ARTCULO INVITADO

Los onicforos, fsiles caminantes

Bernal Morera-Brenes 1
RESUMEN

debido a su rareza, casi nunca han

tenido la experiencia de ver alguno
Los onicforos son considerados vivo, por no decir la posibilidad de
fsiles vivientes porque durante observarlos en su hbitat natural
ms de 500 millones de aos su (figs. 1, 2).
morfologa ha cambiado muy poco
y han mantenido un estadio evolutivo aparentemente intermedio entre
los anlidos y los artrpodos. Aqu
se analiza su biologa, siguiendo la
historia evolutiva del grupo desde
el Cmbrico hasta el presente, con
especial nfasis en el estado actual
del escaso conocimiento de las
especies del istmo centroamericano.
INTRODUCCION
Los onicforos, son pequeos invertebrados terrestres de aspecto
similar al de orugas, que la mayora Fig. 1. Representante de la familia ausde los bilogos estudian en la teora tral Euperipatoides kanangrensis
en sus cursos de zoologa, pero que (Onychophora, Peripatopsidae) de Australia (foto de Martin Smith, 2009).

Fig. 2. Representante de la familia tropical

Peripatus solorzanoi (Onychophora, Peripatidae), onicforo gigante de Limn,
Costa Rica (foto de Alejandro Solrzano,
1996).

Hace algunos aos, siendo un joven

estudiante de Biologa, empec a
interesarme en los onicforos que
casualmente encontrbamos en otro
proyecto con el cual colaboraba.
Entonces coment a mi buen amigo
Julin Monge Njera, que me pareca incomprensible que en nuestra
regin nadie estuviera investigando

Laboratorio de Gentica Evolutiva, Escuela de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica;
bernal.morera.brenes@una.cr o bernal.morera@gmail.com

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a estos animales tan interesantes,

los cuales tenamos al alcance de la
mano. Y esa conversacin fue el
inicio de un apasionante viaje de
descubrimiento que por suerte aun
contina.
El nombre Onychophora, deriva del
griego (onykhos, ua y phors,
llevar), y significa portadores de
garras, ya que cada de sus muchas
extremidades termina en un par de
garras (fig. 3). En los libros de texto reciben el nombre de gusanos
aterciopelados (traduccin de velvet worms) pero en el idioma espaol solo se les dice gusanos o se les
confunde con babosas.

Este grupo animal es considerado

como un hito del proceso evolutivo,
porque comparten muchas caractersticas importantes tanto con los
anlidos como con los artrpodos,
lo que les ha valido el calificativo
de ser el eslabn perdido entre
estos grandes filos, si bien cabe dudar de la validez de tal afirmacin.
Estas caractersticas han causado un
gran debate con respecto a su verdadera posicin filogentica. Pero
ya casi nadie duda de su condicin
de filo independiente. Los anlisis
moleculares nos sugieren hoy da
que los onicforos son probablemente parientes cercanos de los
tardgrados y los artrpodos, y se

Fig. 3. Heteroperipatus engelhardi (Onychophora, Peripatidae) de El Salvador, (1)

mandbula externa, (2) mandbula interna, (3) vista ventral de la cuarta pata derecha del
animal, mostrando como la papila urinaria est ubicada entre las almohadillas 3ra y 4ta,
endentando la 4ta almohadilla; se observan adems las papilas pedales caractersticas de
este gnero, tres anteriores y una posterior (fuente: Zilch 1954).

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les ubican junto con aquellos grupos en un taxn ms grande llamado Ecdysozoa, que se basa en la
capacidad comn de sus miembros
para mudar el exoesqueleto. Como
quiera que sea, han mantenido un
estadio evolutivo aparentemente
intermedio entre los poliquetos
(gusanos marinos con patas) y los
miripodos (grupo de artrpodos
terrestres que incluye ciempis y
milpis). Comprender a los onicforos es fundamental para poder
entender el surgimiento los artrpodos, el grupo ms grande, diverso y
exitoso del reino animal.
Los onicforos son considerados
fsiles vivientes, porque durante
unos 520 millones de aos su morfologa ha cambiado muy poco.
Historia Natural. Los onicforos
generalmente habitan micro hbitats oscuros y hmedos, principalmente en la hojarasca de los bosques y el suelo, dentro de microcavernas, grietas y hendiduras del
suelo y bajo piedras, troncos podridos y bromelias a varios metros sobre el suelo, a menudo a pocos metros de algn cauce de agua. Se encuentra preferentemente en bosques
primarios o secundarios poco alterados y zonas de transicin, pero
tambin es posible encontrarlos en
paisajes agroforestales e incluso en
el jardn de las casas. En general,
cada hallazgo responde ms a la
casualidad que a entender muy bien
las condiciones de hbitat y otros
aspectos ecolgicos de estas especies. Su mayor actividad es nocturna, pueden cambiar de madriguera
cada 30 horas y se ocultan del sol
en 3 minutos, y evitan la luz de colores entre el azul y el amarillo.

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Los onicforos son depredadores

carnvoros que cazan pequeos invertebrados, tales como ispodos,
termitas y otros insectos, lombrices
y moluscos. El mecanismo mediante el cual los capturan es extraordinario en el reino animal. El onicforo camina en la noche o periodos de
lluvia en la hojarasca del bosque o
en tneles en busca de presas, toca
a la presa potencial con las antenas,
y eyecta dos poderosos chorros de
lquido adhesivo (goma), viscoso y
blanco, algunas veces a una distancia de 30 centmetros por medio de
las papilas orales especializadas que
estn localizados en la parte ceflica del animal, las cuales oscilan con
movimiento de balanceo, de manera
que las corrientes se cruzan en el
aire, tejiendo una especie de red de
goma creada en una fraccin de segundo (fig. 4). Finalmente, cuando
la presa est enredada y asegurada
con el adhesivo, procede a comerlos
tranquilamente mediante digestin
externa. Las mandbulas se utilizan
para sujetar y cortar a sus presas.

Fig. 4. El onicforo Peripatus solorzanoi

expele dos chorros de lquido adhesivo
desde sus rganos especializados que oscilan de modo que las corrientes se cruzan
en el aire para producir una red de goma
que captura a su presa (fuente: MoreraBrenes & Monge-Njera 2010).

las especializadas glndulas de la

goma del animal, est compuesta
por agua y protenas, que al contacto con el aire se polimerizan endurecindose. Tal pegamento tambin
es expulsado como mecanismo para
defenderse de sus depredadores invertebrados y vertebrados, que incluyen reptiles, aves y serpientes.
Dirigido por ejemplo con mucha
puntera, a los ojos de un pjaro depredador. En un solo ataque un individuo puede perder una media del
7,4% de su peso corporal solo por
la expulsin de la sustancia adhesiva. Dado su alto costo energtico y
su naturaleza proteica, no es de extraar que el onicforo se coma luego su propia red de pegamento.
Los onicforos tienen sexos separados y la fertilizacin ocurre tanto
interna como externamente, dependiendo de la especie. Por lo general
presentan dimorfismo sexual, es
decir, dentro de una especie dada, la
hembra es ms grande que el macho
y muchas veces tienen mayor
nmero de patas que estos ltimos.
La copula ha sido observada en solo
unas pocas especies. En las especies
neotropicales la gestacin puede ser
muy larga, hasta de 15 meses, y el
oviducto (tero) a menudo contiene
una serie de embriones en diferentes edades de desarrollo. En general, existe muy poco conocimiento
sobre ellos, a pesar de que son los
nicos invertebrados en que el embrin est conectado a la madre por
una placenta, tal y como ocurre en
los mamferos.

unidos, que estn en posicin ventro-lateral y terminan en un tipo de

mano articulada con dos uas. Las
patas contienen solo msculos
extrnsecos y estn llenas con fluido
hemocelmico. Cuando el animal
est empezando a caminar, cada
pata descansa sobre tres a seis almohadillas distales transversas. La
caminata se logra mediante la
mecnica de las patas, combinada
con la extensin y contraccin del
cuerpo por fuerzas hidrostticas
ejercidas por va del hemoceloma.
Ondas de contraccin pasan de la
parte anterior a la posterior. Cuando
un segmento es elongado, las patas
se levantan del suelo y son movidas
hacia adelante. Cuando un segmento se contrae, una fuerza de arrastre
es ejercida y las patas ms anteriores se sostienen contra del substrato. Solo utilizan sus garras para sustratos duros y no cuando caminan
sobre sustratos blandos.
Formas fsiles. Originalmente eran
un taxn marino de los fondos lodosos y habitaron comunidades ecolgicamente diferentes de las actuales. Constituyen un grupo antiguo
que se conoce en los registros fsiles del perodo Cmbrico (fig. 5).

Locomocin. La forma en que caminan los onicforos es muy intereDicha sustancia adhesiva es produ- sante. Sus patas (lobopodios) son Fig. 5. Microdyction sinicum Hou &
Bergstrm, onicforo marino fsil de Chicida y se mantiene lquida dentro de lbulos cnicos en parejas, pero no na (~525 millones de aos).
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Se piensa que fueron los primeros

animales que pudieron levantar sus
cuerpos sobre el sustrato y caminar.
Entre ellos los gneros Aysheaia
y Hallucigenia, son los mejor
conocidos. Aquellos primeros
onicforos marinos tenan variadas
formas del cuerpo, a menudo protegidos por espculas y una armadura,
pero las especies existentes en la
actualidad son todas terrestres, sin
espculas ni armaduras y presentan
el mismo plan corporal simple.

44 millones de aos fue descubierto

en el Bltico (Eoceno Temprano,
Cenozoico), y el Tertiapatus se encontr en mbar de la isla caribea
de La Espaola, y data de hace unos
20 millones de aos (Mioceno, Cenozoico). El primero y el ltimo se
pueden asignar claramente a la familia moderna tropical, que trataremos ms adelante. Todos estos nos
muestran que la distribucin de los
onicforos del pasado era ms amplia que la actual.

El gnero posterior -pero tambin

extinto Helenodora, de hace 305
millones de aos (Carbonfero, Paleozoico) tena ya la apariencia de
un onicforo moderno, pero se desconoce con certeza si era marino o
terrestre. En algn momento alrededor de esa fecha, los onicforos lograron colonizar con xito la tierra
firme. En el medio areo, el intercambio gaseoso se realiza mediante
unas trqueas sin vlvula, que al
captar oxgeno pierden agua, por lo
que estos animales permanecen
confinados a ambientes hmedos.
De hecho, solo se activan cuando la
humedad atmosfrica no favorece la
desecacin que les puede causar la
muerte en pocos minutos. Precisamente la estructura de dichas
trqueas defini todo el futuro del
grupo y se ha usado para explicar
desde su escasa biodiversidad, hasta
su modo de reproduccin.

Sistemtica. Conocemos cerca de

180 especies, las que se encuentran
agrupadas en dos familias, la surea
Peripatopsidae (fig. 1) y la tropical
Peripatidae (fig. 2). Ms de la mitad
de estas especies han sido descritas
hace poco tiempo, por lo que probablemente existen al menos de 10 a
20 veces ms especies, o sea que
faltan muchas aun por ser descubiertas.
Los Peripatopsidae presentan muchas caractersticas originales o primitivas. Son en promedio ms pequeos (10 mm a 6 cm). Tienen entre 13 y 25 pares de patas, la abertura genital (gonoporo) est detrs o

entre el ltimo par de patas. Algunas especies son ovparas, otras son
ovovivparas, y algunas son realmente vivparas, aunque esencialmente carecen de una placenta.
Los Peripatidae exhiben una amplia
gama de caractersticas derivadas.
Son ms largos (10 mm a 22 cm)
que el promedio de la otra familia y
tambin tienen ms pares de patas,
entre el 22 y 43. El gonoporo est
siempre entre el penltimo par de
patas. No hay especies ovparas,
todas son vivparas. Las hembras de
muchas especies vivparas desarrollan una placenta, con la que proporcionan nutrientes al embrin en
crecimiento.
Distribucin geogrfica. La distribucin geogrfica mundial refleja
su gran antigedad y ha sido detalladamente estudiada respecto a los
patrones resultantes de la tectnica
de placas y los derivados de factores climticos. Los mbitos de distribucin de ambas familias no se
traslapan, ya que estn separados
por reas ridas o por ocanos (fig.
6).

Hasta ahora se conocen tres fsiles

de onicforos indudablemente terrestres, que fueron preservados al
quedar imbuidos en mbar. El gnero Cretoperipatus data de hace 100
millones de aos (Cretcico, Mesozoico) se encontr del sur-este de Fig. 6. Distribucin geogrfica de Onychophora, reciente y fsil. 1-3 Peripatidae, 4-6
Birmania, Succinipatopsis de hace Peripatopsidae (fuente: Monge-Njera 1995).
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La familia Peripatopsidae se encuentran en las zonas templadas del

hemisferio austral (Chile, frica del
Sur, Australia, Tasmania, Nueva
Guinea y Nueva Zelanda). En tanto
que la familia Peripatidae se encuentra en las zonas tropicales y
subtropicales alrededor del mundo
(Antillas, Mxico, Amrica Central,
regin norte de Amrica del Sur,
frica ecuatorial occidental, norte
de la India y Malasia y varias islas
de Indonesia.
Pero cmo podemos entender una
distribucin tan amplia en un grupo
de animales como los onicforos,
ya que no pueden volar, ni nadar,
son poco mviles, se desecan con
facilidad y que solo pueden desplazarse por tierra? Pues, con frecuencia se ha afirmado que tal distribucin sugiere que el origen de Peripatopsidae se remonta a poco antes
de que el supercontinente de Gondwana se separara durante el perodo
Jursico (150 millones de aos),
debido a la tectnica de placas (fig.
7). Y por lo tanto que en aquella
poca esta familia ya haba divergido de Peripatidae. Por otra parte, la
cercana relacin filogentica entre
los periptidos tropicales de Amrica y del frica ecuatorial, calza
tambin con esta propuesta. Sin embargo, para entender cmo llegaron
los otros Peripatidae al sureste asitico y su relacin con los fricaAmericanos, es preciso remontarse
an ms atrs, al menos hasta el
perodo Trisico (220 millones de
aos) cuando exista el vasto supercontinente llamado Pangea (fig. 8).
Tal dispersin debi ocurrir antes
de que dicho supercontinente se
dividiera en dos masas de tierra
separadas, Laurasia al norte y

Fig. 7. Mapa paleogeogrfico del periodo Eoceno (Terciario) (44 millones de aos),
cuando las masas continentales se haban segregado y se aproximaban a la posicin
actual. Los crculos representan los mbitos geogrficos de los actuales Peripatidae, los
cuadrados los mbitos geogrficos de los actuales Peripatopsidae, los tringulos, la distribucin de Succinopatopsidae fsil. Las figuras en color representan onicforos vivos,
las figuras en blanco representan registros fsiles terrestres.

Fig. 8. Mapa paleogeogrfico del perodo Trisico (hace 220 millones de aos) cuando
haba un nico supercontinente (Pangea). Los crculos representan los mbitos geogrficos de los actuales Peripatidae, los cuadrados los mbitos geogrficos de los actuales
Peripatopsidae, los tringulos, la distribucin de Succinopatopsidae fsil. Las figuras en
color representan onicforos vivos, las figuras en blanco representan registros fsiles
terrestres (modificado de Wikipedia 2012).

Gondwana al sur. El clima durante

el trisico era caliente y seco, con
desiertos que abarcaban gran parte
del interior de Pangea, y tales
desiertos pudieron ser la barrera
geogrfica que inicialmente separ
las dos familias de onicforos
actuales. Pero la distribucin ecolgica de las especies actuales se asocia a la vegetacin del Pleistoceno.
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Distribucin en Centro Amrica. Debido a que nuestros onicforos son un grupo suramericano,
pensamos que las especies presentes en la cuenca del Caribe, colonizaron el rea desde Sur Amrica
hacia el norte, paralelamente, al
puente de la Amrica Central hasta Mxico y al arco insular antillano hasta Jamaica. As, el gnero

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Peripatus tiene una distribucin

circum-caribe que se extiende por el
norte de Amrica del Sur a todas las
Antillas (excepto Cuba) y hasta
Costa Rica; y el gnero Epiperipatus parece estar ms ampliamente
distribuido, desde Brasil hacia ambos lados del Caribe. Todas las especies antillanas se encuentran en
islas continentales, por lo que pensamos que ambos gneros colonizaron estas islas actuales en los tiempos de una baja del nivel del mar,
con la excepcin de Barbados que
es una isla ocenica y tiene un
Epiperipatus. Adems, el gnero
Oroperipatus est presente desde
los Andes suramericanos hasta
Panam, y en Mxico y Belice, pero
aun no lo hemos logrado encontrar
en medio de estas zonas. Tal distribucin fragmentada podra ser un
falso efecto de recoleccin. Aunque
mencionado en la literatura, la distribucin del gnero Macroperipatus es dudosa ms all de la isla de
Trinidad, que sepamos. Por otra
parte, el gnero Heteroperipatus
parece ser endmico del istmo.

MXICO,
MXICO fueron descritos Macroperipatus perrieri (Bouvier) de Verac r u z , O r o p e ri p a t us g o ud o t i
(Bouvier) de Mxico (sin mayor detalle) y Oroperipatus eiseni
(Wheeler) de Tepic, en el lmite norte
de la distribucin de los onicforos
americanos.

NICARAGUA, fue descrita la nica especie Epiperipatus nicaraguensis (Bouvier), encontrada en San
Benito y Matagalpa.

En COSTA RICA,
RICA han sido descritas
las especies Epiperipatus biolleyi
(Bouvier), Epiperipatus isthmicola
(Bouvier), Epiperipatus hilkae MoBELICE,
fue
encontrado
un rera-Brenes & Monge-Njera, PeriOroperipatus sp. aun no descrito.
patus ruber Fuhrmann, Peripatus
solorzanoi Morera-Brenes
&
GUATEMALA,
y Macroperipatus
GUATEMALA un ejemplar recolec- Monge-Njera
tado en Puerto Barrios fue descrito valerioi Morera-Brenes & Len.
como Epiperipatus biolleyi var. betheli Cockerel1, pero luego fue sino- PANAM, fue descrita la especie
nimizado con Peripatus ruber.
Heteroperipatus clarki (Dunn), encontrada en Pennsula de Azuero. Y
HONDURAS, no se ha descrito nin- descrita Epiperipatus brasiliensis
guna especie aun, pero existe una vagans Brues de San Pablo,
recolectada por Lawrence Millman Balboa.
y en proceso de ser descrita por el
autor.
Finalmente quiero hacer un llamado
a los investigadores jvenes: las
EL SALVADOR, una sola especie ha generalizaciones de los libros de
sido encontrada hasta la fecha. Se texto son engaosas, porque ms
trata del Heteroperipatus engel- del 90% de las especies de onicfohardi Zilch, 1954. El Salvador: Finca ros jams han sido estudiadas en
El Carmen, Volcn Chinchontepec, vida. Y cada ejemplar que encuenDepto. de San Vicente, 1100-1300 tres, casi seguro que pertenece a
m, encontrado en los surcos rellenos una especie aun desconocida para la
Un breve recuento de las especies hojarasca en una plantacin de caf. ciencia. Muy pocos cientficos tiedel istmo centroamericano es el si- Esta especie se caracteriza por tener nen cerca de su casa un fsil
tres papilas pedales, dos anteriores y
guiente:
viviente disponible para estudiarlo.
una posterior (ver fig. 3).

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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