Resumen

El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de

compuestos que estimulan la elongacin. La Auxina es miembro de un grupo
de hormonas vegetales; son sustancias naturales que regulan muchos aspectos
del desarrollo vegetal.
Historia de las Auxinas
La existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante un
sencillo e ingenioso experimento, que consiste a grandes rasgos en lo siguiente:
a varias plntulas de avena recin brotadas del suelo se les cortaba la punta, que
contiene una vainita llamada coleptilo; despus del corte, la planta interrumpa
su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volva a colocar la puntita, se
notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que en la punta de las
plntulas de avena exista una sustancia que la haca crecer. Esta demostracin
estimul a varios investigadores en la bsqueda de la sustancia que haca crecer
a las plntulas de avena y probablemente a otras plantas. Una sustancia
estimulante del crecimiento de avena fue aislada de orina en 1934 por Kgl y
Haagen-Smit. La sustancia activa fue identificada como cido indol actico. La
misma sustancia fue aislada en 1934 por Haagen-Smit, como producto natural a
partir de maz tierno. La manera en que las auxinas hacen crecer a la planta es
por medio del aumento del volumen celular provocado por absorcin de agua.
El 12 de enero de 2001, unos investigadores han identificado una enzima
involucrada en la produccin de auxina, hormona del crecimiento vegetal que
influye en muchos aspectos del crecimiento vegetal, como la divisin celular y la
floracin. Aunque la auxina ha sido estudiada por ms de 100 aos, los
cientficos no han tenido una buena comprensin sobre cmo la sintetizan las
plantas.
Definicin de las Auxinas
El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de
compuestos que estimulan la elongacin. El cido indolactico (IAA) es la forma
predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras
auxinas indlicas naturales en plantas. La Auxina es miembro de un grupo de
hormonas vegetales; son sustancias naturales que se producen en las partes de
las plantas en fase de crecimiento activo y regulan muchos aspectos del
desarrollo vegetal. Afectan al crecimiento del tallo, las hojas y las races y al
desarrollo de ramas laterales y frutos. Las auxinas influyen en el crecimiento de
estos rganos vegetales estimulando la elongacin o alargamiento de
ciertas clulas e inhibiendo el crecimiento de otras, en funcin de la cantidad de
auxina en el tejido vegetal y su distribucin.
Caractersticas principales de las auxinas
Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la ms altas concentraciones se
localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo. Se le encuentra
tanto como molcula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se
encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metablicamente unida a otros
compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La
concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En
contraste, la concentracin de auxina conjugada ha sido demostrada en
ocasiones
que
es
sustancialmente
ms
elevada.

Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en

su transporte a travs de la planta. La auxina es transportada por medio de un
mecanismo dependiente de energa, alejndose en forma basiptala desde el
punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el
desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta
forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lmina foliar
hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la abscisin.
Valoracin de las Auxinas
Los trabajos de Thimann pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran
en la planta en tres formas una de fcil extraccin por mtodos de difusin, otro
algo ms difcil de extraer que requiere el empleo de solventes orgnicos y, por
ltimo, una tercera forma de auxina cuya extraccin requiere mtodos
enrgicos, como puede ser hidrlisis con NaOH o el empleo
de enzimas proteolticos.
De aqu surgi el concepto de auxina ligada, de tal forma que sta sera la auxina
fisiolgicamente activa, mientras que la auxina que se extrae por difusin sera
el exceso que se encuentra en equilibrio con la auxina combinada. El hecho de
que la auxina se encuentra bajo diferentes formas hace pensar que la auxina
combinada puede encontrarse en dos o ms formas activas unindose la
molcula de AIA a pptidos de cadena suficientemente larga para hacerla
insoluble o asociada formando glicsidos.
Auxinas sinteticas
Tras el descubrimiento del AIA, se pens que, si una estructura tan simple era
capaz de producir respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendra que
haber ms compuestos con propiedades anlogas; muchos investigadores
comenzaron a ensayar diferentes molculas para ver si tenan las propiedades
descritas para el AIA, y as, pronto se descubri que tambin era capaz de
favorecer el crecimiento de las clulas el cido indenoactico, el cido 2benzofuranactico, el cido 3-benzofuranactico, el cido naftalenactico y una
serie de compuestos.
Posteriormente, se vio que otros compuestos que posean anillo indlico
tambin resultaban activos, como el cido 3-indolpirvico, y el cido
indolbutrico derivados del naftaleno como el cido naftil-1-actico y el cido
naftoxi-2-actico. Por ltimo, el hecho de que algunos cidos fenoxiacticos
tenan actividad auxnica llev al descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiactico
(2,4-D) con una gran actividad. A partir de aqu se desarroll una amplia gama
de molculas con actividad auxnica, como el cido 2-metil, 4-cloro
fenoxiactico (MCPA) y el cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T), ambos con
propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y
utilizados como armas qumicas en la guerra de Vietnam.
Funcin de las Auxinas
En algunos tejidos las auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el
cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de
elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA
aplicado.
El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a
la accin de las auxinas sobre la divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria
colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una cuantas divisiones y se
muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las clulas

de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la

presencia de otras hormonas para garantizar una divisin celular continuada.
Sin embargo, conviene llamar aqu la atencin sobre los cultivos de tejidos
adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con
auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de
sintetizar su propia auxina.
El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo
prctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a
los esquejes para favorecer el enraizamiento.
Hay otros muchos procesos de correlacin, como la dominancia apical e
inhibicin del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo
del sistema radicular y areo; inducen el crecimiento de los frutos (biosntesis
de etileno, cuaje y maduracin); estimulan la formacin de flores, frutos
(partenocrpicos en ocasiones), races y semillas; fototropismo o procesos de
abscisin o cada de los frutos en que tambin las auxinas juegan un papel
importante.
Importancia de las Auxinas
El efecto de la auxina sobre las clulas vegetales es importante para controlar
las funciones llamadas tropismos. Se llama tropismo a la respuesta de una
planta a estmulos externos y causa el cambio de la direccin de crecimiento; los
tropismos se materializan en inclinaciones, giros o curvaturas del tallo. Cuando
una planta de interior se coloca en una ventana soleada, parece inclinarse hacia
la luz; esta respuesta al estmulo luminoso se llama fototropismo. Se cree que la
luz destruye la auxina del tallo y provoca as un desequilibrio, de manera que la
concentracin de la hormona es mayor en la cara no iluminada. Al recibir ms
auxina, las clulas de este lado ms oscuro se alargan ms que las del soleado y
hacen que la planta se incline hacia la luz. El geotropismo es la respuesta de la
planta a la gravedad. Si una planta en crecimiento se coloca de lado, el tallo
tiende a curvarse hacia arriba y las races hacia abajo. Como en el caso del
fototropismo, esto se debe a un desequilibrio en la distribucin de la auxina.
Cuando la planta est horizontal, la fuerza de la gravedad hace que la auxina se
desplace hacia la parte inferior del tallo. Al contrario que en el tallo, en las races
la auxina inhibe el alargamiento de las clulas; por tanto, las de la cara superior
se
alargan
ms
y
la
raz
se
curva
hacia
abajo.
El cido indolactico, la auxina ms comn, se suele formar cerca de los brotes
nuevos, en la parte superior de la planta, y fluye hacia abajo para estimular el
alargamiento de las hojas recin formadas. Los cientficos han obtenido
compuestos qumicos, llamados estimulantes del crecimiento, basados en las
auxinas naturales. Estas sustancias sintticas, que se aplican en forma de
aerosol o de polvo, se usan para frenar el brote de los ojos o yemas de las patatas
almacenadas, para destruir las malas hierbas de hoja ancha y para evitar la
cada prematura de frutos y ptalos de flores. Las sustancias de crecimiento se
usan tambin para obtener frutos sin semillas, como tomates, higos y sandas, y
para estimular el crecimiento de las races en los esquejes.
Biosntesis de las Auxinas
Existe informacin suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de
triptfano. Esta transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e
incluso se puede producir una conversin oxidativa cuando el triptfano se
encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas

de sntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de

intermediarios y su actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de
convertir in vivo estos intermediarios en AIA.
Queda por definir en que rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las
auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios
sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se
mide
en
un
momento
dado
es
el
balance
entre
sntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin
conviene aadir que el hecho de que un rgano sea capaz de sintetizar AIA a
partir de triptfano slo nos dice que ese sistema dispone de la maquinaria
necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante
distintas lneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos
o tejidos ms probables en llevar a cabo la sntesis de AIA en la planta.
Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya
hemos visto, el mximo contenido de esta hormona se localiza en el pice y
puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a
esta hiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ, sino
que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el
xilema. Esto se apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados
se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleptilos para convertir Ctriptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son capaces de sintetizar su
propia auxina.
En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium,
xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo est
en trnsito procedente de otros lugares de sntesis, aunque algo puede
sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en tallos
jvenes.
La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal
forma que la autlisis del contenido celular de clulas de xilema en
diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA.
En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad,
aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a
causa del aumento de triptfano como consecuencia de la proteolisis. Si se
aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en AIA, aunque
sean ms eficientes las hojas ms jvenes.
Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se
miden en tejidos jvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias
protectoras que eviten su oxidacin, y no de una elevada actividad biosinttica.
Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA,
como se ha demostrado en semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando
an estn como leche y, al madurar, el AIA forma steres con el mio-inositol. En
vulos de algodn tambin se han medido cantidades elevadas de AIA.
En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un
mximo; as, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los
12 das de la polinizacin e iguales mximos se encuentran en manzanas, uvas,
tomates y otros.
En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las
partes areas. Se ha visto que en races de maz, hay ms en la estela que en el
crtex y ms contenido an en la cofia.
Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las
hojas jvenes en expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas

en desarrollo. Sin embargo, otros tejidos tambin tienen la capacidad de

sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races).
Se ha propuesto una hiptesis basada en que los lugares de sntesis activa de
auxina estn asociados con la muerte de las clulas, ya sea durante la
diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la senescencia de las
hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y
el nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que
haya sntesis. Al morir la clula se libera triptfano mediante autlisis de
las protenas, lo que hace que aumente la concentracin de triptfano y pueda
llevarse a cabo la sntesis de AIA.
Transporte de las Auxinas
Una hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un
punto de sntesis hasta su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est
claro que existe un movimiento de las auxinas a travs del organismo; este
desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque
los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos.
El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de
tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusin de que
la velocidad de transporte es:
Independiente de la longitud del tejido.
Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a
su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusin.
Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15
mm x h-1) que en races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte
joven) a la base (parte vieja).
Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races
se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C.
La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma
polar, es decir, en un segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en
un segmento de raz ir en direccin aceoptala (se desplazara hacia el pice de
la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por
Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos,
tanto de tallos como de races.
En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de
aplicacin de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente)
hasta el lugar de consumo (sumidero). As, si se aplica una auxina en hojas
adultas, ir a donde vayan los productos de la fotosntesis que esa hoja exporta a
travs del floema. Existe trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la
corriente transpiratorias del xilema.
Catabolismo Auxinico
La concentracin de auxina en las plantas puede regularse no slo por su tasa de
sntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el rgano que se considere,
sino por los mecanismos de inactivacin; de hecho, est claramente demostrado
que el AIA es inactivado fcilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces
la inactivacin del AIA puede lograrse mediante conjugacin del AIA con otras
molculas como azcares o aminocidos. Se ha detectado en plantas el cido
indol-3-acetil L-asprtico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exgeno se
detecta indol-3-acetil glucosa.

El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vas: la oxidacin

descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidacin en las posiciones 2 y 3 del
anillo indlico sin descarboxilacin.
Receptores de las Auxinas
Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que
los animales, un sistema hormonal de comunicacin a larga distancia mediante
el cual las clulas diana traducen la seal hormonal en una respuesta especfica.
Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan esta transmisin
se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales.
Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la
seal qumica; tras realizarse la unin experimentan un cambio conformacional,
pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha
un programa molecular que conduce a la respuesta caracterstica.
La bsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de
dos respuestas caractersticas: la proliferacin de callos e induccin de races o
tallos regulado por el balance auxinas / citoquininas y la elongacin del
coleptilo o secciones de tallo.
En callos desarrollados a partir de mdula de tabaco se encontr que existan
tres clases de protenas que actuaban como receptores, perfectamente
distinguibles por su capacidad de ligamiento y su localizacin. Dos de estas
protenas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una de
ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el cido naftilftalmico (NPA), un
potente inhibidor sinttico del transporte de AIA: ligara el AIA en la zona del
plasmalema que limita con el citoplasma y lo transportara a travs de la
membrana al apoplasto. La otra protena tiene una afinidad mayor por el AIA
10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana
plasmtica, dada la elevada concentracin de auxinas necesaria para la
induccin de races en el callo de mdula de tabaco y la baja afinidad de esta
protena por las auxinas naturales podra estar implicada en el proceso de
regeneracin radicular.
En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera
protena citoplsmica / nuclear a muy baja concentracin, con elevada afinidad
por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las protenas de membrana, la
existencia de esta protena hace pensar que jugara un papel anlogo al que
explica el mecanismo de accin de las hormonas esteroides en clulas animales:
la auxina controlara directamente la actividad transcripcional en el ncleo al
acoplarse con el receptor citoplsmico / nuclear.
En coleptilos de maz se han buscado receptores que ayudarn a explicar la
respuesta ms caracterstica de las auxinas, es decir, la elongacin celular,
llegndose a la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con
capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retculo endoplsmico, el
tonoplasma y la membrana plasmtica. Para el receptor del retculo
endoplsmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 &M y la
afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados guarda
bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos.
A pesar de que en los coleptilos de maz el retculo endoplsmico es el receptor
mayoritario en el control de la accin de la auxina sobre el crecimiento, en el
caso de clulas de callo de mdula de tabaco ya hemos visto que no se localiza
ningn receptor en RE, por tanto no puede generalizarse que ste receptor
localizado en el RE sea el punto central para la accin de las auxinas.

Las Auxinas y la Expresin Gnica

Una vez que se ha producido la unin de la auxina, bien sea un solo factor de
unin o bien a varios, la percepcin por la clula de esta unin debe traducirse
en una respuesta. Varios laboratorios han abordado este problema mediante el
estudio del efecto de las auxinas sobre la expresin gnica (Theologis, 1986).
La utilidad del enfoque es doble:
La comprensin de la funcin de los genes especficamente activados por las
auxinas podra llevar a un conocimiento directo de los mecanismos de respuesta
hormonal. Las auxinas inducen un grupo especfico de mRNAs. En la soja, el
tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para varios
polipptidos de pequeo tamao (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos pequeos
mRNAs inducidos por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs SAUR),
tambin se expresan a los pocos minutos de haberse producido el estmulo
geotrpico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs tambin se activan adems
por calor (heat shock) y metales pesados y pueden estar implicados en aspectos
ms generales de la activacin metablica.
Mediante el estudio de los promotores de los genes activados por las auxinas
podra llegarse a comprender cules son las primeras etapas del mecanismos de
accin de las auxinas. Aunque este enfoque es potencialmente muy interesante,
debe sealarse que hasta la fecha ninguno de los genes conocidos, cuya
expresin se activa por las auxinas, se ha relacionado con los efectos fisiolgicos
especficos de estas hormonas y, en general, en la mayor parte de los casos se
desconocen sus funciones bioqumicas.
Conclusin
Las Auxinas son las fitohormonas responsables de las nastias y tropismos.
Adems participan en una gran variedad de fenmenos dentro de la planta. As
en el desarrollo del fruto es consecuencia de la liberacin de auxinas por la
semilla. De hecho muchos cultivadores inducen el desarrollo del fruto en flores
no polinizadas (frutos partenocrpicos) mediante la aplicacin de auxinas a las
flores. Otro fenmeno gobernado por las auxinas es la dominancia apical o
inhibicin del desarrollo de las yemas laterales por la yema apical. Este hecho
parece estar producido por el transporte descendente de auxina. La cada de las
hojas y frutos, as como la iniciacin de la raz, tambin parece ser gobernada
por las auxinas. En el primer caso se ha observado que demora su
desprendimiento, mientras que en el segundo estimulan la aparicin de races,
como es el caso de las races adventicias. Como vemos el abanico de procesos
gobernados por las auxinas es muy variado. Sin embargo, su mecanismo de
accin no se conoce con certeza.
Noticia: UNA ENZIMA ES CRUCIAL PARA LA PRODUCCIN DE UNA
HORMONA DEL CRECIMIENTO VEGETAL 12 de enero de 2001 Unos
investigadores han identificado una enzima involucrada en la produccin de
auxina, hormona del crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del
crecimiento vegetal, como la divisin celular y la floracin. Aunque la auxina ha
sido estudiada por ms de 100 aos, los cientficos no han tenido una buena
comprensin sobre cmo la sintetizan las plantas.
En un artculo publicado en el nmero del 12 de enero de 2001, de
la revista Science, la investigadora del Instituto Mdico Howard Hughes,
Joanne Chory y sus colegas del Instituto de Investigacin Biomolecular
Humana, en San Diego, y de la Universidad de Minnesota publicaron que han
identificado una nueva enzima de tipo flavina monooxigenasa (FMO) que es

clave para la biosntesis de auxina. El descubrimiento revela una va importante

para la sntesis de auxina y es probable que ofrezca pistas que ayudarn a los
investigadores que estudian enzimas similares en mamferos. La funcin de las
enzimas de tipo FMO fue descubierta cuando los cientficos crearon una forma
mutante de la planta Arabidopsis, que tena caractersticas de crecimiento que
indicaban una superproduccin de auxina. Arabidopsis, una pequea planta
con flores que es miembro de la familia de la mostaza, es el
organismo modelo bsico utilizado en investigacin de biologa vegetal.
"Insertamos aleatoriamente en el genoma de Arabidopsis secuencias
de ADN llamadas secuencias promotoras, que promueven la actividad de gen",
dijo Chory, quien se encuentra en el Instituto Salk para Estudios Biolgicos.
"Especficamente, buscbamos mutantes en la va de respuesta a la luz. Una
medida de la va de respuesta a la luz en plantas es la longitud del vstago
primario, o hipocotilo, bajo distintas condiciones de luz", explic Chory.
"Normalmente, la luz reprime el crecimiento del vstago, de modo que el
vstago se hace ms grueso y puede sostener ms hojas. En las plantas que no
responden bien a la luz debido a mutaciones, el hipocotilo se alarga".
Segn Chory, una mutante producida durante sus experimentos present
muestras del crecimiento excesivo que es caracterstico de la superproduccin
de auxina. "Esta mutante tena hipocotilos largos y dominancia apical creciente
con hojas que se curvaban hacia abajo", dijo Chory. La dominancia apical
consiste en la inhibicin de la ramificacin lateral, que caractersticamente
produce la auxina.
"Estas caractersticas dieron lugar a una planta que se asemejaba a la yuca, as
que la llamamos mutante yuca. Notablemente, todas estas caractersticas nos
indicaban claramente que haba una superproduccin de auxina", dijo Chory.
Si el aspecto exterior de la mutante yuca resultaba ser causado por la
superproduccin de auxina, entonces la yuca dominante y frtil podra ofrecer
el primer sistema experimental en el cual estudiar cmo se sintetiza la auxina.
Tentativas anteriores de otros investigadores para producir una mutante de
auxina carente de funcin-el mtodo estndar para explorar una va sinttica-no
haban sido exitosas.
El anlisis de plantas mutantes yuca revel que, en efecto, stas presentan
niveles crecientes de auxina, dijo Chory. Adems, experimentos fisiolgicos y
genticos en las plantas demostraron que esos altos niveles de auxina causaban
las caractersticas distintivas del crecimiento de la mutante yuca. Los cientficos
tambin fueron capaces de suprimir las caractersticas distintivas del
crecimiento de la yuca, utilizando tcnicas genticas que reducan
especficamente los niveles de auxina en la planta mutante.
Para evaluar si la va controlada por el gen yuca tambin poda ser utilizada
para la sntesis de auxina en otras plantas, los investigadores sobreexpresaron el
gen YUCA en plantas de tabaco. Estos experimentos alteraron dramticamente
la planta de tabaco, creando plantas de tabaco con cambios semejantes a los
inducidos por yuca en Arabidopsis. Para identificar la enzima expresada por el
gen YUCA, los cientficos hicieron estudios genticos y encontraron que el gen
se asemejaba a los genes FMO encontrados en mamferos, dijo Chory.
Bsquedas en la base de datos del genoma de Arabidopsis revelaron que la
planta posea dos familias de genes del tipo FMO. Cuando los cientficos
utilizaron la marcacin por activacin para sobreexpresar algunos de estos
genes en plantas, las plantas se asemejaron a la mutante yuca. Tal redundancia,

dijo Chory, finalmente explica por qu fallaron los trabajos previos tendientes a
producir mutantes knock-out para auxina.
Los bilogos vegetales han discutido si la biosntesis de auxina ocurra a travs
de una va que es dependiente del aminocido triptfano. Estudios de esta
enzima de tipo FMO en la yuca revelaron que es probable que la enzima catalice
la oxigenacin del compuesto triptamina, lo que es un descubrimiento clave,
dijo Chory.
"Ese descubrimiento nos hizo retroceder y observar las vas propuestas para la
biosntesis de la auxina, ninguna de las cuales haba sido clasificada en la planta.
Y dado que la triptamina sobre la que acta esta enzima proviene de una va
dependiente de triptfano para la biosntesis de la auxina, queda demostrado
que, en la yuca, la biosntesis de auxina acta a travs de una va dependiente de
triptfano".
Sin embargo, agreg, el panorama de la biosntesis de la auxina es complicado
por el hecho de que otros cientficos han producido plantas mutantes que no
pueden producir triptfano, pero que sin embargo pueden producir auxina. "De
esta manera, existe una ruta alternativa, pero al menos ahora podemos
comenzar a proponer que una va dependiente de triptfano es parte de la
biosntesis de auxina".
Chory y sus colegas actualmente estn explorando las distintas enzimas de tipo
FMO en Arabidopsis, y ella cree que la comprensin de la enzima vegetal podra
ayudar en la comprensin de la funcin de las contrapartes mamferas.
"Nadie sabe la razn por la que los animales tienen estas enzimas", dice. "Se
sabe que las FMOs pueden funcionar como desintoxicantes de compuestos
xenobiticos-compuestos txicos que naturalmente estn en los alimentos.
Nuestros resultados sugieren que los investigadores que estudian estas enzimas
de mamferos deben considerar al metabolismo del triptfano como una de las
importantes funciones fisiolgicas de estas enzimas".
2002 Instituto Mdico Howard Hughes
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Chevy
Chase,
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E-mail: webmaster@hhmi.org
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