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Fragmento de mandbula de
Ardipithecus ramidus
<
Fragmento de mandbula de
Ardipithecus ramidus
<
Mod.3 - Ud.1: Los primeros homnidos: Ardipithecus- Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas -
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos.
Para abordar esta unidad didctica, resulta conveniente el conocimiento de las unidades previas.
Son especialmente importantes "El oficio de paleoantroplogo", "El hombre entre los primates" y "Los
primates fsiles". Estas unidades renen los contenidos y la terminologa que se requieren para
seguir el desarrollo esta unidad.
Conocer la evidencia fsil que ilustra el primer escaln de la filogenia de los homnidos.
Analizar los criterios que determinan si un nuevo fsil se clasifica dentro de los homnidos.
Analizar cmo las hiptesis cambian en funcin de las nuevas evidencias.
Conocer la evidencia fsil de Ardipithecus ramidus.
Mod.3 - Ud.1: Los primeros homnidos: Ardipithecus- Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas -
White, T.D., Suwa, G. & Asfaw, B. (1994). Australopithecus ramidus, a new species of early hominid
from Aramis, Ethiopia. Nature 371: 306-371.
White, T.D., Suwa, G. & Asfaw, B. (1995). Corrigendum: Australopithecus ramidus, a new species of
early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature 375.
White, T.D., Asfaw, B. y Suwa, G. (1996). Ardipithecus ramidus, a root species for Australopithecus.
The first humans and their clutural manifestations. Facchini Ed. The Colloquia of the XIII International
Congress of Prehistoric and Protohistoric Sciences. Forli, Italia, 8-14 septiembre, 1996.
WoldeGabriel, G., White, T.D., Suwa, G., Renne, P., Heinzelin, J. De, Hart, W.K. &Heiken, G. (1994).
Ecological and temporal placement of early Pliocene hominids at Aramis, Ethiopia. Nature 371:
371-333.
Arsuaga, J.L. y Martnez, I. (1998). La especie elegida. La larga marcha de la evolucin humana. Ed.
Temas de Hoy.
Johanson, D. y B. Edgar (1996). From Lucy to language. New York, Simon & Schuster.
4. Actividades
5. Autoevaluacin
6. Soluciones a las preguntas de autoevaluacin
Fragmento de mandbula de
Ardipithecus ramidus
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En las campaas de excavacin iniciadas en el ao 1992 por el profesor Tim White de la Universidad
de Berkeley y su equipo, en la regin del curso medio del ro Awash, al este de Etiopa, se llev a
cabo el descubrimiento del homnido ms antiguo conocido hasta la fecha: Ardipithecus ramidus. Los
estudios geocronolgicos realizados determinaron que la edad de los depsitos de la regin de
Aramis donde fueron hallados estos fsiles era de alrededor de 4,4 millones de aos. Las
caractersticas anatmicas de los fsiles de A. ramidus son muy primitivas, ms prximas en muchos
casos a la morfologa del chimpanc que a la de otros, homnidos o a la nuestra propia. Algunos de
estos rasgos primitivos son, por ejemplo, la morfologa del primer molar de leche, ms parecida a la
de un chimpanc, la presencia de esmalte fino en sus dientes, o el tamao grande de sus caninos en
relacin a los dientes posteriores. Con el resto de los homnidos comparte otras semejanzas, siendo
especialmente importantes la morfologa de sus caninos, que presentan ms forma de incisivo, o el
desgaste de sus caninos, que es plano en lugar de cortante como en los chimpancs. Estas y otras
caractersticas estn incluidas en la definicin de los homnidos, junto con la marcha bpeda. No se
sabe si A. ramidus caminaba sobre sus dos piernas o no, pero de no ser as, debe revisarse la
diagnosis de los homnidos. Ardipithecus ramidus, tiene una estatura estimada de entre el metro y el
metro y medio. Comparti un hbitat con especies animales y vegetales tpicas de selva. Este nuevo
dato induce a pensar que la aparicin del primer hominoideo no estuvo directamente ligado a un
cambio de condiciones climticas y ecolgicas y, por tanto, a la "conquista" de un nuevo hbitat, sino
que tuvo lugar en un medio de bosque cerrado lluvioso. Nuevos hallazgos realizados en campaas
posteriores, especialmente un esqueleto parcial muy fracturado, ayudarn a responder stas y otras
cuestiones sobre el origen de los homnidos.
Importancia del hecho cientfico
Los fsiles de homnidos descubiertos en la regin de Aramis, Etiopa, con una edad de 4,4 millones
de aos, representan el homnido ms antiguo conocido hasta la fecha. Ardipithecus ramidus, como
ha sido bautizado, permite mirar un poco ms atrs en el conocimiento de la evolucin humana.
primitivos que nosotros mismos, cuanto ms retrocedemos en el tiempo ms nos acercamos a ese
modelo generalista que se parece ms a los chimpancs y gorilas actuales.
Hasta la aparicin de los fsiles que nos ocupan en esta unidad didctica, los yacimientos excavados
en el este y sur de frica, de cronologas ms recientes a los 4 millones de aos, haban aportado
fsiles de homnidos asignados a tres gneros distintos: Australopithecus, Paranthropus y Homo.
En el otoo de 1992, el equipo del profesor Tim White, de la Universidad de Berkeley, trabajando en
unos depsitos de alrededor de 4,4 millones de aos y pertenecientes a la regin del pas de los Afar
conocida por el nombre de Aramis, rescataron un conjunto de restos de un homnido tan primitivo
que mereci ser nombrado no slo como una nueva especie, sino como un nuevo gnero:
Ardipithecus ramidus.
El estudio y discusin de las caractersticas morfolgicas de A. ramidus nos permitir ahondar en la
problemtica de cules son los rasgos que definen a un homnido, qu es lo que nos permite
diferenciar un fsil de nuestra familia de otro que no lo es. A. ramidus constituye un buen ejemplo de
cmo al avanzar el conocimiento sobre los fsiles, cambian (o no) las premisas cientficas que
abordan el cmo y el cundo se produce la evolucin en un determinado grupo biolgico.
Los gorilas y chimpancs actuales viven en un ambiente de bosque cerrado lluvioso y parece ser que
este mismo hbitat es el que ocupan desde que se separ su la lnea evolutiva de la que dio lugar a
los homnidos. Este ambiente resulta muy poco propicio para la fosilizacin y parece ser la causa de
que no conozcamos ningn antepasado de su linaje evolutivo. Esto dificulta la tarea de tener datos
sobre cmo pudo ser el antepasado comn a homnidos y pngidos. Sin embargo, lo que conocemos
hoy del registro de los primeros homnidos nos permite ver que cuanto ms retrocedemos en el
tiempo, ms parecidos son estos primeros homnidos a los pngidos actuales y son muy pocas las
diferencias, pero suficientemente significativas para demostrar que esos ejemplares fsiles ya haban
dado el salto en otra direccin.
Figura 3.1.1 Esquema filogentico de los primeros homnidos, sealando nicamente las tres especies
ms antiguas y las dos principales ramas que derivaron de ellas: Australopithecus y Homo. Ardipithecus
ramidus se encuentra en la base de la filogenia.
La etimologa del nombre Ardipithecus ramidus es: Ardi, significa "suelo" en la lengua de los Afar de
Etiopa, pithecus = "mono" en griego y ramid significa "raz" tambin en lengua Afar, por lo que la
denominacin pretende hacer referencia, tanto en el gnero como en la denominacin especfica, al
"mono que est en la raz del rbol filogentico humano".
La primera publicacin de 1994 estudia los fsiles recuperados en el yacimiento de Aramis, Etiopa.
Se trata de dientes, fragmentos de la base del crneo, fragmentos mandibulares y postcraneales
(bastantes piezas del brazo de un individuo adulto y un hmero aislado del otro lado, perteneciente a
otro individuo). En total, el nmero mnimo de individuos distintos representados es de 16. El holotipo
(ejemplar tipo que diagnostica a una especie) de A. ramidus es un conjunto de dientes asociados
que llevan la sigla ARA-VP-6/1.
Posteriormente, en las campaas de 1994 y 1995 se han recuperado, entre otros restos, parte de un
esqueleto bastante completo aunque muy fracturado, que todava no ha sido publicado y que la
comunidad cientfica espera con gran expectacin. Entre otras cosas, podremos saber si este
homnido era bpedo o el caminar sobre las piernas es una caracterstica que aparece ms tarde en
la evolucin humana.
Figura 3.1.3 Comparacin del primer molar inferior deciduo en diferentes especmenes. a. Pan troglodites,
b. Ardipithecus ramidus, c. Australopithecus afarensis d. Homo sapiens. Obsrvese la forma alargada y
oblicua del molar de Pan y Ardipithecus.
c) Caninos y molares con esmalte dental fino. El resto de los homnidos presenta el
esmalte dental grueso. El espesor del esmalte de los dientes parece estar fuertemente
relacionado con el tipo de dieta. A un esmalte fino, como el de A. ramidus, los
chimpancs y dems monos actuales, se le atribuye una funcionalidad en la ingestin
de frutas y bayas (dieta blanda). El esmalte grueso que presentan los dems homnidos
conocidos se relaciona con un cambio hacia una dieta ms abrasiva.
d) Tercer premolar inferior y superior ms pronunciadamente asimtrico, prcticamente
con una sola cspide (ver el premolar inferior en la Figura 3.1.4). La "hominizacin" de
los dientes se supone que est relacionada con un aumento en el nmero y tamao de
las cspides especialmente en los premolares. Se conoce como "molarizacin". En
esta caracterstica, A. ramidus tambin es primitivo.
Ardipithecus ramidus se distingue como homnido de los grandes simios actuales y algunos restos de
hominoideos fsiles en:
a) Morfologa del canino ms incisiviforme (con forma de incisivo) (Figura 3.1.4). En
TODOS los homnidos, los caninos presentan dos pequeas cspides laterales
accesorias a la principal, rompiendo la forma "cnica" tpica de los caninos primitivos.
Al ser ms cuadrados, se parecen ms a los incisivos.
b) Patrn de desgaste plano en el canino inferior. El desgaste de los caninos en los
grandes monos (lo primitivo) es muy vertical (como una cizalla) y forma un bordes
cortantes por delante y por detrs. En los homnidos (incluido A. ramidus), esta funcin
se pierde, y el desgaste es plano.
c) Foramen magnum localizado anteriormente con respecto al foramen carotideo
(orificio por el que entran las arterias cartidas en el crneo). El foramen magnum, es
decir, la abertura de la base del crneo que conecta el encfalo con la mdula espinal,
se sita en una posicin aparentemente ms vertical que en los monos. Con restos tan
fragmentarios, esta evidencia resulta poco concluyente para determinar, por ejemplo, si
A. ramidus era bpedo o no lo era.
Figura 3.1.4 Comparacin de los dientes canino superior y premolares inferiores en distintas especies. En
el recuadro superior se muestran las piezas que se comparan. El canino en seccin de Ardipithecus es del
lado izquierdo, el otro es el del lado derecho del mismo individuo (holotipo ARA-VP-6/1).
Con respecto al resto del esqueleto, en la publicacin de 1994 en Nature se estudian los fsiles
recuperados que componen un mismo brazo izquierdo de un individuo adulto. En la evolucin
humana, as como los cambios en la morfologa del crneo y de los dientes son ms acusados en los
distintos homnidos que han existido, los cambios en los huesos del resto del esqueleto (postcraneal)
son mucho menos marcados. Hubo un gran cambio al adquirirse la forma de andar sobre dos
piernas, que conllev una reorganizacin de cintura para abajo y, posteriormente, un segundo
cambio en las proporciones entre brazos y piernas. El estudio detallado del "brazo" de A. ramidus
muestra una mezcla de caracteres primitivos (parecidos a los chimpancs actuales) y derivados (que
estn en nosotros).
Las estimaciones sobre la estatura que se han hecho a partir de los restos del brazo, muestran un
tamao para este homnido que correspondera a un individuo ms alto que "Lucy" (Australopithecus
afarensis), pero menor que otros individuos de su especie. El rango de estaturas que se barajan para
A. afarensis es de 1.05 m a 1.51 m, incluyendo machos y hembras. Ardipithecus ramidus tendra una
talla comprendida entre estos valores.
El depsito de los sedimentos fluviales es prcticamente horizontal, e incluye capas volcnicas que
han sido datadas por distintos mtodos: 40Ar/39Ar, paleomagnetismo y biocronologa. La
contrastacin de todos estos datos sugiere que todos los sedimentos explorados por el equipo de T.
White durante las campaas de 1992, 1993 y siguientes, se depositaron entre hace 4,48 millones de
aos y 4,29 millones de aos. Unas capas volcnicas, situadas una justo por encima y otra por
debajo de donde aparecen la mayora de los fsiles de Ardipithecus ramidus, han sido ambas
datadas en 4,39 millones de aos. En la literatura, se redondea a 4,4 millones de aos para A.
ramidus.
En los niveles donde se han recuperado los restos de A. ramidus han aparecido adems numerosos
restos de fauna y flora. La composicin faunstica encontrada es nica comparada con otros
yacimientos de homnidos plio-pleistocenos. Hay una gran abundancia de un tipo de mono colobino y
de un antlope, un tipo de kudu. Ambos animales son tpicos de selva, lo cual sera un indicador del
tipo de hbitat que ocupara A. ramidus. Adems aparecen carnvoros muy diversos, como hienas,
nutrias, y se cita la presencia ms antigua de un primitivo oso, el Agrotherium.
A. afarensis se asocia a hbitats mucho ms abiertos, de forma que el descubrimiento de A. ramidus
como un homnido de pluvisilva plantea nuevas cuestiones ecolgicas relacionadas con el origen y la
aparicin del primer homnido.
Si el primer homnido era bpedo, tena mayores posibilidades en un nuevo hbitat como las zonas
de bosque ms abierto, situacin que s se da en A. afarensis. Pero como hemos visto, A. ramidus
parece que viva en un tipo de bosque cerrado hmedo y no sabemos si andaba sobre sus dos
piernas o su locomocin era de otro tipo. Pero desde luego s sabemos que era un homnido.
Todos los fsiles encontrados en el territorio de Aramis aparecen bastante fracturados, en algunos
casos muy fracturados y en su mayora aparecen marcas de carnvoros. Esto se interpreta como
incursiones frecuentes de los carnvoros en una zona donde aparecan cadveres. En general no
muestran marcas erosivas producidas por un gran transporte, de lo cual se infiere que murieron en la
zona o prximos a ella.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 1
Sobre un esquema de las denticiones humana, de un chimpanc y de un homnido primitivo tipo
Australopithecus, sealar las semejanzas y diferencias fundamentales. Aadir la evidencia de A.
ramidus y discutirla.
Actividad 2
Analizar los ecosistemas correspondientes a homnidos y hominoideos de distintas cronologas y
discutir el posible hbitat del primer homnido.
5. Autoevaluacin
1. Cundo establecen las evidencias moleculares y el registro fsil que tuvo lugar la
separacin entre homnidos y chimpancs?
a) Hace 4,4 millones de aos
b) Hace ms de 15 millones de aos
c) Hace unos 5 millones de aos
2. Lo que se conoce principalmente del esqueleto de Ardipithecus ramidus hasta la fecha es:
a) Dientes y fragmentos de crneo
b) Dientes, fragmentos de crneo y parte de un brazo
3. Qu rasgo es de homnido en la muestra de Ardipithecus ramidus?
a) El bipedismo
b) El tamao relativo y la morfologa de los caninos
c) El esmalte grueso
d) a y b son ciertas
4. Dnde se han encontrado los restos de Ardipithecus ramidus?
a) Tanzania
b) Kenia
c) Etiopa
d) a y c son ciertas.
5. Existen dataciones absolutas en el yacimiento de Aramis?
a) S
b) No
c) S, adems de dataciones relativas
6. Qu edad cronolgica se ha determinado para Ardipithecus ramidus?
a) 4,4 millones de aos de antigedad
b) 4,1 millones de aos de antigedad
c) 3,9 millones de aos de antigedad
d) 5 millones de aos de antigedad
file:///E|/evolucion/m3/m3_u1_texto/m3_u1_autoeva.html (1 de 2) [1/2/2000 17.02.04]
6. Soluciones
1. Cundo establecen las evidencias moleculares y el registro fsil que tuvo lugar la
separacin entre homnidos y chimpancs?
a) Hace 4,4 millones de aos
b) Hace ms de 15 millones de aos
c) Hace unos 5 millones de aos
2. Lo que se conoce principalmente del esqueleto de Ardipithecus ramidus hasta la fecha es:
a) Dientes y fragmentos de crneo
b) Dientes, fragmentos de crneo y parte de un brazo
3. Qu rasgo es de homnido en la muestra de Ardipithecus ramidus?
a) El bipedismo
b) El tamao relativo y la morfologa de los caninos
c) El esmalte grueso
d) a y b son ciertas
4. Dnde se han encontrado los restos de Ardipithecus ramidus?
a) Tanzania
b) Kenia
c) Etiopa
d) a y c son ciertas.
5. Existen dataciones absolutas en el yacimiento de Aramis?
a) S
b) No
c) S, adems de dataciones relativas
6. Qu edad cronolgica se ha determinado para Ardipithecus ramidus?
a) 4,4 millones de aos de antigedad
b) 4,1 millones de aos de antigedad
c) 3,9 millones de aos de antigedad
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
Distinguir las dos lneas principales de homnidos fsiles no humanos: las formas grciles
(Australopithecus) y las formas robustas (Paranthropus).
Conocer las distintas especies que estn actualmente incluidas dentro del gnero
Australopithecus: A. anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi.
Conocer la hiptesis para el origen de los homnidos en el este de frica conocida como "East
side story".
Conocer y analizar las distintas hiptesis filogenticas alternativas.
Conocer y discutir los rasgos diagnsticos de cada una de las especies del gnero
Australopithecus.
Conocer las posibles relaciones filogenticas que pueden establecerse para los primeros
homnidos.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
3.2 Antecedentes
En 1925, el neuroanatomista Raymond Dart publicaba en la revista "Nature" el hallazgo de un crneo
infantil fsil, con su mandbula y el molde endocraneal, conocido como el "Nio de Taung" (Figura
3.2.1). Lo describi como perteneciente a una "raza extinta de simios intermedia entre los
antropoides vivos y el hombre", a la que denomin Australopithecus africanus, "simio del sur de
frica".
Figura 3.2.1 Rplica del "Nio de Taung" (Austrlopithecus africanus) comparada con un chimpanc de una
edad similar, unos tres aos.
Los argumentos cientficos que llevaron a Dart a vincular este fsil a nuestra genealoga fueron que,
a pesar de su cara de simio, la organizacin del cerebro le pareci ms humana, y despus identific
otros rasgos: el foramen magnum, la apertura por la que la mdula espinal se conecta con el interior
del crneo, estaba en una posicin inferior y no retrasada (ver Figura 3.2.2 e), lo cual indicaba que
ese individuo tena la cabeza en la vertical del cuerpo y no por delante, en otras palabras: era bpedo
y no un cuadrpedo. Se trataba de un "simio" (pues las dimensiones de su cerebro corresponderan
en el adulto a las de un antropomorfo actual, y sus rasgos tambin eran bastante simiescos) pero
que andaba con el cuerpo erguido.
Figura 3.2.2 Comparacin de los dos tipos mejor conocidos de Australopithecus comparadas con un
chimpanc (Pan). a. inlcinacin de la frente, b. presencia/ausencia de un surco sobre el torus
supraorbitario, c. torus supraorbitario (robusto o no), d. morfologa del canino y la presencia/ausencia de
diastema , e. posicin del foramen magnum.
R. Dart y su trabajo fueron criticados e ignorados durante mucho tiempo, por tres motivos principales.
Por una parte, los investigadores de la poca estaban convencidos de que el origen de la humanidad
deba encontrarse en Asia y no en frica. El origen africano de la humanidad ya haba sido sugerido
por el mismo Darwin. Los importantes y espectaculares descubrimientos que se estaban llevando a
cabo en Java y China, especialmente en el yacimiento de Zoukoudian, cerca de Pekn, parecan
confirmar esta hiptesis. Por otro lado, para confundir an ms las cosas, los fsiles de Homo
erectus que aparecan en este yacimiento mostraban un tamao cerebral muy superior al estimado
para el adulto de Australopithecus, evidencia que coincida con las premisas de la poca que
postulaban un aumento de la capacidad craneal como "motor del cambio" en la evolucin humana.
En esta misma lnea, el "fsil de Piltdown", un fraude formado por la mandbula de un orangutn y
restos de un crneo humano encontrados en Sussex (Inglaterra), encajaba muy bien en este
esquema de evolucin preconcebido. Por ltimo, Las primeras dataciones del yacimiento de Taung
daban fechas mucho ms recientes que las que finalmente han resultado ser. De este modo,
resultaba que el nio de Taung era demasiado moderno para ser un buen candidato como ancestro
de los humanos.
Fue el investigador Robert Broom quien, aos despus, reivindic al profesor Dart. Descubri en el
yacimiento de Sterkfontein, tambin en Sudfrica, restos de un homnido que reconoci como
Australopithecus. Nuevas excavaciones en otras cuevas prximas dieron como resultado el hallazgo
de homnidos tambin muy antiguos en Swartkrans, Kromdraai y Makapansgat.
Tras una fiebre donde cada nuevo fsil reciba un nuevo nombre, los hallazgos de Sudfrica fueron
clasificados de la siguiente forma: en las cuevas Taung, Sterkfontein y Makapansgat se encuentra la
forma grcil de australopiteco, Australopitecus africanus, y en los yacimientos de Swartkrans y
Figura 3.2.2 Comparacin entre los dos tipos mejor conocidos de Australopithecus comparadas con un
chimpanc. a. inlcinacin de la frente; b. presencia/ausencia de un surco sobre el torus supraorbitario; c.
torus supraorbitario (robusto o no); d. morfologa del canino y la presencia/ausencia de diastema y e.
posicin del foramen magnum.
Figura 3.2.3 Comparacin entre los maxilares superiores y las mandbulas de un chimpanc, A. afarensis y
H. sapiens. Obsrvese la forma de las series dentarias (de "U" en chimpanc, de "V" en Homo y entre "U"
y "V" en A. afarensis. Llas series postcaninas maxilares son paralelas en el chimpanc, parablicas en
Homo y ms o menos paralelas en A. afarensis, con el M3 hacia dentro; el tamao y la forma de los
caninos: grandes y cnicos en el chimpanc, muy pequeos y espatulados en Homo y espatulados y ms
pequeos que en el chimpanc en A. afarensis.
En el esqueleto postcraneal:
Los australopitecos son bpedos. Presentan modificaciones en la pelvis y el miembro
posterior propias de la bipedestacin (Ver figura 3.2.4)
Figura 3.2.4 Comparacin entre el miembro inferior y la pelvis de un Homo sapiens (a), Australopithecus
afarensis (b) y Pan troglodytes (c). Sobre la articulacin de la rodilla se ha sealado el ngulo que forman
el eje vertical del fmur con la superficie articular, el ngulo es recto en el chimpanc puesto de pie,
mientras que en los homnidos es un ngulo ms cerrado.
Figura 3.2.5 Localizacin de los principales yacimientos con fsiles de Ardipithecus y Australopithecus.
Con la excepcin del yacimiento del Chad, (ver texto), los yacimientos se alinean con el Rift Valley que
divide frica en dos regiones.
Segn el registro fsil, las primeras formas de homnidos (australopitecos + ardipitecos en sentido
amplio) se encuentran en el este de frica (ver figura 3.2.5). Despus se produjo una migracin
hacia el sur y, segn el descubrimiento del australopiteco del Chad, tambin hacia el centro de frica
hace, al menos, 3,5 millones de aos.
No hay homnidos fsiles tan antiguos (entre 4,4 y 2 millones de aos) fuera del continente africano.
la circulacin atmosfrica. Las masas de aire del este mantienen un rgimen abundante de
precipitaciones. Las masas de aire del este, al chocar contra la gran meseta del Tbet, originaron un
tipo de ciclos estacionales, que conocemos como monzones. De este modo, el este de frica qued
dividido en dos zonas con diferentes climas y vegetaciones: el oeste continu teniendo un clima
hmedo y conserv sus selvas y bosques, mientras que el este se volvi ms rido y aumentaron los
espacios abiertos tipo sabana. La poblacin ancestral se dividi en dos subpoblaciones, ms
numerosa la occidental que la oriental. Es tentador pensar que esta separacin fue la causa de la
divergencia de los dos grupos: los descendientes occidentales siguieron adaptados a la vida forestal
y dieron lugar a los chimpancs y gorilas; los descendientes orientales desarrollaron toda una serie
de caractersticas para adaptarse a un nuevo tipo de vida hacia medios ms abiertos y dieron lugar a
los homnidos.
Segn los nuevos fsiles que conocemos hoy, se podran matizar algunos puntos de esta hiptesis.
La existencia de Ardipithecus ramidus como antepasado de los homnidos hace 4,4 millones de
aos, y las pruebas que sitan la cladognesis con los chimpancs hace alrededor de 5 millones de
aos, situaran esa divisin de la poblacin ancestral en dos subpoblaciones entre los 6 y 5 millones
de aos.
El descubrimiento del australopiteco del Chad, con una edad de 3,5 millones de aos, ha sido
planteado como argumento que invalidara la "East side story". En principio, A. bahrelghazali puede
tratarse de una especie que "emigr" del este de frica con posterioridad a la separacin de las dos
lneas, y no necesariamente supone una evidencia en contra del origen nico y esteafricano de los
homnidos.
En A. anamensis, las filas de la denticin son ms rectas y paralelas entre s que las que presenta A.
afarensis (Comparar con los especmenes de la figura 3.2.3)
Los extremos superior e inferior de una tibia derecha (ver figura 3.2.7), recuperados en Kanapoi,
presentan evidencias anatmicas que, segn los autores de su descubrimiento y publicacin, son
claras pruebas de que el individuo al que perteneci esa tibia era bpedo. Las superficies articulares
proximales, que articulan con el fmur, son cncavas como en los humanos y el extremo distal, que
forma la articulacin del tobillo, presenta un engrosamiento que "soporta" los esfuerzos producidos
durante la locomocin bpeda.
3.7 El bipedismo
La marcha bpeda es uno de los principales rasgos que nos convierte en homnidos. Aunque tambin
sobre este punto hay discusin, el bipedismo (o bipedalismo) es una de las caractersticas de
nuestra familia que antes aparecieron. A pesar de que durante mucho tiempo el registro ha sido
escaso y fragmentario, adems de difcil de interpretar, existen algunos huesos con una serie de
caractersticas (modificaciones con respecto a los antropomorfos) que no ofrecen lugar a dudas.
Otros caracteres, como la presencia de falanges curvadas, los brazos proporcionalmente ms largos
que las piernas, etc., son reminiscencias de un antepasado comn braquiador, y a la hora de
interpretar la morfologa, estos huesos slo enmascaran el cambio definitivo: los Australopithecus ya
presentaban las modificaciones para el bipedismo en el complejo plvico/femoral.
Figura 3.2.8
Reconstruccin del
esqueleto de Lucy
(Australopithecus
afarensis) comparada
con el esqueleto de
una mujer actual de
estatura media. Las
partes recuperadas
Sin embargo, muchos de los detractores no se "rindieron" a la evidencia hasta que M. Leakey hizo
uno de los grandes descubrimientos de la historia de la Paleoantropologa: el rastro de huellas
fosilizadas del yacimiento de Laetoli, con una antigedad de 3,6 millones de aos.
Se distinguen tres rastros de pisadas. En los aos setenta se descubrieron rastros de dos individuos
desplazndose hacia el norte. Son dos rastros paralelos, separados entre s 25 cm, demasiado
prximos para dos personas caminando una al lado de la otra. Es posible que siguieran el mismo
camino pero que no se produjeron de forma simultnea, dado que las condiciones de ambos rastros
son algo diferentes. El primero de los rastros (conocido como rastro G-1), el de pies ms pequeos,
presenta los contornos ntidos, como si se hubieran formado sobre una superficie firme y compacta
(hmeda), mientras el rastro del pie mayor (rastro G-2) tiene los contornos ms difusos y
agrandados, como si se hubieran producido ms bien sobre una superficie seca y polvorienta. El
rastro "pequeo", a mitad de camino parece haberse detenido, dado media vuelta hacia la izquierda
y vuelto a retomar el camino inicial.
No fue hasta despus cuando se dieron cuenta que el rastro situado ms al este (Rastro 2)
representaba huellas de dos individuos superimpuestas: G-2 la ms profunda, G-3 la ms superficial.
A partir de las huellas se han hecho estimaciones de la estatura, pero con varios presupuestos de
partida: 1) los homnidos de Laetoli tienen proporciones del pie como los humanos, 2) los individuos
representados son adultos y 3) las pisadas son buenos indicadores del tamao del pie. Usando
varias poblaciones actuales, el rango obtenido para la mayor de las pisadas: 1,34 m- 1, 56 m y para
la de menor tamao: 1,15 m-1,34 m. estas estimaciones son consistentes con las obtenidas a partir
de restos del esqueleto postcraneal de A. afarensis, el candidato ms adecuado como responsable
de estas pisadas.
Este rastro permite estudiar el tipo de locomocin de los homnidos que lo produjeron. En las huellas
de Laetoli, como en las de un humano actual (ver figura 3.2.10), la transmisin del peso empieza en
el taln, sigue a lo largo del borde exterior y termina en el pulgar. Como cabra esperar en un bpedo
como nosotros.
En este yacimiento (Laetoli) se han encontrado restos fsiles de A. afarensis, lo que permite
especular con bastante confianza que individuos de esta especie son los autores de las huellas.
Se han propuesto hiptesis muy diversas para explicar el origen del bipedismo:
- Para poder alcanzar frutos de los rboles.
- Levantarse por encima de las hierbas de la sabana y otear.
- Para liberar las manos de la locomocin y poder elaborar industria ltica y transportar.
- Como adaptacin trmica, porque el cuerpo de un bpedo expone una menor
superficie a la insolacin y aleja la cabeza del suelo.
Una hiptesis ms elaborada ha sido propuesta por Lovejoy, y se conoce como "La trada
fundamental de la seleccin natural, reproducirse, comer e invertir en seguridad". Segn esta
hiptesis, gastar ms energa en reproducirse mejor tendra un gran impacto a nivel de seleccin. Si
una hembra pudiera tener ms hijos disminuyendo los intervalos entre nacimientos y criando ms de
un hijo a la vez, esto revertira en aumentar las posibilidades de dejar un mayor nmero de
descendientes (genes) en la siguiente generacin. Esto requerira que dejara de invertir esfuerzo
(energa) en buscar alimento y protegerse. Una forma de lograr esto es que los machos sean los
encargados de estas tareas, tareas de acarreamiento que podra llevar a cabo al haber liberado los
brazos. Sera necesario unos vnculos ms estables entre machos y hembras, quizs los orgenes de
una relacin mongama. Esto podra explicar los caracteres sexuales secundarios tan desarrollados
de nuestra especie y que repercuten en la atraccin individual. Tampoco hay signos externos del
estro, lo que podra ser una consecuencia de que no existe competencia entre los machos.
3. 8 Dimorfismo sexual
Al margen de las caractersticas anatmicas que se pueden estudiar en los fsiles para describirlos y
compararlos, existen otros parmetros biolgicos que pueden inferirse a partir de los datos mtricos
y morfolgicos como son, por ejemplo, el tamao y la forma general de los homnidos. A su vez,
cuando se incluyen varios individuos se pueden estudiar por evidencias indirectas caractersticas
biolgicas poblacionales, como el comportamiento o las diferencias entre los machos y las hembras
de una poblacin dada. Esta ltima caracterstica se denomina dimorfismo sexual de una especie.
El dimorfismo sexual en nuestra especie resulta muy patente a determinados niveles, por ejemplo a
nivel de caracteres sexuales secundarios (mamas, distribucin del pelo sobre el cuerpo, tono de
voz,...) y menos acusado en cuanto a diferencias en tamao y robustez, sobre todo si comparamos
con algunos primates actuales, como el gorila, donde la hembra promedio pesa slo el 60 por ciento
de lo que pesa el macho promedio. En nuestra especie, los varones en el promedio del peso, son un
20% ms grandes que las mujeres. Desde una perspectiva etolgica, el dimorfismo sexual es un
reflejo del grado de competencia que existe entre los machos de una especie, a mayor competencia,
mayor dimorfismo sexual y viceversa. Es decir, el grado de dimorfismo sexual est relacionado con
los sistemas de organizacin social y el apareamiento. Generalizando entre los primates y grosso
modo, se asume que las especies que tienen poco o nada de dimorfismo sexual tienden a ser
mongamas y lo contrario tambin sera cierto.
HEMBRAS
TALLA
MACHOS
HEMBRAS
A. anamensis
47 kg-58 kg
A. afarensis
45 kg
29 kg
151 cm
105 cm
A. africanus
41 kg
30 kg
138 cm
115 cm
140 cm
A. garhi
Pan troglodytes
54 kg
40 kg
Homo sapiens
65 kg
54 kg
175 cm
161 cm
Los primeros homnidos muestran una gran diferencia en tamao corporal entre machos y hembras.
Segn lo que se ha mencionado anteriormente, esto implicara que existira competencia entre los
machos por las hembras, lo cual sera consecuencia de un sistema de apareamiento polgamo,
contra la opinin de Lovejoy.
Sin embargo, hay otro factor que no encajara con este modelo. Las diferencias en el tamao de los
caninos parece ser el mejor indicador de dimorfismo sexual. En aquellos casos donde se da una
gran competencia por las hembras, los machos presentan mucho mayor tamao de caninos que las
hembras. Como hemos visto en el repaso morfolgico de las distintas especies, la reduccin del
tamao de los caninos es uno de los caracteres ms importantes para distinguir un homnido. As
mismo, en estos primeros homnidos no hay grandes diferencias entre el tamao de los caninos de
machos y hembras. Por qu querran deshacerse los machos de unos buenos caninos, tan tiles en
la competencia con otros machos y en la defensa del grupo? La explicacin que se encuentra para
esta circunstancia es que la reduccin de los caninos en los homnidos es consecuencia de un
cambio adaptativo a un nuevo nicho ecolgico, cambio de dieta, etc., y la seleccin en este sentido
fue ms importante que la seleccin por competencia. Quizs al fin y al cabo desarrollaron un tipo
de monogamia propio como propone Lovejoy?
Respecto a la diagnosis de Australopithecus afarensis (ver figura 3.2.3), los rasgos ms importantes
que caracterizan a esta especie son:
Denticin:
incisivos centrales superiores relativa y absolutamente grandes,
Mandbula:
rama mandibular ancha y baja,
denticin postcanina alineada de forma paralela,
Crneo:
fuerte prognatismo alveolar (de la parte del maxilar que incluye los alveolos de los dientes
anteriores),
arcada dental maxilar larga, estrecha y de lados paralelos.
Postcraneal:
fuerte dimorfismo sexual en tamao,
Figura 3.2.12
Reconstruccin del crneo
de Australopithecus
afarensis
El tercer premolar (P3) presenta dos cspides y tres races, el cuarto premolar (P4) est
molarizado.
Los terceros premolares superiores (P3) presentan tres races y corona asimtrica.
Esmalte grueso en sus dientes.
En un principio, estos fsiles fueron denominados Australopithecus cff. afarensis, (cff. = similar a)
pero la constelacin de rasgos derivados y primitivos les indujo a publicar este nuevo homnido como
una nueva especie. Entre los derivados encontramos: molarizacin de los premolares, snfisis de la
mandbula ms vertical menos prognatismo- y, entre los primitivos, la presencia de tres races en
los premolares (otros australopitecos slo tienen tres races en los maxilares y dos en la mandbula).
Figura 3.2.14 Vista lateral del "nio de Taung". Fotografiado en la portada de esta unidad.
El hipodigma est formado por especmenes que provienen del Miembro 4 de Sterkfontein,
Miembros 3 y 4 de Makapansgat (Sudfrica) y el fsil de Taung. Cuando apareci el primer ejemplar
en Stekfontein, Broom lo design como A. transvaalensis, pero dos aos despus lo meti en un
nuevo gnero, Plesianthropous (Mrs. Ples)(ver figura 3.2.15). Los primeros de Makapansgat se
llamaron A. prometheus Dart, 1948. Hoy ambos son sinonimias de A. africanus.
Figura 3.2.15 Dos crneos de A. africanus. A la izquierda STS-71, a la derecha STS-5 ("Mrs. Ples")
P3 siempre bicuspidado como en Homo, as como otros caracteres faciales y dentales que lo
separan de Homo.
Los restos postcraneales, hallados cerca pero en otro sitio, tambin son peculiares: presentan un
cambio en las proporciones entre los miembros (ver figura 3.2.17): el fmur ya se ha alargado en
relacin al miembro superior como en nosotros pero an presentan antebrazos largos respecto a los
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brazos. No es posible, sin embargo, determinar claramente a qu especie pertenecen estos restos.
Figura 3.2.17 Proporciones entre
los distintos elmentos del cuerpo
(brazo, antebrazo y muslo) en
distintas especies a la misma
escala: a. Pan troglodytes, b. A.
afarensis, c. A. garhi, d.
H.ergaster, e. Homo sapiens. En
los chimpancs, los tres
elmentos tienen
aproximadamente la misma
longitud. Nuestra esepcie difiere
bsicamente en dos cosas:
aunque el hmero es casi
prcticamente de la misma
longitud, el fmur est alargado
y el antebrazo acortado. Estos
cambios parece que ya haban
tenido llugar hace unos 1,5
millones de aos, con Homo
ergaster (d). Segn los otros dos
esqueletos de Australopithecus,
parece que primero se aument
la longitud del fmur (como en
A. garhi) y luego se acort el
antebrazo.
Este yacimiento tambin ha aportado otro tipo de evidencia: varios de los huesos que aparecen en el
yacimiento junto a los homnidos han sido el resultado de un proceso de descuartizamiento y
fracturacin sistemtica, con el fin de acceder de forma intencionada a la mdula para su consumo.
Muchas hiptesis se han barajado en cuanto a las relaciones de los australopitecinos y Homo.
Algunas han sido rechazas o modificadas segn han aparecido nuevos fsiles o las investigaciones
han avanzado.
De la base del rbol, ya se coment en la unidad anterior que A. ramidus es el homnido ms antiguo
y primitivo y, por lo tanto, se encuentra en la base de la filogenia. Slo la aparicin de un A.
anamensis ligeramente ms antiguo lo desplazara como una rama colateral sin descendientes y sin
relacin directa con Homo y otros australopitecos.
A. anamensis se sita como especie inmediatamente descendiente y tambin muy primitiva, aunque
con dos caracteres netamente ligados a los homnidos: el bipedismo y el esmalte dental grueso.
A. bahrelghazali es una especie antigua, contempornea de A. afarensis pero que procede del centro
de frica. A nivel filogentico, an no tiene vinculaciones claras o definitivas, de momento slo ilustra
la salida de una lnea de australopitecos del este de frica hace ms de 3,5 millones de aos.
A. afarensis representa, en un caso, la especie ancestral de la cual divergieron la lnea de Homo y
los robustos. En el otro caso, implicara que presenta ya rasgos morfolgicos comprometidos con la
lnea robusta, y no sera antecesora de Homo.
Australopithecus africanus ha ocupado durante mucho tiempo "el trono" de antecesora directa de
nuestro gnero y hoy da parece que existen rasgos derivados propios que la excluiran de nuestro
linaje y acabara siendo una de las ramas terminales.
A. garhi sera una especie esteafricana contempornea de A. africanus y que se propone, entre otras
alternativas, como antecesora de nuestro linaje por una serie de rasgos propuestos como apomorfas
compartidas entre esta especie y Homo.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 1
Clculo de los valores de dimorfismo sexual para algunos de los primeros homnidos. Conociendo el
peso de los machos y las hembras de algunas de las especies que constituyen los primeros
homnidos, calcular, mediante la frmula:
Dimorfismo sexual =
[(Peso medio del macho/peso medio de la hembra) x 100]
Estudiar el dimorfismo sexual en A. afarensis, A. africanus, Homo sapiens, Gorila y chimpanc.
Discutir los resultados y sus las implicaciones etolgicas.
5. Autoevaluacin
1) Dnde se han encontrado los restos de A. africanus?
a) Slo en Sudfrica, en las cuevas de Swartkrans y Kromdraai.
b) Slo en Sudfrica, en las cuevas de Sterkfontein, Makapansgat y Taung.
c) En todas las cuevas de Sudfrica.
d) En Sudfrica y este de frica.
2) Australopithecus quiere decir:
a) Mono de piedra de Australia.
b) Austral = del Sur; pithecus = mono; Mono del Sur.
c) Mono australiano.
3) El mrito de Raymond Dart, descubridor de "el nio de Taung", fue
a) Reconocer el fsil de Taung como un primate ms prximo a los humanos que a los
monos antropomorfos.
b) Tener paciencia y esperar a que los sabios de la poca estuvieran preparados para
asumir que venimos del mono.
c) Descubrir un cerebro humano en un crneo de chimpanc.
4) El descubrimiento de los australopitecos supuso una "revolucin cientfica" porque:
a) No se esperaba encontrar fsiles tan antiguos
b) Un aumento en el tamao del cerebro dejaba de ser " lo que nos hizo humanos"
c) El eslabn perdido era bpedo y no inteligente
d) La cuna de la humanidad estaba en frica y no en Asia
a) ninguna es cierta
b) a), b), c) d) son ciertas
c) a) y d) son falsas
5) La hiptesis de la dieta de J. Robinson se refiere a:
a) que muelas grandes con esmalte grueso corresponden a un herbvoro.
b) que las muelas pequeas corresponden a una dieta omnvora.
c) lo que comen los homnidos condiciona el tamao y forma de sus dientes.
6) Los australopitecos grciles son, con respecto a los parntropos:
a) ms dbiles
b) menos especializados, ms primitivos
c) de menor talla
7) Los australopitecos tienen un tamao de cerebro:
a) semejante a un chimpanc
b) semejante a un humano
c) ms pequeo que un chimpanc
d) ms prximo al tamao de un chimpanc que al de un humano
8) Los australopitecos grciles se distinguen de los robustos o parntropos principalmente
por:
a) Lo grandes que eran los parntropos.
b) La denticin postcanina muy especializada en la ingestin de comida muy abrasiva
en los parntropos.
c) Las modificaciones en la cara y el crneo de los parntropos hacia un aumento de la
masa muscular implicada en la masticacin
d) Ninguna es cierta
e) b y c son ciertas
9) Decir cules son las especies incluidas actualmente dentro del gnero Australopithecus
10) Ordenar cronolgicamente, de ms antigua a ms reciente, las especies de
australopitecos grciles:
11) Australopithecus anamensis, el australopiteco ms antiguo y primitivo
a) ha sido descubierto en Sudfrica
b) se ha encontrado en Tanzania y Etiopa
c) se ha descrito a partir de los fsiles de dos yacimientos de Kenia: Kanapoi y Allia
Bay
12) A. anamensis presenta una combinacin de rasgos:
a) dientes primitivos y esqueleto postcraneal de un bpedo
b) dientes de homnido pero no de bpedo
c) muy poco acorde con su cronologa
13) Marca los yacimientos donde han aparecido restos de A. afarensis:
a) Olduvai (Tanzania)
b) Maka (Etiopa)
c) Hadar (Etiopa)
d) Laetoli (Tanzania)
e) Belohdelie (Etiopa)
f) Omo (Etiopa)
g) Koro Toro (Chad)
14) El homnido del "Mar de las gacelas" supuso una gran sorpresa porque:
a) el gnero Australopithecus se extendi fuera del este de frica
b) el bipedismo retrocede medio milln de aos
c) el esmalte de sus dientes era delgado
15) La primera evidencia de acceso a un nuevo tipo de materia energtica en la dieta (la
mdula sea) se atribuye a la especie:
a) de A. afarensis
b) de A.bahrelghazali
c) de A. africanus y A. anamensis
d) de A. garhi
Soluciones
1) Dnde se han encontrado los restos de Australopithecus africanus?
a) Slo en Sudfrica, en las cuevas de Swartkrans y Kromdraai.
b) Slo en Sudfrica, en las cuevas de Sterkfontein, Makapansgat y Taung.
c) En todas las cuevas de Sudfrica.
d) En Sudfrica y este de frica.
2) Australopithecus quiere decir:
a) Mono de piedra de Australia.
b) Austral = del Sur; pithecus = mono; Mono del Sur.
c) Mono australiano.
3) El mrito de Raymond Dart, descubridor de "el nio de Taung", fue
a) Reconocer el fsil de Taung como un primate ms prximo a los humanos que a los
monos antropomorfos.
b) Tener paciencia y esperar a que los sabios de la poca estuvieran preparados para
asumir que venimos del mono.
c) Descubrir un cerebro humano en un crneo de chimpanc.
4) El descubrimiento de los australopitecos supuso una "revolucin cientfica" porque:
a) No se esperaba encontrar fsiles tan antiguos
b) Un aumento en el tamao del cerebro dejaba de ser " lo que nos hizo humanos"
c) El eslabn perdido era bpedo y no inteligente
d) La cuna de la humanidad estaba en frica y no en Asia
a) ninguna es cierta
b) a), b), c) d) son ciertas
c) a) y d) son falsas
5) La hiptesis de la dieta de J. Robinson se refiere a:
a) Que muelas grandes con esmalte grueso corresponden a un herbvoro.
b) Que las muelas pequeas corresponden a una dieta omnvora.
c) Lo que comen los homnidos condiciona el tamao y forma de sus dientes.
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
Conocer el peso corporal y proporciones entre los miembros reconstruidas para los
parntropos.
Reconocer las especializaciones de los parntropos en los huesos del aparato masticador.
Relacionar las especializaciones de los huesos del aparato masticador de los partropos con
su biomecnica.
Relacionar las especializaciones del aparato masticador de los parntropos con un tipo de
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Dos aos despus de este hallazgo, uno de los obreros que trabajaban en las excavaciones de
Sterkfontein ense a Broom unos dientes fsiles, que Broom rpidamente reconoci como
pertenecientes a un homnido. El obrero inform a Broom que los dientes los haba hallado un nio
de una granja vecina, llamado Gert Terblanche. Guiado por las indicaciones de aquel hombre, Broom
se dirigi a la escuela donde estudiaba el nio. All, Gert le mostr cuatro nuevos dientes que
impresionaron profundamente a Broom. Ambos se dirigieron al lugar del hallazgo, cercano a una
granja llamada Kromdraai, y ese mismo da Broom pudo recuperar el crneo del espcimen al que
correspondan los dientes.
Para el ojo experto de Broom, fue evidente que este nuevo crneo era diferente del hallado en 1936,
hoy da atribuido a la misma especie que el nio de Taung (Australopithecus africanus).
El nuevo fsil tena los molares y premolares ms desarrollados y la anatoma de los huesos de la
cara era claramente diferente. Broom decidi que el crneo de Kromdraai perteneca no solo a otra
especie diferente de Australopithecus africanus, sino que tambin corresponda a otro gnero:
Paranthropus robustus. El trmino Paranthropus (parntropo en castellano) significa literalmente "al
lado del Hombre" y fue una eleccin afortunada puesto que Homo y Paranthropus comparten el
momento de su origen y convivieron durante cerca de un milln y medio de aos a lo largo de una
vasta regin.
Antes de proseguir, conviene indicar que algunos investigadores no admiten que Paranthropus y
Australopithecus sean realmente dos gneros distintos y rechazan el uso del trmino Paranthropus.
Por ello, hay un conjunto de especies que pueden encontrarse en la literatura cientfica atribuidas a
uno u otro gnero (como Australopithecus robustus o Paranthropus robustus, por ejemplo). Sin
embargo, los autores que no aceptan la existencia del gnero Paranthropus s reconocen la
peculiaridad anatmica y la distinta historia evolutiva de los parntropos, a los que nombran como
australopitecos "robustos" para distinguirlos de Australopithecus africanus, Australopithecus
afarensis y Australopithecus anamensis, a los que renen bajo el trmino de australopitecos
"grciles". En nuestra opinin, grupos de homnidos distinguibles entre si no deben ser diferenciados
mediante simples adjetivos ("robusto" y "grcil") sino que han recibir nombres genricos diferentes:
Australopithecus y Paranthropus.
A los primeros hallazgos de Broom en Kromdraai, se sumaron los realizados por l mismo diez aos
ms tarde, en 1948, en la vecina cueva de Swartkrans. Ambos yacimientos se encuentran en la
regin de Transvaal (Sudfrica), cerca de la ciudad de Johanesburgo, y estn separados por apenas
un par de kilmetros. En ambos casos, parece resuelto que el agente acumulador de los homnidos
en las cuevas fueron depredadores del tipo de los leopardos.
Figura 3.3.2 Yacimiento Sudafricano de la cueva de Swartkrans de donde procede Paranthropus robustus
(del nivel estratigrfico conocido como Miembro 3).
Broom cre la especie Paranthropus robustus para los fsiles de Kromdraai y la especie
Paranthropus crassidens (crassidens: dientes fuertes, robustos, en latn) para los fsiles de
Swartkrans. Sin embargo, pocos aos despus, en 1954, un discpulo suyo, John T. Robinson,
propuso incluir los fsiles de Swartkrans y Kromdraai en una nica especie (Paranthropus robustus,
por ser el nombre creado en primer lugar). Aunque hoy en da la opinin de Robinson es la aceptada
por un mayor nmero de investigadores (entre los que nos hallamos), en los ltimos aos la tesis de
Broom ha encontrado respaldo en una parte de la comunidad cientfica, que ve las suficientes
diferencias entre los fsiles de Kromdraai y Swartkrans (especialmente en los dientes decduos, es
decir de leche) como para mantener las dos especies propuestas por Broom.
Aparte de los argumentos de tipo anatmico sobre los propios fsiles, una de las cuestiones
capitales para dilucidar si hubo una o dos especies de parntropo en Sudfrica estriba en el
establecimiento de la antigedad de ambos yacimientos. Si realmente existieron dos especies,
entonces cabe esperar que uno de los yacimientos sea ms antiguo que el otro, ya que no parece
razonable admitir, si ambos tienen la misma antigedad, que las dos especies se acumularan por
separado en dos yacimientos que distan entre s algo ms de dos kilmetros. Ms an, para los
defensores de la existencia de las dos especies, los niveles con fsiles de parntropo de Kromdraai
deberan ser ms antiguos que los equivalentes de Swartkrans, ya que, en su opinin, Paranthropus
robustus fue el antecesor directo de Paranthropus crassidens.
La datacin por tcnicas radiomtricas de estos yacimientos, al igual que ocurre con la mayora de
los otros yacimientos sudafricanos, es muy problemtica. Los estudios de paleomagnetismo
realizados tanto en Kromdraai como en Swartkrans no han proporcionado resultados convincentes.
En la cueva de Swartkrans se ha aplicado la tcnica conocida como Termoluminiscencia, cuyos
resultados son contemplados con gran prudencia por los especialistas. Por todo ello, para establecer
su antigedad hay que establecer correlaciones entre sus faunas fsiles (de cercopitcidos y
bvidos, especialmente) y las equivalentes de los yacimientos esteafricanos (Laetoli, Olduvai, Lago
Turkana, Hadar y ro Omo) slidamente datados por tcnicas radiomtricas. En base a estos
estudios paleontolgicos, a los niveles estratigrficos ms antiguos con fsiles de Paranthropus de
Kromdraai y Swartkrans se les asigna una antigedad cercana a 1'8 millones de aos, sin que sea
posible, en rigor, establecer si uno es ms antiguo que el otro, lo que no favorece el punto de vista
de los defensores de la existencia de las dos especies. Los fsiles ms modernos de Paranthropus
robustus proceden de Swartkrans (del nivel estratigrfico conocido como Miembro 3) y se les
atribuye una antigedad mnima de 1 milln de aos.
Figura 3.3.3 Crneo de Paranthropus robustus (SK-48), procedente del yacimiento sudafricano de
Swartkrans. ste fsil tiene al menos 1 milln de aos.
Aparte de numerosos restos dentales y mandibulares, se han hallado algunos crneos ms o menos
completos de ambos sexos. Entre ellos, destaca el fsil conocido como ER 406, atribuido a un
individuo masculino y adulto, que es el crneo ms completo que se conoce de esta especie.
Tambin se han recuperado en Koobi Fora un cierto nmero de fsiles aislados del esqueleto
postcraneal, pero su atribucin a la especie Paranthropus boisei es ms complicada porque los
principales rasgos que la distinguen de Homo (cuyos primeros representantes convivieron con
Paranthropus boisei) se encuentran en los dientes, mandbulas y crneo. Slo en dos ocasiones ha
sido posible encontrar restos postcraneales asociados a material dental y mandibular perteneciente a
Paranthropus boisei. Se trata, en primer lugar, de un conjunto de huesos del pie y parte de un
hmero pertenecientes a varios individuos adultos y, por otro lado, de parte de un esqueleto (ER
1500), atribuido a un ejemplar femenino y adulto, que conserva restos de los huesos del pie, pierna,
antebrazo y hombro. A partir de estos restos, se ha podido averiguar que la estatura, peso y
proporciones entre los miembros de Paranthropus boisei eran bsicamente iguales a las de los
australopitecos.
Adems de en Olduvai, el valle del ro Omo y las riberas del lago Turkana se han encontrado fsiles
de Paranthropus boisei en otros yacimientos de entre 1'3 y 1'4 millones de aos. En el yacimiento
tanzano de Peninj se encontr en 1964 una mandbula (Peninj 1), que es una de las ms completas
que se conocen de esta especie, y de la localidad keniata de Chesowanja se descubri en 1970 un
crneo parcial (conocido como CH1).
En octubre de 1997, el equipo encabezado por Gen Suwa public el hallazgo del nico crneo con
mandbula que se conoce de esta especie (KGA10-525), procedente del yacimiento etope de Konso
y datado en alrededor de 1'4 millones de aos de antigedad.
Figura 3.3.5 En
Pero con ser muy importante el descubrimiento de un crneo junto con su respectiva mandbula, hay
otro aspecto del hallazgo de Konso que presenta una especial relevancia. La fauna de bvidos del
yacimiento est compuesta en un 80% por alcelafinos (un grupo de bvidos como los damaliscos) y
tambin son frecuentes los fsiles de quidos. Ambos grupos se alimentan de un tipo de plantas
predominantes en las praderas herbceas, lo que apunta hacia un medio ms abierto y seco de lo
que algunos autores aceptaban hasta entonces para la especie Paranthropus boisei. Basndose en
estudios paleoecolgicos realizados a partir de las asociaciones faunsticas de distintos yacimientos,
dichos autores proponan un ambiente de tipo pradera arbolada o matorral con cursos de agua para
Paranthropus boisei y rechazaban que esta especie hubiera vivido en medios ms parecidos a la
sabana. A estos estudios se oponan los resultados de los anlisis de la anatoma funcional del
aparato masticador de estos homnidos, que los presentaban como adaptados al consumo de
productos vegetales con partculas duras como los que son tpicos en ambientes ms abiertos y
secos, como la sabana. El hallazgo de Konso ha venido a confirmar este ltimo punto de vista, que
presenta a Paranthropus boisei como el primer homnido adaptado a encontrar recursos en la
sabana.
Figura 3.3.6 En Konso, la fauna que se ha recuperado est principalmente adaptada a una dieta de
praderas herbceas, lo que apunta hacia un medio abierto y seco.
Casi veinte aos despus, en 1986, Richard Leakey y sus colaboradores publicaron el hallazgo de
un extraordinario crneo fsil procedente de uno de los yacimientos de la ribera occidental del Lago
Turkana en Kenya. Este fsil, de una antigedad cercana a los 2'5 m.a., recibe oficialmente el
nombre de KNM-WT 17000 (habitualmente abreviado a WT 17000), aunque tambin se le conoce
ms familiarmente como el Black Skull (Crneo Negro), debido al color del manganeso que impregn
el hueso durante el proceso de fosilizacin. Los autores del hallazgo propusieron que el nuevo
crneo perteneca a la misma especie que la mandbula hallada por Arambourg y Coppens dos
dcadas antes y aunque se mostraron partidarios de incluir ambos restos dentro de una forma
primitiva de la especie Australopithecus boisei, no descartaron que pudieran pertenecer a otra
especie cuyo nombre debera ser Australopithecus aethiopicus. Esta ltima posibilidad ha sido la que
ha ido ganando ms partidarios en los ltimos aos (bien como Australopithecus aethiopicus o bien
como Paranthropus aethiopicus). Los fsiles ms modernos atribuidos a Paranthropus aethiopicus
son una serie de restos craneales y mandibulares procedentes de los yacimientos del ro Omo,
fechados entre 2'3 y 2'1 m.a. de antigedad.
Figura 3.3.7 Paranthropus aethiopicus (WT 17000) procedente del Lago Turkana en Kenya, conocido
familiarmente como el Black Skull (Crneo Negro), debido al color del manganeso que impregn el hueso
durante el proceso de fosilizacin.
Hoy conocemos lo suficiente de la antoma de Paranthropus aethiopicus como para establecer que
es ms primitiva que la de sus congneres Paranthropus robustus y Paranthropus boisei. Muchos de
los rasgos que caracterizan la anatoma de los parntropos ms modernos an no estn presentes
en Paranthropus aethiopicus, y otros slo lo estn de modo incipiente. Para la prctica totalidad de
los paleoantroplogos no hay duda: Paranthropus aethiopicus es el perfecto intermedio evolutivo
entre Australopithecus afarensis, por una parte, y Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, por
la otra, lo que descarta a Australopithecus africanus, o una forma similar, como antepasado directo
de los parntropos.
En cuanto a las relaciones evolutivas entre Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, la mayor
parte de los investigadores coinciden en aceptar que ambas derivan independientemente de
Paranthropus aethiopicus, si bien Paranthropus boisei sufri una especializacin ms acentuada y
Paranthropus robustus retuvo ms caracteres primitivos. (Ver figura 3.3.8).
Cada msculo temporal tiene forma de abanico. Su parte ms ancha se origina en la superficie
file:///E|/evolucion/m3/m3_u3_texto/m3_u3_035.html (1 de 6) [1/2/2000 17.12.18]
externa de las paredes laterales del crneo, bsicamente sobre el hueso parietal, mientras que la
parte ms estrecha pasa por debajo del arco cigomtico, a travs de la fosa temporal, para
insertarse en la apfisis coronoides de la mandbula. Cuando las fibras de ambos temporales se
contraen, desplazan las apfisis coronoides hacia arriba haciendo que la mandbula se eleve,
cerrndose la boca. La contraccin de estos msculos es fcilmente reconocible si se palpan las
sienes al apretar los dientes.
Los msculos maseteros son ms complejos anatmicamente que los temporales y se extienden
desde el borde inferior de cada arco cigomtico, donde tienen su origen, hasta insertarse en las
caras externas de las ramas ascendentes y en las regiones posteriores del cuerpo mandibular.
Cuando los maseteros se contraen, la denticin inferior se cierra contra la superior. Tambien es fcil
localizar estos msculos, basta con tocarse las mejillas mientras se aprietan las muelas.
Los movimientos horizontales de la mandbula se deben, principalmente, a la accin de los msculos
pterigoideos externos, que se originan por delante de sus homnimos internos (en la parte posterior
de cada lado del paladar) y se dirigen oblcuamente hacia atrs y hacia afuera hasta alcanzar el
cndilo mandibular del mismo lado. Cuando los dos pterigoideos externos se contraen a la vez,
mueven los dos cndilos mandibulares hacia adelante y la mandbula se adelanta. Pero cuando el
pterigoideo externo de un lado se contrae en solitario (por ejemplo el del lado derecho), arrastra al
cndilo mandibular de su mismo lado en diagonal hacia dentro y hacia delante, imprimiendo a la
mandbula un movimiento de giro hacia el lado contrario (en este caso hacia la izquierda). Este giro
de la mandbula ser tanto mayor cuanto ms grande sea la componente lateral de la accin de los
msculos pterigoideos externos. Dicha componente se incrementa al aumentar la separacin entre
cada cndilo mandibular y el punto de origen de los respectivos msculos pterigoideos externos, es
decir en mandbulas relativamente anchas.
Dentro de las tres especies de parntropos existe una gradacin en la especializacin del aparato
masticatorio, que est muy acentuada en Paranthropus boisei, es menos marcada en Paranthropus
robustus y slo aparece esbozada en Paranthropus aethiopicus. Las siguientes lneas describen las
adaptaciones en Paranthropus boisei, la especie mejor conocida.
Comenzando por la denticin, los molares presentan una capa de esmalte extraordinariamente
gruesa, ms que la de ningn otro homnido. Esta caracterstica est claramente ligada a una dieta
que produce un intenso desgaste de los molares, bien por que el alimento contenga partculas duras,
porque necesite una prolongada masticacin, o por ambas circunstancias a la vez. Por otra parte, la
superficie de los dientes dedicada a triturar el alimentos (o superficie oclusal) es muy grande en
relacin con el peso corporal. De hecho, los parntropos presentan una superficie oclusal que es 2'2
veces mayor que la que le correspondera a un primate antropomorfo de su mismo peso corporal. A
este fenmeno, molares mucho mayores de lo esperado para el tamao de un animal, se le conoce
tcnicamente como megadoncia y es indicativo de dietas vegetales que precisan una vigorosa
masticacin. Junto a estos molares tan desarrollados, los premolares son "molariformes" (es decir,
con aspecto de molar) debido al aumento de su superficie oclusal por la presencia de cspides
accesorias. La "molarizacin" de los premolares es comn en mamferos herbvoros (como el
caballo, por ejemplo) y es otro claro indicio de la especializacin de Paranthopus en una dieta
vegetal. Paralelamente con el aumento de tamao de molares y premolares, la denticin anterior de
los parntropos, es decir caninos e incisivos, est muy reducida.
En los monos antropomorfos la regin de la denticin encargada de la trituracin del alimento est
restringida a los molares (y recordemos que los incisivos y caninos son grandes). En cambio en los
parntropos (tambien en Australopithecus africanus, pero en menor medida) la zona de masticacin
se ha extendido hacia los premolares, que por ello son "molariformes". Como todos los huesos, la
mandbula acta como una palanca movida por los msculos y su eficacia est en relacin inversa
con la longitud de su brazo de resistencia mientras que es directamente proporcional a la longitud del
brazo de potencia. El brazo de resistencia de la mandbula, en sus movimientos verticales, es igual a
la distancia horizontal entre el cndilo mandibular y el lugar donde se aplican las fuerzas destinadas
a triturar el alimento. La expansin hacia adelante de la regin de masticacin que tiene lugar entre
los parntropos es biomecnicamente desventajosa, ya que incrementa la longitud del brazo de
resistencia de la articulacin de la mandbula.
La solucin a este problema ha consistido en modificar la anatoma del aparato masticador de los
parntropos, retrasando la posicin de la zona de la denticin destinada a triturar los alimentos para
acercarla al cndilo mandibular y reducir as la longitud del brazo de resistencia. De este modo, el
hueso maxilar de los parntropos ocupa una posicin ms retrasada bajo el crneo de lo que es
habitual entre los antropomorfos y australopitecos, lo que lleva la regin de los premolares tambien
hacia atrs, aproximndoles al cndilo mandibular.
Adems de estas modificacines tendentes a restablecer la eficacia mecnica de la articulacin de la
mandbula, en el aparato masticador de los parntropos se encuentran otras adaptaciones que
aumentan su eficiencia. Los huesos malares estn adelantados, arrastrando hacia adelante la zona
donde se originan los msculos maseteros, que pasa a situarse sobre los premolares, en vez de
sobre los molares, lo que aumenta la potencia del mordisco a nivel de los premolares.
Por otra parte, la fuerza que ejerce un msculo depende directamente del nmero de fibras
musculares que contenga; es decir, de su grosor. El msculo temporal tiene una limitacin fsica a
este respecto: ha de pasar a travs de la fosa temporal y el dimetro de sta marca el mximo
grosor que puede tener el msculo. En los parntropos, los arcos cigomticos (que constituyen el
lmite lateral de cada una de las fosas temporales) estn muy curvados hacia afuera, lo que aumenta
notablemente el dimetro de cada fosa y nos habla de unos msculos temporales
extraordinariamente gruesos y potentes. El tamao de estos msculos fue tan grande entre los
parntropos que, en los machos, provocaron la aparicin de una cresta sagital en la lnea media de
la cara superior del crneo.
El efecto que estas modificaciones esqueleticas tuvieron sobre la fisonoma de los parntropos fue
considerable. Como consecuencia del retroceso del maxilar y del adelantamiento de los pmulos, el
rostro de un parantropo no era prognato, es decir con la cara proyectada hacia adelante, sino plano y
an concavo de lado a lado. Adems, la regin de los pmulos estaba muy ensanchada como
resultado de la ampliacin lateral de las fosas temporales.
Concomitantemente con el aumento de tamao de los msculos temporales, las ramas ascendentes
de la mandibula son muy altas, lo que acrecienta la longitud del brazo de potencia de los msculos
temporales y maseteros. Como consecuencia, se produce un incremento paralelo en la altura de los
malares y del maxilar, dando lugar a una cara tambien muy alta.
En cuanto a las mandbulas de los parntropos, stas son muy robustas (es decir con el cuerpo
mandibular muy espeso), lo que responde a la necesidad del hueso de resistir y disipar grandes
tensiones originadas por el acentuado esfuerzo masticatorio. Por otra parte, la mandbula de un
parntropo es fcil de distinguir de la de cualquier otro homnido o antropomorfo por ser muy ancha
en relacin con su longitud. Como ya hemos comentado, esta disposicin, mandbula relativamente
corta y ancha, potencia la componente lateral de la accin de los msculos pterigoideos externos, lo
que es ideal para conseguir movimientos circulares de la mandbula destinados a moler un alimento
duro.
Una va paralela de aproximacin al establecimiento de la dieta de los parntropos, consiste en
analizar las diminutas marcas que el alimento produce en el esmalte de la cara oclusal de los
molares. Estudiando primates vivos se ha podido comprobar que las dietas vegetales "blandas",
basadas en hojas tiernas y frutos carnosos, producen marcas distintas que las ocasionadas por
dietas vegetales "duras", fundamentadas en nueces, cortezas y semillas. Los estudios realizados en
los molares de Australopithecus africanus y de Paranthropus robustus indican una dieta vegetal
"blanda" (similar a la del chimpanc) para el primero y una dieta vegetal "dura" para el segundo.
Un ltimo apunte en este retrato. Es regla general entre los mamferos el que los carnvoros tengan
un cerebro mucho mayor que el de los herbvoros. Este hecho guarda relacin con el diferente modo
de ganarse el sustento de unos y otros: cazar es una actividad ms compleja que pacer. Pues bien,
segn todos los estudios, el cerebro de los parntropos es sorprendentemente grande, teniendo en
cuenta su modo de alimentacin exclusvamente vegetariano. De hecho, fue mayor que el de sus
antecesores, tambin vegetarianos, Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus. Acaso
el nuevo tipo de vida de los parntropos presentaba problemas inditos o mayores (tal vez ms
depredadores o ms eficientes), o quiz su estructura social fue ms compleja?. Quiz la respuesta
sea ms sencilla despus de todo: segn Dean Falk, una de las ms prestigiosas especialistas en el
estudio del encfalo de los homnidos fsiles, los parntropos no fueron tan listos ni su encefalo fue
tan grande. A partir de recientes investigaciones realizadas utilizando la moderna tcnica del anlisis
computerizado de tomografas axiales, Falk piensa que todas las reconstrucciones realizadas sobre
los encfalos de los parntropos son errneos: en su opinin sobrestiman la capacidad enceflica de
estos homnidos. Para esta investigadora, el encfalo de los parntropos fue del mismo tamao que
el de los australopitecos.
Figura 3.3.11 Yacimientos africanos donde han aparecido restos de alguna de las tres especies de
Paranthropus.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 3
Actividad 4
Actividad 1
Hacer un esquema que relacione las especies del gnero Paranthropus con sus respectivos
yacimientos. Sobre un mapa de frica, colorear los pases en los que se han encontrado restos de
Paranthropus, empleando un color distinto para cada especie.
Actividad 2
Utilizando un eje temporal, representar los rangos cronolgicos de las tres especies de parntropos.
Actividad 3
Sobre un dibujo de un crneo humano, localizar los siguientes huesos: la mandbula, los huesos
parietales, el hueso maxilar, los huesos malares, el arco cigomtico. A continuacin, mediante
flechas representar la posicin y accin de los msculos temporales y maseteros.
Actividad 4
Sobre un dibujo de un crneo humano (en norma lateral) situar el punto de articulacin entre la
mandbula y el crneo (punto 1), el punto de insercin en la mandbula de los msculos temporales
(punto 2) y un punto situado sobre el centro del primer molar (punto 3). A continuacin trazar una
lnea que represente el brazo de potencia (desde el punto 1 hasta el punto 2) y el brazo de
resistencia (desde el punto 1 hasta el punto 3) de los msculos temporales. Razonar como variar la
eficacia de los msculos temporales si:
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
5. Autoevaluacin
1) El primer fsil de parntropo se encontr en:
1.- Kenia.
2.- Etiopa.
3.- Tanzania.
4.- Sudfrica.
2) Mencionar dos yacimientos para cada especie de parntropo, indicando el pais en que se
enclavan.
3) El rango cronolgico de Paranthropus robustus es:
1.- Entre 1'8 y 1 m.a.
2.- Alrededor de 1'8 m.a.
3.- Entre 2 y 1'5 m.a.
4.- Entre 1'8 y 1'5 m.a.
4) El rango cronolgico de Paranthropus boisei es:
1.- Entre 2 y 1'5 m.a.
2.- Entre 2'3 y 1 m.a.
3.- Entre 1'8 y 1 m.a.
4.- Entre 2'5 y 1'8 m.a.
5) El rango cronolgico de Paranthropus aethiopicus es:
1.- Entre 2'5 y 2 m.a.
2.- Entre 2'8 y 1'8 m.a.
3.- Entre 2'5 y 1'8 m.a.
4.- Entre 2'6 y 2'3 m.a.
6) Cul es la especie mejor conocida de parntropo? Cul es la ms primitiva? Cul es la
ms especializada?
2.- Los parntropos estaban adaptados a consumir productos vegetales duros, tpicos
de los ambientes abiertos como la sabana.
3.- Los parntropos fueron unos homnidos muy robustos para defenderse de los
depredadores de la sabana.
4.- El gran desarrollo del aparato masticador de los parntropos est relacionado con el
aumento de consumo de carne, un recurso abundante en la sabana.
Soluciones
1) El primer fsil de parntropo se encontr en:
1.- Kenia.
2.- Etiopa.
3.- Tanzania.
4.- Sudfrica.
2) Mencionar dos yacimientos para cada especie de parntropo, indicando el pais en que se
enclavan.
Paranthropus robustus: Swartkrans y Kromdraai, Sudfrica.
Paranthropus boisei: Rio Omo y Konso, Etiopa; Laetoli y Peninj, Tanzania; Riberas
oriental (Koobi Fora) y occidental del lago Turkana y Chesowanja, Kenia.
Paranthropus aethiopicus: Ribera occidental del lago Turkana, Kenia; ro Omo, Etiopa.
3) El rango cronolgico de Paranthropus robustus es:
1.- Entre 1'8 y 1 m.a.
2.- Alrededor de 1'8 m.a.
3.- Entre 2 y 1'5 m.a.
4.- Entre 1'8 y 1'5 m.a.
4) El rango cronolgico de Paranthropus boisei es:
1.- Entre 2 y 1'5 m.a.
2.- Entre 2'3 y 1 m.a.
3.- Entre 1'8 y 1 m.a.
4.- Entre 2'5 y 1'8 m.a.
5) El rango cronolgico de Paranthropus aethiopicus es:
1.- Entre 2'5 y 2 m.a.
2.- Entre 2'8 y 1'8 m.a.
3.- Entre 2'5 y 1'8 m.a.
4.- Entre 2'6 y 2'3 m.a.
6) Cul es la especie mejor conocida de parntropo? Cul es la ms primitiva? Cul es la
ms especializada?
file:///E|/evolucion/m3/m3_u3_texto/m3_u3_autoeva_s.html (1 de 3) [1/2/2000 17.12.21]
Mdulo 4: Paleoecologa del Cuaternario - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Mdulo 4: Paleoecologa del Cuaternario - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Glaciaciones
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Mdulo 4: Paleoecologa del Cuaternario - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Glaciaciones
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
Conocer cules fueron los climas que vivieron nuestros antepasados centrndonos
especialmente en Europa y en el Cuaternario.
Correlacionar los momentos climticos (de fro o calor) detectados, con el registro fsil, es
decir con la evolucin humana en los dos ltimos millones de aos.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Figura 4.1.1 La relacin entre el volumen y la superficie depende del tamao del animal: El volumen es
funcin cbica de la longitud, mientras que la superficie es funcin cuadrtica. Si dos animales presentan
la misma forma, el volumen del mayor ser proporcionalmente ms grande. En la figura se representan la
longitud (L), volumen (V), rea (A) y relacin rea-volumen (A/V) para varios cubos. Se comprueba como
en el cubo grande, con una superficie relativamente menor se encierra un mayor volumen.
Tambin los animales adquiren diferentes pelajes segn el tipo de condiciones climticas, pero en
estos casos no es facil detectar estas aclimataciones debido a las limitaciones de la fosilizacin. No
file:///E|/evolucion/m4/m4_u1_texto/m4_u1_031.html (1 de 5) [1/2/2000 17.19.28]
Figura 4.1.2. El mamut lanudo (Mammuthus primigenius) es una de las pocas especies que aparece
frecuentemente "momificado", y por tanto aporta mucha informacin que normalmente no fosiliza, (como
el pelaje o el contenido estomacal). Su extraordinaria preservacin se debe a que sus restos se conservan
en el permafrost (suelo helado), que acta como un congelador.
Respecto a la flora, Los factores climticos influyen decisivamente en el tipo de cubierta vegetal de
una regin, lo que acota el tipo de recursos de los consumidores primarios y determina factores tales
como el tipo y cantidad de refugios ante los depredadores. En suma, no es lo mismo vivir en la taiga,
en la tundra, en la selva o en la sabana.
Como ya se ha comentado, el clima determina la fauna y flora de una regin, de modo que
determinadas especies vegetales y animales solo viven, en la actualidad, en zonas con especficas
condiciones ambientales. Por ejemplo, los abedules y hayas viven en climas frescos, mientras que
los olivos y adelfas lo hacen en otros templados. De la misma manera, los renos, mamuts y
rinocerontes lanudos son indicadores de fro, mientras que los hipoptamos, macacos y
puercoespines lo son de ambientes clidos. Dicho de otra manera, el estudio de las condiciones
ambientales del pasado se aborda mediante el principio de actualismo: observar la distribucin actual
de las especies para inferir las condiciones ambientales en que vivieron estas especies o especies
similares. No obstante, es preciso ser muy cuidadoso, porque hay especies que hoy da estn
confinadas en lugares muy concretos del planeta, pero que en el pasado tuvieron reas de
distribucin ms amplias (los leones o las hienas). Solo aquellas especies, animales y vegetales, de
las que se sabe con certeza que estn ligadas a determinadas condiciones ambientales, pueden
usarse en las reconstrucciones paleoambientales.
Los sedimentos terrestres del Cuaternario son los relacionados con la accin de los glaciares
(morrenas), del aire (sedimentos elicos) y de la dinmica fluvial (terrazas).
Las morrenas pueden ser frontales, laterales y de fondo, y como resultado de la accin de estos
depsitos hoy existen una serie de lagunas en montaas como los Pirineos, Cordillera Cantbrica y
Central y Sierra Morena. En estas montaas son tambin identificables valles de morfologa glaciar,
con seccin transversal en forma de U, caracterstica del modelado glaciar como el de la figura 4.1.4.
Figura 4.1.4 En la vertiente cantbrica, la glaciacin ocup la cabecera de varios ros, como el Asn,
originando formas de valle caractersticas y depositando acumulaciones de morrena cuyos retazos jalonan
la zona de cabecera hasta la cota de 600 m.
En las condiciones secas y esteparias, y con vientos de direccin constante, se han depositado polvo
y arena, transportados por el viento, a lo largo de cordones de dunas. Este proceso se observa muy
bien en diversos lugares de nuestra geografa, como por ejemplo en el Coto de Doana (Huelva)
donde las dunas se formaron durante el Holoceno (ltima fase del Cuaternario).
Los sedimentos cuaternarios de las terrazas fluviales son muy frecuentes y estn compuestos por
limos, arenas y cantos rodados, que se van depositando en las llanuras aluviales, y posteriormente
dan lugar a "terrazas colgadas" a diferentes alturas, segn los procesos de sedimentacin y erosin.
Es frecuente encontrar en nuestros ros varios de estos niveles de terrazas, de las cuales las
superiores corresponden a las ms antiguas. Las terrazas pueden aparecer tambin en zonas
lacustres como las existentes en la cuenca de Guadix-Baza (figura 4.1.5.)
Comparando los datos procedentes del estudio de la fauna y flora fsil, junto con los de los anlisis
sedimentolgicos es posible inferir las condiciones climticas reinantes en el momento de formarse
un yacimiento. El siguiente paso consiste en relacionar dicho yacimiento con alguno de los episodios
climticos globales del planeta (de enfriamiento o calentamiento). Para ello, se han establecido
escalas paleoclimticas globales que nos informan de las variaciones trmicas de la superficie de la
Tierra en los ltimos millones de aos. El mtodo para elaborar estas escalas se basa en el estudio
de las variaciones en la cantidad relativa de dos istopos del oxgeno en el agua del mar a lo largo
del tiempo, esto lo analizaremos ms adelante.
3.3 El Cuaternario
3.3.1 Preludio del Cuaternario
Durante el Terciario hubo una serie de eventos tectnicos que dieron lugar a episodios regionales
como la acumulacin de hielos en la Antrtida, el levantamiento del Himalaya, el cierre del istmo de
Panam, el enfriamiento y desertizacin en reas intertropicales y la expansin de la savana a
expensas de la selva tropical.
El Cuaternario (periodo geolgico que comienza hace casi 2 millones de aos) define una Era
coincidente con el Pleistoceno (ms el Holoceno) mientras que el Terciario engloba el resto del
Cenozoico. Excluyendo los ltimos 10.000 aos que comprenden el Holoceno, Cuaternario y
Pleistoceno se usan indistintamente, de hecho el Pleistoceno es a menudo referido como "la edad
del hielo" haciendo referencia a las glaciaciones Pleistocenas (o Cuaternarias). El Cuaternario no es
considerado como una Era sino como el ltimo periodo de la Era Terciaria. El comienzo del
Pleistoceno tiene lugar con la quiz ms extensa era glaciar, cuando los homnidos ya poblaban la
Tierra.
El Cuaternario ha experimentado muchos cambios ambientales, pero ninguno tan dramtico e
importante como las formaciones de enormes mantos de hielo que crecieron y se retiraron en
sucesivos episodios afectando a grandes extensiones terrestres del hemisferio norte. En el
Pleistoceno africano no hay cambios climticos bien definidos pero existen depsitos glaciares que
se extienden miles de metros en el Monte Kenya, el Kilimanjaro y el Ruwenzoris desde los actuales
lmites de glaciar e indican que los cambios climticos tambin afectaron en cierta manera los
trpicos.
En 1909, Penck y Brckner identificaron una secuencia de cuatro paquetes de sedimento en las
laderas de pie de monte en los Alpes. Estos representaban cuatro secuencias de periodos frios, es
decir glaciaciones y fueron denominadas como cuatro pequeos afluentes del Danubio al oeste de
Munich: Gnz, Mindel, Riss y Wrm. Hasta hace muy poco tiempo, los yacimientos europeos se
correlacionaban con alguno de estos periodos fros para establecer la edad relativa del yacimiento.
Estudios ms detallados demostraron posteriormente que a su vez, dentro de cada glaciacin se
incluan momentos puntuales muy fros, llamados "picos fros" o de mximo glaciar (estadios)
seguidos de fases menos fras (interestadios). Las glaciaciones se alternan con periodos
interglaciares, marcados por un clima ms templado, como en el que hoy nos encontramos. Los
interestadios e interglaciares se detectaron a partir de mltiples niveles de loess (sedimentos
depositados por el viento) que cubran las morrenas glaciares. Los sedimentos del Eem, el ltimo
interglacial (post-Riss y pre-Wrm) sugieren condiciones ms clidas que las actuales, con bosques
de robles (Quercus) seguidamente reemplazados por abetos (Picea) y otras especies resistentes al
fro. La fauna fsil de los interglaciares es tambin relevante, con elefantes de piel desnuda,
macacos y castores, mientras que durante las glaciaciones aparecen renos junto a mamuts y
rinocerontes lanudos.
En Holanda y Alemania, adems se han reconocido las glaciaciones a partir de la geologa de la
cuenca del Mar del Norte, denominndolas Menap, Elster, Saale y Weichsel y los interglaciares
Cromer, Holstein y Eem. Posteriormente, se afin este estudio, al distinguir en el amplio interglaciar
Cromer, al menos cuatro oscilaciones de temperaturas pasando a denominarse todo ese periodo
"Complejo Cromeriense": sus cuatro interglaciares se enumeran como I, II, III y IV (siendo el
Interglaciar I el ms antiguo y el IV el que marca el final de este periodo templado sucediendolo el
periodo glaciar Elster.
Estas mismas glaciaciones en Norteamrica se han denominado Nebraskan, Kansan, Illinoisian y
Wisconsian, mientras que los tres interglaciares son Afton, Yarmouth y Sangamon.
En la Pennsula Ibrica, estas glaciaciones no fueron tn extremas pero tambin dej su huella el
paso de los intensos fros. Las montaas que estuvieron cubiertas por hielo permanente fueron los
Pirineos, Cordillera Cantbrica, Sierra de la Demanda, Cordillera Central, Sierra Nevada y Sierra de
la Estella.
Figura 4.1.7. Los procesos glaciares en la Pennsula Ibrica no han sido tan dramticos como en el resto
de Eurasia pero tambin han dejado huella, alcanzando incluso Andaluca. Aqu se indican las zonas con
glaciarismo en la Pennsula Ibrica.
Durante el ltimo mximo glacial (entre hace 17.000 y 21.000 aos), las temperaturas disminuyeron
globalmente, el hielo cubra cerca de un tercio de la superficie terrestre. Dado que la Antrtida y
Groenlandia (que actualmente suman un 97 por ciento del rea terrestre ocupada por hielo) estn
hoy efectivamente cubiertos por hielo, el rea adicional cubierta con hielo glaciar reuna
principalmente partes del globo hoy libres de hielos. Estas incluyen, la mayor parte de Canad,
grandes reas de Norteamrica y norte de Europa.
En Eurasia, un casquete polar de hasta tres kilmetros de altura de hielo se instalaba tan al sur como
la regin en la que hoy se encuentra Edimburgo. Al descenso hacia el sur del casquete polar
conectaba con otra gran masa de hielo depositada en la regin de los Alpes, quedando el paso hacia
Europa occidental restringido a pequeos pasillos, que adems seran fros y ridos: ambientes de
tundra.
Estos espectaculares avances de los hielos han sido tema de estudio de prehistoriadores, ya que es
precisamente Europa la cuna de la Prehistoria. En la Pennsula Ibrica, estudios de glaciarismo tanto
en el Sistema Central como en los Picos de Europa, detectan dos pulsaciones importantes. En la
primera, los glaciares alcanzaron su mxima extensin y en la segunda se estabilizan a una mayor
altitud. Todo sugiere que el primero de los dos momentos corresponde al punto lgido de esta ltima
glaciacin, cuando ya no existan los neandertales, y el segundo al final del Pleistoceno. Parece que
los neandertales de la Pennsula Ibrica solo llegaron a conocer los fros mximos en los Pirineos.
Fueron posteriormente los hombres de Cro-magnon los que se enfrentaron a los fros ms extremos.
Figura 4.1.8 Ciclos astronmicos reguladores del desarrollo de la glaciacin. Los ciclos (entre 23.000 y
Adems existe otra fluctuacin astronmica que rige la interaccin entre los efectos de la inclinacin
y la excentricidad: la precesin. Se trata de un "bamboleo" del eje de rotacin de la Tierra, que
describe una circunferencia completa respecto de las estrellas fijas aproximadamente cada 23.000
aos) superpuestos en la variacin ms lenta. La repetida coincidencia entre las frecuencia de los
cambios ambientales detectados en el registro fsil y los parmetros conocidos sobre la rbita
terrestre apoyan una de las mayores hiptesis que pretende explicar la extremada inestabilidad del
clima Cuaternario: la "teora astronmica" del cambio climtico. El padre de la teora que relacionaba
los movimientos orbitales de la Tierra, el grado de insolacin y el clima del planeta, fu el astrnomo
yugoslavo Milutin Milankovic (1879-1958) dedicando gran parte de su vida profesional a este tema.
Hasta aqu, sabemos que el Cuaternario trajo consigo importantes fluctuaciones climticas que
afectaron especialmente al hemisferio norte, incluyendo Eurasia, enclave de la evolucin humana.
Tambin hemos analizado la ciclicidad de estas oscilaciones climticas as como tanteado sus
posibles causas. Solo queda acercarnos al clima africano en los ltimos millones de aos para situar
a los homnidos y sus evolucin en su correcto contexto. Peter deMenocal, en un trabajo publicado
en la revista americana Science en 1995, defiende una teora en la que explica cmo el clima del
frica subtropical puede verse afectado por las oscilaciones climticas que se estn desarrollando
ms al norte. Segn deMenocal, hace 2,8 millones de aos se produjo un evento que cambi
bruscamente la historia climtica del hemisferio norte y tuvo un grave efecto sobre los ecosistemas
africanos donde tena lugar la evolucin de los homnidos. Este evento crtico al que se refiere el
estudio concuerda precisamente con el inicio de las oscilaciones climticas de gran amplitud (los
ciclos de 100.000 aos) en los que durante las fases fras, se acumulaban los hielos en altas
latitudes. El clima de frica ecuatorial se vi seriamente influido por dichas oscilaciones
produciendose un retroceso de los bosques a favor de las sabanas, proceso que ha resultado
imparable desde entonces. Testigos de este hecho son los registros marinos de las zonas
subtropicales de los ocanos ndico y Atlntico que mediante perforaciones en los fondos ocenicos
obtiene este investigador americano.
Los registros marinos paleoclimticos (de los depsitos elicos de los fondos marinos) demuestran
que el cambio climtico africano Plio-Pleistoceno se caracteriza ms por una continua alternancia
entre condiciones hmedas y secas, con momentos significativos en la variacin y concentracin
elica hace alrededor de 2,8, 1,7 y 1 milln de aos. Es decir en esos momentos se intensificaron las
condiciones ms fras y secas en frica que pudieron haber proporcionado oportunidades de
fragmentacin ecolgica y aislamiento gentico beneficiandose aquellas especies que aparecan
entonces, adaptadas a ambientes ridos.
Se han practicado cientos de sondeos en fondos de mares profundos, en los que hay depsitos
sedimentarios muy potentes, estudiando la cantidad de Oxgeno-16 presente en los foraminferos de
cada capa. La variacin del Oxgeno-16 en las aguas marinas refleja directamente las fluctuaciones
de temperaturas, y se ha establecido una escala global de temperaturas de los ltimos millones de
aos, con la cual pueden ser relacionados los distintos yacimientos: la curva de paleotemperaturas.
Esta escala temporal es muy precisa (ms que las glaciaciones alpinas o las del Mar del Norte) y
distingue entre fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los istopos del oxgeno, que se
suele encontrar referido como OIS (del ings oxygen isotope stage) enumerndose dede el actual
OIS 1, hacia atrs (por ejemplo el OIS 25 hace alrededor de 1 milln de aos).
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin par, son
estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos. El registro marino es mucho
ms contnuo que el continental, y refleja los cambios de temperatura a escala planetaria, ya que la
proporcin entre los istopos del oxgeno est relacionada con el tamao de los casquetes polares y
los correspondientes ascensos y descensos del nivel del mar. No obstante, no es nada fcil
correlacionar los cambios de la temperatura marina con los ciclos climticos continentales, y son
stos los que nos interesan en Paleoantropologa. Por ello tambin se han analizado los registros de
polvo transportado por el viento desde las reas continentales, para ver cmo han variado estos
aportes, que se suponen ms abundantes cuanto ms secas y ridas sean las tierras prximas, y
menor su cobertura vegetal.
Atendiendo al registro arqueolgico, Europa Oriental no parece haber sido colonizada (al menos
extensamente) hasta el Pleistoceno superior (despus de 128.000 aos). Con anterioridad, los
humanos limitaban su distribucin a los mrgenes meridionales y esto, probablemente, slo durante
periodos clidos. El modelo parece reflejar la limitada capacidad que los representantes de Homo del
Pleistoceno medio y superior tenan para adaptarse a climas fros as como a ambientes pobres en
recursos vegetales.
Hay escasas evidencias de ocupacin humana anteriores al Pleistoceno superior. La mayora de
stos yacimientos arqueo-paleontolgicos se sitan circundantes al Mar Negro (Korolovo en los
Montes Crpatos o Treugol'naya al norte del Cacaso) y se les asigna una edad prxima al estado
isotpico 11, cuando el clima era ms clido. De cualquier modo, son muy escasos los yacimientos
en esa zona mientras que en ese mismo momento, la ocupacin humana en el resto de Europa era
muy mplia.
Los neandertales ocuparon gran parte de Europa Oriental posteriormente, durante el principio del
file:///E|/evolucion/m4/m4_u1_texto/m4_u1_034.html (1 de 2) [1/2/2000 17.19.30]
Los cromaones aparecen en Europa Oriental hace ms de 35.000 aos. Su morfologa estaba ms
adaptada a climas clidos y sus innovaciones tecnolgicas fueron su nica arma para superar esos
fros ambientes. En contraste con los neandertales, ellos s colonizaron con xito las extensas
llanuras Esteuropeas bajo condiciones de mximo glaciar. Los neandertales del resto de Europa,
pudieron enfrentarse al intenso fro que hizo entre hace 73.000 y 60.000 aos (OIS 4), pero en
Europa Oriental, el fro era demasiado intenso para ellos, y se relegaron a las reas meridionales
donde el clima era algo ms moderado. Las extremas bajas temperaturas y la falta de alimentos
pudieron representar barreras para continuar su vida all.
Como consecuencia, los cromaones entraron por Europa durante el OIS 3, que fu un largo periodo
clido (entre hace 60.000 y 25.000 aos). Posteriormente, otra oleada de fro intenso dara comienzo
y sera esperable un abandono de la zona, como hicieron los neandertales. Por el contrario, en pleno
"pico mximo" de fro, durante la ltima glaciacin, se encuentran restos en las llanuras
este-europeas datados entre 38.000 y 35.000 aos e incluso cercanos a 40.000 aos. La tecnologa
humana es especialmente espectacular tras el ltimo mximo glaciar (hace unos 20.000 aos) con
condiciones incluso peores que durante la anterior glaciacin. Construian cabaas con huesos de
mamut y hacan uso de la grasa sea como combustible. Tambin sofisticaron su tecnologa en la
caza.
Es posible que neandertales y humanos modernos compitieran por los recursos alimenticios en
regiones ms al sur, como Crimea y el Norte del Cacaso, donde ambas poblaciones estaban
presentes.
En suma, los humanos modernos invadieron Europa Oriental durante la ltima Glaciacin y
aparentemente reemplazaron a la poblacin local de neandertales hace entre 30.000 y 25.000 aos
(OIS 3).
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 1
Visitar un Zoolgico habiendo confeccionado previamente una lista de animales que presentan
rasgos evolutivos que indican aclimatacin a la vida en una clima frio (oso polar, zorro rtico, buey
almizclero, reno, etc.) e intentar detectar esos rasgos. Aplicando la regla de Bergman y Allen, intentar
deducir como seran ciertos rasgos anatmicos de animales ya extinguidos: por ejemplo el tamao
de las orejas del mamut lanudo.
Buscar tambin aquellos caracteres que caracterizan la vida en una estepa o en general en espacios
abiertos, como la adaptacin a la carrera, a recorrer grandes distancias de terreno rido y polvoriento
(antlope saiga, caballo de Prezwaski).
5. Autoevaluacin
1) Qu dos periodos engloba el Cuaternario? Qe relacin tiene con el trmino
Pleistoceno?
2) Qu caracteriz al periodo geolgico denominado Cuaternario y cal es su principal
inters para un paleoantroplogo?
3) Qu especies animales y vegetales se usan para reconstruir los ambientes del pasado?
Pon algn ejemplo.
4) Cul de los dos istopos del oxgeno es ms abundante en los caparazones de los
foraminferos marinos durante una poca fra?
5) En qu momento/s se intensificaron las condiciones ms fras y secas en frica?
a) Hace 2'8, 1'7 y 1 milln de aos
b) Hace 1 y 1'7 millones de aos
c) Hace 780.000 aos
6) Un estadio se define como:
a) una fase clida entre dos fases fras
b) un pico de mximo fro dentro de una fase fra o glaciacin
c) una fase fra intensa
7) Qu montaas de la Pennsula Ibrica estuvieron cubiertas por hielo permanente en el
Pleistoceno?
a) Pirineos, Cordillera Cantbrica, Sierra de la Demanda, Cordillera Central, Sierra
Nevada. Sierra de la Estella
b) Pirineos, Cordillera Cantbrica, Sierra de la Demanda, Cordillera Central y Sierra
Nevada
c) Pirineos, Cordillera Cantbrica y Sierra de Gredos
8) Los sedimentos terrestres tpicos del Cuaternario son:
a) morrenas
b) sedimentos elicos
c) terrazas fluviales
d) a, b y c
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
Soluciones
1) Qu dos periodos engloba el Cuaternario? Qe relacin tiene con el trmino
Pleistoceno?
El Cuaternario comprende el Pleistoceno y el Holoceno . Excluyendo los ltimos 10.000
aos que comprenden el Holoceno , Cuaternario y Pleistoceno se usan indistintamente,
(de hecho el Holoceno no difiere estratigraficamente del resto de los interglaciales pero
se separa a menudo por la actividad humana). El Pleistoceno es a menudo referido
como "la edad del hielo" haciendo referencia a las glaciaciones Pleistocenas (o
Cuaternarias).
2) Qu caracteriz al periodo geolgico denominado Cuaternario y cal es su principal
inters para un paleoantroplogo?
El Cuaternario trajo consigo importantes fluctuaciones climticas: las glaciaciones.
stas afectaron especialmente al hemisferio norte, incluyendo Eurasia extendiendose
mantos de hielo que cubrieron gran parte de la superficie continental, lo que provoc
radicales cambios en los ecosistemas donde se estaba desarrollando la evolucin
humana en los ltimos 2 millones de aos.
3) Qu especies animales y vegetales se usan para reconstruir los ambientes del pasado?
Pon algn ejemplo.
Solo aquellas especies, animales y vegetales, de las que se sabe con certeza que
estn ligadas a determinadas condiciones ambientales, pueden usarse en las
reconstrucciones paleoambientales. Los renos y mamuts lanudos son indicadores de
fro, mientras que los hipoptamos y puercoespines lo son de ambientes clidos.
4) Cul de los dos istopos del oxgeno es ms abundante en los caparazones de los
foraminferos marinos durante una poca fra?
Los caparazones formados en pocas fras son ms pobres en la forma liviana
Oxgeno-16 (ya que quedan atrapados en los hielos polares y no retornan al mar), que
aquellos formados en perodos calidos y por tanto la proporcin isotpica en
caparazones de foraminferos se inclina en favor de la forma ms pesada (Oxgeno-18)
en tiempos ms fros.
5) En qu momento/s se intensificaron las condiciones ms fras y secas en frica?
a) Hace 2'8, 1'7 y 1 milln de aos
b) Hace 1 y 1'7 millones de aos
c) Hace 780.000 aos
6) Un estado se define como:
a) una fase clida entre dos fases fras
b) un pico de mximo fro dentro de una fase fra o glaciacin
c) una fase fra intensa
Glaciaciones
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
Conocer cules han sido las asociaciones y transiciones de fauna del Villafranquiense, del
Cromeriense o Galeriense y del final del Pleistoceno.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Figuras 4.2.2 y 4.2.3 Fotografa tomada con microscopio electrnico de barrido de un M1 de Mimomys
savini del yacimiento de Dolina (Atapuerca). En lafotografa de la izquierda (figura 4.2.2)se observa uno
de los rasgos diagnsticos de la especie: el islote de esmalte. En la imagen de la derecha (figura 4.2.3) se
observa otro de los rasgos diagnsticos de la especie: las raices largas.
As dentro de la segunda parte del Biharian, distinguimos un primer grupo con faunas ms primitivas
caracterizado por la presencia de Mimomys pusillus, y un segundo grupo con faunas ms modernas
y caracterizado por la ausencia de Mimomys pusillus en sus asociaciones. Estos pequeos Mimomys
pusillus, desaparecen despus del lmite Matuyama-Bruhnes (o sea hace 780.000 aos). Adems los
Mimomys savini del final del Biharian, estn ya muy evolucionados, y son muy diferentes de las
formas de la primera parte del Biharian. La transicin Biharian-Toringian precisamente marca
tambin la transicin Mimomys savini-Arvicola terrestris, por tanto si estamos ante una forma
transicional de este roedor, es posible asignar una edad cronolgica aproximada.
El periodo Biharian es fundamental en los estudios de evolucin humana ya que la mayora de los
yacimientos europeos con fsiles humanos estn incluidos en este periodo, as que los Arviclidos
juegan un papel fundamental en las discusiones biocronolgicas. De hecho en muchos yacimientos,
es precisamente el argumento basado en qu especies de roedores hay y su grado evolutivo, el
nico existente para asignarle una u otra cronologa por parte de los investigadores.
La biozona Toringiense se caracteriza por la asociacin del gnero Arvicola, que es el arviclido
hacia el que evoluciona Mimomys (presente en las biozonas anteriores), junto al gnero Microtus,
parteneciente a la subfamilia Cricetinae (la de los hamsters).
especies presentes en Valdarno son "tpicas faunas Villafranquienses", o sea las comprendidas entre
hace 2,5 y 1 milln de aos.
Figura 4.2.5 Uno de los flidos dientes de sable ms tpico durante el Villafranquiense es Megantheron
cultridens. Este carnvoro (algo menor que el len actual) no sobrevive despus del milln de aos.
Hace 1 milln de aos an no existen claros yacimientos en Europa ni con fsiles humanos ni con
industra ltica. Existen dos yacimientos de esa edad, Le Vallonnet y Solhilac (ambos en Francia) y
donde sus correspondientes investigadores defienden la existencia de unas primitivas herramientas
de piedra que confirmaran presencia humana tan antigua. Sin embargo, la opinin cientfica se
encuentra demasiado dividida para aceptarlo como clara evidencia.
A las puertas de Europa, al sur del Cacaso, en Dmanisi (Georgia) han aparecido dos crneos y una
mandbula humanos asociados a fauna anterior a la transicin Villafranquiense-Galeriense (o sea
final del Pleistoceno inferior) que no aparece en yacimientos posteriores al milln de aos (Ursus
etruscus, Canis etruscus, Megantereon cultridens, Dicerorhinus etruscus, Hyaena perreri). A este
yacimiento se le atribuye una edad de unos 1,4-1,5 millones de aos de antigedad.
La escasez de fsiles de hace alrededor de 1 milln de aos no solo afecta a la evidencia humana
sino que tambin alcanza a la fauna. En realidad, es la etapa ms oscura de la evolucin debido al
pobre registro que existe. Por esa razn cuando en 1994 aparecieron los fsiles humanos de la Gran
Dolina en un nivel anterior a los 780.000 aos, no solo los paleoantroplogos se alegraron. El resto
de los paleontlogos tambin centr su atencin en Atapuerca.
Hay dos yacimientos en Europa con abundantes restos fsiles rondando el milln de aos que
disponen de datos radiomtricos (concretamente paleomagnetismo) que les sita en el subcron
Jaramillo (hace unos 900.000 aos) que son Le Vallonnet, en el sur de Francia y Untermassfeld, en
la regin en Turingia de Alemania. Antes se ha mencionado que la industrica ltica de Le Vallonnet es
muy dudosa, pero no lo son sus restos faunsticos.
Untermassfeld es un yacimiento de origen fluvial, sin evidencia humana alguna, pero con docenas de
esqueletos de animales que murieron arrastrados por una crecida del ro y despus se acumularon
reunindose en la misma zona de remanso. En Untermassfeld no hay evidencia humana y quizs
tampoco en Le Vallonnet, pero ambos nos permiten conocer qu asociaciones de fauna haba en
esa poca y ayudar a situar las faunas de los yacimientos que si poseen restos humanos (como
Atapuerca) pero menor informacin cronoestratigrfica. Ambos yacimientos tienen muchos taxones
en comn, es decir los tpicos animales que habitaban Europa hace 1 milln de aos: Jaguar
europeo (Panthera gombaszoegensis), lobo pequeo (Canis mosbachensis), tigre dientes de sable
(Homotherium latidens), hiena gigante (Pachycrocuta brevirostris), rinoceronte (Stephanorhinus
etruscus), elefante (Archidiskodon meridionalis), guepardo (Acinonyx pardinensis), gamo (Dama
nestii vallonnetensi), caballo (Equus stenonis), ciervo gigante (Eucladoceros) y bisonte europeo
(Bison voigtedtensis/schoetensacki).
Existen otras especies que son caractersticas de cada yacimiento que tambin proporcionan datos
cronoestratigrficos y ambientales. Por ejemplo en Untermassfeld tambin hay lican (Xenocyon
lycanoides), hipoptamo (Hippopotamus amphibius antiquus), alce (Alces), flido dientes de sable
(Megantereon cultridens) y macaco (Macaca sylvanus). La presencia de hipoptamo y macaco
evidencian un clima clido en ese momento.
Figura 4.2.6 La linea evolutiva de los osos de las cavernas comienza con el Cromeriense,, con el oso de
Deninger (Ursus deningeri). ste evoluciona (ya en el Pleistoceno superior, hace unos 130.000 aos)
hacia un oso muy famoso en la literatura: el oso de las cavernas. ste finalmente se extingue hace solo
unos miles de aos.
Algunas de estas especies como el jaguar, el tigre dientes de sable o el rinoceronte etrusco, son
supervivientes del Villafranquiense que an persisten al comienzo del Cromeriense. Otras como el
jabal, el bisonte, el ciervo y la hiena manchada son sustituciones de primitivas formas predecesoras
que suponen una novedad y estn presentes durante el Cromeriense.
Figura 4.2.7 Grupo de bisontes europeos (Bison bonasus) pastando en un claro de un bosque de conferas.
Posterioremente a TD6 (pero dentro del Cromer), se produce la entrada del len desde frica.
Ni la fauna ni el polen de TD6 (con taxones termomediterraneos como acebuche (olivo silvestre),
lentisco, encina, algarrobo, labirnago y almez indican un clima fro, as que parece correlacionable
con los periodos clidos O.I.S. 19 o 21.
Antes de los hallazgos de hiena manchada en TD4-TD6, se crea que esta especie haba inmigrado
a Europa hace unos 700.000 aos (al principio del Pleistoceno medio). En Selva Vecchia (Italia) hay
restos de los que se consideraba "la primera Crocuta crocuta", que indudablemente pertenecen a
esta especie, aunque la cronologa de este yacimiento es muy dudosa y podra situarse alrededor de
los 500.000 aos. Betfia V es un yacimiento Rumano situado justo por debajo del subcrn Jaramillo
(hace alrededor de 1 milln de aos) que incluye una posible Crocuta sp. en su lista faunstica, pero
esta cita est basada exclusivamente en un fragmento de falange. La escasez y ambigedad de la
muestra hacen que pueda pertenecer a cualquier especie de hinido. Los restos de Crocuta crocuta
de TD4-6 son ahora considerados la ms antigua clara evidencia en Europa de esta especie.
Una posible ruta de entrada de las primeras hienas manchadas a Europa (desde frica o Asia) es a
travs de la Pennsula Arbiga, donde las hienas ya habitaban en el yacimiento de Oubeidiya (hace
1,5 millones de aos) junto a los homnidos; despus a travs de Anatolia y finalmente cruzando el
Mar Negro por los estrechos del Bsforo y Dardanelos (que en los periodos fros, eran transitables
debido a la disminucin del nivel del mar). Otra posibilidad es por el Cacaso y aunque en los
periodos fros funcionara como una barrera natural, existe un yacimiento del Pleistoceno inferior
llamado Akhalkalaki (Georgia; a unos 50km de Dmanisi) donde hay una hiena muy similar a la hiena
manchada denominada, Crocuta cf. sinensis (el trmino cf., es una abreviatura de confer y significa
"parecido a", se aplica cuando la muestra es escasa o el estudio an no se ha completado). De
cualquier manera, queda reservado el cambio de especie en un futuro, pero el gnero seguir siendo
Crocuta). Esto apoya la hiptesis de una ruta migratoria desde el Este de Europa hace
aproximadamente 1 milln de aos, de las primeras Crocutas (quiz una especie antepasada de la
hiena manchada algo diferente). Esta misma ruta podra haber sido la que utilizaron los primeros
homnidos (Homo antecessor) que llegaron a Europa por esas mismas fechas.
Figura 4.2.8 Propuesta de ruta migratoria hacia Europa de la hiena manchada (Crocuta crocuta) hace
alrededor de 1 milln de aos. Es probable que Homo antecessor utilizara la misma ruta en ese mismo
periodo.
En los niveles ms antiguos de TD (TD4-8) no han aparecido leones, pero si tigre dientes de sable
(un superviviente de las faunas Villafranquienses que alcanza el final del Cromer) y jaguar, de menor
talla. La entrada del len en Europa se situaba hace 1 milln de aos. No obstante, una reciente
revisin sita la presencia ms antigua del len en un yacimiento italiano (Isernia) datado en unos
600.000 aos. Los ltimos dientes de sable y los primeros leones tienen una corta coxistencia en
algunos yacimientos de final del Cromer (Mauer, Westbury, Mosbach or Vrtesszls) y quiz su
similar talla podra explicar una situacin de competencia resuelta en favor del len y extinguiendo a
Homotherium. En la Sierra de Atapuerca, solo se ha encontrado Panthera leo en TD10-TD11, y en
otros yacimientos de similar cronologa: Sima de los Huesos y Trinchera Galera situados entre los
OIS 9 y 11.
La evidencia de Atapuerca sugiere que el len no llega a Europa antes de los interglaciales
Cromerienses III-IV cuando Homotherium an era el gran predador del ecosistema.
En los niveles ms antiguos, de TD4 a TD8, sobreviven en la Sierra: el jaguar (antepasado del actual
sudamericano), la "forma primitiva" Villafranquiense de rinoceronte (S. etruscus), bisontes (Bison
voigtedtensis) y los caballos "estenonianos" (Equus altidens). El antepasado del buey almizclero se
encuentra en el nivel TD8, aunque esta especie no muestra las mismas adaptaciones a condiciones
de fro extremo como la actual. Los primeros inmigrantes de hace alrededor de 1milln de aos son
el ciervo, el jabal, unos pequeos lobos y la hiena manchada.
La fauna de TD4-TD8 sugieren un cambio gradual, escalonado en Europa, frente al "gran evento del
Villafranquiense superior".
A partir del nivel TD9, hacia los niveles ms modernos superiores (TD10-TD11) se detecta un
cambio radical en todas las especies (de macro- y micromamferos). Hay una absoluta ausencia de
las especies que haban sobrevivido al Villafranquiense y no existe una tpica asociacin
Cromeriense sino post-Cromeriense: lobo ibrico (Canis lupus), zorro comn (Vulpes vulpes), len
(Panthera leo), lince ibrico (Lynx pardinus spelaeus), gato monts (Felis silvestris), tejn (Meles
meles), gamo (Dama dama), rinoceronte (Stephanorhinus hundheimensis), caballo (Equus caballus),
ciervo de astas gigantes (Megaloceros giganteus), ciervo (Cervus elaphus), corzo (Capreolus). En la
Sima de los Huesos, yacimiento prximo a Dolina, la especie de oso Ursus deningeri es el taxn ms
abundante. Aqu aparece junto a homnidos antepasados de los neandertales.
Figura 4.2.9 El oso Ursus deningeri es la especie ms abundante que acompaa a los humanos de la Sima
de los Huesos y es la especie tpica durante el Cromeriense y hasta el Pleistoceno superior.
Esta asociacin de fauna es habitual a partir del Elster, aunque en este yacimiento no estn todas
las especies que son frecuentes en esta poca, como el leopardo, la hiena manchada, el mufln, el
mamut, el bisonte, el oso de las cavernas o el perro jaro, entre otros. De estas especies, algunas
como el rinoceronte, el mamut, el oso de las cavernas, el perro jaro, el leopardo, la hiena o el len se
extinguieron algn tiempo despus de la ltima glaciacin y otros han sobrevivido hasta nuestros
das.
Figura 4.2.10 La especie que conocemos como lobo (Canis lupus) (similar a la forma actual) no aparece
hasta el final del Pleistoceno medio (final del Cromeriense). Es una de las especies que sobrevive a las
glaciaciones y llega a nuestros das.
Figura 4.2.10 Durante los ltimos 130.000 aos (Pleistoceno superior), las especies que ms exito
adaptativo han tenido son aquellas ms resistentes de fros extremos de las glaciaciones. En el grfico,
estos perodos frios son indicados como bandas horizontales azulladas.
En un yacimiento alemn llamado Ehringsdorf, se han detectado varios momentos fros alternados
con clidos gracias a la sustitucin en cada nivel estratigrfico de las especies adaptadas a cada
clima. As en los "niveles frios" encontramos asociados mamut y rinoceronte lanudo o de pradera, y
en los "niveles clidos" especies de elefante y rinoceronte forestales, sin adaptaciones al frio.
Aunque a veces se han encontrado ejemplares congelados que conservaban incluso el pelo, y se
han denominado "lanudos" a los mamuts cuyos pelos medan hasta 1m de largo, los paleontlogos
casi nunca disponen de tan evidentes pistas y recurren al estudio de los rasgos adaptativos que se
traducen en la morfologa de sus piezas dentarias (reflejo de su dieta) y en su esqueleto, resultado
del habitat y clima (periodo glaciar o interglaciar). Por ejemplo, dentro de los rinocerontes, se
distinguen entre los "pastadores" con cspides altas adaptados a comer las gramneas de las
praderas y los "ramoneadores" de hbitos forestales cuyas cspides son ms bajas y sencillas.
El hecho de encontrar una especie u otra, informa acerca del grado de forestacin y por tanto del
fro.
Figura 4.2.11 El mamut lanudo (Mammuthus primigenius) es una especie emblemtica del clima fro en
Eurasia y por tanto abundante en el Pleistoceno superior. Su dieta en ambientes de tundra y estepa
estaba basada en musgos y herbceas (algodoneras tipo Eriophorum) junto a arbustos de sauce y aliso y
abedul enano (Betula nana) y rannculos (Ranunculus glacialis). Esta ilustracin muestra a un mamut
alimentandose de rannculos.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
OIS
5 Autoevaluacin
1. Cul es el grupo de mamferos que ms informacin bioestratigrfica proporciona?.
Sabras dar alguna razn que explique este hecho?
2. Sabras citar alguna especie animal que viviera durante el Pleistoceno en Europa que sea
indicadora de clima fro?
3. Podras poner 3 ejemplos de animales (un carnvoro, un herbvoro y un micromamfero)
que sean representativos del periodo Villafranquiense en Europa?.
4. Cundo se sita el periodo "Villafranquiense inferior"? Qu hecho destaca en este
periodo?
5. Podras poner 3 ejemplos de animales (un carnvoro, un herbvoro y un micromamfero)
que sean representativos del periodo Cromeriense (o Pleistoceno medio) en Europa?.
5. Sabras indicar qu especie de arviclido sustituye hacia la mitad-final del Cromer a
Mimomys savini?
a. Arvicola cantiana
b. Pliomys lencki
c. Microtus nivalis
6. Con que especies de carnvoros coexista (y por tanto competa) Homo antecessor en
Europa?
a. Hiena manchada
b. Tigre dientes de sable
c. Jaguar europeo
d. Grupos de pequeos lobos
e. Todas las anteriores
7. Durante los periodos fros, a qu zonas quedaran restringidas las especies de rboles
con hoja grande (tipo termfilo), as como los bosques de conferas?
8. Qu animales son claros indicadores de ambiente clido?
a. hipoptamo (Hipoppotamus amphibius)
b. bfalo acutico (Bubalus bubalus)
c. oso de las cavernas (Ursus spelaeus)
d. macaco (Macaca sylvanus).
9. Qu es el permafrost?
a. un suelo pemanentemente helado varios metros de profundidad
file:///E|/evolucion/m4/m4_u2_texto/m4_u2_autoeva.html (1 de 2) [1/2/2000 17.22.26]
b. un lago helado
c. una estepa siberiana
10. Qu gneros son indicadores de clima clido?
a. Olea
b. Pistacia
c. Pinus
d. Ceratonia
e. Phyllirea
f. Celtis
Soluciones
1. Cul es el grupo de mamferos que ms informacin bioestratigrfica proporciona?.
Sabras dar alguna razn que explique este hecho?
Los micromamferos son sin duda los animales que ms informacin bioestratigrfica
aportan, por varias razones: los roedores son animales muy prolficos y grandes
viajeros, lo que les dota de un enorme potencial evolutivo. Adems poseen una gran
adaptabilidad ecolgica lo que les convierte en el grupo de mamferos mejor
representados en cualquier ambiente, proporcionando una interesante fuente de
informacin dada su abundancia en los yacimientos.
2. Sabras citar alguna especie animal que viviera durante el Pleistoceno en Europa que sea
indicadora de clima fro?
Mamut lanudo (Mammuthus primigenius), rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis),
buey almizclero (Ovibos moschatus), lemmings (Lemmus lemmus y Dicrostonyx
gulielmi), reno (Rangifer tarandus), zorro rtico (Alopex lagopus)
3. Podras poner 3 ejemplos de animales (un carnvoro, un herbvoro y un micromamfero)
que sean representativos del periodo Villafranquiense en Europa?.
Oso etrusco (Ursus etruscus), rinoceronte etrusco (Dicerorhinus etruscus) y rata de
agua (Allophaiomys)
4. Cundo se sita el periodo "Villafranquiense inferior"? Qu hecho destaca en este
periodo?
El Villafranquiense inferior se sita en 3 Millones de aos y supone un revolucionario
cambio faunstico a partir del cual en Europa se estableci el "complejo faunstico
Villafranquiense" ms o menos estable entre 2'5 y 1 Milln de aos.
5. Podras poner 3 ejemplos de animales (un carnvoro, un herbvoro y un micromamfero)
que sean representativos del periodo Cromeriense (o Pleistoceno medio) en Europa?
Len (Panthera leo), bisonte (Bison voigtedtensis), rata de agua (Mimomys savini).
5. Sabras indicar qu especie de arviclido sustituye hacia la mitad-final del Cromer a
Mimomys savini?
a. Arvicola cantiana
b. Pliomys lencki
c. Microtus nivalis
6. Con que especies de carnvoros coexista (y por tanto competa) Homo antecessor en
Europa?
a. Hiena manchada
b. Tigre dientes de sable
c. Jaguar europeo
d. Grupos de pequeos lobos
e. Todas las anteriores
7. Durante los periodos fros, a qu zonas quedaran restringidas las especies de rboles
con hoja grande (tipo termfilo), as como los bosques de conferas?
Dado el fro intenso de los periodos glaciares, las especies termfilas solo podran
sobrevivir concentradas en zonas de condensacin como los valles profundos y
hmedos de las montaas del sur de Europa.
8. Qu animales son claros indicadores de ambiente clido?
a. hipoptamo (Hipoppotamus amphibius)
b. bfalo acutico (Bubalus bubalus)
c. oso de las cavernas (Ursus spelaeus)
d. macaco (Macaca sylvanus).
9. Qu es el permafrost?
a. un suelo pemanentemente helado varios metros de profundidad
b. un lago helado
c. una estepa siberiana
10. Qu gneros son indicadores de clima clido?
a. Olea
b. Pistacia
c. Pinus
d. Ceratonia
e. Phyllirea
f. Celtis
Mdulo 5: Origen y dispersin de Homo - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Homo habilis
Mdulo 5: Origen y dispersin de Homo - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Homo habilis
Homo erectus
Aborgenes australianos
Evolucin humana
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
Los fsiles ms representativos de cada una de las especies de los primeros Homo.
2. Resumen
3. Desarrollo del tema
Introduccin
3.1 Definicin del gnero Homo
3.2 El registro fsil de los primeros humanos
3.2.1 Homo habilis/Homo rudolfensis
3.2.2 Homo ergaster
3.3 El desarrollo del cerebro
3.3.1 La encefalizacin
3.3.2 La encefalizacin de los primeros humanos
3.3.3 La estructura del cerebro
3.3.3.1 Asimetra entre los hemisferios
3.3.3.2 Desarrollo del lbulo frontal
3.4 Paleobiologa de los primeros humanos
3.4.1 Tipo de alimentacin
3.4.2 El aparato masticador
3.4.3 El desarrollo
3.5 Relaciones evolutivas de los primeros humanos
3.6 Cambio ecolgico
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Homo habilis
2. Resumen
Los primeros representantes del gnero Homo se caracterizan por tener un tamao de cerebro
mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia.
Los fsiles ms antiguos del gnero Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y
Homo habilis. La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de aos de antigedad) se caracteriza por
un cerebro mayor y el esqueleto facial ms grande y plano, el torus est muy poco marcado, y la
mandbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8
millones de aos) tiene un cerebro de menor tamao, un aparato masticador menos desarrollado, y
una forma craneal ms similar a los humanos posteriores en el tiempo.
El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya haba
experimentado una expansin del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboracin de las
primeras industrias lticas de tipo Olduvayense o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras
especies que no estn ligadas a un medio forestal y habran habitado paisajes con espacios ms
abiertos.
Homo ergaster abarca un rango cronolgico entre 1,8 y 1,4 millones de aos. Tiene capacidades
cerebrales entre 800 y 900 cc y sus crneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus
supraorbitarios estn muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales estn proyectados
fuera del resto de la cara. El esqueleto ms completo de esta especie es el "nio del Turkana" o WT
15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 aos de edad y tiene un tamao y estructural
corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invencin" del Achelense
o Modo 2.
El tamao del cerebro es la caracterstica ms notable del gnero Homo. La mayor parte de
miembros del gnero Homo tiene tamaos cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente
mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus.
El grado de encefalizacin se calcula en trminos relativos respecto al tamao corporal. Pero la
relacin entre el tamao del cuerpo y el del cerebro crece de forma alomtrica, es decir que las
proporciones entre los rganos cambian al aumentar el tamao corporal. Para comparar el encfalo
de especies de tamaos diferentes calculamos el peso enceflico que debera tener segn su peso
corporal y comparamos ese valor con su peso enceflico real. El ndice entre valor esperado y el
valor real se conoce como ndice de encefalizacin. Los humanos tenemos un encfalo 2,9 veces
superior al tamao de encfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso
corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el ndice de encefalizacin y aparece una
estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetras entre los hemisferios
cerebrales y el lbulo frontal se hace ms complejo y de mayor tamao.
La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas
dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros
Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos estn cubiertos por una gruesa
capa de esmalte, tienen una mandbula y unos dientes de menor tamao, especialmente los
premolares y molares. Calculando el ndice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son
proporcionalmente ms pequeos que los de Australopithecus y Paranthropus, y todava son
menores en Homo ergaster.
Es necesario un cambio en el tipo de alimentacin para conseguir la energa que requiere un mayor
tamao del cerebro, unido a la reduccin del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se
incorporan a la dieta alimentos de fcil asimilacin y gran poder calorfico, como son las grasas y
protenas animales.
El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es ms lento y la erupcin dental se retrasa respecto al
chimpanc y a los primeros homnidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se
adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.
Figura 5.1.1 Comparacin entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).
Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos
procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, ms fsiles de Olduvai han
ampliado el registro de esta especie abarcando un rango cronolgico entre hace 1,8 y 1,6 millones
de aos. Entre ellos, los crneos ms completos son OH 24 y OH 13.
La forma corporal de Homo habilis la conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D.
Johanson y T. White en 1986, en Olduvai. Los ms de 300 fragmentos pertenecan a una hembra
adulta de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de aos de antigedad. La denticin y
el paladar de este individuo permite atribuirlo al gnero Homo. El tamao corporal de este esqueleto
nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro gnero tenan un dimorfismo sexual
similar al que presentaba Australopithecus afarensis. Adems, el esqueleto postcraneal de este fsil
muestra caractersticas muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus miembros a partir
de los fragmentos de difisis. La relacin entre la longitud de brazos y piernas en OH 62 es primitiva
(el hmero es el 95% la longitud del fmur), es decir, sus brazos son relativamente largos, una
proporcin ms parecida a la de los chimpancs que la que presenta el mismo Australopithecus
afarensis (85%).
De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el crneo KNM-ER 1813 y el esqueleto
parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fsiles de Olduvai. Tambin se han encontrado restos de
Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento sudfricano de Sterkfontein
con una antigedad de 1,8 millones de aos (STW 53). En general, los crneos de Homo habilis
presentan un mayor tamao del crneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.
Figura 5.1.3 Crneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de la orilla oriental del lago Turkana
(Kenia).
Figura 5.1.4 Los dos crneos ms completos de Homo ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733
(derecha)procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).
Estos crneos muestran un aumento del tamao del cerebro, son bajos y con la base del crneo
ancho; presentan un torus supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso
frontal por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el esqueleto
facial es menos prognato; y los molares son relativamente ms pequeos.
Figura 5.1.5 El crneo ms completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago
Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 cc.
El fsil ms completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por el equipo de
Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las formaciones
volcnicas prximas al lugar del descubrimiento permiten datar este fsil en cerca de 1,5 millones de
aos. Pertenece a un adolescente de unos 11-12 aos y la morfologa de la pelvis permite asignarlo
al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el "nio del Turkana". Este esqueleto
conserva casi todas las partes del esqueleto, a excepcin de los huesos de las manos y de los pies.
La estatura estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podra haber
alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque debido a una patologa en
sus vrtebras quizs no hubiese alcanzado esa estatura. Por primera vez en la evolucin humana
nos encontramos con un tamao corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto tambin
tiene una estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporcin entre la longitud del hmero y
el fmur es muy similar a la que tienen los humanos actuales (74%), y contrasta con la hallada para
el fsil de Homo habilis, OH 62 (95%).
Homo ergaster tiene una estructura y un tamao corporal muy parecido al de los humanos
posteriores en el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a l aparece en el registro fsil una
nueva forma ms compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo 2. Los primeros
bifaces, que caracterizan este Modo tcnico, aparecen en el registro fsil hace 1,4 millones de aos
de antigedad y proceden del yacimiento de Konso (Etiopa) donde aparecen junto a una mandbula
de Homo ergaster.
En 1961 apareci en la Garganta de Olduvai el crneo OH 9 en la parte superior del lecho II. Este
crneo tiene una antigedad de 1,2 millones de aos, se le estima un capacidad craneal en torno a
los 1000 cc y su morfologa parece intermedia entre los Homo ergaster africanos y los Homo erectus
asiticos. Todava no est claro cual es el lugar que este fsil ocupa en la evolucin humana ,
porque los fsiles ms antiguos de Asia parecen superar esa edad.
En el ao 1998 se ha publicado el hallazgo de un crneo muy completo, procedente de la depresin
de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie Homo ergaster y que tiene una antigedad
de 1 milln de aos. Esto extendera el rango cronolgico de esta especie hasta esa fecha tan
reciente, no obstante la datacin de este fsil es todava incierta.
3.3.1 La encefalizacin
El tamao absoluto del encfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen
depende del tamao del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno a los
1250-1350 gramos. Pero no somos los mamferos con el mayor encfalo, nos superan los grandes
mamferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de encfalo) o las ballenas (6.800 g). El
encfalo cumple otras misiones, como la coordinacin del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo
tanto debe ser grande en especies de gran tamao corporal.
Para corregir este fenmeno y conocer el tamao relativo del encfalo, podemos elaborar un ndice
entre el tamao del cuerpo y el encfalo. Sin embargo, el resultado de este ndice nos da resultados
mayores para los mamferos ms pequeos, como los ratones o musaraas. Esto sucede porque el
tamao del cuerpo y el del cerebro crecen de forma alomtrica, es decir que las proporciones entre
los rganos cambian al aumentar el tamao corporal. As, en los mamferos el tamao del encfalo
crece ms despacio que el tamao del cuerpo, y el encfalo se va haciendo proporcionalmente
menor al aumentar el tamao del cuerpo.
El nico mtodo para comparar el encfalo de especies de tamaos diferentes es la de calcular el
peso enceflico que debera tener segn su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso
con su peso enceflico real (valor encontrado). El ndice entre valor esperado y el valor real se
conoce como ndice de encefalizacin. Si el ndice es igual a 1, esa especie tiene el tamao de
encfalo que le corresponde a su tamao corporal. Si el valor es superior a 1 los encfalos son
mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboracin de estos ndices de encefalizacin es la
eleccin del grupo con el que se hayan los valores esperados.
La relacin existente entre el peso del encfalo y el peso corporal, en los mamferos, puede
resumirse en la siguiente funcin:
Peso enceflico = 0'12 x (Peso corporal)0'667
Pero cuando se quieren comparar especies de mamferos que estn muy prximas entre s, como es
el caso de los antropomorfos y los homnidos, es preferible calcular el peso enceflico esperado
referido al grupo al que pertenece la especie problema. Robert Martin ha propuesto para los primates
haplorrinos (grupo al que pertenecen tanto los antropomorfos como los homnidos) una variacin en
la frmula usando el exponente 0'75.
De esta forma los humanos tienen un tamao del encfalo superior a 7 veces la de un mamfero de
su tamao, pero respecto a los primates haplorrinos es slo unas 3,2 veces superior.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
ndice de
encefalizacin
Australopithecus afarensis
426 g
1,23
Australopithecus africanus
436 g
1,3
Paranthropus robustus
523 g
1,54
Paranthropus boisei
508 g
1,34
619 g
1,67
Homo ergaster
805 g
1,72
Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalizacin mayor que los
chimpancs (1,2) pero inferior a los primeros Homo. Entre Homo habilis y Homo ergaster hubo un
aumento importante en el tamao absoluto del cerebro pero que est compensado por el crecimiento
del cuerpo, y resulta un valor de encefalizacin similar. Es decir, el crecimiento del cerebro est
vinculado a los primeros representantes del gnero Homo, que tienen ndices de encefalizacin un
50% mayores que los chimpancs y que representan casi dos tercios del valor de la humanidad
actual (3,1). En cambio, entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio ms importante que se
produjo fue el cambio del tamao y estructura del esqueleto.
3.4.2. El desarrollo
Los humanos modernos tienen un desarrollo lento, alcanzan la madurez sexual muy tardamente y
tienen una larga esperanza de vida. El periodo de desarrollo de los humanos se prolonga hasta los
veinte aos, casi el doble de largo que entre los antropomorfos (chimpancs, gorilas y orangutanes).
La vida puede dividirse en cuatro etapas que coinciden con la erupcin de piezas dentales:
La primera infancia finaliza con la erupcin de la primera muela, en este periodo las cras
tienen una fuerte dependencia de sus madres.
En los fsiles podemos conocer el estado de desarrollo a partir de la erupcin dental, pero slo con
esta informacin no podemos saber cual es la edad real de un fsil porque sta depende del ritmo de
su desarrollo, si tienen un ritmo rpido como los antropomorfos o un ritmo lento como los humanos.
Existen nuevas tcnicas de anlisis de la estructura de dental que nos permiten saber cual es la
edad real de un fsil. El esmalte de los dientes se deposita por capas a un ritmo aproximado de una
capa por semana y que estn separadas por unas estras llamadas lneas de Retzius. Se pueden
contar el nmero de lneas de Retzius en los dientes que no han completado su desarrollo y saber la
edad de muerte con bastante seguridad en los individuos ms jvenes. Para los individuos que han
completado el crecimiento de sus dientes slo podemos aplicar tcnicas mucho menos fiables como
el desgaste dental o el grado de epifisacin de sus huesos.
Como demuestra el estudio de los incisivos del nio de Taung, en los primeros homnidos el ritmo de
desarrollo era ms similar al de los chimpancs que al de los humanos. Pero no disponemos de
fsiles apropiados de los primeros Homo para estudiar el ritmo de desarrollo utilizando el mtodo de
conteo de las estras de Retzius. En el caso del WT 150000 los incisivos haban completado su
desarrollo mucho antes que el individuo muriese. Si su ritmo de desarrollo fuera como el de los
chimpancs habra muerto a los siete aos, mientras que si fuera como el de los humanos modernos
habra muerto a los once aos.
El tamao del cerebro est muy correlacionado con la longevidad y con la duracin de las diferentes
etapas de la vida. El crneo de WT 15000 tiene una capacidad cerebral intermedia entre los
chimpancs y los seres humanos, podemos suponer que el ritmo de desarrollo tambin sera
intermedio, y entonces el nio del Turkana habra muerto hacia los nueve o diez aos. La altura, en
torno a los 160 cm de este individuo es equivalente a la de un adolescente actual de unos 15 aos;
sin embargo, segn Holly Smith en Homo ergaster no se produca la aceleracin en el crecimiento
durante la pubertad que slo se encuentra en nuestra especie (el "estiron"), sino que el ritmo era
continuo como en los antromorfos.
Homo ergaster tendra un tipo de desarrollo similar al de los humanos: lento y prologado. Este ritmo
estara relacionado con las necesidades de desarrollo del cerebro y a su vez con la emergencia de la
cultura y el lenguaje. Un largo periodo de desarrollo supone tambin un dilatado tiempo de
aprendizaje.
4. Actividades a desarrollar
.
Peso del
enceflo
(g)
Area de la
denticin
P4-M1
(mm2)
Peso
corporal
(kg)
Australopithecus
afarensis
426
460
37
Australopithecus
africanus
436
516
35,5
Paranthropus boisei
508
588
41,5
Paranthropus
robustus
523
799
36
Homo habilis /
Homo rudolfensis
619
479
40,5
Homo ergaster
805
372
55
Homo sapiens
1350
Pan troglodytes
410
IE
IM
44,0
3,4
0,9
36,4
1,2
0,9
5. Autoevaluacin
1) Cul era el tamao cerebral que se consideraba suficiente para considerar un cerebro
humano durante la primera mitad del siglo XX?
a) 1.000 cc
b) entre 700 cc y 800 cc
c) entre 500 y 600 cc
2) Qu antigedad tiene el primer fsil de Homo?
a) 2 millones de aos
b) 2,5 millones de aos
c) 1,8 millones de aos
3) Qu estatura se le calcula al esqueleto WT15000?
a) aprox. 180 cm.
b) aprox. 140 cm.
c) aprox. 160 cm.
4) Cuntas veces es mayor el tamao del encfalo de un humano respecto a los haplorrinos?
a) aprox. 3 veces
b) aprox. 7 veces
c) aprox. 5 veces
5) Entre los primeros homnidos, cundo se produce el mayor incremento en el ndice de
encefalizacin?
a) Entre Homo habilis y Homo ergaster
b) Entre Australopithecus y Paranthropus
c) Entre Australopithecus y Homo habilis
6) Qu especie o especies tienen las proporciones entre las extremidades similares a las de
la humanidad actual?
a) Australopithecus afarensis
b) Homo ergaster
c) Homo habilis
7) Cul es la proporcin entre la longitud del hmero y del fmur en Homo ergaster?
Soluciones
1) Cul era el tamao cerebral que se consideraba suficiente para considerar un cerebro
humano durante la primera mitad del siglo XX?
a) 1.000 cc
b) entre 700 cc y 800 cc
c) entre 500 y 600 cc
2) Qu antigedad tiene el primer fsil de Homo?
a) 2 millones de aos
b) 2,5 millones de aos
c) 1,8 millones de aos
3) Qu estatura se le calcula al esqueleto WT15000?
a) aprox. 180 cm.
b) aprox. 140 cm.
c) aprox. 160 cm.
4) Cuntas veces es mayor el tamao del encfalo de un humano respecto a los haplorrinos?
a) aprox. 3 veces
b) aprox. 7 veces
c) aprox. 5 veces
5) Entre los primeros homnidos, cundo se produce el mayor incremento en el ndice de
encefalizacin?
a) Entre Homo habilis y Homo ergaster
b) Entre Australopithecus y Paranthropus
c) Entre Australopithecus y Homo habilis
6) Qu especie o especies tienen las proporciones entre las extremidades similares a las de
la humanidad actual?
a) Australopithecus afarensis
b) Homo ergaster
c) Homo habilis
7) Cul es la proporcin entre la longitud del hmero y del fmur en Homo ergaster?
a) Intermedia a Homo habilis y Homo sapiens
b) Como la de Homo habilis
c) Como en nuestra especie
d) Intermedia a Australopithecus y Homo sapiens
8) Cul es la caracterstica que excluye a Homo rudolfensis como antepasado del resto de
especies humanas?
a) El mayor tamao del cerebro
b) El tamao de su aparato masticador
c) La ausencia de un torus supraorbitario individualizado
d) La proporcin entre sus extremidades
9) Cundo se produce el cambio climtico que cambia el tipo de nicho ecolgico de los
primeros humanos?
a) Hace 1,5 millones de aos
b) Hace 2,8 millones de aos
c) Hace 2 millones de aos
d) Hace 5 millones de aos
10) Qu especie est relacionada con la aparicin de Modo Tcnico 2?
a) Homo habilis
b) Homo rudolfensis
c) Homo ergaster
11) Marcar las caractersticas de la especie Homo habilis:
a) Los dientes aumentan su tamao
b) Los huesos nasales se proyectan hacia adelante
c) Se reduce el tamao del aparato masticador
d) El cerebro aumenta de tamao
e) Cambian las proporciones entre los miembros
12) Qu antigedad tiene el esqueleto WT 15000?
a) 1,6 millones de aos
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
2. Resumen
3. Desarrollo del tema
3.1 Historia de los descubrimientos
3.2 El Homo erectus asitico
3.2.1 Los Pitecntropos de Java
3.2.1.1 Trinil
3.2.1.2 Sangiran
3.2.1.3 Modjokerto
3.2.1.4 Sambungmacan
3.2.1.5 Ngebung
3.2.1.6 Ngandong
3.2.2 Los Sinntropos de China
3.2.2.1 Zhoukodian
3.2.2.2 Los Homo erectus evolucionados
3.3 La evolucin de Homo erectus
4. Actividades a desarrollar
5. Autoevaluacin
Homo erectus
2. Resumen
Hace alrededor de un milln y medio de aos los humanos salieron de frica. Aunque a algunos
fsiles de Asia se le asignan edades cercanas a los dos millones de aos, en todos estos casos, sus
dataciones o la procedencia estratigrfica presenta dudas. La mandbula de Dmanisi tiene en torno al
milln y medio de aos de antigedad, los fsiles ms antiguos de Sangiran (Java) tiene ms de 1
milln de aos y el yacimiento Achelense de Ubeidiya tambin tiene alrededor de un milln de aos
de antigedad. Segn estos datos, en primer lugar se produjo el poblamiento de Asia y hace un
milln de aos el hombre se expandi por Europa.
En 1891, Eugene Dubois encuentra el primer fsil de Homo erectus, en un momento histrico en que
se debata sobre si el origen de la humanidad se encontraba en Asia o en frica. Durante el primer
cuarto de siglo se produjeron numerosos hallazgos en Asia (entre otros Sangiran, Ngandong,
Zhoukoudian), pero tras la aparicin de los fsiles de Australopithecus qued claro que el lugar
donde aparecieron los primeros homnidos fue en frica.
Los Homo erectus asiticos pueden diferenciarse de los Homo ergaster africanos (antes tambin
llamados Homo erectus africanos), porque los primeros presentan las superestructuras craneales
mucho ms marcadas: torus frontal muy desarrollado y recto, el hueso occipital es ms angulado con
un torus occipital muy marcado, mayor grosor de las paredes del crneo y de los huesos del
esqueleto, bveda craneal baja, frente huidiza y base del crneo ancha.
La mayora de fsiles de Homo erectus procede de la isla de Java (Pitecntropos) y de China
(Sinntropos). Los fsiles ms antiguos de Java son algunos restos procedentes de Sangiran y la
calvaria de Modjokerto, con ms de 1 milln de aos. El yacimiento ms reciente es Ngandong, que
data del Pleistoceno superior, quizs con menos de 50.000 aos de antigedad.
Los fsiles de Ngandong se pueden considerar una forma evolucionada de Homo erectus con
presenta una ligera expansin de la capacidad craneal. Estos homnidos son contemporneos de los
Neandertales y de los hombres modernos. Por lo tanto, tres especies humanas distintas (Homo
erectus, Homo neanderthalensis y Homo sapiens) vivieron durante una misma poca en tres
regiones geogrficas distintas, a partir de evoluciones locales en condiciones de aislamiento en cada
uno de los continentes.
En China el crneo de Gongwaling tiene un milln de aos. Pero la mejor muestra de Homo erectus
procede de Zhoukoudian, donde entre 1921 y 1937 aparecieron restos de, al menos, 40 individuos,
con una antigedad de entre 550.000 y 300.000 aos, y asociados a numerosos instrumentos lticos
del Modo 1. En la estratigrafa de Zhoukoudian hay un gran depsito de cenizas, que muy
probablemente procede de los fuegos que realiz el Homo erectus en esta cueva. Estos fsiles se
perdieron durante la II Guerra Mundial, pero se conservan rplicas de ellos.
En este contexto histrico, un anatomista holands, Eugne Dubois (1858-1940), a finales del siglo
pasado, se alist como mdico militar y parti hacia las colonias holandesas de las Indias Orientales
en busca de ese "eslabn perdido". Tras unos primeros intentos infructuosos en la isla de Sumatra
se dirigi a la isla de Java. All, en 1891, Dubois encontr en el yacimiento de Trinil un molar y una
bveda craneal, con una capacidad cerebral mucho menor que la de Neander, e inicialmente pens
que se trataba de un fsil de chimpanc. Pero al ao siguiente, en los mismos niveles apareci un
fmur, que a pesar de presentar una patologa, con una excrecencia sea en la parte proximal de la
difisis, tena una morfologa muy similar a la de los humanos actuales. Dubois concluy que estos
fsiles representaban al "hombre-mono" que andaba buscando, un homnido con una locomocin
bpeda pero con una pequea capacidad cerebral y lo llam Pithecanthropus erectus. Numerosos
paleontlogos criticaron la asociacin entre el crneo y el fmur y vean en el pitecntropo a un
simple gibn gigante y no al antepasado de los humanos. Hizo falta esperar hasta finales de los aos
20 para que el descubrimiento de los sinntropos en Zhoukoudien (China) confirmase las afinidades
humanas del hombre de Java.
Entre los aos 1921 y 1937 fueron descubiertos una magnfica coleccin de cerca de 40 individuos
en Zhoukoudian, por Zdansky, Bhlin, Teilhard de Chardin y W. Pei. A pesar de la gran semejanza
con el Pithecanthropus erectus, este tipo de homnido fue clasificado separadamente con el nombre
de Sinanthropus pekinensis. El estudio de estos fsiles fue realizado por Davidson Black y Franz
Weidenreich. De esta forma se estableca un estadio evolutivo an ms arcaico que el hombre de
Neandertal. El inters general se orient, por consecuencia, hacia el Extremo Oriente, considerado
en ese momento la cuna de la humanidad. Se efectuaron nuevas expediciones y prospecciones en la
isla de Java que dieron lugar a nuevos descubrimientos en Sangiran, Ngandong, Modjokerto... Pero
el descubrimiento de los primeros australopitecos orient, a partir del primer cuarto de siglo hacia el
frica sudoriental, y posteriormente hacia frica del este, que se transform as en la nueva cuna de
la aparicin del hombre. Los australopitecos eran ms primitivos y ms antiguos y por lo tanto se
convirtieron en los candidatos ms firmes a ser los primeros miembros de la familia homnida.
Figura 5.2.1 Mapa con los principales yacimientos de la isla de Java con fsiles humanos.
El lmite entre el Pleistoceno medio e Inferior (que coincide con el evento paleomagntico
Matuyama-Brunhes) se localiza entre las formaciones Pucangan (Pleistoceno inferior) y Kabuh
(Pleistoceno medio), donde aparece una discontinuidad estratigrfica denominada Grenzbank.
Figura 5.2.2 Estratigrafa de la Isla
de Java segn F. Semah.
3.2.1.1 Trinil
Este yacimiento en los depsitos fluviales del ro Solo (Formacin Kabuh) fue excavado por Eugne
Dubois a finales del siglo pasado. En este yacimiento encontr la calota de Trinil 2, ms conocida con
el nombre de Pitecntropo I, y un fmur que tienen alrededor de 500.000 aos de antigedad. El
crneo Trinil tienen un perfil muy bajo, con un frontal muy huidizo y un torus supraorbitario
relativamente poco marcado. Su capacidad craneal se estima en 900 cc y la gracilidad de las
superestructuras permiten atribuir este individuo al sexo femenino. A partir del fmur de Trinil se
puede estimar su estatura en torno a 1,70 m, y, aunque debido a una patologa presenta una
excrecencia sea en la mitad proximal de la difisis, su morfologa es muy similar a la de los humanos
actuales.
Figura 5.2.3 Calota y fmur de Trinil hallados por Dubois a finales del siglo pasado en Java.
Fue la morfologa primitiva del crneo y el aspecto moderno del fmur lo que condujo a Dubois a
nombrar una nueva especie fsil, el Pitechanthropus erectus (Hombre-simio erecto).
3.2.1.2 Sangiran
El domo de Sangiran contiene una de las secuencias estratigrficas ms completas de Java. Los
fsiles proceden de niveles que cubren un periodo entre 1,8 millones de aos y 115.000 aos. En
1969 se descubri en la Formacin Kabuh el crneo Sangiran 17, el ms completo de todos los que
proceden de Java anteriores al Pleistoceno superior. Es el nico crneo que conserva el esqueleto de
la cara, en l se observa una cara muy ancha y bastante plana, que parece una versin robusta de la
morfologa que presentan los fsiles KNM-ER 3733 y WT 15000, ambos asignados a Homo ergaster.
Tiene una antigedad de unos 500.000 aos, y junto a l no apareci ningn til de industria ltica. Se
le estima una capacidad craneal de 1000 cc. Presenta todas las caractersticas morfolgicas de los
Homo erectus asiticos: crneo alargado, bajo y con la base del crneo ancha, frontal bajo con un
torus supraorbitario muy marcado, occipital angulado con torus occipital.
De la Formacin Grenzbank de Sangiran procede una mandbula muy robusta que ha sido asignada a
un nuevo gnero de homnido, Meganthropus, pero, a pesar de su gran tamao podra pertenecer a
un Homo erectus.
En 1979 se descubri en los niveles de la Formacin Pucangan el fragmento de crneo Sangiran 31.
Se trata de la parte posterior de un crneo que presenta unas paredes muy gruesas y un torus
occipital muy marcado. Este fsil junto con el crneo Sangiran 4 son los fsiles ms antiguos de Java
con alrededor de 1,1 millones de aos, y ambos proceden de los niveles intermedios de la Formacin
Pucangan.
La cronologa de los niveles de Sangiran ha sido recientemente revisada y Carl Swisher y Garniss
Curtis han obtenido nuevas fechas por Argn39/Argn40 en muestras volcnicas. Estos autores
atribuyen edades de 1,4 millones de aos para los homnidos ms antiguos de Sangiran, sin embargo
existen dudas sobre las fechas, ya que la datacin no se ha obtenido directamente sobre los fsiles o
sobre alguna capa estratigrfica continua que se relacione con los fsiles, sino sobre bloques de toba
volcnica que se encuentran dentro de los niveles donde aparecen los fsiles humanos, pero que
podran derivar de sedimentos ms antiguos.
3.2.1.3 Modjokerto
El crneo de un individuo infantil de unos 3 a 5 aos fue descubierto en 1936 en unos niveles del
Pleistoceno inferior o Medio en el rea de Perning. Aunque sabemos que se hall en la Formacin
Pucangan desconocemos su procedencia estratigrfica exacta, y por lo tanto su datacin es muy
imprecisa y se sita entre 1,9 millones de aos y 700.000 aos. Algunos autores incluso opinan que
podra proceder de nieveles del Pleistoceno medio. Tiene una capacidad craneal de unos 700 cc, y
hubiera alcanzado una capacidad de 1000 cc a llegar a la edad adulta. A pesar de hallarse en un
estado muy temprano de su desarrollo ya presenta alguna de las caractersticas de Homo erectus,
como un torus supraorbitario incipiente.
3.2.1.4 Sambungmacnan
Este yacimiento se encuentra en la Formacin Notopuro y tiene una edad de alrededor de 200.000
aos, y en l se encontr en 1973 una calota humana asociada a dos restos de industria ltica. Tiene
una capacidad craneal estimada en torno a 1200 cc. Su morfologa parece intermedia entre los
especmenes de Sangiran y Trinil y los crneos de Ngandong.
3.2.1.5 Ngebung
En la mayor parte de yacimientos de la isla de Java no aparece industria ltica. Sin embargo en
Ngebung junto a un diente humano ha aparecido recientemente un conjunto de industria ltica muy
rico y numerosos restos de fauna, dentro de la Formacin estratigrfica fluvial de Kabuh. Los tiles
estn muy poco elaborados y corresponden al Modo Tcnico 1.
3.2.1.6 Ngandong
Los Homo erectus ms recientes descubiertos en Java proceden del yacimiento de Ngandong,
situado en una terraza aluvial del ro Solo, en la Formacin Notopuro, nicamente a 20 metros por
encima del lecho actual del ro. En 1931 se descubrieron en l una serie de 11 calotas y dos tibias,
pero sin utensilios lticos asociados. Estos crneos tienen las superestructuras muy marcadas y sus
bvedas craneales son ligeramente ms altas que los de Sangiran, y por lo tanto tienen capacidades
craneales ligeramente mayores, con una media de 1150 cc.
Los estudios bioestratigrficos, nos indican que con toda seguridad los fsiles de Ngandong
pertenecen al Pleistoceno superior, aunque recientemente se ha publicado que estos fsiles pueden
tener una antigedad de menos de 50.000 aos, e incluso que podran tener tan slo unos 27.000
aos.
Algunos autores interpretan los fsiles de Ngandong como formas intermedias entre Homo erectus y
Homo sapiens. Pero la morfologa parece corresponder a un estadio evolutivo final del Homo erectus,
donde se aprecia cierta expansin de la capacidad craneal (entre 1035 cc y 1225 cc).
3.2.2.1 Zhoukoudian
Los restos fsiles se vendan y siguen vendindose en las farmacias chinas como medicinas bajo el
nombre de "dientes de dragon". Siguiendo la procedencia de un diente de homnido que proceda de
una cantera de caliza se encontr el yacimiento de Zhoukoudian, a 40 kilmetros al sudoeste de
Pekn. Entre 1921 y 1937, en el periodo entre las dos guerras mundiales, fueron descubiertos una
magnfica coleccin de cerca de 40 individuos en Zhoukoudian, entre ellos 5 calvarias, numerosos
dientes y restos del esqueleto postcraneal. Todo este conjunto de fsiles desapareci en 1941, en
plena Segunda Guerra Mundial, en unas circunstancias todava por esclarecer, cuando eran
enviados desde Pekn a Estados Unidos. Afortunadamente, Franz Weidenreich haba realizado un
magnfico estudio con fotografas, radiografas y rplicas de los fsiles. En excavaciones ms
recientes se han encontrado nuevos restos humanos, que en algn caso, han encajado con las
rplicas de los fsiles desaparecidos.
La estratigrafa de esta cueva abarca un periodo desde hace 600.000 aos a 230.000 aos, y los
fsiles humanos podran tener entre 550.000 aos y 300.000 aos. Junto a los restos se han
encontrado numerosos restos de industria ltica que se asignan al Modo Tcnico 1, porque faltan los
bifaces. La cueva fue ocupada por los humanos durante un largo periodo de forma intermitente, con
intervalos de ocupacin por parte de las hienas. En la estratigrafa se observa un grueso depsito de
cenizas, que muy probablemente se deben a los fuegos de estos humanos, aunque algunos opinan
que proceden de fuegos naturales o que son depsitos de materia orgnica.
Los crneos de Zhoukoudian son alargados, bajos, con la mxima anchura craneala nivel de los
huesos temporales, el hueso occipital es muy angulado, el torus frontal y occipital muy marcado, las
paredes del crneo y de los huesos de las extremidades son gruesas y el frontal es bajo y huidizo.
Las capacidades craneales varan entre 915 cc y 1225 cc.
Yuxian (China): Este yacimiento datado en torno a los 300.000 aos ha proporcionado dos
crneos, que aunque muy deformados parecen corresponder a Homo erectus.
Hexian (China): Esta calota datada en alrededor de 200.000 aos tiene una capacidad de
unos 1250 cc. En general presenta la morfologa tpica de los Homo erectus, pero tiene una
escama temporal alta.
Dali (China): Este crneo, con una antigedad de 200.000 aos, fue hallado asociado a
numerosos restos de industria ltica y fauna. Es uno de los fsiles ms completos, porque
conserva el esqueleto facial, el cual es muy poco prognato y tiene mucha semejanza con la
cara de los humanos modernos. Tiene un capacidad craneal de 1150 cc y muestra una
bveda craneal ms alta que los Sinntropos de Zhoukoudian. Presenta algunas
caractersticas primitivas de Homo erectus combinadas con rasgos modernos.
Jinniushan (China): De este yacimiento procede el nico esqueleto parcial hallado en Asia, y
por lo tanto tiene muchsima importancia para conocer la forma y estructura corporal de este
grupo humano. Sin embargo, hasta la fecha de su estudio solo se han publicado resultados
muy preliminares. Karen Rosenberg y su equipo atribuye una gran anchura a la pelvis
femenina de Jinniushan y estiman la estatura del individuo en unos 168 cm y su peso en
alrededor de 78 kg. Estos autores piensan que esta gran anchura de la pelvis y su forma
corporal robusta se deben a las adaptaciones de estos humanos a climas fros. Esta pelvis,
aunque mucho peor conservada, tiene la misma antigedad que la pelvis de la Sima de los
Huesos (SH) de Atapuerca. La Pelvis de SH tambin muestra una gran anchura y por lo tanto
correspondera con una estructura corporal muy robusta. Segn el equipo de J.L. Arsuaga la
forma de la pelvis de la Sima de los Huesos y de Jinniushan y por lo tanto sus estructuras
corporales no se deben a adaptaciones climticas, sino que es la morfologa primitiva
presente desde los primeros homnidos, y que slo la especie Homo sapiens tiene una pelvis
estrecha y una forma del cuerpo de tipo grcil.
Narmada (India): El yacimiento de Hathnora se encuentra en el valle del ro Narmada. El
crneo ha sido datado en torno a los 200.000 aos y es muy similar al fsil de Dali. Presenta
un mosaico de caracteres de Homo erectus y Homo sapiens, con una bveda craneal ms
elevada y las superestructuras menos marcadas.
Figura 5.2.6 Mapa con los principales yacimientos de China con fsiles humanos.
La posicin filogentica de estos fsiles de finales del Pleistoceno medio de Asia todava no est
clara:
1. Para algunos tendran una posicin intermedia entre Homo erectus y Homo sapiens, y utilizan
el apelativo de Homo sapiens arcaico;
2. o seran poblaciones procedentes de frica relacionadas con Broken Hill, Bodo o Ndutu que
habran reemplazado en el continente asitico a los Homo erectus, tal vez cruzndose con
ellos;
3. o quizs son el estadio evolutivo final de los Homo erectus antes de su extincin y que sean
sustituidos por los Homo sapiens.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
4. Actividades a desarrollar
Utilizando la Figura 2 de esta Unidad Didctica situar todos los yacimientos y fsiles de
la isla de Java citados dentro del texto en la columna estratigrfica. En todos ellos se
menciona su procedencia estratigrfica y gracias a la escala cronologa situada a la
izquierda de la figura podemos saber la antigedad de los fsiles de Java.
5. Autoevaluacin
1) Cundo se descubre el primer fsil de Homo erectus?
a) a principios del siglo XX
b) En 1858
c) En 1891
d) Ninguna de las anteriores
2) De qu yacimiento procede el primer fsil de Homo erectus hallado por Eugne Dubois?
a) Sangiran
b) Trinil
c) Ngandong
d) Zhoukoudian
3) Qu denominacin reciben los fsiles de Homo erectus hallados en Zhoukoudian?
a) Sinntropos
b) Pitecntropos
c) Arcantropinos
4) Qu edad de muerte se atribuye a la calvaria de Modjokerto?
a) 10-11 aos
b) Adulto
c) Juvenil
d) 3-5 aos
5) Qu antigedad tienen los crneos de Ngandong?
a) Pleistoceno medio
b) 400.000 aos
c) 160.000-120.000 aos
d) 50.000-30.000 aos
6) Marca las caractersticas ms destacadas de Homo erectus:
a) Prognatismo facial
a) Modo Tcnico 1
b) Modo Tcnico 2
c) Modo Tcnico 3
d) Modo Tcnico 4
12) Aunque existen dataciones para los fsiles ms antiguos de Sangiran con cerca de 1,5
millones de aos Porqu tenemos dudas sobre estas dataciones?
a) Por desconocer la procedencia exacta de los fsiles.
b) Porque la tcnica empleada no es la adecuada en materiales de origen volcnico.
c) Porque la muestra podra no tener la misma antigedad que los fsiles humanos.
13) Cmo llegaron los humanos a la isla de Sangiran hace alrededor de 1 milln de aos?
a) Utilizando la navegacin
b) Utilizando balsas de tipo natural
c) Gracias a un descenso del nivel del mar
14) Tras la primera salida de los humanos de frica Qu continente fue poblado en primer
lugar?
a) Asia
b) No disponemos de registro fsil suficiente
c) Europa
d) ambos continentes casi simultneamente
15) A qu Modo Tcnico se asignan las industrias lticas de la isla de Java?
a) No se ha encontrado industria ltica
b) Modo Tcnico 1
c) Modo Tcnico 2
d) No se puede afirmar con seguridad
6. Soluciones
1) Cundo se descubre el primer fsil de Homo erectus?
a) principios del siglo XX
b) En 1858
c) En 1891
d) Ninguna de las anteriores
2) De qu yacimiento procede el primer fsil de Homo erectus hallado por Eugne Dubois?
a) Sangiran
b) Trinil
c) Ngandong
d) Zhoukoudian
3) Qu denominacin reciben los fsiles de Homo erectus hallados en Zhoukoudian?
a) Sinntropos
b) Pitecntropos
c) Arcantropinos
4) Qu edad de muerte se atribuye a la calvaria de Modjokerto?
a) 10-11 aos
b) Adulto
c) Juvenil
d) 3-5 aos
5) Qu antigedad tienen los crneos de Ngandong?
a) Pleistoceno medio
b) 400.000 aos
c) 160.000-120.000 aos
d) 50.000-30.000 aos
6) Marca las caractersticas ms destacadas de Homo erectus:
a) Prognatismo facial
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
La especie elegida. La larga marcha de la evolucin humana (1998). Juan Luis Arsuaga e Ignacio
Martnez, pp: 342. Editorial Temas de Hoy: Madrid.
Los primeros pobladores de Europa: ltimos descubrimientos y debate actual (1998). E. Carbonell,
J.M. Bermdez de Castro, J.L Arsuaga & X.P. Rodrguez (Eds.), pp. 221. Editado por Caja de Burgos
y Diario de Burgos: Burgos.
Hacia el ser humano. La singularidad del hombre y la evolucin (1999). Ian Tattersall, pp: 285.
Ediciones Pennsula: Barcelona.
A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca: possible ancestor to Neandertals and modern
humans (1997). Bermdez de Castro, J.M., Arsuaga, J.L., Carbonell, E., Rosas, A., Martnez, I. &
Mosquera, M. Science 276, 1392-1395.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
aparecido dos crneos bastante completos. Como es lgico, an se desconoce la opinin cientfica
de estos importantes hallazgos, que an no han "salido a la luz" pero son muchas las expectativas
creadas en torno a ellos dada la antigedad y la ubicacin geogrfica de este yacimiento. Aunque
no se puede extraer mucha informacin de una mandbula, lo que si est claro a partir de este
hallazgo, es que la humanidad estuvo a las puertas de Europa muy pronto, hace ms de 1 milln
de aos.
El yacimiento israel de Ubeidiya se encuentra en el Prximo Oriente (en el valle del Jordn) y
cuenta con tiles lticos como percutores, picos y bifaces. La extensa asociacin de mamferos
hallada en estos depsitos lacustres sugiere un clima relativamente fro entre hace 1,5 y 1 milln de
aos aproximadamente. Los bifaces de Ubeidiya se comparan con los achelenses del nivel "Bed II"
de la garganta de Olduvai y son considerados los ms antiguos de Eurasia, que probablemente
fueron usados por el Homo ergaster. Tambin este yacimiento tiene escasos y fragmentarios
fsiles humanos de muy dificil asignacin taxonmica.
Figura 5.3.3 En este mapa se indica la posicin geogrfica de los yacimientos con fsiles humanos ms
antiguos de Europa (TD6 en la Sierra de Atapuerca y Ceprano en Italia) adems de los ms prximos
geogrficamente al continente (Dmanisi en el Cacaso y Ubeidiya en Israel). Adems se sugiere una
ruta de entrada a Europa de estos primeros homnidos.
menos 800.000 aos, pero, en el norte de Europa habra sido ocupada por primera vez hace slo
medio milln. Ecolgicamente esta idea es defendible porque los recursos son ms escasos, el
tiempo de luz solar es menor y las condiciones de vida durante el invierno son muy severas en el
norte de Europa. De cualquier manera, el Pleistoceno inferior es el tiempo de los primeros
pobladores europeos.
Figura 5.3.4 Esquema evolutivo para el gnero Homo a partir del momento de la salida de frica y
poblamiento de Eurasia.
milln de aos. La otra hiptesis es que con un profundo estudio se concluya que Homo antecesor
tambin habit Italia. En la figura 5 se ha representado este fsil tn enigmtico.
Figura 5.3.5 Calvaria humana encontrada en la localidad de Ceprano, cerca de Roma. Tanto su edad
como su asignacin especfica son inciertas, pero podra tener una antigedad de 800-900.000 aos.
5. Esqueleto facial: Un resto del esqueleto facial muy completo recuperado en la Gran
Dolina (TD6-69) presenta rasgos muy modernos. La cara humana moderna presenta
una morfologa caracterstica que hasta los hallazgos de la Gran Dolina, se
consideraba exclusiva de nuestra especie, y adems de muy reciente adquisicin. En
las anteriores especies de Homo (H. habilis, H. ergaster y H. erectus), el esqueleto
facial es muy plano. Por el contrario, nuestra cara, al igual que el fsil de la Dolina,
posee unos rasgos que le proporcionan "relieves". Las placas infraorbitarias las
componen los huesos maxilar y zigomtico y son unas superficies seas situadas a
los lados de la abertura nasal y por debajo de las rbitas. En Homo sapiens, estas
placas se disponen frontal o coronalmente pero nunca hacia delante, sino ms bien
un poco hacia abajo y as se forman unas depresiones en el maxilar (fosas caninas).
De esta manera, las mejillas que tendra la cara de este humano estaran excavadas
por debajo de los pmulos, y as estos ltimos quedaran resaltados. La abertura
nasal en Homo sapiens est adelantada con respecto al resto de la cara y la parte
media (o nasal) de la cara sufre una ligera proyeccin, como en Homo sapiens.
En la figura 5.3.9 podemos ver la combinacin de un frontal primitivo (ATD6-15) junto
file:///E|/evolucion/m5/m5_u3_texto/m5_u3_036.html (4 de 6) [1/2/2000 17.31.08]
a una cara moderna (ATD6-69) (que podra adems pertenecer al mismo individuo),
es lo que hace que este "Chico de la Gran Dolina" sea considerado un representante
de una especie diferente de las hasta ahora descritas.
Figura 5.3.9 La regin frontal que se conserva del "chico de la Dolina" es muy informativa. El reborde
seo sobre las rbitas (torus supraorbitario) tiene un aspecto muy infantil mientras que los senos
frontales corresponden a un individuo algo ms desarrollado, a un adolescente.
En el momento de "verle la cara" a este fsil la idea de una reciente adquisicin del
modelo de "cara con relieves", como se pensaba entonces, no era tan evidente
puesto que los humanos de hace 800.000 aos ya la tenan. La nueva duda era por
qu razn no aparecan fsiles de antigedad intermedia. La propia Dolina nos ha
proporcionado una explicacin sobre este vaco de fsiles con fragmentos de otros
individuos adultos que presentan un relieve facial muy atenuado. Es decir, la cara de
los individuos infantiles es grcil y con relieves pero conforme se hacen adultos la
cara se hace ms grande y robusta, adems se hincha por la expansin de los senos
maxilares. De esta manera, los relieves faciales presentes en el nio se desdibujan
segn aumenta la robustez de toda la estructura facial, conforme el individuo crece.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
Figura 5.3.10 Estas marcas de corte producidas por un til de piedra en este hueso humano de la cara
son similares a las que provocara un profesional carnicero que conoce bien en qu puntos debe aplicar
el corte para separar el msculo con mayor facilidad.
Es decir, los homnidos que consumieron a esos seis humanos, no hicieron distincin alguna en
cuanto al tratamiento de su comida. As queda descartado el canibalismo ritual y lo ms probable
es que sencillamente saciaran su hambre: esto se denomina "canibalismo gastronmico".
Figura 5.3.11 Los restos fsiles de al menos 6 individuos encontrados en el nivel 6 de la Gran Dolina
(Atapuerca) fueron consumidos por otros seres humanos.
Su tipo de vida tambin queda reflejado conociendo su ecosistema. Es evidente que no existe un
nico nicho para toda Europa y adems el ltimo milln de aos se ha caraterizado por sucesivas
oscilaciones climticas. Estos primeros homnidos se tuvieron que enfrentar a diferentes momentos
crticos en su dispersin por Europa desde su entrada hace ms de 1 milln de aos. No obstante,
podemos describir al menos el ecosistema en el que viva el Homo antecessor de la Gran Dolina.
En el estrato Aurora de TD6 donde se hallaron los fsiles humanos, se registra una variacin de las
condiciones climticas desde ms xricas hacia ms hmedas. Adems estn presentes ciertos
taxones tpicamente termomediterrneos como algarrobo, almz, olivo, lentisco, pistacho y
labirnago, que nos indican unas caractersticas climticas ms bien clidas con algo de humedad.
La fauna que acompaa a los homnidos de TD6 es muy similar a la que se encuentra en cualquier
otro lugar de Europa en ese momento: elefante, hiena, rinoceronte, zorro, caballo, lobo, lince,
ciervo, oso, gamo, armio, corzo, bisonte, ciervo gigante, jabal, jaguar y tigre dientes de sable.
Este tipo de asociacin no se encuentra en ningn ecosistema actual. Aparecen mezclados
animales que an persisten en los bosques europeos, con otros actualmente limitados al continente
africano. Adems hay un taxn cuyo descendiente slo vive hoy en Amrica, el jaguar, y otro ya
extinguido en el planeta, el tigre dientes de sable. Estos animales nos dan una idea de lo que
cazaban estos seres humanos y tambin de con quin competan por sus presas. Probablemente
no slo con los tigres dientes de sable y los jaguares sino con grupos de hienas.
La poblacin de Homo antecessor europea contina su evolucin y da origen a una nueva especie:
Homo heidelbergensis.
sta es una de las especies humanas fsiles que mejor conocemos dado que est presente en
diversos puntos de Europa. Sin embargo, a pesar de esta relativa abundancia, es gracias a un
yacimiento, La Sima de los Huesos (en Atapuerca), por lo que hoy conocemos bien a estos
Figura 5.3.12 Principales yacimientos del Pleistoceno medio con fsiles humanos descendientes de los
primeros pobladores de Europa.
A pesar de que la presencia de estos humanos en Europa es mayor que en la poca de sus
Figura 5.3.13 Homo heidelbergensis fueron los descendientes de los primeros pobladores de Europa y
vivieron en Europa entre hace 500.000 y 220.000. Eran personas muy fuertes y robustas acostumbrados
a manejar pesadas lanzas que usaran para cazar grandes animales como bisontes.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 1
Localizar el estrecho de Dardanelos en Turqua, Oubeidiya en Israel y Dmanisi en Georgia. Trazar
una posible ruta de entrada de Homo antecessor hasta Atapuerca. En qu puntos de la ruta podran
hacerse prospecciones arqueo-paleontolgicas para buscar representantes de los primeros
pobladores de Europa? Localizar tambin Sicilia y Gibraltar y razonar porqu por estos puntos no es
probable la existencia de una ruta migratoria de estos primeros europeos.
Actividad 2
Localizar en un mapa de Europa, los ms importantes asentamientos de los pre-neandertales.
Delimitar sus reas geogrficas (a partir de los yacimientos conocidos).
5. Autoevaluacin
8. Qu modo de vida tendra Homo heidelbergensis con las evidencia fsiles que se
conocen, se alimentaran de vegetales, seran carroeros o grandes cazadores?
9. Qu tipo de industria ltica fabrica Homo heidelbergensis?
10. Existen evidencias de que los neandertales enterraban a sus muertos y cuidaban a sus
enfermos y lisiados? Conoces algn ejemplo?
11. El canibalismo es una prctica atribuida a:
a. Homo antecessor
b. Homo neanderthalensis
c. a y b
12. Qu especie podra ser la descendiente de Homo antecessor en frica? En qu
intervalo de tiempo vivi en frica?
Soluciones
usaran para cazar grandes animales. Las proporciones anatmicas que seobtienen del
estudio de los fsiles humanos de la Sima de los Huesos eran las de atletas altos
fuertes y robustos: seran grandes cazadores.
9. Qu tipo de industria ltica fabrica Homo heidelbergensis?
El tipo de industria ltica que fabrica son los bifaces de tipo Achelense, que pertenecen
al llamado Modo II.
10. Existen evidencias de que los neandertales enterraban a sus muertos y cuidaban a sus
enfermos y lisiados? Conoces algn ejemplo?
Los neandertales daban un valor nico a sus compaeros en vida, enterrndoles con
cuidado cuando stos moran. Algunos esqueletos se han encontrado colocados en
posicin fetal o con la cabeza apoyada sobre un brazo. Adems de respetar a sus
muertos, los neandertales demostraron sensibilidad por sus enfermos y heridos.
Muchos esqueletos de neandertales presentan indicios de heridas curadas en vida y de
patologas seas reflejo de las enfermedades que padecieron y por las que
forzosamente necesitaron de la ayuda y cuidados de otros individuos.
11. El canibalismo es una prctica atribuida a:
a. Homo antecessor
b. Homo neandertalensis
c. a y b
12. Qu especie podra ser la descendiente de Homo antecessor en frica? En qu
intervalo de tiempo vivi en frica?
Homo rhodesiensis desciende de la poblacin africana de Homo antecessor y puede
considerarse la especie ancestral de Homo sapiens. Habit frica desde Marruecos
(Sal) hasta Sudfrica (Elandsfontein) entre hace alrededor de 600.000 y 250.000
aos.
13. En qu momento se produce el segundo poblamiento de Europa? Qu especie de
homnido protagoniza esta migracin?
Hace 100 ka los protocromaones haban alcanzado Israel. La entrada en Europa de
los primeros Homo sapiens procedentes de frica, es decir la segunda oleada de
poblacin humana hacia Europa se produce hace unos 40 ka. El yacimiento ms
antiguo con restos humanos de cromaoneses Mladec (Repblica Checa) datado en
unos 32.000 aos.
14. Qu yacimiento situado a las puertas de Europa nos sugiere una entrada en el continente
europeo anterior al milln de aos?
Dmanisi en el Cacaso, con una mandbula y dos crneos recintemente descubiertos,
cuya cronologa puede rondar los 1,6-1,8 millones de aos.
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
Entender cmo algunas islas quedaban unidas entre s y a los continentes en las glaciaciones,
y cmo se conectaban Eurasia y Amrica.
Conocer los rasgos morfolgicos craneales que intervienen en la discusin del punto anterior.
Conocer el registro fsil humano de Australia.
Discutir los dos modelos de poblamiento de Australia a la luz de los fsiles humanos y de su
cronologa.
Conocer la prctica de las deformaciones artificiales del crneo.
Situar en el tiempo el poblamiento de Amrica.
Analizar la problemtica del paso a travs de la barrera de hielo americana.
Examinar la cuestin de la velocidad de dispersin humana, recurriendo a datos
paleantropolgicos y arqueolgicos y a paralelos en el mundo animal con las introducciones
recientes de especies alctonas.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Figura 5.4.1 Geografa del Sudeste asitico y de Australia con las plataformas continentales.
Pero Java es una isla, y para alcanzarla es preciso pasar desde la Pennsula de Malaca hasta
Sumatra atravesando el estrecho de Malaca, y luego desde Sumatra hasta Java cruzando el
estrecho de la Sonda. La clave de cmo llegaron los humanos hasta Java nos la da cualquier mapa
con profundidades marinas. Vemos en l que las grandes islas de Sumatra, Java y Borneo se elevan
sobre una plataforma continental poco profunda, llamada plataforma de la Sonda, que las conecta
con la Pennsula de Malaca. En las pocas fras, en las glaciaciones, es tal la cantidad de agua que
se congela, que el nivel del mar desciende (la ltima vez ms de 120 m), lo que hizo posible la
llegada del hombre, andando, hasta Java. Ms all, sin embargo, es imposible seguir a pie, porque la
plataforma de la Sonda se acaba, y el mar se hace muy profundo, incluso durante las glaciaciones.
El crneo fsil australiano que mejor respresenta las formas robustas es el ejemplar WLH 50 de la
regin de los lagos de Wilandra (un conjunto de lagos secos en el estado de Nueva Gales del Sur);
este crneo ha sido ampliamente utilizado para sostener las tesis de una continuidad evolutiva en
Australasia, que se comentar a continuacin. Otros fsiles australianos robustos, aunque tenidos
por ms recientes, son los de Kow Swamp, Cohuna (que a veces se agrupa en la misma poblacin
que los de Kow Sawamp) y Coobool Creek. En Kow Swamp (estado de Victoria) se han encontrado
los enterramientos de ms de 40 individuos de todas las edades, que se datan entre hace 14.000 y
9.500 aos. La muestra de Coobool Creek (Nueva Gales del Sur) es tambin muy grande y se
piensa que de edad similar la de Kow Swamp.
Figura 5.4.3 El esqueleto de lago
Mungo 3.
Los fsiles australianos de caractersticas grciles o modernas son los de los enterramientos 1 y 3
del lago Mungo (que pertenece a la regin de los lagos de Willandra) y el ms moderno de Keilor en
Victoria, ste de hace unos 13.000 aos. Los huesos del individuo 1 del lago Mungo estn
file:///E|/evolucion/m5/m5_u4_texto/m5_u4_034.html (2 de 4) [1/2/2000 17.32.49]
Figura 5.4.4 Reconstruccin de un individuo de las necrpolis de Kow Swamp o Coobool Creek con el
crneo deformado artificialmente (segn Peter Brown).
Estas dos morfologas craneales que se reconocen en el registro fsil de Australia admiten dos
diferentes interpretaciones. Algunos autores, que se adscriben al modelo multirregional de la
evolucin humana, creen ver en los crneos robustos una relacin evolutiva con las poblaciones
javanesas de Homo erectus. Los ltimos representantes conocidos de esta especie son los crneos
de Ngandong en la terrazas del ro Solo. No se conoce con precisin su edad, pero la geomorfologa
de la regin parece indicar que las terrazas de Ngandong se depositaron en el Pleistoceno superior,
y tienen por tanto menos de 130.000 aos. Recientemente se han datado estos fsiles entre 54.000
y 27.000, aunque an deben confirmarse estas fechas con nuevos estudios, por lo que conviene
considerarlas provisionales. Los mtodos radiomtricos de datacin empleados fueron los de las
series de uranio y la resonancia de espn electrnico (ESR) sobre esmalte de bvidos que
aparecieron asociados a los fsiles humanos. Se trata de dataciones directas sobre fsiles, que
obvian por lo tanto cualquier problema geolgico, pero no ofrecen tanta seguridad con las dataciones
radiomtricas obtenidas sobre rocas volcnicas o carbonatos.
Los crneos de Ngandong, como la casi totalidad de los crneos javaneses slo conservan la
calvaria, por lo que las comparaciones con los fsiles australianos debe limitarse al neurocrneo.
Para cotejar el esqueleto facial hay que recurrir a fsiles javaneses mucho ms antiguos que los
australianos, lo que, sin duda, es un grave inconveniente. El ms completo de todos es el individuo
17 de Sangiran, aunque est algo deformado. Las nuevas dataciones que est realizando en Java el
equipo de geocronlogos encabezado por Carl Swisher (el mismo que dat los fsiles de Ngandong)
apunta a que todos los fsiles de Sangiran, incluyendo el ejemplar nmero 17, tienen ms de un
milln de aos. Hay que dar un gran salto en el tiempo para compararlo con un crneo australiano.
En su camino hacia Australia y Nueva Guinea, los humanos de tipo moderno (Homo sapiens)
habran encontrado estas poblaciones de Homo erectus y se habran mezclado con ellas, resultando
as unos australianos robustos; hay que aclarar que segn este modelo evolutivo los humanos
modernos y los javaneses autctonos no seran, en realidad, especies diferentes, ya que, por
definicin, en ese caso no podran producir descendientes frtiles. Los principales mantenedores de
esta tesis son el norteamericano Milford Wolpoff, el australiano Alan Thorne y el chino Wu Zinzhi. La
coexistencia de crneos robustos con crneos indudablemente grciles en Australia se explicara
invocando una doble fuente para la poblacin de la isla. Mientras que los aborgenes robustos
habran pasado por Java, los grciles habran venido de China; los fsiles chinos de Liujiang y de la
cueva superior de Zhoukoudian, de caractersticas modernas, y ambos del Pleistoceno superior,
podran estar relacionados con ellos. El crneo de Zhoukoudian slo tiene entre 18.000 y 10.000
aos, pero el de Liujiang podra pasar de los 67.000 aos. Una vez en Australia, ambas poblaciones,
la grcil y la robusta, se habran cruzado en diferentes lugares y pocas.
Otro modelo muy diferente implica sustitucin completa del Homo erectus por el Homo sapiens, sin
mezcla alguna de sangres (del mismo modo que los neandertales habran sido reemplazados por los
hombres de Cro-Magnon en Europa y parte de Asia). Los rasgos robustos de algunos australianos
fsiles y actuales entraran dentro de la variabilidad normal de la especie Homo sapiens. Algunos
autores llegan ms lejos y sostienen que las bvedas aplanadas y las frentes huidizas son el
resultado de deformaciones artificiales, unas prctica cultural que se ha conocido en muchos pueblos
modernos, incluidos los aborgenes australianos. En su estudio de los fsiles de Coobool Creek,
Peter Brown mantiene esta tesis.
100.000 aos en frica e Israel) y las primeras manifestaciones artsticas u ornamentales, que no se
remontan ms all de los 40.000 aos (la fecha de llegada al continente europeo del hombre
moderno).
La gracilidad del individuo Lago Mungo 3 podra ser un rasgo femenino, por lo que es importante
establecer el sexo del esqueleto, que parece ser el masculino segn diferentes indicadores sexuales
del esqueleto. Ms an, el individuo fue enterrado con las manos unidas por delante de la cadera,
una postura que en los aborgenes modernos corresponde exclusivamente a los enterramientos
masculinos (que se cubren el pene con las manos). Como conclusin, la gran antigedad de Lake
Mungo 3, unida a su gracilidad y a su sexo masculino, sugieren que los primeros australianos eran
humanos como los actuales y no avalan la idea de que los aborgenes australianos porten genes de
Homo erectus. Es ms razonable pensar que algunas poblaciones se hicieron posteriormente
robustas en los ms de 60.000 aos que ha durado la vida (y la microevolucin humana) en
Australia.
Figura 5.4.5 Posible ruta de poblamiento de Amrica por un pasillo entre escudos de hielo.
Los humanos que vivan en las Amricas cuando los espaoles llegaron en 1492, eran los
amerindios y los esquimales. El origen de estas poblaciones est sin ninguna duda en Asia, ya que
los anlisis genticos indican que los pueblos ms prximos a los amerindios y esquimales son los
mongoloides asiticos (chinos, japoneses, coreanos, etc.). Un reciente estudio gentico ha mostrado
que el 90% de la poblacin indgena masculina de Amrica del Sur y el 50% de la de Amrica del
Norte, comparten una mutacin en el cromosoma Y, que sin duda han heredado de uno de los
primeros americanos paleolticos.
Las primeras gentes que llegaron a Amrica eran de tipo moderno, en una poca que no puede ser
file:///E|/evolucion/m5/m5_u4_texto/m5_u4_036.html (1 de 3) [1/2/2000 17.32.50]
muy antigua, y que hay que situar en la ltima glaciacin. En algn momento menos fro se debi de
abrir un pasillo entre los hielos que pudieron franquear aquellos primeros americanos. El mximo
glaciar se produjo hace unos 18.000 aos, y la fusin de los hielos que abre nuestra actual poca
climtica, el Holoceno , ocurri hace 10.000 aos. El paso por tierra desde Alaska al resto de
Amrica se tuvo que producir despus del mximo glaciar de hace 18.000 aos, o bien antes de que
se fundieran los dos escudos de hielo y cortaran el camino. Tambin es posible que los viajeros
humanos sortearan la gigantesca placa de hielo en una navegacin costera.
Las primeras fechas seguras de yacimientos con presencia humana en las Amricas corresponden a
un periodo caracterizado en Norteamrica por un tipo de industria denominada Clovis, con unas
grandes puntas de piedra, que se enmangaban en un stil de madera para componer una jabalina
(Clovis es una localidad de Nuevo Mxico). Las fechas para estas ocupaciones no rebasan los
12.000 aos, y esa podra ser la edad del poblamiento de Amrica.
Sin embargo, muchos autores sostienen que la llegada del hombre a Amrica fue mucho ms
temprana (aunque siempre dentro de la ltima glaciacin), quizs hasta de hace 20.000 o 30.000
aos. Recientemente se ha encontrado un asentamiento en Monte Verde (Chile), que se remonta a
los 12.500 aos. Adems el yacimiento de Topper (Carolina del Sur) parece preceder a la cultura
Clovis; aunque todava no hay dataciones definitivas, se han apuntado una edad en torno a los
18.000, que est siendo contrastada con diversas tcnicas.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
Eurasia, Australia y Amrica cabe preguntarse cuanto tardaron los humanos (arcaicos o modernos)
en recorrer a pie esas inmensas extensiones. Cul era su velocidad de expansin?
Por poner un ejemplo, el fsil australiano lago Mungo 3 procede de una regin (Nueva Gales del Sur)
que est a ms de 4000 km de la costa noroeste de Nueva Guinea (entonces conectada a Australia
como consecuencia del descenso del nivel mar asociado a la expansin de las masas de hielo). La
costa noroeste de Nueva Guinea es un posible lugar de arribada de los primeros pobladores de
Australia; si llegaron desde Timor a las costas australianas la distancia sigue siendo muy grande
hasta los lagos de Willandra. Si el fsil lago Mungo 3 tiene una antigedad de 62.000 aos, cunto
tiempo antes se produjo el poblamiento de Australia? Cunto dur la travesa terrestre hasta los
lagos de Willandra?
Es curioso que los fsiles ms antiguos de Europa y Asia se hayan encontrado en sus dos
respectivos confines: la Pennsula Ibrica, el finis terrae occidental, y China y Java en el Extremo
Oriente Cunto tiempo tardaran los humanos en llegar desde frica hasta los dos extremos
opuestos de Eurasia? Muchos cientos de miles de aos o tan slo unos pocos milenios? Los fsiles
humanos del yacimiento de Dmanisi, al sur del Cacaso, en Georgia, tienen una edad prxima al
milln y medio de aos. Los primeros fsiles europeos, los de la Gran Dolina en la Sierra de
Atapuerca, son mucho ms recientes: su antigedad no llega al milln de aos. Cundo pasaron
los humanos la barrera del Cacaso y cunto tiempo les llev plantarse en Burgos? Tal vez ms de
medio milln de aos en una lenta expansin, empujando los lmites del territorio humano cada vez
ms hacia poniente. Sin embargo, los primeros europeos podran ser en realidad ms antiguos de
800.000 aos y aproximarse mucho ms a la fecha del fsil georgiano. Hay un crneo procedente de
Ceprano, cerca de Roma, cuya antigedad se desconoce, pero que podra ser tan viejo como los de
la Gran Dolina o incluso anterior. En otro yacimiento de la Sierra de Atapuerca, conocido como la
Sima del Elefante, hay niveles de hace un milln de aos que tal vez deparen evidencias de
presencia humana en un futuro. En tanto stas llegan, podemos preguntarnos cul es la velocidad de
expansin de otras especies de mamferos que conozcamos mejor. Y las que mejor se conocen son
las que estn vivas.
En los ltimos siglos, la introduccin de especies forneas por la mano del hombre, aunque muy
desafortunada siempre, ha resultado un experimento de Biogeografa a gran escala, que por otro
lado tiene predecentes muy antiguos: los aborgenes australianos introdujeron hace unos 4.000 aos
el perro domstico, que se volvi salvaje y se convirti en el dingo, la nica especie de mamfero
placentado (aparte del hombre y de los murcilagos) que encontraron los europeos cuando pusieron
pie en Australia. Es sabido que los conejos no han necesitado mucho tiempo para extenderse por
toda Australia, una isla realmente grande, de tamao continental.
Jan van der Made ha llamado la atencin sobre un caso muy llamativo, el del perro mapache
(Nyctereutes procyonoides). Se trata de un cnido muy especial, que no tiene nada que ver con el
mapache americano salvo en el parecido que le da su antifaz negro. Aunque vivi hace mucho
tiempo en Europa, se extingui luego, y modernamente slo exista en Asia oriental. Sin embargo, en
los aos veinte los perros mapaches se intrudujeron por el valor de su pelaje en Rusia occidental y
se adaptaron tan perfectamente al medio que se reprodujeron sin problemas en su nueva patria; algo
parecido est sucediendo ahora en los ros de la Sierra de Guadarrama con el visn americano, un
animal criado en granjas peleteras que tambin se ha asilvestrado y compite con la nutria, a la que
incluso est desplazando en los ltimos aos. El perro mapache avanza hacia Europa occidental a
una velocidad estimada de 13 km por ao, habiendo llegado ya hasta Holanda y Bgica. En trminos
geolgicos diramos que la expansin del perro mapache por Europa (o, mejor, su recuperacin del
continente) se ha producido de forma instantnea, en un tiempo tan breve que el registro de la Tierra
no la podra apreciar. De todos modos se puede objetar que los perros mapaches se reproducen
todos los aos y desde el segundo de vida, mientras que en nuestra especie slo hay cuatro
generaciones por siglo.Sin embargo hay dos casos de expansin geogrfica por parte de nuestra
que conocemos con cierta precisin cronolgica. En un caso se trata de la emigracin a un
continente "vaco", es decir, sin otra especie humana dentro; en el otro se produjo la expansin en un
continente "lleno": haba seres humanos de otra especie viviendo en l.
Empecemos por el ltimo caso, que no es otro que la expansin del hombre de Cro-Magnon por
Europa, la patria de los neandertales. Las primeras fechas seguras de la presencia humana moderna
en Europa proceden, curiosamente otra vez, de yacimientos espaoles: El Castillo, en Cantabria, y
LArbreda en Gerona; ambas rondan los 40.000 aos. No es probable que los humanos modernos se
asomaran mucho antes por el este de Europa, como mximo hace 45.000 aos. Hay que matizar, no
obstante, que las dataciones mencionadas del Castillo y de LArbreda no corresponden a fsiles
humanos directamente, sino a niveles auriacienses, un industria que encontramos siempre
asociada a humanos modernos (los ms antiguos proceden de yacimientos centroeuropeos de hace
unos 32.000 aos). La colonizacin del continente europeo por el hombre de Cro-Magnon parece
pues cosa de unos pocos miles de aos, tal vez 5.000 aos o menos (en realidad, no hay fechas
ms antiguas que las del Castillo y LArbreda para el auriaciense, salvo unas muy problemticas de
Bulgaria). Otra cosa diferente es la extincin de los neandertales, pues en yacimientos de la
Pennsula Ibrica se han fechado niveles musterienses, una industria que siempre aparece asociada
a los neandertales en Europa, en algo menos de 30.000 aos, es decir, mucho tiempo despus de la
llegada de los hombres de Cro-Magnon a Europa y, posiblemente, a la Pennsula. Recientemente se
han datado directamente fsiles neandertales de Croacia, los del yacimiento de Vindija, en tan slo
unos 28.000 aos.
En el caso del poblamiento de Amrica no haba otros humanos con los que entrar en competencia.
Las fechas ms antiguas en yacimientos arqueolgicos aparecen alrededor de los 11.000-12.000
aos, !pero por todas partes casi a la vez, en las dos Amricas!. La fecha ms remota que se ha
publicado es de unos 12.500 aos, pero no est en Alaska o Canad, sino en Monte Verde (Chile)
(aunque, como ya se ha comentado, hay quien apunta edades algo anteriores en Norteamrica, que
an estn por confirmar). Todo hace pensar que las colonizaciones humanas de continentes enteros
se han producido a velocidades vertiginosas (a escala geolgica), en autnticos flashes.
Figura 5.4.7 Difusin de Homo. Desde su foco de origen africano los humanos han recorrido largas
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 2
Actividad 3
Actividad 4
Actividad 5
Actividad 1
Analizar en un mapa de las tierras emergidas la extensin de las plataformas continentales, con
curvas batimtricas de hasta 150 m.
Actividad 2
Estudiar sobre el mapa con profundidades marinas el efecto que causara el descenso del nivel
marino durante las pocas glaciares y las conexiones entre tierras hoy separadas por brazos de mar.
Actividad 3
Detenerse especialmente en las conexiones terrestres entre las Islas Britnicas y el continente
europeo, entre el continente asitico e Indonesia, entre las islas de la Gran Australia (Nueva Guinea,
Australia y Tasmania), entre Siberia y Alaska por el estrecho de Bering, entre Mallorca y Menorca,
etc.
Actividad 4
Estudiar con detalle la lnea de Wallace y los cambios de faunas que se observan en la actualidad.
Actividad 5
Analizar sobre un crneo humano moderno (o en su defecto un atlas de anatoma) los caracteres
descritos en el texto: lneas temporales, lneas nucales, relieves superciliares, cresta
supramastoidea, posicin de la mxima anchura craneal.
5. Autoevaluacin
1) Los primates que han cruzado una gran extensin marina son:
1.- Los platirrinos.
2.- Los gibones.
3.- Los papiones.
4.- Los homnidos.
2) Las dos especies de chimpancs estn separadas por una barrera geogrfica que es:
1.- El lago Turkana.
2.- El desierto de Kalahari.
3.- El ro Congo.
4.- El ro Orange.
3) La lnea de Movius es:
1.- Una frontera biogeogrfica.
2.- Una frontera cultural/tecnolgica.
3.- El lmite meridional del glaciarismo norteamericano.
4.- La ruta del poblamiento del Pacfico.
4) Qu especie humana pobl Java por primera vez?:
1.- Homo ergaster.
2.- Homo habilis.
3.- Homo erectus.
4.- Homo sapiens.
5) Cul es el fsil humano ms antiguo de Australia?
1.- Lago Mungo 3.
2.- WLH 50.
3.- Coobool Creek.
4.- Kow Swamp.
6) Qu edad mxima tiene el tecnocomplejo Clovis?
1.- 30.000 aos.
Soluciones
1) Los primates que han cruzado una gran extensin marina son:
1.- Los platirrinos.
2.- Los gibones.
3.- Los papiones.
4.- Los homnidos.
2) Las dos especies de chimpancs estn separadas por una barrera geogrfica que es:
1.- El lago Turkana.
2.- El desierto de Kalahari.
3.- El ro Congo.
4.- El ro Orange.
3) La lnea de Movius es:
1.- Una frontera biogeogrfica.
2.- Una frontera cultural/tecnolgica.
3.- El lmite meridional del glaciarismo norteamericano.
4.- La ruta del poblamiento del Pacfico.
4) Qu especie humana pobl Java por primera vez?:
1.- Homo ergaster.
2.- Homo habilis.
3.- Homo erectus.
4.- Homo sapiens.
5) Cul es el fsil humano ms antiguo de Australia?
1.- Lago Mungo 3.
2.- WLH 50.
3.- Coobool Creek.
4.- Kow Swamp.
Aborgenes australianos
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
Descripcin y anlisis evolutivo de los rasgos anatmicos de los homnidos de la Sima de los
Huesos (Homo heildelbergensis).
Conocer el tipo de ambiente (de fauna y flora) que ocupaban los primeros europeos (de
Dolina) as como sus descendientes de la Sima de los Huesos.
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Figura 5.1.1 En vista area es fcil apreciar cmo la trinchera del ferrocarril minero se desvi para
introducirse en la Sierra de Atapuerca dejando expuestos varios de los yacimientos
arqueo-paleontolgicos que albergaba la sierra.
Dentro del karst (sistema de cavidades) de la Sierra de Atapuerca destaca el Sistema Cueva
Mayor-Cueva del Silo, que con un desarrollo de 3.700 metros, es uno de los mayores de la Cuenca
del Duero. Su origen se debe a la disolucin de las calizas cretcicas en condiciones freticas, en
tiempos en los que el nivel de base del ro Arlanzn estaba en cotas bastante ms elevadas que las
actuales. Esta infiltracin y circulacin subterrnea de parte de las aguas del Arlanzn por las
cavidades de la Sierra dio origen a la cabecera del ro Pico, en el borde occidental de la Sierra.
Por las entradas de las cuevas van penetrando aportes terrgenos que se mezclan con bloques
cados del techo de la cavidad y con los materiales introducidos por los diferentes animales que
habitan en las cuevas, sobre todo los carnvoros, y tambin por los humanos. La cavidad se inunda
en pocas de grandes precipitaciones o deshielos, producindose una acumulacin de los diferentes
sedimentos que llegan a sellar por completo las entradas, impidiendo el acceso al interior. Con el
paso del tiempo la vegetacin enmascar estas cavidades. Posteriormente, la erosin natural, las
canteras, y principalmente la construccin de una trinchera para el paso de un ferrocarril minero las
dejaron al descubierto.
Galera comprende un pequeo complejo crstico con tres sectores, TG, TN y TZ. El sector central
(TG) es una galera subhorizontal, que d nombre al conjunto y que conecta los otros dos sectores:
al norte la Covacha de los Zarpazos (TZ), una cavidad rellena de sucesivas capas de sedimentos
detrticos, y al sur Boca-Norte (TN), una chimenea conectada con la ladera exterior por su parte
superior, por donde ha ido rellenandose con aportes externos.
El yacimiento de Galera consta de 6 unidades estratigrficas, la unidad basal (GI), est compuesta
por sedimento de interior de cueva donde no encontramos ningn resto fsil ni industria ltica, y
donde se ha detectado la inversin paleomagntica Matuyama/Bruhnes, lo que nos indica una edad
de al menos 780.000 aos. Por encima de este primer tramo de base, se encuentra el nivel GII, en
cuya parte superior hay capas de murcielaguina (guano de murcilago), que indican el momento en
que la cueva se abri al exterior. A partir de este nivel, la cueva se va rellenando con sedimentos
introducidos desde el exterior, dando lugar a la formacin del yacimiento. El paquete que rene los
niveles GII y GIII es el que contiene la evidencia fsil de Galeria: instrumentos lticos, los fsiles
Figura 5.5.5 El yacimiento Trinchera-Galera consta de tres partes: Covacha de los Zarpazos (TZ), Galera
(TG) y un conducto vertical, Boca Norte (TN). Las Unidades II y III son las que han proporcionado las
ricas evidencias fsiles del yacimiento.
Un espeleotema que se form techando el ltimo nivel del yacimiento con restos fsiles, es decir
justo por encima de la unidad GIV, ha sido datado utilizando diferentes mtodos proporcionando
edades rondando los 200.000 aos de antigedad (por Resonancia del Espn Electrnico: 211.000
+/- 32 aos y 177.000 +/- 23 aos y por Series de Uranio: alrededor de 180.000 aos). El paquete de
sedimento con fsiles que rellen la cavidad de Galera pertenece al Pleistoceno medio y es ms
antiguo de 200.000 aos, aunque no es tan sencillo saber cuanto ms antiguo. Dado el estado
evolutivo de todas las diferentes especies de animales, parece apuntar hacia una edad entre
200.000 y 400.000 aos, pero no ms antiguo. Ver figura 5.5.6.
file:///E|/evolucion/m5/m5_u5_texto/m5_u5_033.html (2 de 5) [1/2/2000 17.35.32]
La asociacin faunstica del yacimiento Trinchera-Galera de las unidades GII y GIII es la siguiente:
Micromamferos: Marmota sp., Hystrix vinodagrovi (Puercoespn), Arvicola sapidus (Rata de
agua), Terricola atapuerquensis, Microtus arvalis, Iberomys brecciensis, Pliomys lenki,
Allocricetus bursae, Apodemus sp. (ratn) Eliomys quercinus (lirn careto).
Carnvoros: Cuon alpinus europaeus (perro jaro), Canis lupus (lobo), Vulpes vulpes (zorro),
Panthera leo (len), Lynx pardina spelaea (lince ibrico), Felis silvestris (gato monts), Ursus
spelaeus (oso de las cavernas), Meles meles (tejn) y Mustela sp. (nivalis/erminea).
Figura 5.5.7 Hace alrededor de 300.000 aos, Trinchera-Galera funcion como una trampa natural donde
los humanos acudan espordicamente para aprovechar la carne de animales que se despeaban
accidentalmente por la boca vertical que conectaba con el exterior. Algunos carnvoros tambin se
cayeron.
Figura 5.5.8 La potencia de sedimentos de Trinchera-Dolina supera los 18 metros, con materiales que
abarcan desde el Pleistoceno inferior hasta final del Pleistoceno medio.
Se han descrito en este yacimiento hasta 11 niveles estratigrficos. Los niveles superiores (del 7 a
11) presentan polaridad magntica normal y corresponden al Pleistoceno medio, mientras que los
inferiores (1 a 6) muestran polaridad magntica invertida, asignandose al Pleistoceno inferior.
Tambin se ha analizando el esmalte dental de animales procedentes de los niveles 6 al 11
mediante mtodos de datacin directa (ESR y series de Uranio). Las dataciones sitan el nivel 6 al
final del Pleistoceno inferior, y en el Pleistoceno medio a los niveles 8, 10 y 11. Por tanto los
resultados obtenidos a partir de diversos mtodos geocronolgicos son consistentes. Ver figura
5.5.9.
En la parte inferior de TD6 predominan las Cupresceas, los Qurcus (tanto perennifolios
como caducifolios) y el acebuche. Ya en el estrato Aurora la presencia de ciertos taxones
tpicamente mediterrneos como algarrobo (Ceratonia),almez (Celtis), acebuche (Olea),
lentisco (Pistacia) y labirnago (Phyllirea), nos indica unas caractersticas climticas clidas.
En TD8 los castaos sustituyen a los Qurcus. Adems hay abedul, arce, aliso, hiedra, haya,
sauce y brezos que apuntan a un clima poco extremo, templado ms bien clido.
TD10 representa la ltima fase de relleno con contenido en polen. Aqu disminuyen las
especies mediterrneas como el acebuche y templadas como los Qurcus caducifolios y
aumenta el pino.
Figura 5.5.10 De los que se deduce del estudio de la fauna y flora de Dolina, Homo antecessor viva en un
ambiente entre templado y clido y con considerable humedad, con una alta biodiversidad de animales de
bosque y de pastos frescos.
Figura 5.5.11b. Algunas de las mandbulas de Ursus deningeri encontradas en la Sima de los Huesos
Figura 5.5.12 Hasta la fecha se han recuperado en la Sima de los Huesos restos pertenecientes a al menos
32 individuos de diferentes edades.
Solo dos de los crneos recuperados permiten realizar el clculo de su capacidad craneal y sta es
grande : 1.125 cc el Crneo 5, y 1.390 cc el Crneo 4 y el volumen cerebral estimado para el Crneo
6 es de 1.220 cc.
En vista lateral, el neurocrneo an no presenta la forma alargada ni la protuberancia occipital de los
neandertales, as como tampoco el aplanamiento lamboidal. Ver figura 5.5.13.
Figura 5.5.13 Vista lateral del Crneo 4. La capacidad craneal es de 1390 cc y an no presenta las tpicas
caractersticas neandertales.
Observando el crneo desde atrs vemos que la anchura mxima se sita en la parte inferior del
crneo, en las crestas supramastoideas. En vista posterior vemos que a partir de estas crestas las
paredes laterales convergen hacia arriba hasta adquirir una posicin vertical(paralela). Esta forma
resulta intermedia entre la primitiva (forma pentagonal baja) y la de los neandertales (redondeada).
El torus occipital es horizontal y central pero a diferencia de lo que se observa en neandertales, en
los individuos de la Sima no se proyecta bilateralmente ni presenta una depresin en el medio (ver
figura 5.5.14).
igura 5.5.14 En vista posterior se aprecia la morfologa intermedia: paredes laterales verticales
(paralelas) en lugar de la primitiva (forma pentagonal baja) y la de los neandertales (redondeada).
Solo uno de los crneos conserva la cara, el Crneo 5, el crneo ms completo del registro fsil
mundial (ver figura 5.5.15). La cara es extraordinariamente grande comparada con el neurocrneo, y
es ms prognata (avanzada) que la de los neandertales. En vista frontal se observa un reborde seo
por encima de las rbitas (torus supraorbital) que recuerda a la que presentan los neandertales.
Tambin poseen otros rasgos comunes a neandertales como el prognatismo mediofacial, huesos
nasales amplios y sobresalientes, posicin avanzada de la denticin superior y del subespinal y
espacio retromolar (espacio libre trs el tercer molar) en la mandbula. Por el contrario algunos
rasgos difieren de los neandertales, como la placa infraorbitaria cncava en lugar de plana o
convexa. De estos rasgos deducimos que el Crneo 5 no se corresponde con el esquema facial
tpico de los neandertales, aunque se encuentra en un claro estadio de transicin.
Figura 5.5.15 Vista frontal del Crneo 5, el crneo ms completo de todo el registro fsil con una
capacidad craneal de 1.125cc. El reborde seo por encima de las rbitas (torus supraorbital) recuerda a
los de los neandertales mientras que algunos rasgos difieren de los neandertales, indicando un estado de
transicin.
Los crneos de la Sima de los Huesos presentan rasgos primitivos que los neandertales no poseen
junto a incipientes caracteres neandertales en los huesos temporal y occipital. Finalmente otros ya
con una morfologa neandertal ms tpica en el torus supraorbital y el esqueleto facial.
A partir de una pelvis masculina muy completa (pelvis 1) que apareci en las excavaciones de 1994
junto con otras pelvis menos completas, sabemos que eran robustos, con inserciones musculares
muy marcadas. Las diferencias de forma entre las pelvis masculinas y femeninas (dimorfismo sexual)
en estos homnidos son similares a las de nuestra propia especie por tanto podemos deducir a partir
del completo ejemplar masculino, la forma de una pelvis femenina del Pleistoceno medio. En cuanto
al tamao, la media masculina actual es entre el 10 y el 20 por ciento mayor que la femenina y esa
diferencia es la misma calculada en los humanos de la Sima de los Huesos. El canal del parto del
individuo de la Sima es tan grande que por l podra pasar sin dificultad la cabeza de un feto actual,
y considerando que las mujeres del Pleistoceno medio tendran un canal plvico mayor (como
sucede en nuestra especie), el parto sera ms holgado y menos dificil que el de las mujeres
modernas. Ver figura 5.5.16.
Figura 5.5.16 Pelvis 1 (derecha) apodada "Elvis" procedente de la Sima de los Huesos, junto a una pelvis
moderna (izquierda).
Figura 5.5.17 Utlizando el femur y la pelvis, se puede estimar el peso y la estatura promedio de estos
humanos que habitaron Europa hace ms 300.000 aos. Se sabe que eran fuertes y de gran corpulencia.
Al igual que ocurre con los restos craneales, los rasgos del esqueleto postcraneal indican que estos
humanos del Pleistoceno medio an no han adquirido la morfologa neandertal, sino que se
encuentran en una posicin intermedia de esta linea evolutiva.
Figura 5.5.18 La sima fu una trampa mortal para osos y otros carnvoros que atraidos por el olor de la
carroa de anteriores vctimas se caan y finalmente moran.
Este triste fin no solo lo tuvieron los osos, aunque fueron los principales protagonistas de esta
masiva acumulacin dado que eran los habituales ocupantes de la cueva, sino que a su vez otros
carnvoros eran atraidos y caan accidentalmente. Durante miles de aos fueron acudiendo al pozo
siguiendo su olfato que les indicaba la existencia de un gran festn de carroa en su interior, y all
fueron fosilizando sus restos seos. Adems diversos estudios realizados, llevan a concluir que sus
esqueletos estn completos, es decir la acumulacin fu de cadveres y puede descartarse que los
restos procedan de un punto alejado y posteriormente hayan sido tranportados por otros agentes
como carnvoros (que a veces acarrean algunas piezas de un animal cazado o carroeado), o
sencillamente por una corriente de agua.
El mismo tipo de estudio tafonmico se ha llevado a cabo con los restos humanos y el resultado es
muy similar, aunque por diferente causa. All quedaron acumulados los cadveres completos de al
menos 32 individuos de diversas edades y la interpretacin ms lgica y sencilla, es que puesto que
los humanos no eran frecuentes merodeadores de la cueva como los carnvoros, fueron otros
humanos, su propio grupo, los que los depositaron all. Al morir los transportaban y arrojaban a esa
profunda sima. Ver figura 5.5.19
figura 5.5.20 Junto a los restos humanos de Homo antecessor, en el nivel TD6 de la Gran Dolina se
encuentran instrumentos de piedra muy primitivos pertenecientes al Modo 1.
Los fsiles humanos recuperados de Homo antecessor representan a una especie ancestral que
vivi en Europa y probablemente en frica hace ms de 780.000 aos. Sus caractersticas
morfolgicas la convierten en candidata ideal para ser la ltima antepasada comn de nuestra propia
especie, Homo sapiens, y del Homo heidelbergensis, especie representada en la Sima de los
Huesos, y, a su vez, antecesora de los neandertales (Homo neanderthalensis), que poblaron
posteriormente Europa.
Los 84 restos humanos de Homo antecessor han sido hallados en el curso de un sondeo de apenas
6 m2, lo que da una idea del potencial cientfico de TD6, y permite albergar la esperanza de mayores
descubrimientos cuando las excavaciones sistemticas (con una extensin cercana a los 100 m2)
alcancen dicho nivel. Esos 84 fsiles, correspondientes a un nmero mnimo de 6 individuos (dos
nios de entre 3 y 4 aos, uno de 11 aos otro de 13 aos y dos adultos jvenes de no ms de 20
aos), son la nica evidencia mundial con la que se cuenta para estudiar la evolucin humana en
Europa en ese periodo de tiempo.
El estado de conservacin de los restos es tan bueno, que tras ser restaurados se ha podido
comprobar, por estudios realizados con el microscopio electrnico, la existencia de marcas de corte
en un gran nmero de fsiles humanos y de animales. Estas marcas fueron realizadas durante el
proceso de descarnamiento de los cadveres, documentndose as el caso de canibalismo ms
antiguo conocido.
A partir de esta primera humanidad, representada por los fsiles de TD6, la presencia humana en
Europa se intensifica a lo largo del Pleistoceno medio (entre hace 780.000-110.000 aos). En ese
proceso, apareci la especie Homo heidelbergensis, descendiente del Homo antecessor y
predecesor de los neandertales. Esta especie del Pleistoceno medio europeo est representada en
los yacimientos de Trinchera-Galera y, muy especialmente, de la Sima de los Huesos.
En el ao 1976 se encontr, entre los derrubios del sector norte de Trinchera-Galera, un resto de
mandbula humana, y en 1995 fue descubierto un fragmento craneal humano morfolgicamente
similares a los fsiles humanos hallados en la Sima de los Huesos.
El primer hallazgo fortuito de un fsil humano en la Sima de los Huesos tuvo lugar en 1976, pero las
excavaciones sistemticas no comenzaron hasta 1984. Desde entonces, se excava cada verano en
este yacimiento, que ha proporcionado, hasta 1999, ms de 2000 fsiles humanos, que
corresponden al menos a 32 individuos de diferentes edades y sexos. La edad del yacimiento se ha
establecido, por Series de Uranio y anlisis bioestratigrficos, en cerca de 300.000 aos. La
coleccin de fsiles humanos de la Sima de los Huesos es la ms completa y numerosa del registro
fsil mundial de seres humanos anteriores a los neandertales y al hombre moderno (alrededor del
80% del total mundial de fsiles humanos del Pleistoceno medio se han encontrado aqu).
Un problema complejo lo constituye el conocer el origen de la acumulacin de los fsiles humanos
en la Sima de los Huesos. En el yacimiento no aparece ningn fsil de herbvoro ni los huesos
presentan marcas de dientes, lo que descarta que se trate del cubil de un carnvoro. Tampoco se
trata de un lugar habitual de ocupacin humana. Adems, este yacimiento es excepcional por haber
recuperado restos humanos de todo el esqueleto, lo que significa que la acumulacin original
consista en cadveres y no en huesos aislados. En la actualidad, se contemplan una hiptesis: se
trata de una acumulacin de origen antrpico. Ver figura 5.5.21.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
4. Actividades
Actividad 1
Actividad 1
Excursin a la Sierra de Atapuerca (Burgos), visita a los yacimientos de la Trinchera del Ferrocarril:
Reconocer los diferentes niveles de Trinchera Dolina y Trinchera Galera (haciendo uso
de los esquemas).
Intentar correlacionar los niveles de Galera con los dos superiores de Dolina (TD10 y
TD11).
Localizar TD6 y el Estrato Aurora en la secuencia de Dolina
5. Autoevaluacin
1. Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca son
a) lacustres
b) marinos
c) crsticos
d) palustres
2. Sabras explicar la gnesis de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca de manera
general, es decir cules son los procesos de formacin de unos yacimientos de esta
naturaleza?
3. En cules de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca se han encontrado restos
humanos fsiles y de qu especie se trata?
4. Qu lapso de tiempo incluyen los depsitos sedimentarios del conjunto de yacimientos
Pleistocenos de la Sierra de Atapuerca?
5. Qu perodo cronolgico representa el yacimiento de Trinchera-Galera, Pleistoceno
inferior, Pleistoceno medio o Pleistoceno superior?Cal es el rango de edad obtenido a
partir de las dataciones efectuadas en los espeleotemas del yacimiento?
6. A qu tipo de vegetacin podran corresponder los anlisis de polen obtenidos en el
yacimiento de Trinchera-Galera?
7. Qu perodo cronolgico comprenden todos los niveles del yacimiento Trinchera-Dolina?
a) Pleistoceno inferior
b) Pleistoceno medio
c) Pleistoceno superior
8. En qu nivel estratigrfico del yacimiento de Dolina se ha detectado un "hiato temporal"?
a. en el nivel TD4
b. en el nivel TD8
c. en el nivel TD6
9. En qu nivel de la Gran Dolina se hallaron los restos pertenecientes a Homo antecessor y
qu edad mnima tienen?
10.En qu tipo de clima se podra deducir que vivan los Homo antecessor del nivel TD6
desde la evidencia fsil (de vegetacin y fauna)?
a. en una poca glaciar
b. en un clima xrico y clido
Soluciones
1. Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca son:
a) lacustres
b) marinos
c) crsticos
d) palustres
La Sierra de Atapuerca es un complejo crstico (sistema de cavidades) relleno con
sedimentos que penetran desde el exterior.
2. Sabras explicar la gnesis de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca de manera
general, es decir cules son los procesos de formacin de unos yacimientos de esta
naturaleza?
Su origen se debe a la disolucin de las calizas cretcicas en condiciones freticas, en
tiempos en los que el nivel de base del ro Arlanzn estaba en cotas bastante ms
elevadas que las actuales. Por las entradas de las cuevas van penetrando aportes
terrgenos que se mezclan con bloques cados del techo de la cavidad y con los
materiales introducidos por los diferentes animales que habitan en las cuevas, sobre
todo los carnvoros, y tambin por los humanos.
3. En cules de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca se han encontrado restos
humanos fsiles y de qu especie se trata?
En la Sima de los Huesos se han encontrado restos fsiles pertenecientes a 33
individuos de diversas edades y en Trinchera Galera una mandbula y un fragmento de
calota (crneo). Ambos pertenecen a la especie Homo heidelbergensis, los
antepasados de los neandertales. En Trinchera Dolina (en el nivel 6 de la secuencia
estratigrfica) se han encontrado unos 80 restos de al menos 6 individuos,
pertenecientes a la especie Homo antecessor (una nueva especie de homnido
bautizada en este yacimiento)
4. Qu lapso de tiempo incluyen los depsitos sedimentarios del conjunto de yacimientos
Pleistocenos de la Sierra de Atapuerca?
Entre hace alrededor de 1.000.000 de aos y unos 150.000 aos. Eso los convierte en
los complejos prehistricos ms importantes del mundo con amplia informacin sobre
las formas de vida existentes durante este mplio lapso temporal.
5. Qu perodo cronolgico representa el yacimiento de Trinchera-Galera, Pleistoceno
inferior, Pleistoceno medio o Pleistoceno superior?Cal es el rango de edad obtenido a
partir de las dataciones efectuadas en los espeleotemas del yacimiento?
Trinchera Galera se sita en el Pleistoceno medio.
Todo el paquete de sedimento con fsiles que rellen la cavidad de Galera es ms
antigua de 200 000 aos segn las tres dataciones realizadas en el espeleotema que
sella la cavidad a techo (211 000 " 32; 177 000 " 23 y entre 150 000 y 184 000), aunque
file:///E|/evolucion/m5/m5_u5_texto/m5_u5_autoeva_s.html (1 de 3) [1/2/2000 17.35.38]
no es tan sencillo saber cuanto ms antigua. Dado el estado evolutivo de las especies
que aqu se encuentran (tanto macro como micromamferos) apunta hacia una edad
entre 200 000 y 400 000 aos, pero no ms antiguo.
6. A qu tipo de vegetacin podran corresponder los anlisis de polen obtenidos del
yacimiento de Trinchera-Galera?
Los niveles inferiores de GIII (con varios suelos que indican ocupacin humana)
estaran representados por especies adaptadas a un clima ms hmedo y templado del
actual en la Sierra de Atapuerca similar a los actuales bosques centroeuropeos. A
techo de GIII, las condiciones se degradan hacia un empobrecimiento de los niveles
hdricos y un ligero enfriamiento del ambiente.
7. Qu perodo cronolgico comprenden todos los niveles del yacimiento Trinchera-Dolina?
a) Pleistoceno inferior
b) Pleistoceno medio
c) Pleistoceno superior
En el depsito Trinchera-Dolina, existen niveles pertenecientes al Pleistoceno medio y
al Pleistoceno inferior, faltando sin embargo los registros del Pleistoceno superior.
8. En qu nivel estratigrfico del yacimiento de Dolina se ha detectado un "hiato temporal"?
a. en el nivel TD4
b. en el nivel TD8
c. en el nivel TD6
9. En qu nivel de la Gran Dolina se hallaron los restos pertenecientes a Homo antecessor y
qu edad mnima tienen?
Los restos pertenecientes a Homo antecessor se encontraron en julio de 1994 en el
nivel 6 de Gran Dolina, concretamente en un horizonte limitado estratigrficamente
denominado Estrato Aurora (nombre de la arqueloga que los descubri). La edad
mnima de estos fsiles es de 780.000 aos de antigedad.
10.En qu tipo de clima se podra deducir que vivan los Homo antecessor del nivel TD6
desde la evidencia fsil (de vegetacin y fauna)?
a. en una poca glaciar
b. en un clima xrico y clido
c. en un ambiente entre templado y clido, y hmedo.
11. En qu nivel de la seciencia estratigrfica de Dolina se ha detectado la reversin
magntica Matuyama/Bruhnes?
En la base de TD7: esta reversin se sita hace 780.000 aos.
12. Cules son las capacidades craneales de los crneos hallados en la Sima de los Huesos?
a) 1.125 cc y 1.390 cc
b) 1.000 cc y 1.250 cc
file:///E|/evolucion/m5/m5_u5_texto/m5_u5_autoeva_s.html (2 de 3) [1/2/2000 17.35.38]
Evolucin humana
Mdulo 6: Las humanidades modernas - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Mdulo 6: Las humanidades modernas - Claves de la Evolucin Humana - Programa de Nuevas Tecnologas - MEC -
Crneo de Gibraltar
Crneo de Gibraltar
Mod.6 - Ud.3: Las humanidades modernas - Unidad 3: Cromaones y neandertales - Claves de la Evolucin Humana
Mod.6 - Ud.3: Las humanidades modernas - Unidad 3: Cromaones y neandertales - Claves de la Evolucin Humana
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
Historia de su descubrimiento.
Distribucin geogrfica.
2. Resumen
3. Desarrollo del tema
3.1 Descubrimiento de los neandertales
3.2 Los primeros neandertales
3.3 Relaciones evolutivas de los neandertales
3.4 Los neandertales de la Pennsula Ibrica
3.5 Retrato de los neandertales
3.5.1 El crneo de los neandertales
3.5.2 Mandbulas y dientes
3.5.3 Aspecto corporal de los neandertales
3.5.4 La pelvis neandertal
3.5.5 Edad de muerte
3.6 Cultura neandertal
3.6.1 Industra Ltica
3.6.2 Enterramientos
3.6.3 Control del fuego
3.6.4 Sociabilidad
3.6.5 Canibalismo neandertal
3.6.6 La caza
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Crneo de Gibraltar
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
Los fsiles ms representativos de cada una de las especies de los primeros Homo.
2. Resumen
3. Desarrollo del tema
Introduccin
3.1 Definicin del gnero Homo
3.2 El registro fsil de los primeros humanos
3.2.1 Homo habilis/Homo rudolfensis
3.2.2 Homo ergaster
3.3 El desarrollo del cerebro
3.3.1 La encefalizacin
3.3.2 La encefalizacin de los primeros humanos
3.3.3 La estructura del cerebro
3.3.3.1 Asimetra entre los hemisferios
3.3.3.2 Desarrollo del lbulo frontal
3.4 Paleobiologa de los primeros humanos
3.4.1 Tipo de alimentacin
3.4.2 El aparato masticador
3.4.3 El desarrollo
3.5 Relaciones evolutivas de los primeros humanos
3.6 Cambio ecolgico
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Homo habilis
2. Resumen
Los primeros representantes del gnero Homo se caracterizan por tener un tamao de cerebro
mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia.
Los fsiles ms antiguos del gnero Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y
Homo habilis. La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de aos de antigedad) se caracteriza por
un cerebro mayor y el esqueleto facial ms grande y plano, el torus est muy poco marcado, y la
mandbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8
millones de aos) tiene un cerebro de menor tamao, un aparato masticador menos desarrollado, y
una forma craneal ms similar a los humanos posteriores en el tiempo.
El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya haba
experimentado una expansin del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboracin de las
primeras industrias lticas de tipo Olduvayense o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras
especies que no estn ligadas a un medio forestal y habran habitado paisajes con espacios ms
abiertos.
Homo ergaster abarca un rango cronolgico entre 1,8 y 1,4 millones de aos. Tiene capacidades
cerebrales entre 800 y 900 cc y sus crneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus
supraorbitarios estn muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales estn proyectados
fuera del resto de la cara. El esqueleto ms completo de esta especie es el "nio del Turkana" o WT
15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 aos de edad y tiene un tamao y estructural
corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invencin" del Achelense
o Modo 2.
El tamao del cerebro es la caracterstica ms notable del gnero Homo. La mayor parte de
miembros del gnero Homo tiene tamaos cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente
mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus.
El grado de encefalizacin se calcula en trminos relativos respecto al tamao corporal. Pero la
relacin entre el tamao del cuerpo y el del cerebro crece de forma alomtrica, es decir que las
proporciones entre los rganos cambian al aumentar el tamao corporal. Para comparar el encfalo
de especies de tamaos diferentes calculamos el peso enceflico que debera tener segn su peso
corporal y comparamos ese valor con su peso enceflico real. El ndice entre valor esperado y el
valor real se conoce como ndice de encefalizacin. Los humanos tenemos un encfalo 2,9 veces
superior al tamao de encfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso
corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el ndice de encefalizacin y aparece una
estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetras entre los hemisferios
cerebrales y el lbulo frontal se hace ms complejo y de mayor tamao.
La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas
dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros
Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos estn cubiertos por una gruesa
capa de esmalte, tienen una mandbula y unos dientes de menor tamao, especialmente los
premolares y molares. Calculando el ndice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son
proporcionalmente ms pequeos que los de Australopithecus y Paranthropus, y todava son
menores en Homo ergaster.
Es necesario un cambio en el tipo de alimentacin para conseguir la energa que requiere un mayor
tamao del cerebro, unido a la reduccin del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se
incorporan a la dieta alimentos de fcil asimilacin y gran poder calorfico, como son las grasas y
protenas animales.
El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es ms lento y la erupcin dental se retrasa respecto al
chimpanc y a los primeros homnidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se
adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.
Figura 5.1.1 Comparacin entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).
Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos
procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, ms fsiles de Olduvai han
ampliado el registro de esta especie abarcando un rango cronolgico entre hace 1,8 y 1,6 millones
de aos. Entre ellos, los crneos ms completos son OH 24 y OH 13.
La forma corporal de Homo habilis la conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D.
Johanson y T. White en 1986, en Olduvai. Los ms de 300 fragmentos pertenecan a una hembra
adulta de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de aos de antigedad. La denticin y
el paladar de este individuo permite atribuirlo al gnero Homo. El tamao corporal de este esqueleto
nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro gnero tenan un dimorfismo sexual
similar al que presentaba Australopithecus afarensis. Adems, el esqueleto postcraneal de este fsil
muestra caractersticas muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus miembros a partir
de los fragmentos de difisis. La relacin entre la longitud de brazos y piernas en OH 62 es primitiva
(el hmero es el 95% la longitud del fmur), es decir, sus brazos son relativamente largos, una
proporcin ms parecida a la de los chimpancs que la que presenta el mismo Australopithecus
afarensis (85%).
De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el crneo KNM-ER 1813 y el esqueleto
parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fsiles de Olduvai. Tambin se han encontrado restos de
Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento sudfricano de Sterkfontein
con una antigedad de 1,8 millones de aos (STW 53). En general, los crneos de Homo habilis
presentan un mayor tamao del crneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.
Figura 5.1.3 Crneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de la orilla oriental del lago Turkana
(Kenia).
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
Figura 5.1.4 Los dos crneos ms completos de Homo ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733
(derecha)procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).
Estos crneos muestran un aumento del tamao del cerebro, son bajos y con la base del crneo
ancho; presentan un torus supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso
frontal por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el esqueleto
facial es menos prognato; y los molares son relativamente ms pequeos.
Figura 5.1.5 El crneo ms completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago
Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 cc.
El fsil ms completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por el equipo de
Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las formaciones
volcnicas prximas al lugar del descubrimiento permiten datar este fsil en cerca de 1,5 millones de
aos. Pertenece a un adolescente de unos 11-12 aos y la morfologa de la pelvis permite asignarlo
al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el "nio del Turkana". Este esqueleto
conserva casi todas las partes del esqueleto, a excepcin de los huesos de las manos y de los pies.
La estatura estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podra haber
alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque debido a una patologa en
sus vrtebras quizs no hubiese alcanzado esa estatura. Por primera vez en la evolucin humana
nos encontramos con un tamao corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto tambin
tiene una estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporcin entre la longitud del hmero y
el fmur es muy similar a la que tienen los humanos actuales (74%), y contrasta con la hallada para
el fsil de Homo habilis, OH 62 (95%).
Homo ergaster tiene una estructura y un tamao corporal muy parecido al de los humanos
posteriores en el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a l aparece en el registro fsil una
nueva forma ms compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo 2. Los primeros
bifaces, que caracterizan este Modo tcnico, aparecen en el registro fsil hace 1,4 millones de aos
de antigedad y proceden del yacimiento de Konso (Etiopa) donde aparecen junto a una mandbula
de Homo ergaster.
En 1961 apareci en la Garganta de Olduvai el crneo OH 9 en la parte superior del lecho II. Este
crneo tiene una antigedad de 1,2 millones de aos, se le estima un capacidad craneal en torno a
los 1000 cc y su morfologa parece intermedia entre los Homo ergaster africanos y los Homo erectus
asiticos. Todava no est claro cual es el lugar que este fsil ocupa en la evolucin humana ,
porque los fsiles ms antiguos de Asia parecen superar esa edad.
En el ao 1998 se ha publicado el hallazgo de un crneo muy completo, procedente de la depresin
de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie Homo ergaster y que tiene una antigedad
de 1 milln de aos. Esto extendera el rango cronolgico de esta especie hasta esa fecha tan
reciente, no obstante la datacin de este fsil es todava incierta.
3.3.1 La encefalizacin
El tamao absoluto del encfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen
depende del tamao del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno a los
1250-1350 gramos. Pero no somos los mamferos con el mayor encfalo, nos superan los grandes
mamferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de encfalo) o las ballenas (6.800 g). El
encfalo cumple otras misiones, como la coordinacin del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo
tanto debe ser grande en especies de gran tamao corporal.
Para corregir este fenmeno y conocer el tamao relativo del encfalo, podemos elaborar un ndice
entre el tamao del cuerpo y el encfalo. Sin embargo, el resultado de este ndice nos da resultados
mayores para los mamferos ms pequeos, como los ratones o musaraas. Esto sucede porque el
tamao del cuerpo y el del cerebro crecen de forma alomtrica, es decir que las proporciones entre
los rganos cambian al aumentar el tamao corporal. As, en los mamferos el tamao del encfalo
crece ms despacio que el tamao del cuerpo, y el encfalo se va haciendo proporcionalmente
menor al aumentar el tamao del cuerpo.
El nico mtodo para comparar el encfalo de especies de tamaos diferentes es la de calcular el
peso enceflico que debera tener segn su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso
con su peso enceflico real (valor encontrado). El ndice entre valor esperado y el valor real se
conoce como ndice de encefalizacin. Si el ndice es igual a 1, esa especie tiene el tamao de
encfalo que le corresponde a su tamao corporal. Si el valor es superior a 1 los encfalos son
mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboracin de estos ndices de encefalizacin es la
eleccin del grupo con el que se hayan los valores esperados.
La relacin existente entre el peso del encfalo y el peso corporal, en los mamferos, puede
resumirse en la siguiente funcin:
Peso enceflico = 0'12 x (Peso corporal)0'667
Pero cuando se quieren comparar especies de mamferos que estn muy prximas entre s, como es
el caso de los antropomorfos y los homnidos, es preferible calcular el peso enceflico esperado
referido al grupo al que pertenece la especie problema. Robert Martin ha propuesto para los primates
haplorrinos (grupo al que pertenecen tanto los antropomorfos como los homnidos) una variacin en
la frmula usando el exponente 0'75.
De esta forma los humanos tienen un tamao del encfalo superior a 7 veces la de un mamfero de
su tamao, pero respecto a los primates haplorrinos es slo unas 3,2 veces superior.
ndice de
encefalizacin
Australopithecus afarensis
426 g
1,23
Australopithecus africanus
436 g
1,3
Paranthropus robustus
523 g
1,54
Paranthropus boisei
508 g
1,34
619 g
1,67
Homo ergaster
805 g
1,72
Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalizacin mayor que los
chimpancs (1,2) pero inferior a los primeros Homo. Entre Homo habilis y Homo ergaster hubo un
aumento importante en el tamao absoluto del cerebro pero que est compensado por el crecimiento
del cuerpo, y resulta un valor de encefalizacin similar. Es decir, el crecimiento del cerebro est
vinculado a los primeros representantes del gnero Homo, que tienen ndices de encefalizacin un
50% mayores que los chimpancs y que representan casi dos tercios del valor de la humanidad
actual (3,1). En cambio, entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio ms importante que se
produjo fue el cambio del tamao y estructura del esqueleto.
3.4.2. El desarrollo
Los humanos modernos tienen un desarrollo lento, alcanzan la madurez sexual muy tardamente y
tienen una larga esperanza de vida. El periodo de desarrollo de los humanos se prolonga hasta los
veinte aos, casi el doble de largo que entre los antropomorfos (chimpancs, gorilas y orangutanes).
La vida puede dividirse en cuatro etapas que coinciden con la erupcin de piezas dentales:
La primera infancia finaliza con la erupcin de la primera muela, en este periodo las cras
tienen una fuerte dependencia de sus madres.
En los fsiles podemos conocer el estado de desarrollo a partir de la erupcin dental, pero slo con
esta informacin no podemos saber cual es la edad real de un fsil porque sta depende del ritmo de
su desarrollo, si tienen un ritmo rpido como los antropomorfos o un ritmo lento como los humanos.
Existen nuevas tcnicas de anlisis de la estructura de dental que nos permiten saber cual es la
edad real de un fsil. El esmalte de los dientes se deposita por capas a un ritmo aproximado de una
capa por semana y que estn separadas por unas estras llamadas lneas de Retzius. Se pueden
contar el nmero de lneas de Retzius en los dientes que no han completado su desarrollo y saber la
edad de muerte con bastante seguridad en los individuos ms jvenes. Para los individuos que han
completado el crecimiento de sus dientes slo podemos aplicar tcnicas mucho menos fiables como
el desgaste dental o el grado de epifisacin de sus huesos.
Como demuestra el estudio de los incisivos del nio de Taung, en los primeros homnidos el ritmo de
desarrollo era ms similar al de los chimpancs que al de los humanos. Pero no disponemos de
fsiles apropiados de los primeros Homo para estudiar el ritmo de desarrollo utilizando el mtodo de
conteo de las estras de Retzius. En el caso del WT 150000 los incisivos haban completado su
desarrollo mucho antes que el individuo muriese. Si su ritmo de desarrollo fuera como el de los
chimpancs habra muerto a los siete aos, mientras que si fuera como el de los humanos modernos
habra muerto a los once aos.
El tamao del cerebro est muy correlacionado con la longevidad y con la duracin de las diferentes
etapas de la vida. El crneo de WT 15000 tiene una capacidad cerebral intermedia entre los
chimpancs y los seres humanos, podemos suponer que el ritmo de desarrollo tambin sera
intermedio, y entonces el nio del Turkana habra muerto hacia los nueve o diez aos. La altura, en
torno a los 160 cm de este individuo es equivalente a la de un adolescente actual de unos 15 aos;
sin embargo, segn Holly Smith en Homo ergaster no se produca la aceleracin en el crecimiento
durante la pubertad que slo se encuentra en nuestra especie (el "estiron"), sino que el ritmo era
continuo como en los antromorfos.
Homo ergaster tendra un tipo de desarrollo similar al de los humanos: lento y prologado. Este ritmo
estara relacionado con las necesidades de desarrollo del cerebro y a su vez con la emergencia de la
cultura y el lenguaje. Un largo periodo de desarrollo supone tambin un dilatado tiempo de
aprendizaje.
4. Actividades a desarrollar
.
Peso del
enceflo
(g)
Area de la
denticin
P4-M1
(mm2)
Peso
corporal
(kg)
Australopithecus
afarensis
426
460
37
Australopithecus
africanus
436
516
35,5
Paranthropus boisei
508
588
41,5
Paranthropus
robustus
523
799
36
Homo habilis /
Homo rudolfensis
619
479
40,5
Homo ergaster
805
372
55
Homo sapiens
1350
Pan troglodytes
410
IE
IM
44,0
3,4
0,9
36,4
1,2
0,9
5. Autoevaluacin
1) Cul era el tamao cerebral que se consideraba suficiente para considerar un cerebro
humano durante la primera mitad del siglo XX?
a) 1.000 cc
b) entre 700 cc y 800 cc
c) entre 500 y 600 cc
2) Qu antigedad tiene el primer fsil de Homo?
a) 2 millones de aos
b) 2,5 millones de aos
c) 1,8 millones de aos
3) Qu estatura se le calcula al esqueleto WT15000?
a) aprox. 180 cm.
b) aprox. 140 cm.
c) aprox. 160 cm.
4) Cuntas veces es mayor el tamao del encfalo de un humano respecto a los haplorrinos?
a) aprox. 3 veces
b) aprox. 7 veces
c) aprox. 5 veces
5) Entre los primeros homnidos, cundo se produce el mayor incremento en el ndice de
encefalizacin?
a) Entre Homo habilis y Homo ergaster
b) Entre Australopithecus y Paranthropus
c) Entre Australopithecus y Homo habilis
6) Qu especie o especies tienen las proporciones entre las extremidades similares a las de
la humanidad actual?
a) Australopithecus afarensis
b) Homo ergaster
c) Homo habilis
7) Cul es la proporcin entre la longitud del hmero y del fmur en Homo ergaster?
Soluciones
1) Cul era el tamao cerebral que se consideraba suficiente para considerar un cerebro
humano durante la primera mitad del siglo XX?
a) 1.000 cc
b) entre 700 cc y 800 cc
c) entre 500 y 600 cc
2) Qu antigedad tiene el primer fsil de Homo?
a) 2 millones de aos
b) 2,5 millones de aos
c) 1,8 millones de aos
3) Qu estatura se le calcula al esqueleto WT15000?
a) aprox. 180 cm.
b) aprox. 140 cm.
c) aprox. 160 cm.
4) Cuntas veces es mayor el tamao del encfalo de un humano respecto a los haplorrinos?
a) aprox. 3 veces
b) aprox. 7 veces
c) aprox. 5 veces
5) Entre los primeros homnidos, cundo se produce el mayor incremento en el ndice de
encefalizacin?
a) Entre Homo habilis y Homo ergaster
b) Entre Australopithecus y Paranthropus
c) Entre Australopithecus y Homo habilis
6) Qu especie o especies tienen las proporciones entre las extremidades similares a las de
la humanidad actual?
a) Australopithecus afarensis
b) Homo ergaster
c) Homo habilis
7) Cul es la proporcin entre la longitud del hmero y del fmur en Homo ergaster?
a) Intermedia a Homo habilis y Homo sapiens
b) Como la de Homo habilis
c) Como en nuestra especie
d) Intermedia a Australopithecus y Homo sapiens
8) Cul es la caracterstica que excluye a Homo rudolfensis como antepasado del resto de
especies humanas?
a) El mayor tamao del cerebro
b) El tamao de su aparato masticador
c) La ausencia de un torus supraorbitario individualizado
d) La proporcin entre sus extremidades
9) Cundo se produce el cambio climtico que cambia el tipo de nicho ecolgico de los
primeros humanos?
a) Hace 1,5 millones de aos
b) Hace 2,8 millones de aos
c) Hace 2 millones de aos
d) Hace 5 millones de aos
10) Qu especie est relacionada con la aparicin de Modo Tcnico 2?
a) Homo habilis
b) Homo rudolfensis
c) Homo ergaster
11) Marcar las caractersticas de la especie Homo habilis:
a) Los dientes aumentan su tamao
b) Los huesos nasales se proyectan hacia adelante
c) Se reduce el tamao del aparato masticador
d) El cerebro aumenta de tamao
e) Cambian las proporciones entre los miembros
12) Qu antigedad tiene el esqueleto WT 15000?
a) 1,6 millones de aos
2. Resumen
El hombre de Neandertal (Homo neanderthalensis) toma su nombre de los fsiles encontrados en
1856 en el valle de Neander (Alemania). Los neandertales surgen a partir de una evolucin local de
las poblaciones humanas del Pleistoceno medio europeo. Son una especie humana que, aunque no
es nuestra antepasada, presenta muchas aspectos en comn con nuestra especie: durante un largo
periodo compartieron las mismas capacidades culturales, compartieron un mismo hbitat, ambas
especies estn muy encefalizadas, etc. Su fsico y su tecnologa convirtieron a estos individuos en
una especie muy bien adaptada a las condiciones europeas del Pleistoceno superior. Los
neandertales y hombres modernos, llegaron a convivir durante ms de 10.000 aos en Europa y
hace 30.000 aos los neandertales desaparecieron definitivamente.
Los neandertales se extendieron geogrficamente por toda Europa, Prximo Oriente y Asia, y los
numerosos fsiles que poseemos de esta especie la convierten en la especie humana fsil mejor
conocida.
Los neandertales no eran los seres con aspecto casi simiesco que algunos han imaginado, y su
postura erguida y aspecto era muy similar al de la humanidad actual. Los neandertales tienen una
morfologa muy particular en su crneo: presentan un torus supraorbitario muy marcado
principalmente en el centro, la cara es muy prognata, la apertura y la cavidad nasal son de gran
tamao, la frente es baja y el crneo alargado y proyectado hacia atrs, con perfil redondeado en
vista posterior. Los dientes tienen un tamao muy reducido, y la mandbula carece de mentn y
posee un espacio retromolar.
Aunque la mayor parte de las caractersticas propias de los neandertales han sido interpretadas
como adaptaciones a las condiciones extremadamente fras de las pocas glaciares europeas,
algunas de ellas podran deberse nicamente a la deriva gentica en condiciones de aislamiento
geogrfico.
Su estatura era ligeramente ms baja que la nuestra pero tenan una mayor corpulencia, con
cuerpos muy anchos y robustos. Las inserciones musculares estn ms marcadas. Las
extremidades de los neandertales son relativamente ms cortas, especialmente en los huesos del
antebrazo y de la pantorrilla.
Los neandertales tienen una forma corporal adaptada a climas fros: su masa corporal, relativamente
mayor (en relacin a la superficie corporal), cumple la regla de Bergmann, mientras que la longitud
relativamente corta de sus miembros responde a la regla de Allen. Ambas reglas parten del principio
de que los animales que viven en climas fros reducen la relacin entre la superficie corporal y el
volumen para evitar la prdida de caloras.
Aunque los neandertales posean grandes capacidades cerebrales, con un promedio ligeramente
superior al de la humanidad actual, su talla corporal tambin era mayor. Por lo tanto, el ndice de
encefalizacin (la relacin entre el tamao cerebral y el tamao corporal) de los neandertales era
ligeramente menor al de nuestra especie. Se produce un crecimiento independiente del cerebro en
ambas lneas evolutivas (Homo sapiens y Homo neanderthalensis) a partir de un antepasado comn
poco encefalizado.
Se pueden destacar tres aspectos que caracterizan el desarrollo cultural y tecnolgico de los
neandertales: producan un tipo de industria ltica muy elaborada que se denomina Musteriense;
La especie Homo heidelbergensis abarcara desde la mandbula de Mauer hasta los fsiles de la
Sima de los Huesos y todos aqullos en los que predominan rasgos primitivos, aunque muestren
algunos caracteres incipientes que indican que son los antepasados de los neandertales. Estos
rasgos de neandertales se presentan de forma frecuencial y en mosaico. Es decir, no todos los
fsiles de Homo heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatmica.
En otro grupo estaran los fsiles de la ltima parte del Pleistoceno medio (desde hace unos 200.000
aos) que ya pueden ser considerados, a todos los efectos, verdaderos y completos neandertales.
Algunos de los neandertales de comienzos del Pleistoceno superior (en torno a -127.000 aos) son
los dos crneos de Saccopastore (Roma, Italia) y el conjunto de fsiles de Krapina (Croacia).
A partir de ese momento, los fsiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos
europeos, y se encuentran tambin en Asia central y Oriente Prximo, lugares a donde emigraron
desde Europa. Fsiles tan emblemticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari
1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 aos. Estos
neandertales tienen algunas caractersticas nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a
menudo "neandertales clsicos". Los ltimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos
30.000 aos, e incluso algo menos, antes de extinguirse.
En la Pennsula Ibrica se han hallado diversos restos de neandertales: un parietal en Cova Negra
(Valencia); dos fragmentos de parietal y un frontal en la cueva de la Carihuela (Granada); un molar
en Moros de Gabasa (Huesca); un diente en Mollet I (Girona); cuatro dientes en el Abric Agut
(Barcelona); 5 dientes superiores en Axlor (Vizcaya); 2 dientes y un hmero, posiblemente ms
antiguo, en Lezetxiki (Guipzcoa); un quinto metacarpo en Los Casares (Guadalajara); una
mandbula y un fragmento de fmur en Zafarraya (Mlaga), una mandbula, una denticin infantil,
dos metatarsos y una falange en Valdegoba (Burgos). En Gibraltar se han descubierto los fsiles
neandertales ms completos de la Pennsula Ibrica: en 1848 fue descubierto en la cantera de
Forbes (Forbes Quarry) un crneo muy completo, y en 1928 aparecieron un crneo y una mandbula
infantiles, asociados a industria musteriense. Al hmero de Lezetxiki, se aaden un fragmento de
coxal y la mitad distal de un hmero recuperados en la brecha krstica del Tossal de la Font, en
Vilafams (Castelln) y que, probablemente, corresponde al final del Pleistoceno medio.
Mencin aparte merece la mandbula de Baolas (Girona), que fue considerada neandertal por E.
Hernndez-Pacheco y H. Obermaier. En cambio, M. A. de Lumley la consider de un preneandertal.
La datacin del travertino que la englobaba permite afirmar que la mandbula tiene una antigedad
de 35.000 aos. Sin embargo, el estado fragmentado de la regin sinfisaria no permite afirmar si
tena mentn o careca de l y su asignacin es muy problemtica.
Figura 6.1.2 Mapa con los yacimientos de la Pennsula Ibrica con fsiles de neandertales.
Los neandertales posean grandes capacidades cerebrales (entre 1200-1700 centmetros cbicos,
volmenes similares a los de nuestra especie e incluso ligeramente mayores). Destaca el crneo de
Amud al que se le calcula una capacidad cerebral de 1740 cc. Sin embargo, la talla corporal de los
neandertales tambin era mayor que la de la humanidad actual, y esta forma el ndice de
encefalizacin (la relacin entre el tamao cerebral y el tamao corporal) de los neandertales era
ligeramente menor. Los neandertales y nuestra especie somos las dos formas humanas ms
encefalizadas, pero el crecimiento del tamao del cerebro se produce de forma independiente en
ambas lneas evolutivas.
Esta expansin cerebral se produce de diferente forma en ambos: 1) el neurocrneo del hombre
moderno es alto y de frente levantada 2) el crneo de los neandertales se hizo muy alargado; puede
observar en su hueso occipital un abultamiento caracterstico que se conoce como el "moo
occipital" de los crneos neandertales, muy fcil de apreciar en vista lateral.
La cara de los neandertales tiene prognatismo medio-facial, es decir, est proyectada hacia
adelante. Al tener la cavidad nasal ms adelantada los huesos nasales se disponen casi
horizontalmente. En los neandertales la placa sea de debajo de las rbitas se dispone
diagonalmente (en el hombre moderno la placa infraorbitaria tiene una orientacin coronal), con lo
que la cara de los neandertales presenta una apariencia apuntada en forma de cua, que le da un
aspecto "aerodinmico". Tambin tienen una abertura nasal muy ancha, y la cavidad interna tambin
es muy grande, por ese motivo se piensa que sus narices seran planas y anchas. Se ha planteado
la hiptesis que los neandertales tenan cavidades nasales anchas para calentar y humedecer,
durante la respiracin, el aire fro y seco que habra en pocas glaciares en Europa. Sin embargo, en
poblaciones actuales, no existe ninguna relacin entre el tamao de la abertura y cavidad nasal y el
clima. Parece ms probable que los neandertales necesitaban tener un gran tamao de nariz por la
necesidad de oxigenar su cuerpo tan robusto.
Otras caractersticas del crneo de los neandertales son:
1) la presencia de una depresin por encima del toro occipital denominado fosa
suprainaca.
2) la apfisis mastoidea del hueso temporal, donde se origina una parte del msculo
esternocleidomastoideo, de los neandertales est muy poco proyectada.
Figura 6.1.4 Comparacin entre los perfiles posteriores del crneo de un Neandertal (a la izquierda) y el
de un hombre moderno (situado a la derecha). 1. Fosa suprainaca. 2. Apfisis mastoidea.
Estas caractersticas tambin pueden observarse en estadios de desarrollo muy tempranos, como en
los individuos infantiles de Amud 7, Teshik-Tash o Dederiyeh. Por lo tanto, las diferencias
morfolgicas entre neandertales y Homo sapiens ya aparecen durante las primeras etapas del
desarrollo ontogentico.
Hombre de Neandertal
Hombre moderno
1 Neurocrneo
alargado y bajo
alto y redondeado
2 Frente
baja
alta
3 Torus frontal
poco desarrollado
4 rbitas
grandes
pequeas
5 Fosa canina
ausente
presente
6 Prognatismo
medio-facial
maxilar
7 Mentn
ausente
presente
8 Espacio retromolar
presente
ausente
Los animales que viven en climas clidos tienen una mayor superficie corporal en relacin con su
peso, para incrementar el rea de disipacin de calor corporal. En cambio, los animales que viven en
climas fros tienden a reducir su superficie corporal en relacin al peso, y de esta forma conservar
mejor el calor. La reduccin de la superficie corporal puede alcanzarse de dos formas:
incrementando las anchuras y los dimetros de los cilindros que forman el cuerpo (regla de
Bergmann); o bien, reduciendo la longitud de las extremidades (regla de Allen). Los neandertales
reflejan en su forma corporal (bajos, corpulentos y con extremidades relativamente cortas)
adaptaciones al clima fro que responden a ambas leyes.
el comportamiento funerario
el control y uso generalizado del fuego
3.6.2 Enterramientos
Muchos de los esqueletos neandertales excavados en cuevas han sido histricamente considerado
como el resultado de prcticas funerarias. Destacan los yacimientos de la Chapelle-aux-Saints y de
La Ferrassie, ste ltimo con ocho enterramientos (dos adultos, un nio de 10 aos, dos nios entre
2-3 aos y tres fetos). En la cueva de Kebara se hall la mitad superior de un esqueleto neandertal,
en el que tras la inhumacin, fue retirado el crneo, porque se ha hallado su mandbula y un diente
de la denticin superior. Esto parece demostrar que posean un alto nivel de sensibilidad y, de
alguna forma, dedicaban un trato especial a sus muertos
Existen mayores dudas sobre la existencia de un ritual acompaante, es decir, si el enterramiento
tena algn tipo de significado simblico. Las pruebas de ritualidad en los enterramientos
neandertales son muy dudosas:
1) en el sedimento alrededor de uno de los esqueletos de Shanidar (Irak) se
identificaron granos de polen procedentes de flores que, supuestamente, haban sido
depositadas sobre el cuerpo.
2) sobre el esqueleto del nio de dos aos de Dederiyeh (Siria) se hall un til
triangular de slex a la altura del corazn y, junto a la cabeza, una losa de caliza.
3.6.4 Sociabilidad
Tambin tenemos pruebas de que los neandertales proporcionaban algn tipo de ayuda social a
individuos muy viejos o con incapacidades fsicas importantes. Por ejemplo, en el yacimiento de
Shanidar (Irak) un individuo adulto (Shanidar 1), datado en unos 50.000 aos, tenan huesos con
diversas malformaciones seas producidas por artritis y por un grave accidente en el que qued
malherido, perdi uno de sus brazos y le debi imposibilitar valerse por s mismo para el resto de su
vida. Sin embargo, aunque este hombre estaba gravemente incapacitado debido a varias lesiones y
enfermedades, vivi muchos aos y necesit de la ayuda y cuidados de otros individuos. Muchos
esqueletos de neandertales presentan indicios de heridas curadas en vida y de patologas seas,
reflejo de las enfermedades que padecieron: fracturas, amputaciones, artrosis degenerativas o
perdidas de dientes. Este comportamiento indica una cierta cohesin y solidaridad dentro de los
grupos de neandertales.
3.6.6 La caza
Los neandertales eran los cazadores ms efectivos de nuestra Prehistoria. Aunque durante algunas
pocas del ao hay abundantes frutos y races que consumir, el nico alimento constante es la carne
de los mamferos.
A partir de los conjuntos de restos de animales encontrados en los diferentes yacimientos del
Paleoltico medio, sabemos que los neandertales eran buenos cazadores, aunque quizs algunas de
sus presas tambin las obtuviesen practicando mtodos oportunistas y de carroeo. Sus presas
principales eran los ciervos, caballos, bisontes, cabras, renos y, en menor medida, mamuts y
rinocerontes. En algunos yacimientos la mayor proporcin de alguno de estos taxones sobre los
dems no refleja las preferencias cinegticas de los neandertales, sino que refleja la abundancia de
este animal en el entorno inmediato de los yacimientos.
Adems de por su alimento, algunos de estos animales eran apreciados tambin por su piel, huesos
y tendones, usados para hacer ropa, tiendas, etc. La evidencia de que usaban ropas es indirecta. El
estudio del desgaste que tienen sus tiles lticos nos indica que los usaban para cortar pieles y
darles forma.
4. Actividades a desarrollar
A partir de la figura y con apoyo del texto, sealar las caractersticas que diferencian el crneo y la
mandbula de un neandertal de los de un hombre moderno:
5. Autoevaluacin
1) Dnde se encontr el primer fsil de neandertal?
a) Cantera de Forbes (Gibraltar)
b) Cueva de Feldhofer (valle de Neander, Alemania)
c) Engis (Blgica)
2) Cul de estas especies tiene una mayor capacidad cerebral?
a) Homo erectus
b) Homo neanderthalensis
c) Homo sapiens
3) Cul de estas especies est ms encefalizada?
a) Homo erectus
b) Homo neanderthalensis
c) Homo sapiens
4) Identificar que grupo de caractersticas tienen las mandbulas y dientes de los
neandertales:
a) Dientes grandes, sin mentn, con espacio retromolar
b) Con mentn, dientes pequeos, sin espacio retromolar
c) Dientes pequeos, con espacio retromolar, sin mentn
5) Marcar las caractersticas que posee el crneo de un Neandertal:
a) Frente alta
b) Perfil redondeado en vista posterior
c) Apfisis mastoides grandes
d) Placa infraorbitaria orientada coronalmente
e) Prognatismo mediofacial
f) Fosa suprainaca
g) Torus supraorbitario poco marcado
6) Qu adaptaciones al clima fro podemos observar en la estructura corporal de los
neandertales respecto a nuestra especie?
e) Altamira
f) Abric Roman
13) Qu antigedad aproximada tienen los neandertales ms antiguos?
a) 100.000 aos
b) 200.000 aos
c) 500.000 aos
14) Cul es el fsil de neandertal ms completo de la Pennsula Ibrica?
a) Forbes Quarry
b) Valdegoba
c) Baolas
15) Seala las capacidades culturales que posean los neandertales:
a) Pintura rupestre
b) Control de fuego
c) Talla Levallois
d) Comportamiento funerario
e) Paleoltico superior
Soluciones
1) Dnde se encontr el primer fsil de neandertal?
a) Cantera de Forbes (Gibraltar)
b) Cueva de Feldhofer (valle de Neander, Alemania)
c) Engis (Blgica)
2) Cul de estas especies tiene una mayor capacidad cerebral?
a) Homo erectus
b) Homo neanderthalensis
c) Homo sapiens
3) Cul de estas especies est ms encefalizada?
a) Homo erectus
b) Homo neanderthalensis
c) Homo sapiens
4) Identificar que grupo de caractersticas tienen las mandbulas y dientes de los
neandertales:
a) Dientes grandes, sin mentn, con espacio retromolar
b) Con mentn, dientes pequeos, sin espacio retromolar
c) Dientes pequeos, con espacio retromolar, sin mentn
5) Marcar las caractersticas que posee el crneo de un Neandertal:
a) Frente alta
b) Perfil redondeado en vista posterior
c) Apfisis mastoides grandes
d) Placa infraorbitaria orientada coronalmente
e) Prognatismo mediofacial
f) Fosa suprainaca
g) Torus supraorbitario poco marcado
12) Indica tres yacimientos de la Pennsula Ibrica donde se han encontrado fsiles de
neandertales:
a) Zafarraya
b) Valdegoba
c) Atapuerca
d) Cova Negra
e) Altamira
f) Abric Roman
13) Qu antigedad aproximada tienen los neandertales ms antiguos?
a) 100.000 aos
b) 200.000 aos
c) 500.000 aos
14) Cul es el fsil de neandertal ms completo de la Pennsula Ibrica?
a) Forbes Quarry
b) Valdegoba
c) Baolas
15) Seala las capacidades culturales que posean los neandertales:
a) Pintura rupestre
b) Control de fuego
c) Talla Levallois
d) Comportamiento funerario
e) Paleoltico superior
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades a desarrollar
5. Autoevaluacin
2. Resumen
Se han propuesto dos modelos para explicar el origen de los humanos anatmicamente modernos:
el primero de ellos es el modelo multirregional o "en candelabro", y el segundo es el modelo del
"Arca de No", del origen nico o de la sustitucin. Segn el primero, las antiguas poblaciones del
Asia, frica y Europa mantienen una continuidad evolutiva y gentica con la humanidad actual, y son
la causa de las diferencias que existen entre los diferentes grupos humanos actuales. El segundo
modelo postula un origen nico en un lugar geogrfico concreto para la humanidad actual, y a partir
de ese punto de origen una migracin al resto del mundo que reemplaz a las poblaciones
anteriores.
El anlisis de esta cuestin puede abordarse utilizando dos fuentes de informacin complementarias:
1) el estudio de los fsiles humanos, su taxonoma, cronologa y ubicacin geogrfica; 2) los estudios
genticos de la variabilidad de la humanidad actual y, ms excepcionalmente, de los genes que se
encuentran en los fsiles.
Hasta hace poco tiempo, en el estudio del registro fsil haba un problema metodolgico porque las
tcnicas de datacin existentes no permitan datar los fsiles humanos de este periodo. Pero la
aplicacin de las tcnicas de termoluminiscencia, series de uranio y resonancia de espn electrnico
a permitido obtener fechas para estos restos. Estas tcnicas han confirmado que el hombre moderno
estaba ya presente en frica hace unos 150.000-100.00 aos, cuando los neandertales todava
vivan en Europa y el Homo erectus todava poblaba la isla de Java. En Europa los hombres de
Croman, asociados a una industria del Paleoltico superior, sustituyen bruscamente a los
neandertales asociados a una industria del Paleoltico medio (musteriense) hace unos 30.000-40.000
aos. En cambio, los humanos modernos vivieron en el Prximo oriente hace unos 100.000 aos, y
son ms antiguos que la mayor parte de los restos de neandertales hallados en este mismo lugar,
por lo tanto difcilmente los primeros pueden ser descendientes de los segundos. Ambos grupos
humanos presentes en Prximo Oriente compartan el mismo tipo de industria ltica, el musteriense.
El esqueleto neandertal de Tabun, posiblemente, atestigua un primer poblamiento de los
neandertales hace unos 110.000-100.000 aos. Con posterioridad, alrededor de los 100.000 aos,
slo encontramos yacimientos con fsiles de humanos modernos. Los neandertales habran poblado
el Prximo Oriente en un momento de fro intenso, que les habra obligado a desplazarse hacia el sur
entre hace unos 60.000-40.000 aos. Finalmente, hace unos 40.000 aos, los neandertales
desaparecen y slo perviven los humanos modernos.
Figura 6.2.1 Crneo neandertal de Tabun (Israel) posiblemente de 110.000-100.000 aos de antigedad.
La variabilidad gentica observada a nivel mundial es muy escasa, pero es relativamente mayor en
las poblaciones africanas. La mayor parte de estudios genticos (ADN mitocondrial, anlisis
cromosmico, ADN nuclear, microsatlites) coinciden en que todos los humanos modernos tenemos
nuestro origen en frica entre hace 200.000 y 150.000 aos.
Adems, los anlisis del ADN mitocondrial (ADNmt) de un neandertal han reforzado la opinin de
que los neandertales no son antepasados de la humanidad actual, sino que ambos grupos
comparten un antepasado comn, lejano en el tiempo, y que podra corresponder con la especie
hallada en el nivel TD6 de la Gran Dolina de la Sierra de Atapuerca: Homo antecessor.
Uno de los principales problemas de los estudios genticos es la forma de establecer los "relojes
moleculares", que sitan temporalmente los momentos de divergencia de las lneas evolutivas. Se
deben tomar previamente algunos presupuestos: las semejanzas genticas entre individuos han de
ser funcin de su parentesco, y directamente proporcionales al tiempo de divergencia desde un
antepasado comn; la tasa de mutacin ha de ser constante; y los genes estudiados deben ser
neutros, es decir, que no acte sobre ellos la seleccin natural.
Figura 6.2.2 Modelo de evolucin segn la hiptesis multirregional de aparicin de Homo sapiens.
Por este motivo, ms recientemente, los defensores del modelo mutirregional, entre los que destacan
Milford Wolpoff y Alan Thorne, reconocen la importancia del flujo gentico entre las distintas
poblaciones geogrficas. Opinan que stas evolucionaron hacia la humanidad actual no
independiente, sino de forma conjunta, con flujos genticos entre las distintas poblaciones que
formaban una compleja red gentica. El flujo gentico habra sido lo suficientemente importante para
que las poblaciones fuesen en una misma direccin pero mantuvieron las diferencias que
caracterizan a los humanos de cada regin. Estos autores observan una continuidad morfolgica
entre los aborgenes australianos, los fsiles de Ngandong y los primeros pobladores de Java,
representados por Sangiran 17. Debajo de esta hiptesis subyace una concepcin de la evolucin
humana como una escalera ascendente que conduce inevitablemente al Homo sapiens. Es decir,
nuestra especie es resultado final de la evolucin a travs de una serie de estadios humanos
intermedios que se suceden progresivamente.
Figura 6.2.3 Modelo de evolucin de la hiptesis multirregional con flujos genticos entre los distintos
continentes que conducen a la aparicin de Homo sapiens.
Pero como hemos podido ver a lo largo de todo este curso, los mecanismos biolgicos que afectan a
los humanos son los mismos que los de otros grupos animales, y la dinmica de la evolucin
humana no es diferente a la de otros seres vivos. El rbol evolutivo de los homnidos no es de tipo
secuencial, sino que tiene una forma muy ramificada con mltiples eventos de aparicin y extincin
de gneros, especies y poblaciones.
Figura 6.2.4 Modelo de evolucin segn la hiptesis del origen nico o del Arca de No de Homo sapiens.
Los fsiles humanos del Pleistoceno medio y superior, el periodo clave para entender el proceso de
aparicin de Homo sapiens, se han multiplicado en la segunda mitad del siglo XX. A partir de stos,
numerosos paleoantroplogos, entre los que destacan Gunter Bruer y Christopher Stringer, opinan
que los humanos modernos aparecieron en frica hace entre 300.000 y 100.000 aos, y a partir de
este continente emigraron al resto del Viejo Mundo, reemplazando a las distintas humanidades
presentes en Asia y Europa. En este proceso colonizador se extinguieron los neandertales europeos
y los Homo erectus asiticos, que haban aparecido como resultado de evoluciones locales en
condiciones de aislamiento gentico. Esta hiptesis, del origen exclusivamente africano, fue
bautizada "Out of Africa" o "Fuera de frica".
Por lo tanto, en la evolucin humana se habran producido un mnimo de dos salidas de frica: una
primera, durante el Pleistoceno inferior, protagonizada por los antepasados de los primeros
pobladores de Asia (Homo erectus) y Europa (Homo antecessor), los cuales encontraron ambos
continentes en estado virgen; y una segunda salida ms reciente, en el Pleistoceno superior,
protagonizada por Homo sapiens que avanz sobre territorios que ya estaban ocupados por otros
humanos y que con el tiempo acab sustituyndolos.
Figura 6.2.5 Las recientes dataciones empleando nuevas tcnicas en los yacimientos del Prximo Oriente
han cambiado la perspectiva que se tena de las relaciones evolutivas entre humanos modernos (Skhul y
Qafzeh) y los neandertales (Amud, Kebara y Tabun).
Estos resultados refutaron la relacin genealgica defendida durante mucho tiempo y los
neandertales, que mostraban aquellos esqueletos robustos, no podan ser los antepasados de Homo
sapiens, con esqueletos ms grciles. Tampoco era posible seguir vinculando la existencia de los
humanos modernos a la revolucin tecnolgica del Paleoltico superior, porque cuando el Homo
sapiens aparece en escena en el Prximo Oriente, su modo de vida y su tipo de industria ltica era
indistinguible del de los neandertales.
Los humanos modernos estaban presentes en el Prximo oriente hace 100.000 aos. De hecho,
puede que tengan una genealoga local bastante amplia. En la cueva de Zuttiyeh, cerca de Amud,
Turville-Petre encontr en 1925 un fragmento de crneo (principalmente la regin frontal) que podra
tener entre los 200.000 y los 250.000 aos de antigedad. Este individuo, aunque muy fragmentario,
podra haber formado parte de la poblacin de la que descendieron los pobladores de Skhul y
Qafzeh. En cambio, los neandertales no parece que hayan tenido antepasados en el Prximo
Oriente y por lo tanto son descendientes de los neandertales europeos. En primer lugar, como
atestiguara el esqueleto de Tabun con una antigedad de 110.000-100.00 aos, el Prximo Oriente
fue ocupado por los neandertales, pero los humanos modernos los sustituyeron hace unos 100.000
aos. Tenemos que destacar que en este yacimiento, en el mismo nivel estratigrfico (nivel C),
apareci un esqueleto claramente de un neandertal, y una mandbula que parece pertenecer a un
humano moderno. Pero, existe la posibilidad de que el esqueleto fuese de edad posterior y que
hubiese sido introducido en el nivel C al enterrar el cuerpo.
Posteriormente, entre hace 60.000 y 40.000 aos, los neandertales desplazaron a los humanos
modernos hacia el sur y, finalmente, hace 40.000 aos, los neandertales desaparecieron del Prximo
Oriente. Segn el arquelogo israel Ofer Bar-Yosef, los neandertales habran poblado el Prximo
Oriente en los momentos de fros intensos, que habran obligado a los neandertales a desplazarse
hacia el sur. La desaparicin de los neandertales coincide con la aparicin de las industrias lticas del
Paleoltico superior en el Prximo Oriente y en Europa.
Figura 6.2.6 Vista del yacimiento de Skhul donde han aparecido fsiles de Homo sapiens con una
antigedad de 100.000 aos.
Figura 6.2.7 Esquema evolutivo con las especies humanas del Pleistoceno.
Entre hace 200.000 aos y 100.000 aos, en los fsiles humanos hallados en frica, empiezan a
aparecer caractersticas propias de la humanidad actual. Es el caso de los fsiles procedentes de los
niveles superiores de Laetoli (crneo L.H. 18), de las formaciones superiores del valle del ro Omo
(crneo Omo Kibish 2) y de otros restos sudafricanos (Border Cave, Florisbad, Cave of Hearths).
Estos fsiles presentan una prognatismo facial ms reducido, mayores capacidades craneales y una
frente ms elevada y convexa.
En el norte de frica, tambin se han encontrado fsiles que pueden representar a estas poblaciones
transicionales que evolucionaban hacia Homo sapiens. En Jebel Irhoud, en Marruecos, se han
encontrado restos de unos cinco individuos de entre 100.000 y 200.000 aos de antigedad. En el
crneo ms completo, Jebel Irhoud 1, puede observarse un neurocrneo primitivo, con una gran
capacidad craneal (1305 cc), unido a una cara de morfologa muy moderna.
Figura 6.2.8 El crneo de Jebel Irhoud 1 (Marruecos), con una antigedad entre 100.000 y 200.000 aos,
representa a las poblaciones africanas antepasadas directas de Homo sapiens.
Estos fsiles del Pleistoceno medio final y Pleistoceno superior de frica podran ser calificados de
premodernos. Los pocos crneos que las conservan, tienen caras grciles similares a las de Homo
sapiens, tienen mayores capacidades craneales y sus neurocrneos son menos robustos y ms
redondeados. Sin embargo, en ellos no se observa todava el conjunto de caractersticas de un
crneo moderno, casi esfrico, con la bveda alta y la frente vertical.
Uno de los fsiles ms antiguos de Homo sapiens en frica poda ser el esqueleto parcial de
Omo-Kibish 1 (Etiopa), hallado por Richard Leakey en 1967, con una antigedad entre 50.000 y
130.000 aos. Tanto su crneo, muy fragmentario, como su esqueleto postcraneal presenta una
morfologa muy moderna, ms esbelta y grcil que esqueletos primitivos. En el complejo de cuevas
de Klasies River Mouth, en Sudfrica, se han encontrado fsiles humanos muy fragmentarios con
una edad entre 90.000 y 120.000 aos, pero que son anatmicamente muy similares a los de la
humanidad actual. Estos restos de Klasies River Mouth estn quemados y presentan numerosas
marcas de corte en su superficie porque fueron consumidos por otros humanos.
Uno de los estudios ms importantes fue el publicado por R. Cann, M. Stoneking y A. Willson en
1987, que analizaron el ADNmt de 147 individuos procedentes de distintas poblaciones geogrficas
(ver Figura 6.2.9). Estos autores midieron la diferencias de una parte muy importante de la secuencia
del ADN mitocondrial en cada uno de los individuos y elaboraron un rbol genealgico utilizando el
principio de la parsimonia (que trata de encontrar el rbol que contiene el menor nmero de cambios o
de pasos evolutivos).
Los resultados coincidan con los estudios anteriores y pueden resumirse en dos puntos:
1) Existen dos grandes grupos en los tipos de ANDmt que separan las poblaciones
africanas del resto de poblaciones del mundo.
2) El grupo africano presenta una variabilidad del ADNmt relativamente mayor. Es decir,
el grupo africano es el ms antiguo de todos porque ha acumulado mayores diferencias,
y este grado de variabilidad puede usarse para medir su antigedad.
La tasa promedio de mutacin del ADNmt fue calculada midiendo el grado de divergencia gentica
file:///E|/evolucion/m6/m6_u2_texto/m6_u2_035.html (2 de 3) [1/2/2000 17.53.31]
acumulada por las poblaciones de Papa Nueva Guinea, colonizada hace unos 40.000 aos. El valor
de la divergencia entre dos lneas era del 2-4 % por cada milln de aos, es decir de 2 a 4 posiciones
de nucletidos por cada 100 posiciones cambiarn respecto a dos genomas. Esta tasa de mutacin
ha sido confirmada por otros laboratorios con datos procedentes de humanos y de otras especies de
mamferos. Teniendo en cuenta la tasa de mutacin del ADNmt, Cann y sus colaboradores concluan
que todos los humanos tenemos una antepasada comn que vivi en frica hace unos 200.000 aos,
la denominada "Eva africana" o "Eva mitocondrial".
Figura 6.2.10 A partir de los genes y de los fsiles podemos reconstruir un mapa de la dispersin de Homo
sapiens por el mundo.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
Otra cuestin que puede abordarse es la posibilidad de si los neandertales y los humanos modernos
hubieran hibridado. A partir del ANDmt de neandertal no puede excluirse completamente, pero
ambos grupos han evolucionado genticamente de forma aislada durante un sustancial periodo de
tiempo, y para estos autores los neandertales no han contribuido al acervo gentico de ADNmt de la
humanidad actual.
4. Actividades
El trmino de "Eva mitocondrial" ha sido utilizado de forma muy confusa y erronea por medios de
comunicacin, divulgacin... Los tipos de ADN mitocondrial pueden ser rastreados haca atrs hasta
una nica hembra, no porque sta sea la nica que viviera entonces o porque el tamao de la
poblacin fuese pequeo, sino que se debe a la dinmica de perdida de los tipos de ADNmt.
Podemos elaborar un analoga utilizando los apellidos:
Imaginando un poblacin inicial de 10.000 parejas en una poblacin estable y donde cada pareja
produce slo dos descendientes. En cada generacin, una cuarta parte de las madres tendr dos
hijos varones, otra cuarta parte dos hembras, y la mitad un hijo varn y una hija hembra. En
consecuencia, en los pases donde slo se hereda el apellido paterno, en la primera generacin se
habr perdido una cuarta parte de los apellidos y en cada generacin se seguirn produciendo
prdidas de apellidos. En pases como Espaa donde se heredan los dos apellidos, pero el apellido
paterno en primer lugar, la prdida del apellido se produce en la segunda generacin, pero la
dinmica es equivalente.
Cuntas generaciones habrn de pasar para que slo permanezca un apellido?
Esta misma pauta de desaparicin de los apellidos sirve para explicar la perdida de tipos de ADN
mitocondrial, aunque en este caso por va femenina.
5. Autoevaluacin
1) A partir del estudio del ADNmt de un neandertal Qu fecha ha sido propuesta para la
separacin de los linajes que conducen a los neandertales y a los humanos moderno?
a) 150.000-200.000 aos
b) 40.000-50.000 aos
c) alrededor de 500.000 aos
2) Qu antigedad tienen los fsiles humanos de Skhul y Qafzeh?
a) 40.000 aos
b) 100.000 aos
c) 200.000 aos
3) Cul de estos modelos se acepta para los humanos de Tabun y Skhul?
a) son formas intermedias entre los neandertales y los hombres modernos
b) son hbridos entre ambas poblaciones
c) En el primero se encuentran fsiles de neandertales y en el segundo hombres
modernos
d) son una poblacin que evolucion localmente
4) Segn la hiptesis multirregional del origen de la humanidad actual Qu caractersticas
habran surgido en primer lugar?
a) Las caractersticas propias de cada raza humana
b) Las caractersticas propias de nuestra especie
c) Ambas simultneamente
5) Ordena cronolgicamente las zonas del mundo que fueron pobladas por la humanidad
moderna:
1. Europa
2. Australia
3. Prximo Oriente
4. Japn
5. Amrica
6. frica
6) Qu tipo de industria ltica se encuentra asociada a los primeros pobladores de Australia?
a) Modo Tcnico 3
b) Modo Tcnico 4
c) Musteriense
d) Paleoltico superior
7) Cul es el fsil de neandertal ms antiguo del Prximo Oriente?
a) Tabun
b) Skhul
c) Amud
d) Shanidar
e) Kebara
8) Marca las caractersticas propias del crneo de los humanos modernos:
a) Espacio retromolar en la mandbula
b) Frente vertical
c) Crneo bajo
d) Occipital angulado
e) Presencia de Mentn
f) Poco prognatismo
9) Marca cules de estos yacimientos del Prximo Oriente ha proporcionado fsiles de Homo
sapiens:
a) Tabun
b) Kebara
c) Skhul
d) Shanidar
e) Qafzeh
f) Ubeidiya
10) Marca cules de estos yacimientos del Prximo Oriente ha proporcionado fsiles de Homo
neanderthalensis:
a) Amud
b) Zuttiyeh
c) Qafzeh
d) Tabun
e) Kebara
f) Skhul
11) Qu tipo de informacin gentica se ha podido extraer de un fsil de Neandertal?
a) ADN nuclear
b) ADN mitocondrial
c) Segmentos del Cromosoma Y
12) Porqu el ADN mitocondrial (ADNmt) slo se transmite por lnea materna?
a) Porque los espermatozoides no tienen ADNmt
b) Porque el ANDmt paterno se pierde en el proceso de fecundacin
c) Porque nicamente las hembras poseen ADNmt
d) Por ninguna de las causas anteriores
13) Qu poblaciones actuales tiene una mayor variabilidad gentica?
a) Europeas
b) Africanas
c) Entre las poblaciones del Viejo Mundo
d) No existen diferencias importantes de variabilidad
e) Asiticas
14) Qu antigedad tiene el ADN mitocondrial de un Neandertal secuenciado por Pbo y su
equipo?
a) 30.000 aos
b) 120.000 aos
c) 60.000 aos
d) No se conoce su cronologa
15) Qu fsiles humanos deben ser incluidos en la especie Homo heidelbergensis?
a) Los fsiles del Pleistoceno medio europeo
b) Los fsiles del Pleistoceno medio africano
c) Los grupos dos anteriores
Soluciones
1) A partir del estudio del ADNmt de un neandertal Qu fecha ha sido propuesta para la
separacin de los linajes que conducen a los neandertales y a los humanos moderno?
a) 150.000-200.000 aos
b) 40.000-50.000 aos
c) alrededor de 500.000 aos
2) Qu antigedad tienen los fsiles humanos de Skhul y Qafzeh?
a) 40.000 aos
b) 100.000 aos
c) 200.000 aos
3) Cul de estos modelos se acepta para los humanos de Tabun y Skhul?
a) son formas intermedias entre los neandertales y los hombres modernos
b) son hbridos entre ambas poblaciones
c) En el primero se encuentran fsiles de neandertales y en el segundo hombres
modernos
d) son una poblacin que evolucion localmente
4) Segn la hiptesis multirregional del origen de la humanidad actual Qu caractersticas
habran surgido en primer lugar?
a) Las caractersticas propias de cada raza humana
b) Las caractersticas propias de nuestra especie
c) Ambas simultneamente
5) Ordena cronolgicamente las zonas del mundo que fueron pobladas por la humanidad
moderna:
1. Europa
2. Australia
3. Prximo Oriente
4. Japn
5. Amrica
6. frica
Solucin: 6, 3, 2, 1, 4, 5
6) Qu tipo de industria ltica se encuentra asociada a los primeros pobladores de Australia?
a) Modo Tcnico 3
b) Modo Tcnico 4
c) Musteriense
d) Paleoltico superior
7) Cul es el fsil de neandertal ms antiguo del Prximo Oriente?
a) Tabun
b) Skhul
c) Amud
d) Shanidar
e) Kebara
8) Marca las caractersticas propias del crneo de los humanos modernos:
a) Espacio retromolar en la mandbula
b) Frente vertical
c) Crneo bajo
d) Occipital angulado
e) Presencia de Mentn
f) Poco prognatismo
9) Marca cules de estos yacimientos del Prximo Oriente ha proporcionado fsiles de Homo
sapiens:
a) Tabun
b) Kebara
c) Skhul
d) Shanidar
e) Qafzeh
f) Ubeidiya
10) Marca cules de estos yacimientos del Prximo Oriente ha proporcionado fsiles de Homo
neanderthalensis:
file:///E|/evolucion/m6/m6_u2_texto/m6_u2_autoeva_s.html (2 de 4) [1/2/2000 17.53.36]
a) Amud
b) Zuttiyeh
c) Qafzeh
d) Tabun
e) Kebara
f) Skhul
11) Qu tipo de informacin gentica se ha podido extraer de un fsil de Neandertal?
a) ADN nuclear
b) ADN mitocondrial
c) Segmentos del Cromosoma Y
12) Porqu el ADN mitocondrial (ADNmt) slo se transmite por lnea materna?
a) Porque los espermatozoides no tienen ADNmt
b) Porque el ADNmt paterno se pierde en el proceso de fecundacin
c) Porque nicamente las hembras poseen ADNmt
d) Por ninguna de las causas anteriores
13) Qu poblaciones actuales tiene una mayor variabilidad gentica?
a) Europeas
b) Africanas
c) Entre las poblaciones del Viejo Mundo
d) No existen diferencias importantes de variabilidad
e) Asiticas
14) Qu antigedad tiene el ADN mitocondrial de un Neandertal secuenciado por Pbo y su
equipo?
a) 30.000 aos
b) 120.000 aos
c) 60.000 aos
d) No se conoce su cronologa
15) Qu fsiles humanos deben ser incluidos en la especie Homo heidelbergensis?
a) Los fsiles del Pleistoceno medio europeo
file:///E|/evolucion/m6/m6_u2_texto/m6_u2_autoeva_s.html (3 de 4) [1/2/2000 17.53.36]
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
En Europa, las dataciones efectuadas sobre materiales asociados a los ltimos fsiles neandertales
han dado antigedades de unos 34.000 aos en Saint-Csaire, y de 33.000 aos en el sur de la
Pennsula Ibrica. Tambin se han obtenido dataciones para niveles que contienen industria ltica de
tipo Musteriense en Zafarraya (Mlaga), Cova Negra (Valencia), Cova Beneito (Alicante) y Carihuela
(Granada) en Espaa, Figueira Brava, Caldeiro y Foz de Enxarrique en Portugal, y Gorhams Cave
en Gibraltar, que sugieren que los neandertales pueden haber sobrevivido hasta hace unos 30.000
aos en esta regin. En Croacia, los fsiles neandertales de Vindija tienen un antigedad de
28.000-29.000 aos.
Los humanos modernos, aunque presentaban una estructura corporal adaptada a ambientes
tropicales, se adaptaron muy bien al clima fro y seco que imperaba en Europa hace 40.000 aos, en
pleno periodo glacial wrmiense. Mientras los neandertales sobrevivieron en algunas zonas del
centro y sur de Europa.
Figura 6.3.3. Crneo del neandertal de Saint-Csaire (Aquitania, Francia) fechado en 35.000 aos.
En estos dos yacimientos los fsiles humanos aparecen asociados a un tipo de industria ltica
denominada Chatelperroniense. El Chatelperroniense tiene caractersticas transicionales entre el
Musteriense y el Auriaciense pero se ha clasificado como perteneciente al Paleoltico superior o
Modo 4. Aunque se han encontrado yacimientos con niveles chatelperronienses en Francia y en la
cordillera cantbrica, nicamente en los dos yacimientos mencionados se han encontrado junto a
fsiles humanos, y por lo tanto es de extrema importancia saber a que especie pertenecen estos
fsiles.
En la cueva de Saint Csaire apareci un esqueleto parcial procedente de un enterramiento y que,
sin ninguna duda, pertenece a un neandertal. El homnido de Saint-Csaire no tiene ninguna
caracterstica que pudiese indicar hibridacin con los humanos modernos y su morfologa es
completamente neandertal. Los fsiles de Arcy-sur-Cure son mucho ms fragmentarios: dientes
aislados y pequeos fragmentos de crneo. Pero en uno de estos fragmentos de crneo del hueso
temporal se conservaba la estructura del odo interno. Jean-Jacques Hublin y Fred Spoor analizaron
mediante Tomografa Axial Computerizada (TAC) este odo hallando una morfologa similar a la que
presentan los neandertales y, por lo tanto, concluyeron que tambin en Arcy-sur-Cure los autores del
chatelperroniense eran los neandertales.
Merece destacarse que el chatelperroniense posee algunas caractersticas tpicas de los conjuntos
tecnolgicos de los primeros humanos modernos. Se caracteriza por la puntas de Chatelperron y la
file:///E|/evolucion/m6/m6_u3_texto/m6_u3_033.html (2 de 5) [1/2/2000 17.56.08]
pervivencia de tiles tpicos del musteriense (raederas, puntas, talla de tipo levallois). Aparecen
algunos instrumentos simples elaborados con hueso, fragmentos de ocre, algunos dientes y otros
objetos perforados, que muy posiblemente se utilizaban como adorno personal. Una pregunta que
queda por resolver es si este tipo de innovaciones fueron "copiadas" por los neandertales de los
humanos modernos, que habitaban contemporneamente en reas cercanas, o fue desarrollado de
forma independiente por los Neandertales, casi a la vez que las poblaciones de humanos modernos
se dispersaban por toda Europa.
En otras partes de Europa se han identificado otras industrias lticas que se consideran
transicionales o intermedias entre el Paleoltico medio y el superior, que en algunos casos son
tambin contemporneas del Auriaciense: es el llamado Uluzziense en Italia, el Szeletiense en
Hungra, Moravia y Eslovaquia y el Bohuniciense en la Repblica Checa.
En el sur de la Pennsula Ibrica los neandertales sobrevivieron durante 10.000 aos tras la llegada
de los Homo sapiens al norte de la Pennsula. Los fsiles humanos que se han hallado son muy
escasos, pero se dispone de varias secuencias estratigrficas donde se puede documentar la
sustitucin de la industria ltica del Paleoltico medio por otra del Paleoltico Superior.
En la cueva de Zafarraya, el equipo de Cecilio Barroso y Jean-Jacques Hublin descubri un
fragmento de difisis de fmur y una mandbula completa. La morfologa de la mandbula es
completamente neandertal, y procede de unos niveles datados por dos mtodos distintos, series de
Uranio y Carbono-14, en alrededor de 30.000-28.000 aos. Adems, se conocen varios yacimientos
musterienses que aunque no han proporcionado fsiles humanos, tienen en torno a los 30.000 aos
de antigedad: Carigela, Cova Negra, Gibraltar. En cambio, en el sur de la Pennsula Ibrica no hay
yacimientos con niveles auriacienses de ms de 30.000 aos. Son todos ms recientes y tienen
unas caractersticas ms evolucionadas respecto del Auriaciense ms antiguo que se encuentra en
el resto de la Pennsula y de Europa.
Figura 6.3.5 Mandbula de un neandertal hallada en el Boquete de Zafarraya (Mlaga) con una antigedad
de unos 28.000-30.000 aos.
secuencias estratigrficas donde datar la transicin del Paleoltico medio al superior: La Arbreda
(Girona) y el Abric Roman (Barcelona). En ambos yacimientos los niveles auriacienses tienen una
antigedad en torno a los 38.000-40.000 aos. Estas dataciones los sitan entre los yacimientos de
Paleoltico superior ms antiguos de toda Europa. Por lo tanto la colonizacin de los humanos
modernos, llegados de frica a travs del Prximo Oriente, fue muy rpida, en torno a los 40.000
aos. Pero los neandertales no se extinguieron inmediatamente, sino que hubo un largo periodo de
coexistencia entre las poblaciones de cromaones y neandertales. En Catalua, el yacimiento
musteriense de la Cova dels Ermitons (Girona) ha sido datado en 34.000 aos; segn J. Maroto este
yacimiento prueba la pervivencia de algunos neandertales en zonas marginales y mal comunicadas,
como el prepirineo cataln, despus de la llegada de los primeros humanos modernos.
arqueolgico del Paleoltico superior (ornamentos, ocre, industria ltica) y podra corresponder a un
individuo robusto de Homo sapiens.
Aunque nunca podremos saber con absoluta certeza si la hibridacin entre neandertales y
cromaones era viable genticamente, la informacin que nos aportan los fsiles y la biologa
molecular apunta a una nula, o muy escasa, contribucin de los neandertales al acervo gentico de
la humanidad actual. Quizs las barreras a la reproduccin no fueran de tipo biolgico, sino que eran
diferencias de tipo cultural y social las que impidieron la hibridacin.
En Europa la situacin es distinta a la del Prximo Oriente. Hace unos 40.000 aos aparece un
nuevo tipo de industria ltica del Paleoltico superior, el Auriaciense. Son muy escasos los fsiles
humanos asociados al auriaciense ms antiguo, pero, con posterioridad a los 32.000 aos, el
Auriaciense siempre aparece asociado a fsiles de nuestra especie. POr este motivo, atribuimos su
elaboracin a Homo sapiens. Esta industria ltica es mucho ms variada, a partir de un tipo de talla
laminar, se fabrican instrumentos como los raspadores, buriles, perforadores... Tambin se incorpora
el hueso y el marfil como materia prima para la elaboracin de puntas, azagayas y arpones. Los
yacimientos chatelperronienses, asociados a los neandertales, tienen una cronologa entre 36.000 y
30.000 aos, y su tipo de industria ltica presenta una mezcla de caractersticas tpicas del
Musteriense y del Paleoltico superior. Pero los humanos modernos muestran un desarrollo
tecnolgico mucho ms avanzado y complejo que los neandertales, y por lo tanto, podemos suponer
que eran tambin mucho ms efectivos en la explotacin de los recursos del medio.
Durante el Paleoltico superior las materias primas para realizar los instrumentos se transportaban
desde lugares de captacin ms alejados. A nivel general, no existen diferencias en los tipos de
materias primas utilizados en el Paleoltico medio y en el superior, pero los neandertales utilizaban
materias primas ms cercanas al yacimiento, y la proporcin de materias primas dependa de la
disponibilidad de ellas. En cambio, los humanos modernos transportan la materia prima desde
centenares de kilmetros y establecieron unas redes de comunicacin, transporte y, quizs, de
intercambio mucho mayores.
Otro elemento que merece destacarse son las capacidades simblicas y artsticas que poseen los
humanos modernos. Aunque se han citado algunos ejemplos de manifestaciones simblicas durante
el Paleoltico medio, hasta el Paleoltico superior, con la expansin de los humanos modernos en
Europa, el arte no se desarrolla de forma sistemtica. Hace 32.000 aos aparecen las primeras
manifestaciones artsticas, las pinturas rupestres de la cueva Chauvet (Francia) y las figuritas
humanas femeninas llamadas "venus" en el centro de Europa (Vase Mdulo 6 Unidad 4)..
Quizs, el menor desarrollo tecnolgico de los neandertales en Europa fue una de las principales
causas de su sustitucin por los humanos modernos. Otros cientficos tambin opinan que la nueva
tecnologa del Paleoltico superior y las capacidades simblicas de los humanos modernos son
pruebas indirectas de la posesin de un lenguaje muy complejo. En cambio, los neandertales
careceran de un lenguaje complejo (por supuesto, nadie duda de que los neandertales tendran un
sistema de comunicacin). El lenguaje rudimentario de los neandertales limitaba su complejidad
social, restringuiendo su capacidad de transmitir informacin entre los miembros del grupo, y los
colocaba en una situacin desventajosa ante los humanos modernos.
Los neandertales y los humanos modernos son dos especies humanas muy encefalizadas, es decir,
tienen capacidades cerebrales muy grandes. La expansin del cerebro parece haberse producido
independientemente en ambas lneas evolutivas. Si calculamos el ndice de encefalizacin (tamao
relativo de encfalo respecto del tamao corporal), los humanos modernos tienen unos valores ms
altos que los neandertales, pero no porque tengamos el cerebro de mayor tamao, sino porque
nuestro cuerpo es ms grcil. Los humanos modernos tenemos una estructura corporal adaptada a
ambientes tropicales, con extremidades alargadas, cuerpos estrechos y caderas estrechas. En
cambio, los neandertales tienen una forma corporal adaptada a ambientes rticos, con cuerpos muy
robustos y anchos, extremidades acortadas y pelvis anchas. Los esqueletos de humanos modernos
de Skhul y Qafzeh con 100.000 aos de antigedad ya tenan el biotipo de nuestra especie: tenan
caderas estrechas y unas proporciones en sus miembros similares a las nuestras. Esta reduccin de
la anchura de la cadera conlleva tambin una aproximacin de las dos cabezas de los fmures, que
supone una ventaja biomecnica a la hora de recorrer grandes distancias. Adems, los esqueletos
de los humanos modernos son ms ligeros debido a una reduccin del grosor de los huesos,
acompaada de una reduccin de la masa muscular. Algunos cientficos afirman que fue este
cambio morfolgico y las ventajas biomecnicas que tenan los humanos modernos, lo que condujo a
la sustitucin de los neandertales por los humanos modernos. Sin embargo, el cambio biolgico que
ya posean los humanos modernos en el Prximo Oriente hace 100.000 aos no estaba
acompaado por un cambio de tipo cultural; y hasta que los humanos modernos no consiguieron
desarrollar un nuevo tipo de tecnologa (al margen de sus caractersticas fsicas) no sustituyeron a
los neandertales.
4. Actividades a Desarrollar
Actividad 1
Construye un cuadro cronolgico con las siguientes dataciones de yacimientos musterienses,
chatelperronenses y auriacienses de Europa. Diferencia de alguna forma aquellos donde aparecen
fsiles humanos (marcados con *):
1) Musteriense:
El Castillo = 38,5 +/- 1,8 miles de aos (ka)
Abric Roman = 40,4 +/- 1,4 ka
La Arbreda = 41,4 +/- 1,6 ka
Saint-Csaire (*)= 38,2 +/- 3,3 ka
La-Chapelle-aux-Saints (*) = 47-56 ka
Le Moustier (*) = 40,3 +/- 2,6 ka
Monte Circeo-Grotta Guattari (*) = 44,5-62 ka
Combe Grenal = 44 +/- 4 ka
2) Auriaciense:
El Castillo = 10 +/- 2,1 ka
La Arbreda = 39,9 +/- 1,3 ka
Abric Roman = 38,5 +/- 1,0
Boker Tachtit = 46,9 +/- 2,4 ka
Arcy-sur-Cure (*)= 31,8 +/- 1,2
3) Chatelperroniense:
Saint Csaire (*) = 36,3 +/- 2,7
Arcy-sur-Cure (*)= 33,820 +/- 0,7
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
5. Autoevaluacin
1)Contribuyen los neandertales genticamente a nuestra especie?
No
Si
En un porcentaje muy bajo
2) Cul es el ltimo antepasado comn de los neandertales y del Hombre moderno?
Homo heidelbergensis
Homo antecessor
Homo sapiens arcaico
Ninguno de los anteriores
3) Dnde se encuentran los ltimos fsiles de neandertales?
En el Prximo Oriente
En Centroeuropa
En el sur de la Pennsula Ibrica
En la Pennsula Balcnica
4) Cundo se extinguen los ltimos neandertales?
aprox. 40.000 aos
aprox. 30.000 aos
aprox. 100.000 aos
5) A partir de la evidencia gentica y de los fsiles, qu modelo evolutivo es ms probable
para explicar la desaparicin de los neandertales de Europa?
Mezcla gentica con Homo sapiens y desaparicin gradual de sus genes
Reduccin de las poblaciones de neandertales por competencia ecolgica con Homo
sapiens
Fueron exterminados por los recin llegados Homo sapiens
Los neandertales evolucionaron en un nuevo ambiente climtico en direccin a los
humanos modernos.
6) Qu tipo de industria ltica est asociada a los fsiles humanos neandertales de Saint
Csaire y Arcy-sur-Cure?
Chatelperroniense
file:///E|/evolucion/m6/m6_u3_texto/m6_u3_autoeva.html (1 de 3) [1/2/2000 17.56.11]
Auriaciense
Musteriense
Solutrense
7) Qu antigedad tienen los niveles auriacienses de El Castillo, La Arbreda y el Abric
Roman?
Ms de 80.000 aos
Entre 28.000 y 30.000 aos
Entre 38.000 y 40.000 aos
8) Marca los yacimientos donde aparecen fsiles de neandertales:
Qafzeh
Kebara
Zafarraya
Carihuela
El Castillo
Saint-Csaire
9) En qu yacimiento se han encontrado los fsiles de humanos modernos ms antiguos de
Europa?
Vindija
Mladec
L'Arbreda
Saint-Csaire
Qafzeh
Hahnfersand
Cro-Magnon
10) Cules son las caractersticas que tiene la industria ltica Chatelperroniense?
Es la primera industria ltica de Paleoltico superior
Aparece asociada con fsiles de neandertales
Aparece asociada con fsiles de neandertales y humanos modernos
Tiene caractersticas tcnicas mixtas de Paleoltico medio y superior
No tiene tiles obtenidos por talla de tipo laminar
11) Cmo relacionaramos la aparicin de los humanos modernos con el desarrollo cultural
del Paleoltico superior?
file:///E|/evolucion/m6/m6_u3_texto/m6_u3_autoeva.html (2 de 3) [1/2/2000 17.56.11]
Soluciones
1)Contribuyen los neandertales genticamente a nuestra especie?
No
Si
En un porcentaje muy bajo
2) Cul es el ltimo antepasado comn de los neandertales y del hombre moderno?
Homo heidelbergensis
Homo antecessor
Homo sapiens arcaico
Ninguno de los anteriores
3) Dnde se encuentran los ltimos fsiles de neandertales?
En el Prximo Oriente
En Centroeuropa.
En el sur de la Pennsula Ibrica
En la Pennsula Balcnica
4) Cundo se extinguen los ltimos neandertales?
aprox. 40.000 aos
aprox. 30.000 aos
aprox. 100.000 aos
5) A partir de la evidencia gentica y de los fsiles, qu modelo evolutivo es ms probable
para explicar la desaparicin de los neandertales de Europa?
Mezcla gentica con Homo sapiens y desaparicin gradual de sus genes
Reduccin de las poblaciones de neandertales por competencia ecolgica con Homo
sapiens
Fueron exterminados por los recin llegados Homo sapiens
Los neandertales evolucionaron en un nuevo ambiente climtico en direccin a los
humanos modernos
6) Qu tipo de industria ltica est asociada a los fsiles humanos neandertales de Saint
Csaire y Arcy-sur-Cure?
Chatelperroniense
Auriaciense
Musteriense
Solutrense
7) Qu antigedad tienen los niveles auriacienses de El Castillo, La Arbreda y el Abric
Roman?
Ms de 80.000 aos
Entre 28.000 y 30.000 aos
Entre 38.000 y 40.000 aos
8) Marca los yacimientos donde aparecen fsiles de neandertales:
Qafzeh
Kebara
Zafarraya
Carihuela
El Castillo
Saint-Csaire
9) En qu yacimiento se han encontrado los fsiles de humanos modernos ms antiguos de
Europa?
Vindija
Mladec
L'Arbreda
Saint-Csaire
Qafzeh
Hahnfersand
Cro-Magnon
10) Cules son las caractersticas que tiene la industria ltica Chatelperroniense?
Es la primera industria ltica de Paleoltico superior
Aparece asociada con fsiles de neandertales
Aparece asociada con fsiles de neandertales y humanos modernos
Mod.6 - Ud.3: Las humanidades modernas - Unidad 3: Cromaones y neandertales - Claves de la Evolucin Humana
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendas
ndice
1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos
1.2 Objetivos didcticos
1.3 Lecturas recomendadas
4. Actividades
5. Autoevaluacin
Homo sapiens es la nica especie capaz de producir un mundo artstico tan complejo y lleno de
simbolismo.
Figura 6.4.1 Tipos representativos de los 4 Modos Tcnicos de elaborar industria ltica.
industrias ms antiguas pertenecen al Modo 1, aunque el Modo 2 hacia mucho que se haba
desarrollado en frica. Esto plantea bastantes problemas de interpretacin: quizs el material no era
el adecuado, no parece probable porque utilizaban los mismos que los Achelenses, slex y cuarcita;
tal vez los primeros pobladores de Asia y Europa "salieron" de frica antes que se desarrollase en
Modo 1; o quizs no les hiciese falta elaborar el tipo de tiles caracterstico del Modo 2, como por
ejemplo los bifaces, aunque su tipo de talla ya estaba desarrollado.
3.1.2 El Achelense
El siguiente paso en la elaboracin de industria ltica es la confeccin de herramientas que tienen un
claro eje de simetra. El Modo 1 evoluciona hacia un tipo de talla bifacial, donde las lascas se
obtienen golpeando sobre las dos caras opuestas de un ncleo. Los yacimientos achelenses son
muy numerosos en todo el Viejo Mundo. El Achelense fue reconocido por primera vez en el
yacimiento francs de St. Acheul, por esta razn recibe ese nombre. El fsil tipo del Achelense, o
Modo Tcnico 2, es el bifaz, donde se combinan dos filos cortantes que convergen simtricamente
en una punta. El bifaz es un instrumento muy verstil y es constante su presencia a lo largo de ms
de un milln de aos de nuestra evolucin. Otros tipos caractersticos del Modo 2 son los
hendedores o picos, que tambin tienen un tipo de talla bifacial.
El yacimiento ms antiguo de Modo 2 es el yacimiento de Konso en Etiopa con una antiguedad de
1,6 millones de aos. Otros yacimientos con alrededor de 1,5 millones de aos se encuentran en el
lecho 2 de Olduvai y en Peninj (ambos en Tanzania). Se extiende geogrficamente por toda frica,
Europa y gran parte de Asia, excepto en el Extremo Oriente. El yacimiento israelita de Ubeidiya es el
yacimiento ms antiguo del Modo 2 fuera de frica, con 1,5 millones de aos.
En Europa podemos encontrar industrias de tipo Achelense posteriores al medio milln de aos de
antigedad, mientras que los yacimientos ms antiguos tiene industrias del Modo 1. Algunos de los
yacimientos que contienen numerosos bifaces son Ambrona y Torralba en Espaa, y Boxgrove y
Hoxne en el sur de Inglaterra. A este perodo tambin pertenecen los excepcionales hallazgos de 3
lanzas, de alrededor de 2 metros de longitud, halladas en las turberas de Schnningen (Alemania)
con unos 400.000 aos de antigedad. La madera raramente se conserva y estas lanzas son el
ejemplo ms antiguo de utensilios de este material.
Hace unos 150.000 las industrias de bifaces empiezan a desaparecer por el desarrollo de nuevas
tcnicas de talla y por la especializacin de tiles construidos sobre lascas. Los ltimos bifaces se
construyen sobre lascas de gran formato, y tienen un acabado muy refinado con el uso de percutores
blandos, como la madera.
Figura 6.4.3 Secuencia de elaboracin de una lasca levallois y forma de preparar el ncleo.
Paleoltico medio, y mientras que en la Cueva de Kebara aparecen junto a restos de neandertales,
en el yacimiento de Qafzeh (Israel) aparecen asociados a enterramientos de hombres de Croman
(Homo sapiens). Por lo tanto, ambos tipos de humanos elaboraban el mismo tipo de industria ltica, y
la vieja idea de que las industrias del Paleoltico medio eran obra de los neandertales no tiene
sentido. De hecho, podemos reconocer industrias lticas muy similares al Musteriense en otras partes
del Viejo Mundo, estas industrias se les denomina con el trmino "Middle Stone Age", y todas ellas
pueden englobarse en el Modo Tcnico 3.
En frica reconocemos industrias del Modo 3 desde hace unos 150.000 aos hasta hace unos
20-10.000 aos. Todas ellas se caracterizan por la talla Levallois, y algunas de ellas presentan talla
de tipo laminar, como por ejemplo en el yacimiento de Haua Fteah (Libia) y en el ro Orange
(Sudfrica). Existen variedades de Paleoltico medio por toda frica:
- en el norte encontramos el Ateriense, que puede distinguirse por la presencia de
puntas bifaciales con pednculo para enmangarlas.
- en el sur de frica las industrias de Klasies River Mouth se caracterizan por
instrumentos muy pequeos (microlitos) algunos de ellos con 60.000 aos de
antigedad.
En Asia el Modo 3 est peor conocido y las dataciones absolutas de los yacimientos son escasas.
Sin embargo, se han excavado conjunto de industrias lticas musterienses en Irak, Iran, Afganistn y
cerca del lago Baikal en Siberia. En Asia oriental tambin se encuentran industrias de Modo 3,
aunque no son tpicamente musterienses. Todas ellas presentan talla de tipo Levallois, y tienen entre
40.000 y 20.000 aos de antigedad.
Existen numerosos yacimientos con industrias musterienses o del Modo 3 repartidas por toda la
Pennsula Ibrica: en la cordillera cantbrica, El Castillo (Santander), Cueva Morn; en la zona
mediterrnea, el Abrigo Roman (Barcelona), La Arbreda (Gerona), Cova Negra (Valencia); sur de la
Pennsula, Carigela (Granada), Gibraltar, Zafarraya (Mlaga); en el centro peninsular, Cueva Milln
(Burgos), Los Casares (Guadalajara), etc. Mientras que en el norte de la Pennsula los yacimientos
de Paleoltico superior tienen unos 40.000 aos de antigedad, en el sur de la Pennsula y en
Portugal el Musteriense perdura hasta hace unos 30.000 aos.
El Paleoltico superior (Modo Tcnico 4) cubre un periodo comprendido entre los 40.000 aos y los
10-9.000 aos, y aparece asociado a los humanos modernos. Esta poca corresponde a la segunda
parte de la ltima glaciacin, el Wrm, y termina con el calentamiento que se produce en el perodo
Allerd. El Paleoltico superior se caracteriza por el perfeccionamiento de la elaboracin de tiles con
la tcnica laminar, y el aumento de la proporcin de raspadores y buriles. Con el Paleoltico superior
aparecen nuevos tiles y diseos que responden, con su variedad de formas, a distintos trabajos
muy especializados: limpieza, curtido, preparacin y perforado de pieles; trabajo y modificacin del
hueso; para grabar figuras en las paredes de las cuevas...
En el Paleoltico superior se desarrolla una nueva y sorprendente manera de fabricar herramientas
de tipo laminar mediante la percusin indirecta. La talla laminar consiste en la preparacin del ncleo
creando de un plano de percusin que gue la onda de choque, y que permita generar lascas muy
alargadas y planas. Utilizando un martillo de piedra, hueso, madera o cuerno, el fabricante golpeaba
un punzn de cuerno que se apoyaba sobre el borde del ncleo. De esta forma, se obtenan lascas
muy largas, planas y estrechas, que posteriormente se podan retocar para obtener la forma de til
deseada. Estas lminas se hacan en serie para aprovechar mejor el material. A partir de una sola
piedra, este mtodo permita obtener un mayor nmero de instrumentos, y una mayor cantidad de
filo.
Sin embargo, las lminas de industria ltica no son exclusivas del Paleoltico superior, y encontramos
lminas, con ms de 100.000 aos de antigedad en diversos lugares de frica y Europa. Tambin
aparecen en industrias musterienses del Prximo oriente y de Grecia, pero en ninguno de estos
lugares los conjuntos lticos son tan sofisticados y variados como los del Paleoltico superior.
Otro mtodo de talla que aparece en el Paleoltico superior o Modo 4 es la denominada talla por
presin, que suele realizarse sobre ncleos de slex previamente calentados al fuego para facilitar la
talla. Este tipo de talla caracteriza al perodo Solutrense y con l se elaboran las famosas "hojas de
laurel".
Gran cantidad de instrumentos del Paleoltico eran de hueso, cuerno, madera y marfil. Estas
materias primas se empiezan a utilizar sistemticamente durante este periodo: propulsores,
azagayas, agujas y arpones fueron realizados en cuerna y hueso. Esta variedad de instrumentos
incremento enormemente el control de la humanidad sobre el medio ambiente.
Figura 6.4.5 Esquema de los tipos de industria del Paleoltico superior y cronologa.
La cronologa del Paleoltico superior de Europa occidental fue definida por H. Breuil y D. Peyrony a
partir de las industrias lticas procedentes de abrigos y cuevas del sudoeste francs, reconociendo
cinco tipos principales de industria:
- Chatelperroniense (36.000-30.000 aos). Se solapa cronolgicamente con el
Auriaciense y fue desarrollado por los ltimos neandertales.
- Auriaciense (40.000-25.000 aos), se caracteriza por la presencia por primera vez
de talla de tipo laminar con abundancia de rascadoras laterales.
- Gravetiense (27.000-19.000 aos). Se caracteriza por largas puntas afiladas, buriles,
y azagayas de hueso.
- Solutrense (21.000-16.000), caracterizado por intrumentos de hojas muy delgadas y
con retoques muy profundos, denominadas "hojas de laurel". Slo se extiende por la
Pennsula Ibrica y Francia, y coincide con el momento de mxima extensin de los
hielos, hace unos 18.000 aos.
Figura 6.4.6 Instrumentos representativos del Paleoltico superior y de sus diferentes perodos.
Las industrias del Paleoltico superior no son exclusivas de los humanos modernos. El
Chatelperroniense se clasifica como un tipo de industria del Paleoltico superior, pero en los
yacimientos de Arcy-sur-Cure y Saint Cesaire (ambos en Francia) aparece asociado con restos de
neandertales. Y por lo tanto, los autores de este tipo de industria ltica habran sido los neandertales,
y sera el fruto del aprendizaje de las modernas tcnicas de elaborar industria ltica que posean los
humanos modernos, durante el periodo de tiempo en que convivieron juntos.
Los anlisis qumicos y microscpicos de los tipos de slex utilizados durante el Paleoltico superior
han mostrado que la materia prima se intercambiaba o se transportaba a travs de grandes
distancias, en algunos casos, superiores al centenar de kilmetros. Relacionado con esta movilidad
de los hombres del Paleoltico superior o con sus actividades comerciales, tambin aparecen
algunas conchas marinas en yacimientos alejados de la costa por centenares de kilmetros.
Los descubrimientos arqueolgicos sugieren que las armas y las tcnicas de caza de los
cromaones sobrepasaron a los Neandertales, con importantes consecuencias sobre el
aprovisionamiento de la comida y el crecimiento de la poblacin. Utilizaban propulsores para lanzar
sus armas, que aumentaban la la fuerza ejercida por el brazo humano, doblando la distancia de
caza. Esto permita cazar a mayor distancia, antes de que su presa llegara a asustarse y huyera. Las
presas eran bsicamnete las mismas que durante el Paleoltico medio, pero durante el periodo
Magdaleniense, el pescado adquiere importancia en la dieta.
La tcnica utilizada es la pintura y el grabado, y en algunas ocasiones ambas a la vez. Estos pintores
prehistricos utilizaban colorantes minerales: arcillas, ocres, carbn y xidos mezclados con
materiales orgnicos para conseguir una mayor fijacin de las pinturas, y que ha permitido que
perduren hasta nuestros das. La mayor parte de colores conseguidos son el negro y una gran
variedad de ocres. La pintura se aplicaba directamente o difuminndola. La mayora estn
efectuadas con muchsima destreza, de un slo trazo; y en otras ocasiones utilizaban varios colores
combinados en una sola figura obteniendo un gran realismo.
Son muy numerosas las interpretaciones cientficas sobre el significado del arte rupestre. Una de las
hiptesis ms habituales es que guardan relacin con la caza. Pero, los animales representados en
las cuevas rara vez corresponden con los huesos hallados en las mismas cavernas y con la
frecuencia de las especies cazadas. Existe otra serie de interpretaciones no ya como imgenes
individuales, sino como combinaciones de imgenes, cuyo significado depende de la disposicin y de
las relaciones que guardan con las dems figuras en la cueva.
El arte parietal o rupestre aparece principalmente en cuevas y abrigos, y hasta hace poco se
pensaba que estaba restringido a estos lugares. Pero hoy en da tambin hemos hallados
representaciones de arte rupestre al aire libre. Uno de los conjuntos ms espectaculares de
grabados se encuentra en el Valle del ro Coa (Portugal) y en Siega Verde (Salamanca). Aqu
aparecen cerca de un millar de animales grabados que han sido fechados entre hace 19.000 y 8.000
aos. Debido a los agentes meteorolgicos nicamente se conservan los grabados, pero podemos
suponer que los humanos del Paleoltico superior tambin realizaban pinturas rupestres al aire libre
pero que no se han preservado.
Arte rupestre de caractersticas similares podemos encontrarlo en otros continentes, aunque su
cronologa es posterior. En Australia se han encontrado numerosos abrigos con crculos grabados y
marcas digitales que tienen entre 15.000 y 24.000 aos. Tambin aparecen distintas manifestaciones
pictricas en lugares tan dispares como Kamikuroiwa (Japn) con unos 12.000 aos de antigedad,
en la cueva Apollo 11 (Namibia) con 19.000 aos, en Pedra Furada (Brasil) entre 10.000 y 12.000
aos de antigedad; todas ellas producidas por el Homo sapiens.
pero tambin jabales, ciervos, caballos, manos humanas... Las figuras estn pintadas aprovechando
el relieve de la roca, y tienen un gran naturalismo. Sin embargo, como todo el arte rupestre, las
pinturas de Altamira encierran un simbolismo que no podemos comprender. La cronologa de
Altamira corresponde al perodo Magdaleniense y ha sido datada en unos 14.000 aos de edad.
La regin cantbrica es uno de los principales ncleos de concentracin de yacimientos con
mannifestaciones artsticas, tanto muebles como parietales, distribuidos de forma continua desde el
Pirineo occidental hasta Asturias. Destacan las cuevas de Ekain, Santimamie, Urtiaga y Altxerri en
el Pas Vasco; El Castillo, La Pasiega, Covalanas, La Hoz en Cantabria; Tito Bustillo, La Riera, El
Buxu, Sidrn, El Pindal, La Loja en Asturias. Otros ejemplos de arte rupestre en la Meseta son
Ojoguarea en Burgos, Los Casares en Guadalajara, El Nio en Albacete, Domingo Garca y La
Griega en Segovia.
Tambin se consideran arte mueble los relieves o impresiones sobre arcilla, que pueden ser simples
marcas digitales o figuras tridimensionales, como los bisontes de Le Tuc d'Audoubert (Arige,
Francia), datados en 14.000 aos.
Uno de los ejemplos ms antiguos es la estatuilla de un mamut sobre marfil procedente del la cueva
Vogelherd (Alemania), datada en torno a 32.000 aos. El apogeo del arte mueble se alcanza en el
Magdaleniense con una gran variedad de tcnicas, soportes y temas. Los objetos procedentes de La
Madelaine y Leugerie-Haute en Francia y de La Via, Tito Bustillo o El Castillo en Espaa
corresponden a este periodo de apogeo.
En la Pennsula Ibrica destaca el conjunto de la cueva del Parpall (Valencia). Esta cueva,
excavada por el Prof. L. Pericot, contiene unas 5.000 plaquetas de piedra pintadas y grabadas con
representaciones de animales y signos. La cronologa de estas plaquetas abarca desde hace 25.000
aos hasta 11.000 aos.
El arte rupestre y el arte mueble son dos aspectos de una misma realidad artstica ejecutados por los
mismos grupos humanos. Por lo tanto, aunque el simbolismo y la funcin de uno y otro puedan ser
distintos, presentan una serie de coincidencias tcnicas y estilsticas que permiten compararlos. De
hecho, los paralelismos que existen han permitido la datacin del arte rupestre a partir de la
cronologa de objetos muebles descubiertos en contextos estratigrficos.
Si bien las pinturas rupestres guardaban relacin con algn sistema de creencias, es muy probable
que nunca lleguemos a saber como era ese sistema y que significado tenan las pinturas, grabados,
esculturas, estatuillas y abalorios de las sociedades de cromaones. Son signos y smbolos de los
que hemos perdido el cdigo que permite comprenderlas, porque es un lenguaje simblico que se
perdi cuando se perdieron sus autores. Un arte que haba funcionado como sistema de
comunicacin durante milenios se extingui despus del Paleoltico.
Lo que si podemos afirmar es que los Homo sapiens fueron la nica especie humana capaz de
producir un mundo artstico tan complejo y lleno de significados.
4. Actividades
Actividad 1
La mejor actividad a desarrollar, tanto por profesores como alumnos, es intentar de forma prctica
elaborar industria ltica. Para obtener materia prima lo mejor es obtenerla del lecho de algn ro que
contenga cantos rodados, o de algn afloramiento de slex, como los hay frecuentemente en los
alrededores de Madrid, en especial al sudeste.
5. Autoevaluacin
1) En qu yacimiento se encuentra la asociacin ms antigua de un fsil humano con
industria ltica?
Hadar
Gona
Olduvai
2) Qu antigedad tienen los primeros utensilios lticos?
1,6 millones de aos.
2,5 millones de aos.
3 millones de aos.
3) Cundo aparece el Achelense?
Hace 1,6 millones de aos
Hace 1,2 millones de aos
Hace 2 millones de aos
4) Relaciona cada una de estos complejos de industria ltica con el Modo Tcnico al que
pertenecen:
1) Modo T cnico 1
2) Modo T cnico 2
3) Modo T cnico 3
4) Modo T cnico 4
A) Musteriense
B) Auriaciense
C) Achelense
D) Magdaleniense
E) Olduvayense
F) Solutrense
Ambas
14) Cundo se inicia el periodo Epipaleoltico o Mesoltico?
Al final del Pleistoceno
Despus del Solutrense
Hace 7.000 aos
Ninguno de los anteriores
15) El arte rupestre de la Pennsula se encuentra distribuido:
Por la cordillera cantbrica
En la mitad norte peninsular
Por toda la Pennsula
Por la zona mediterrnea
Soluciones
1) En qu yacimiento se encuentra la asociacin ms antigua de un fsil humano con
industria ltica?
Hadar
Gona
Olduvai
2) Qu antigedad tienen los primeros utensilios lticos?
1,6 millones de aos.
2,5 millones de aos.
3 millones de aos.
3) Cundo aparece el Achelense?
Hace 1,6 millones de aos
Hace 1,2 millones de aos
Hace 2 millones de aos
4) Relaciona cada una de estos complejos de industria ltica con el Modo Tcnico al que
pertenecen:
A) Musteriense
B) Auriaciense
C) Achelense
D) Magdaleniense
E) Olduvayense
F) Solutrense
1) Modo T cnico 1
2) Modo T cnico 2
3) Modo T cnico 3
4) Modo Tcnico 4
Toda Europa
Sudoeste de Francia y cordillera cantbrica
7) Qu cronologa tiene el arte levantino?
Finales del Paleoltico superior
Neolticos
Epipaleolticos
8) Qu tipo de talla caracteriza el Musteriense?
Talla laminar
Talla Levallois
Talla por percusin indirecta
Talla por presin
9) Qu Modo Tcnico tienen las industrias ms antiguas de Europa?
Achelense
Modo 1
Olduvayense
Modo 2
NOTA: La segunda y la tercera respuesta son ambas correctas, ya que son trminos sinnimos.
10) Qu grupos humanos elaboraron industrias musterienses?
Los neandertales
Los hombres de Croman
Los dos anteriores
11) A qu periodo de industria ltica pertenecen las pinturas de Altamira?
Solutrense
Magdaleniense
Gravetiense
12) Qu yacimiento espaol contiene mayor cantidad de objetos de arte mueble?
Tito Bustillo
Altamira
El Parpall
file:///E|/evolucion/m6/m6_u4_texto/m6_u4_autoeva_s.html (2 de 3) [1/2/2000 17.59.17]
Cova Negra
13) Cul es la tcnica ms utilizada en el arte rupestre?
La pintura
La escultura
Ambas
14) Cundo se inicia el periodo Epipaleolitico o Mesoltico?
Al final del Pleistoceno
Despus del Solutrense
Hace 7.000 aos
Ninguno de los anteriores
15) El arte rupestre de la Pennsula Ibrica se encuentra distribuido:
Por la cordillera cantbrica
En la mitad norte peninsular
Por toda la Pennsula
Por la zona mediterrnea
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.
Resumen
A lo largo de los temas de este curso se han presentado los datos ms relevantes en relacin con la
cuestin del origen del hombre. A partir de los testimonios fsiles y de la informacin de que se
dispone sobre los cambios en los climas y en la superficie de la Tierra, es posible elaborar muchas
historias distintas de la evolucin humana. Estas narraciones, basadas en datos reales y en hiptesis
cientficas, se denominan tcnicamente "escenarios" (una traduccin del scenario ingls: guin o
argumento). Como tales, los escenarios no pueden contrastarse directamente con los hechos, pero
s las hiptesis sobre los que los escenarios se sustentan. Veamos, a modo de ejemplo, uno de esos
escenarios, el que relaciona la extincin de los neandertales con un empeoramiento del clima y la
consecuente desaparicin de los ecosistemas mediterrneos. Si las futuras investigaciones
demostrasen que tal cambio climtico no tuvo lugar en el momento preciso en el que desaparecen
del registro los neandertales, entonces habra que rechazar tal escenario.
En definitiva, de lo que se trata en este curso es ni ms ni menos que de llevar el debate sobre la
evolucin humana al terreno cientfico y alejarlo del campo de la especulacin sin base. En lo que
sigue se presenta el escenario de la evolucin humana que se considera hoy ms compatible con los
datos disponibles. Algunos de sus aspectos cambiarn sin duda en el futuro, refutados por los
nuevos hallazgos, pero es probable que no vare mucho la esencia del relato.
Lecturas recomendadas
Mithen, S. Arqueologa de la mente, Crtica, Barcelona, 1998.
Noble, W. y Davidson, I. Human Evolution, Language and Mind, Cambridge University Press, Oxford,
1996.
Tattersall, I., Delson, E., y Van Couvering, J. Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory,
Garland, Nueva York, 1988.
ndice
Resumen del tema
Las claves de la evolucin humana
1. El comienzo
2. Un desafo ecolgico
3. Fuera de frica
4. El origen de la mente humana
A esta ltima conclusin se llega, en primer lugar, por el tipo de mamferos, de vida ligada al bosque
tropical, con el que aparecen los homnidos fsiles, como pueden ser los monos colobos o los
antlopes ramoneadores del grupo de los tragelafinos, al que pertenecen los actuales kudus, nyalas y
sitatungas. En segundo lugar, en el Ardipithecus ramidus las muelas muestran un esmalte fino como
el de los chimpancs, que se alimentan de frutos, hojas verdes, tallos tiernos, brotes y otros
productos vegetales blandos.
As pues, sabemos que los primeros antepasados del hombre eran unos primates que ocupaban un
nicho ecolgico no muy diferente al de los chimpancs. A partir de algunos aspectos de la base del
crneo en restos bastante fragmentarios, se ha sugerido que eran bpedos y caminaban como
nosotros, pero todava no se han publicado los resultados definitivos de los estudios que se estn
llevando a cabo con los numerosos huesos del esqueleto postcraneal (de cuello para abajo) que han
sido recuperados.
El descubrimiento de esta especie tan primitiva de homnido nos sita realmente muy cerca de
nuestro origen evolutivo. Desde el punto de vista de la clasificacin de los primates vivientes, nos
agrupamos junto con las dos especies de chimpancs (el comn y el bonobo) y los gorilas. Por su
semejanza morfolgica y gentica estas cuatro especies forman un nico grupo (un clado) de origen
africano. Esto quiere decir que hace algn tiempo, no mucho ms de 5 millones de aos, existi una
especie africana de la procedemos nosotros, por una lado, y los chimpancs (que se escindieron
luego a su vez) por otro lado. Los antepasados de los gorilas se diferenciaron un poco antes,
tambin en frica, como lnea evolutiva propia, y bastante antes (13 o 14 m.a.) lo hicieron los
ancestros de los orangutanes en Eurasia, y an hace ms tiempo los de los gibones.
En paralelo casi con los descubrimientos de Etiopa, se han encontrado a un lado y otro del lago
Turkana (Kenia) fsiles de una especie de homnido que vivi all entre hace 4,2 m.a. y hace 3,9
m.a., y que ha sido bautizada como Australopithecus anamensis. Esta vez se trata de unos
homnidos tambin muy primitivos pero que presentan molares ms anchos y con esmaltes gruesos,
lo que es indicativo de que tenan que masticar vegetales ms consistentes que las tiernas frutas,
brotes y hojas que formaban el sustento de su antepasado el Ardipithecus ramidus. Los alimentos
vegetales duros o abrasivos, como los rganos vegetales de almacenamiento subterrneo o los
granos, se encuentran en ambientes secos, por lo que cabe pensar que el Australopithecus
anamensis ocupaba un hbitat de bosque ms aclarado que la selva lluviosa en la que viva el
Ardipithecus ramidus. Adems, la asociacin de fsiles de la que forman parte sugiere un ambiente
forestal abierto, o, una sabana ms o menos arbolada y con cursos de agua. Se ha encontrado,
entre otros restos, una tibia que mueve a sus descubridores a afirmar que estos homnidos eran ya
bpedos.
El siguiente milln de aos (entre hace 4 m.a. y hace 3 m.a. en nmeros redondos) corresponde
sobre todo a una especie tambin esteafricana (encontrada en Etiopa y Tanzania), denominada
Australopithecus afarensis. De esta especie se tiene un registro fsil razonablemente completo, que
incluye, entre otras muchas piezas, gran parte del esqueleto de una hembra adulta, mundialmente
conocida por el apodo de Lucy. Su postura era perfectamente bpeda, como se infiere del esqueleto
de este ejemplar y de otros fsiles. Pero es que adems de huesos tenemos el asombroso conjunto
de huellas que dejaron tres individuos, hace tres millones y medio de aos, al caminar por la llanura
de Laetoli (Tanzania), no lejos del famoso parque nacional del Serengeti. En Laetoli tambin se han
encontrado fsiles de Australopithecus afarensis, lo que permite identificar a estos homnidos como
los productores de los rastros. Por ltimo, en 1992 se encontr en Etiopa la guinda que le faltaba a
la coleccin de fsiles de Australopithecus afarensis: un crneo completo.
Lucy es un buen ejemplo de una hembra de su especie. De muy pequea estatura (en torno a 105
cm y 27 kg de peso), la cabeza de Lucy tendra un aspecto superficialmente parecido a la de un
chimpanc, y aunque caminaba erguida, sus piernas eran cortas comparadas con los brazos. Los
machos eran sustancialmente ms grandes, con 135 cm de altura y 45 kg de peso en promedio.
Se ha encontrado recientemente en el Chad un maxilar y una mandbula de homnidos de la misma
poca que el Australopithecus afarensis; con estos fsiles se ha creado la especie Australopithecus
bahrelghazali.
Finalmente, en un yacimiento sudafricano, la cueva de Sterkfontein, se ha descubierto un esqueleto,
todava en fase de extraccin de la roca, que se fecha en ms de tres millones de aos. Podra ser
tan antiguo como Lucy o tal vez incluso ms.
Los fsiles de Ardipithecus ramidus y de Australopithecus anamensis se han obtenido en el este de
frica, en capas muy antiguas, y por lo tanto muy profundas, que afloran a lo largo del Rift Valley; es
sta una enorme fractura de la corteza terrestre que se extiende desde Mozambique, a travs de
Malawi, por la regin de los Grandes Lagos, el Pas de los Afar en Etiopa, el Mar Rojo y llega hasta
el Mar Muerto, entre Israel y Jordania.
La distribucin geogrfica de los primersimos fsiles de homnidos hace pensar en un origen
esteafricano de nuestro linaje, lo que Yves Coppens, del Collge de France en Pars, denomina la
"East Side Story". La gran fractura de escala continental que constituye el Rift Valley habra
separado los ecosistemas orientales, con ambientes ms secos y habitados por homnidos, de los
2. Un desafo ecolgico
En el siguiente milln de aos (entre hace 3 m.a. y hace 2 m.a.) tenemos varias especies de
homnidos. La primera es el Australopithecus africanus, que se encuentra en tres cuevas africanas
(Makapansgat, Sterkfontein y Taung) en depsitos datados entre hace unos 3 m.a. y hace algo
menos de 2,5 millones de aos.
Hace unos dos millones y medio de aos en el clima del planeta se acusa una tendencia, que vena
de ms atrs, hacia una menor humedad y ms fro. En las tierras africanas pobladas por los
homnidos, este cambio climtico se tradujo en una expansin de las sabanas y una reduccin de los
bosques. En ese preciso momento aparecen dos tipos de homnidos que se adaptan a los nuevos
ambientes, cada vez ms secos y abiertos, con menos rboles y ms pasto.
Unos son los parntropos, que desarrollaron un impresionante aparato masticador, con grandes
muelas para procesar alimentos vegetales duros y abrasivos, que precisan ser preparados
intensamente en la boca antes de ser digeridos. La primera especie de esta lnea es esteafricana
(Paranthropus aethiopicus) y vivi hace 2,5 m.a. Especies descendientes y con una especializacin
todava ms exagerada habitaron Sudfrica (Paranthropus robustus) y el este de frica
(Paranthropus boisei) antes de extinguirse no hace mucho ms de un milln de aos.
El otro tipo de homnido que aparece con los parntropos en este momento de cambio climtico, es
el de los humanos. Con l se produce un aumento del cerebro y de la inteligencia, y se generaliza y
perfecciona la talla de la piedra para la confeccin de instrumentos. Las primeras herramientas de
piedra, muy toscas, tienen 2,5 m.a. y proceden del territorio Afar en Etiopa. No se ha encontrado
ningn homnido fsil asociado a ellas, pero en un yacimiento no muy alejado han aparecido restos
de una nueva especie de homnido de edad similar, bautizado en 1999 como Australopithecus garhi.
Es posible que este homnido, aunque todava un australopiteco (con cerebro pequeo y grandes
muelas), fuera el primer tallador de la piedra, ya que han aparecido cerca huesos de herbvoros con
seales de haber sido descarnados y fracturados para obtener el tutano.
Tambin en el pas de los Afar se ha encontrado el ms antiguo fsil del gnero Homo (fechado en
2,3 m.a.), consistente en un paladar que porta muelas pequeas. Este resto no es lo suficientemente
completo como para asignarlo a una especie concreta, pero parece relacionado con el Homo habilis,
cuyos fsiles se encuentran con cierta abundancia en yacimientos de Tanzania y Kenia datados en
torno a los 1,8 m.a. El Homo habilis muestra una modesta expansin cerebral respecto de los
australopitecos, pero su esqueleto postcraneal (la forma de su cuerpo en definitiva) no parece haber
cambiado: seguan siendo pequeos y con piernas cortas. Por otro lado, el tipo de utensilios lticos
que fabricaron nunca fue muy elaborado.
3. Fuera de frica
En cambio, el Homo ergaster, encontrado desde hace 1,8 m.a. en yacimientos del este y sur de
frica, alcanz un grado de desarrollo cerebral y complejidad social y tecnolgica que le haca capaz
de un comportamiento flexible y adaptable a nuevos recursos y circunstancias, a nuevos desafos
ecolgicos. Su imagen era radicalmente diferente de la de los australopitecos. Altos, el aspecto de su
cabeza se asemejaba mucho ms al nuestro.
Hace 1,6 m.a. estos homnidos entraron en una nueva era tecnolgica al fabricar los primeros
bifaces, unos instrumentos altamente estandarizados. Fueron tambin homnidos de este tipo
quienes salieron por primera vez de frica, y a partir de ese momento la evolucin de nuestro grupo
se desarrolla a todo lo largo del Viejo Mundo. As, en Extremo Oriente y Java, a donde llegaron hace
ms de 1 m.a., quizs incluso ms de 1,5 m.a., dieron lugar a una especie propia, Homo erectus.
Una mandbula y dos crneos descubiertos recientsimamente en Dmanisi, Georgia, muestran que
existan poblaciones humanas en el Cacaso, a las puertas de Europa, hace ms de un milln de
aos, probablemente hace algo ms de 1,5 m.a. El poblamiento del continente europeo se remonta
al menos a hace 800.000 aos, como lo demuestran los fsiles humanos recuperados en los aos
1994 y 1995 en el yacimiento de la Gran Dolina, en la Sierra de Atapuerca, Burgos. Para ellos se ha
creado un nuevo nombre cientfico, Homo antecessor. Todava hay pocos restos de esta especie,
porque se obtuvieron en un sondeo de tan slo unos ocho metros cuadrados, pero corresponden al
menos a seis individuos diferentes, por lo que puede anticiparse que los hallazgos sern muy
importantes cuando la excavacin que se realiza en los niveles ms altos del yacimiento, con una
extensin de casi cien metros cuadrados, alcance dentro de algunos aos el profundo nivel en el que
se encuentran los fsiles humanos. Por otro lado, se ha podido establecer la razn por la que los
huesos humanos se encuentran en la cueva: fueron comidos por otros humanos, en lo que
representa el ms antiguo caso de antropofagia conocido.
La Sierra de Atapuerca contiene un espectacular conjunto de yacimientos que cubren la mayor parte
del ltimo milln largo de aos, y que estn siendo investigados por un equipo multidisciplinar
espaol. Despus del primer poblamiento europeo, tuvo lugar en nuestro continente una evolucin
en condiciones de aislamiento geogrfico durante cientos de miles de aos. Otro yacimiento de la
Sierra de Atapuerca, conocido como la Sima de los Huesos, encierra un tesoro de valor incalculable:
los esqueletos completos de al menos 32 humanos de hace 300.000 aos. Gracias a ellos sabemos
lo que ocurri en Europa durante esos cientos de miles de aos: el Homo antecessor se convirti en
el Homo neanderthalensis, el Hombre de Neandertal.
Los fsiles de la Sima de los Huesos son en general bastante arcaicos, pero ya muestran de forma
incipiente algunas de las caractersticas de sus descendientes los neandertales. La muestra de la
Sima de los Huesos est proporcionando informacin importantsima acerca de muchos aspectos de
la biologa de las poblaciones humanas antiguas, que incluyen el desarrollo, el dimorfismo sexual, las
enfermedades, etc., y quin sabe si algn da no se obtendr tambin ADN fsil. La acumulacin de
los cadveres en la Sima de los Huesos parece obra humana, y significara la ms antigua prctica
funeraria conocida, el primer indicio de un comportamiento simblico.
Los neandertales como tales se reconocen, con todos o la mayora de sus rasgos, en fsiles de hace
128.000 aos. En su poca de apogeo, entre hace 80.000 y 50.000 aos, llegaron a extenderse por
toda Europa, Asia central y Oriente Prximo. Pero pocos miles de aos despus los neandertales
fueron reemplazados en todas partes por un nuevo tipo humano: nosotros, el Homo sapiens. De
dnde proceda nuestra especie est an por conocerse con exactitud, pero los primeros fsiles de
Homo sapiens se localizan en Israel hace cerca de 100.000 aos, y algo antes en frica. Estos
primeros fsiles modernos pueden relacionarse evolutivamente con formas africanas an ms
antiguas. As pues, la informacin paleontolgica, todava escasa, parece apuntar de nuevo hacia el
continente africano, como, por otro lado, confirman los estudios moleculares, que tambin indican un
origen africano comn (con menos de 200.000 aos de antigedad) para todos los pueblos de la
Tierra.
file:///E|/evolucion/m7/m7_u1_texto/m7_u1_033.html (5 de 7) [1/2/2000 18.00.59]
En sntesis, hace 300.000 aos, en la poca de los fsiles de la Sima de los Huesos, haba tres
lneas evolutivas claramente diferentes en el Viejo Mundo. Una era la europea, que terminara dando
lugar a los neandertales. Otra era la del Oriente Lejano, con formas evolucionadas de Homo erectus.
En frica haba por entonces poblaciones que se pueden considerar pre-modernas. De ellas
procedemos nosotros, los miembros de la especie Homo sapiens.
Hace unos 40.000 aos los humanos modernos ya haban llegado hasta la Pennsula Ibrica;
Australia haba sido colonizada an antes, tal vez hace 60.000 aos. Hace 25.000 aos las otras
especies humanas (neandertales y Homo erectus) haban desaparecido para siempre de la faz de la
Tierra. Desde entonces estamos solos. Pero hubo antes en Europa un fascinante perodo de
coexistencia entre neandertales y hombres de Cro-Magnon (nuestros antepasados). Nos gustara
conocer mejor cmo se desarroll esta pugna entre unos y otros y, sobre todo, qu nos hizo a
nosotros vencedores. Porque lo que nos otorg la victoria es lo que nos hace distintos de cualquier
otra especie, incluso de cualquier otra especie humana.
mente homognea que funciona como un todo. Aunque Ian Tattersall no se plantea tan claramente el
tema de la arquitectura de la mente humana, la aplicacin de la teora de sistemas que realiza este
autor exige tambin un modelo modular de la mente. No todos los autores coinciden en esta idea, sin
embargo, ni tampoco los partidarios de la mente modular se ponen de acuerdo en cules sean los
mdulos fundamentales. El lingista Noam Chomski cree que hay algo parecido a un "rgano mental
para el lenguaje", con el que nacemos los humanos. A este mdulo el psicolingista Jerry Fodor
aadira los de psicologa, fsica y biologa, as como un mdulo que nos hacer percibir el mundo de
una determinada forma. As pues, Steven Mithen sigue en su planteamiento de partida, la mente
modular, a autores prestigiosos, aadiendo de su cosecha un esquema evolutivo.
Y aqu surgen algunos problemas que ha sealado el propio Jerry Fodor en una resea del libro de
Steven Mithen. Uno es carcter general: no deja de ser chocante que en su evolucin la mente pase
de tener una estructura ms bien uniforme a una de tipo modular (con "rganos mentales"), para
luego desvanecerse parcialmente las barreras entre los mdulos y volver a ser una mente
homognea (con "fluidez cognitiva"). Otro problema es que Mithen utiliza como modelo para su
evolucin filogentica el desarrollo ontogentico de la mente, cuando, segn Jerry Fodor, el punto de
partida en los nios pequeos es una mente modular y no una inteligencia general.
Est, adems, el tema del lenguaje, de importancia capital para Steven Mithen, porque fue el
lenguaje el agente que, en un momento determinado, traspas los muros que separaban las
diferentes "inteligencias" y las puso en comunicacin. Sin embargo, cmo poda el lenguaje
transmitir informacin slo de tipo especializado (social) cuando surgi al principio? Si adoptamos
como definicin de lenguaje, tal y como proponen William Noble y Iain Davidson, la de comunicacin
por medio de smbolos, no es fcil entender que los primeros homnidos slo usaran smbolos para
sus relaciones sociales; detrs de un smbolo hay siempre un concepto, una abstraccin, y se hace
difcil creer que pudieran elaborar la idea de hermano, padre, grupo, pareja o jefe, y no la de
instrumento, fuego, bosque, presa o muerte.
Ni Steven Mithen ni Ian Tattersall son, despus de todo, filsofos sino cientficos, por lo que se les
debe pedir que muestren en los registros fsil y arqueolgico las pruebas de sus teoras. Segn
ambos autores, no se encontrar antes de la aparicin de nuestra especie ningn indicio de
conducta plenamente consciente, ni de comportamiento simblico. Podemos aludir ahora a tres tipos
de pruebas que han intervenido siempre en este debate. Uno es la industria ltica: pueden tallarse
hachas de mano perfectamente simtricas, y hasta de una gran esttica, de manera inconsciente?
Otra piedra de toque es el fuego: es posible que los hombres prehistricos que lo utilizaban, como
por ejemplo los neandertales, no supieran lo que hacan?. La ltima prueba es la de los
enterramientos: han practicado otras especies humanas adems de la nuestra ritos funerarios?
Cada uno puede sacar sus propias conclusiones de los datos disponibles en la actualidad, pero
nuestra interpretacin de los registros arqueolgico y paleontolgico es diametralmente opuesta a la
de los autores reseados. A la pregunta de si eran los neandertales, por ejemplo, unos animales
gobernados por el instinto, sin reflexin ni tal vez sentimientos, contestaramos que no y ellos que s,
y a la pregunta de si somos nosotros la nica especie verdaderamente inteligente, la nica especie
humana en definitiva que ha existido, contestaramos otra vez que no y ellos que s.
stos son los debates que tienen lugar en la poca en la que nos ha tocado vivir, debates que van
mucho ms all de la morfologa de las piedras y de los huesos, y de las circunstancias en las que
se descubrieron.
"A partir de frica" ("Out of Africa"): Hiptesis que sostiene que los
humanos modernos se originaron en frica y posteriormente migraron al resto del
viejo mundo. Se basa en las evidencias fsiles y genticas.
Calota: Bveda del crneo que no conserva el basicrneo ni los huesos de la cara.
Calvaria: Crneo sin el esqueleto de la cara. Tambin llamado neurocrneo.
Citoplasma: El contenido de la clula dentro de la membrana celular, excepto el
ncleo
dos organismos, que puede aparecer por azar o por adaptacin a condiciones o
funcin similares.
Distal: Parte de un hueso largo que constituye el extremo ms alejado del plano de
simetra axial del tronco (cuerpo).
Epfisis: Extremos de los huesos largos que tienen centros de osificacin propios.
Esmalte: Material blanco y muy duro que cubre la superficie externa de la corona de
los dientes. Es la sustancia biolgica ms dura conocida.
Estadio isotpico: fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los
istopos del oxgeno, que se suelen encontrar referidos como OIS.
Holoceno: Segunda poca del periodo Cuaternario, desde hace 10.000 aos hasta
el presente.
Homo: Gnero definido por Linneo, siendo su holotipo nuestra propia especie,
Homo sapiens. En esta obra, incluye, adems de nuestra propia especie, H.
habilis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus, H. antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
OIS: Del ingls "oxygen isotope stage", estadio isotpico del oxgeno.
Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin
par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos.
Olduvayense: Tipo de Industria ltica del Modo Tcnico 1. Est constituida por
instrumentos toscamente trabajados: lascas, ncleos, "chopper" y "chopping tools".
Paleoltico Superior (Modo Tcnico 4): Perodo cultural que empieza hace
alrededor de 40.000 aos y termina hace unos 10.000 aos. En Europa se ha dividido
en diferentes conjuntos de industrias lticas: chatelperroniense, auriaciense,
solutrense, gravetiense y magdaleniense.
Paleoltico Medio (Modo Tcnico 3): Perodo de la cultura humana entre hace
200.000 aos y 40.000 aos. Se caracteriza por el tipo de talla Levallois.
Paleoltico Inferior: Perodo de la cultura humana que se inicia con los primeros
instrumentos de piedra, hace unos 2,5 millones de aos, y finaliza hace unos
300.000-200.000 aos. Incluye al Oduvayense (Modo Tcnico 1) y al Achelense (Modo
Tcnico 2).
Paleontologa. Ciencia que estudia los seres vivos del pasado, su hbitat y las
huellas de su actividad.
Rift Valley (frica): Gran valle tectnico situado en el este de frica que la
recorre desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. Es un rea de especial inters en
palontologa humana. Varias especies de australopitecos, parntropo, homo y el
homnido ms antiguo, Ardipithecus ramidus, proceden de esta rea.