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Fisiología de La Digestión, Tratado Nutrición de Gill Cap - 1.8 PDF
Fisiología de La Digestión, Tratado Nutrición de Gill Cap - 1.8 PDF
Fisiologa de la digestin
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
1. Introduccin
2. Definicin y organizacin anatmica
2.1. Estructura de la pared del tracto digestivo
3. Regulacin de las funciones del tracto digestivo
3.1. Regulacin nerviosa
3.1.1. Inervacin del tracto gastrointestinal
3.1.2. Regulacin nerviosa de las funciones digestivas
3.2. Regulacin humoral
3.3. Regulacin neurohumoral de las funciones digestivas
4. Motilidad del tracto digestivo
4.1. Masticacin
4.2. Deglucin
4.2.1. Motilidad del esfago
4.3. Motilidad gstrica
4.3.1. Llenado gstrico
4.3.2. Vaciamiento gstrico
4.3.3. Regulacin del vaciamiento gstrico
4.4. Vmito
4.5. Motilidad del intestino delgado
4.5.1. Motilidad posprandial
4.5.2. Motilidad interdigestiva (ayunas)
4.6. Motilidad del intestino grueso. Defecacin
5. Secreciones digestivas
5.1. Secrecin salival
5.2. Secreciones gstricas
5.2.1. Secrecin de cido
5.2.2. Secrecin de pepsingenos
5.2.3. Secrecin de mucus
5.3. Secrecin pancretica
5.3.1. Mecanismos de secrecin de los componentes del jugo pancretico
5.3.2. Regulacin de la secrecin del jugo pancretico
5.4. Secrecin biliar
5.4.1. Composicin de la bilis
5.4.2. Mecanismos de secrecin de la bilis
5.4.3. Regulacin de la secrecin biliar
5.4.4. Respuesta biliar a la comida
5.5. Secreciones intestinales
6. Digestin y absorcin
6.1. Aspectos antomo-funcionales
6.2. Mecanismos generales de la digestin y absorcin
6.3. Digestin y absorcin de hidratos de carbono
6.3.1. Digestin
6.3.2. Absorcin
6.4. Digestin y absorcin de las protenas
6.4.1. Digestin
6.4.2. Absorcin
6.5. Digestin y absorcin de los lpidos
6.5.1. Digestin
6.5.2. Absorcin
6.6. Balance de fluidos en el tracto gastrointestinal
7. Resumen
8. Bibliografa
9. Enlaces web
Objetivos
Describir el papel global del sistema gastrointestinal dentro del organismo, incluidas las funciones de defensa,
identificar las estructuras que lo componen y conocer los procesos de motilidad, secrecin, digestin y absorcin,
y relacionarlos con las consecuencias de sus alteraciones.
Identificar las distintas estructuras que forman la pared del tracto gastrointestinal y describir sus caractersticas
anatomofuncionales.
Conocer los mecanismos nerviosos y humorales que controlan las funciones gastrointestinales. Identificar el origen
y el tipo de estmulos que los ponen en funcionamiento y la interrelacin entre ambos mecanismos de control.
Describir los patrones de motilidad de los distintos segmentos intestinales, identificar sus funciones, conocer los
mecanismos que las controlan y correlacionar sus actuaciones en el conjunto del sistema gastrointestinal.
Conocer las funciones secretoras de la mucosa gastrointestinal y de las glndulas anejas, describir los
mecanismos secretores y explicar los mecanismos reguladores de cada una de ellas y su relacin con la ingestin
de alimento.
Describir y relacionar las funciones de las distintas secreciones digestivas en el proceso global de la digestin y
absorcin.
Describir las estructuras que participan y facilitan la absorcin intestinal, y conocer y discutir los diferentes
procesos implicados en la absorcin de los distintos macronutrientes.
Describir el balance gastrointestinal de fluidos y los procesos implicados en el mismo. Deducir las causas y
consecuencias de un desequilibrio de fluidos en el tracto gastrointestinal.
1. Introduccin
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Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
2. Definicin y
organizacin anatmica
El sistema gastrointestinal en el hombre incluye
el tracto gastrointestinal (tubo digestivo o tracto
digestivo) y las glndulas anejas.
El tracto digestivo comienza en la boca y termina en el ano. A lo largo de su recorrido (de unos
9-10 m) existen una serie de segmentos y estructuras diferenciadas que cumplen un papel especfico en la funcin global de este sistema orgnico.
Estas estructuras son, en sentido oral-aboral, boca,
faringe, esfago, estmago, intestino delgado, que
incluye tres segmentos a su vez, duodeno, yeyuno
e leon, intestino grueso que se subdivide en ciego,
colon ascendente, transverso, descendente y sigmoideo, recto y ano.
Las glndulas anejas son las glndulas salivales, el
pncreas y el hgado (incluyendo la vescula biliar).
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3. Regulacin de las
funciones del tracto digestivo
Las funciones del tracto digestivo estn coordinadas y reguladas por dos tipos de mecanismos,
nerviosos y humorales. La regulacin nerviosa la lleva a cabo el SNE y las otras dos divisiones del SNA
(parasimptica y simptica) que inervan la pared del
tracto digestivo y las estructuras efectoras situadas
en ella. La regulacin humoral implica la liberacin
de mediadores qumicos por clulas endocrinas que
llegan a las clulas efectoras por distintas vas.
Figura 1. Esquema de un corte longitudinal de la pared del tracto gastrointestinal. Estructura general de las distintas capas.
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Fisiologa de la digestin
Figura 2. Esquema de la inervacin y de los mecanismos de regulacin nerviosa extrnseca e intrnseca de las funciones del
tracto gastrointestinal. Efectores: a: clula secretora exocrina; b: vasos sanguneos; c: fibra muscular lisa; d: clula del sistema inmunitario; e: clula endocrina; SNA: sistema nervioso autnomo; SNC: sistema nervioso central; SNE: sistema nervioso entrico.
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diente de las entradas que llegan del SNC; sin embargo, este ltimo puede modular estos programas.
3.1.2.2. Regulacin intrnseca
Est mediada, de forma mayoritaria, por reflejos
cortos y programas de comportamiento motor intramurales. Los primeros dependen de entradas sensoriales y los segundos se ponen en marcha de forma
cclica en funcin de las necesidades del sistema.
En los reflejos cortos intrnsecos todos los
componentes del reflejo (va aferente, red interneuronal integradora y elementos eferentes) se
encuentran en el tracto digestivo (Figura 2).
Las neuronas sensoriales, junto con las clulas
endocrinas e inmunitarias, funcionan como una red
de vigilancia que detecta los diferentes estmulos
y agresiones que llegan al tracto gastrointestinal.
Estas neuronas pertenecen, al menos, a tres modalidades sensoriales: quimiosensibles, mecanosensibles y termosensibles.
Las interneuronas, donde se produce la integracin de la informacin y la elaboracin de la
respuesta, son de dos tipos bsicos: ascendentes y
descendentes.
Las neuronas eferentes (efectoras) se clasifican en
motoras musculares, secretomotoras (incluyen las vasomotoras) y las que inervan las clulas enteroendocrinas (incluyendo las clulas del sistema inmunitario
gastrointestinal) (Figura 2, a, b, c, d y e).
Las motoras musculares inervan las capas musculares de la pared y pueden ser excitadoras e
inhibidoras provocando contraccin o relajacin
de las fibras musculares lisas. Las inhibidoras tienen
una descarga tnica, por lo que la contraccin de
la musculatura gastrointestinal depende del estado
de actividad de estas fibras. Normalmente, estn
silenciosas en sentido aboral (excepto en el vmito). Muchas de las alteraciones motoras del tracto
digestivo se deben a problemas funcionales de estas neuronas como algunos tipos de estreimiento
crnico idioptico y la acalasia.
Las secretomotoras y vasomotoras estn conectadas directamente con las aferencias primarias
intrnsecas y se localizan de forma preferente en el
plexo submucosal. Existen dos tipos dependiendo
del neurotransmisor que expresan: colinrgicas y
no colinrgicas.
Las clulas enteroendocrinas, localizadas en
la mucosa, se activan por estmulos luminales y
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Captulo 1.8.
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Neurotransmisores
Funcin
Sensoriales
Interneuronas ascendentes
Ach
Integracin
Interneuronas descendentes
Integracin
Reflejos motores locales
Reflejos secretomotores locales
Secretomotoras y vasomotoras
Ach
VIP, CCK, CGRP, DYN, NPY, SS
Vasoconstriccin, vasodilatacin,
secreciones mucosales
Integracin neurohormonal
Motoras musculares
Excitadoras
Inhibidoras
Chat:colinaacetil-transferasa;NOS:xidontricosintasa;Calb:calbindina;Calret:calretinina;DYN:dinorfina;GRP:
pptidoliberadordegastrina(bombesina);CGRP:pptidorelacionadoconelgendelacalcitonina;SP:sustanciaP;
ENK:encefalinas;5-HT:5-hidroxitriptamina;NPY:neuropptidoY; VIP:pptidointestinalvasoactivo;Ach:acetilcolina;
SS: somatostatina; ATP: adenosn trifosfato; PACAP: pptido hipofisario activador de la adenilato ciclasa; CCK:
colecistokinina;(?)GABA:cido-aminobutrico(anhaydudasdelapresenciadedichoneurotransmisor).
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efectoras secretomotoras submucosas. Estas ltimas son vas no colinrgicas que utilizan taquikininas y pptido intestinal vasoactivo (VIP) como
neurotransmisores primarios, y ATP y 5-hidroxitriptamina (5-HT) como secundarios.
Las aferencias implicadas en los reflejos vasomotores son excitadas por estmulos trmicos, mecnicos, isquemia, hipoxia, etc. En ellos participan
neuronas del plexo submucoso. Su estimulacin
produce vasodilatacin y aumento del flujo sanguneo mucosal. Las fibras vasoconstrictoras son
principalmente noradrenrgicas y pertenecen al
sistema nervioso simptico.
3.1.2.5. Regulacin de las funciones inmunitarias
Existe una estrecha relacin entre el SNE y el
sistema inmunitario digestivo. Resultado de esta interaccin es el trnsito intestinal acelerado y los fenmenos de hipersecrecin gastrointestinal.Tanto
las placas de Peyer como las clulas inmunocompetentes mucosales tienen receptores para los
diferentes neurotransmisores que utiliza el SNE. Se
sabe tambin que muchas respuestas secretoras y
motoras del tracto digestivo son sensibles a diferentes antgenos (alimentos, toxinas bacterianas,
parsitos, etc.) y que la inflamacin intestinal conlleva trastornos de motilidad y de otras funciones
del sistema gastrointestinal.
3.1.2.6. Regulacin de otras funciones
La inervacin del tracto digestivo (intrnseca
y extrnseca) afecta a otras funciones corporales
como la ingesta de alimentos. Tambin est implicada en la funcin vesicular y del esfnter de Oddi
a travs de reflejos colinrgicos que provienen del
duodeno (enterovesiculares). Adems de lo anterior, la parte exocrina del pncreas se afecta por
la actividad de fibras nerviosas digestivas (reflejo
enteropancretico).
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Figura 3. Esquema de los mecanismos implicados en el control humoral del tracto gastrointestinal. CEN: clula enteroendocrina; CEX: clula secretora exocrina; VS: vaso sanguneo; FML: fibra muscular lisa; N: neurona.
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gstrico).Todos los efectores del tracto gastrointestinal tienen una actividad de reposo que est modulada por la actuacin conjunta de clulas nerviosas
y enteroendocrinas. Ante la presencia de estmulos
procedentes de diferentes lugares, o incluso generados por la propia actividad motora o secretora
gastrointestinal, esta informacin es integrada por
los sistemas nervioso y humoral para enviar una
respuesta de control a las clulas efectoras. As, la
actividad nerviosa puede liberar hormonas o agentes paracrinos, y hay hormonas que pueden modificar la actividad de las neuronas.
4. Motilidad
del tracto digestivo
4.1. Masticacin
La masticacin es una funcin del tracto digestivo que cumple varias funciones:
a) Lubrifica el alimento al mezclarlo con la saliva.
b) Propicia el inicio de la digestin de los hidratos de carbono de la dieta, ya que la saliva contiene
una -amilasa (ptialina).
c) Divide de forma mecnica el alimento en
trozos ms pequeos favoreciendo la deglucin y
su posterior mezcla con el resto de las secreciones
del tubo digestivo.
Aunque en su inicio y en algunas ocasiones es
un acto voluntario, se trata de un comportamiento
reflejo.
4.2. Deglucin
Es el proceso por el que el bolo alimenticio
formado en la cavidad oral es transportado hasta
el estmago atravesando la faringe y el esfago. Es
un proceso que en su inicio es voluntario y despus, en su totalidad, reflejo. Est controlado por
el centro de la deglucin, localizado en la formacin reticular del tallo enceflico. Es una funcin
estrictamente motora que dura pocos segundos
y que implica la actividad contrctil coordinada e
integrada de la cavidad oral, faringe, esfago y zona
proximal del estmago.
De las tres fases en que se divide la deglucin
las dos primeras, oral y farngea, duran menos
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Fisiologa de la digestin
En la parte superior e
inferior del esfago existen dos esfnteres el EES
y el esfnter esofgico
inferior (EEI). Entre degluciones los dos esfnteres
permanecen cerrados, y
las paredes del esfago
estn pegadas la una a la
otra. Esta situacin previene la entrada de aire al
tubo digestivo y el reflujo
del contenido gstrico hacia el esfago (Figura 4).
Durante la deglucin
los esfnteres y el cuerpo
del esfago actan de forma coordinada. InmediataFigura 4. Motilidad del esfago. Peristaltismo primario responsable del movimiento
mente
despus de que la
del bolo alimenticio desde la faringe al estmago. EES: esfnter esofgico superior; EEI:
onda de contraccin de
esfnter esofgico inferior.
la faringe alcance su zona
distal, el EES se abre y perde un segundo y consisten en una sucesin coormite el paso del bolo alimenticio; a continuacin se
dinada de contracciones musculares que empujan
vuelve a cerrar retornando a su tono de reposo.
el bolo hacia el esfago. Hay tambin una serie de
En este momento se inicia una onda peristltica
cambios en estructuras respiratorias, como la laque recorre toda la longitud del esfago en sentiringe y las cuerdas vocales, para evitar la entrada
do oral-aboral (peristalsis primaria). Cuando
del alimento a las vas respiratorias. Estas dos fases
esta onda alcanza el EEI, ste se relaja y deja pasar
terminan con el paso del bolo por el esfnter esoel bolo hasta el estmago, y recupera enseguida
fgico superior (EES).
su tono de reposo, cerrndose. Existe una peEn la tercera fase, la esofgica, la motilidad de
ristalsis secundaria, que se inicia de forma
este segmento conduce el bolo hasta el estmago.
independiente de las contracciones farngeas de
la deglucin. Esta peristalsis slo aparece en dos
situaciones, la primera cuando la onda primaria no
4.2.1. Motilidad del esfago
ha podido vaciar el contenido esofgico al estmago, y la segunda cuando hay reflujo de contenido
El esfago es una estructura tubular de 25 cm de
gstrico hacia el esfago (Figura 4).
longitud cuya principal y nica funcin es conducir
La regulacin de la motilidad esofgica est bajo
el bolo alimenticio desde la faringe al estmago. Precontrol nervioso, tanto extrnseco como intrnsesenta un epitelio mucosal escamoso estratificado. La
co, y humoral. Tambin intervienen las propiedades
submucosa contiene algunas glndulas. La muscular
intrnsecas de las fibras musculares lisas (ondas
externa est formada en su tercio superior por
lentas).
msculo estriado, el tercio inferior, por msculo liso
La relajacin del EES est coordinada con la
y en el tercio medio coexisten ambos tipos.
contraccin de la musculatura farngea que eleva la
La inervacin extrnseca de ambos tipos de msfaringe y relaja el msculo cricofarngeo y su cierre
culo corre a cargo de fibras vagales.Al estriado llegan
se debe a factores elsticos de las estructuras de
fibras colinrgicas excitadoras e inhibidoras con NO
su pared y a la contraccin de este msculo.
como neurotransmisor. El msculo liso es inervado
La peristalsis del cuerpo del esfago est conindirectamente por fibras preganglionares parasimtrolada por mecanismos extrnsecos, centrales
pticas a travs de neuronas del plexo mientrico.
en el caso del msculo esqueltico y perifricos
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Figura 6. Regulacin del vaciamiento gstrico por estmulos duodenales. 1: aumento de la distensibilidad de la zona oral; 2:
disminucin de la frecuencia y magnitud de las contracciones del estmago caudal; 3: contraccin del ploro; 4: estimulacin de
las contracciones segmentarias del duodeno; CCK: colecistokinina; GIP: pptido gastrointestinal.
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Figura 7. Patrones motores del intestino delgado. A: movimientos de segmentacin rtmica; B: movimientos peristlticos; C:
complejos migradores motores (CMM). En la imagen se representa el registro de la actividad contrctil en distintas zonas del
estmago (antro) e intestinales.
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4.4.Vmito
El vmito (o emesis) es una expulsin forzada
del contenido gstrico, y a menudo del contenido
intestinal proximal, provocada por distintas alteraciones tanto del tracto gastrointestinal como de
otros sistemas orgnicos. Puede tener consecuencias importantes relacionadas con el balance cidobase e hidromineral, la desnutricin o la neumona
por aspiracin.
Normalmente, es el episodio final de una serie
de acontecimientos previos, que son las nuseas y
las arcadas. Las nuseas se definen como una sensacin desagradable que coinciden con cambios
motores en estmago e intestino delgado proximal (descenso en la motilidad gstrica, peristalsis
reversa en intestino delgado). La arcada consiste
en movimientos respiratorios bruscos de tipo espasmdico, acompaados de contraccin de antro
y relajacin del cuerpo y el fondo gstricos.
Es un comportamiento reflejo controlado por
un centro bulbar del vmito que, a su vez,
est influido por una zona quimiorreceptora
de disparo, fuera de la barrera hematoenceflica. Los estmulos que lo disparan son diversos,
entre ellos cabe citar algunos que afectan directamente el centro del vmito, como la distensin
gstrica e intestinal, la estimulacin mecnica de
la faringe, los episodios de dolor intenso por alteraciones de ciertos rganos, la estimulacin de
receptores labernticos (mareo por cinetosis) y la
estimulacin qumica (emticos) de receptores
gstricos y duodenales. Otros estmulos afectan a
la zona quimiorreceptora de disparo como algn
tipo de emticos (apomorfina) y diversas toxinas
bacterianas y situaciones de alteracin metablica
(cetosis).
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5. Secreciones digestivas
La funcin secretora del sistema digestivo queda
a cargo de las glndulas exocrinas situadas en la
mucosa y submucosa del tracto digestivo (secreciones gstricas e intestinales) y las glndulas anejas
(salivales, pncreas exocrino e hgado), que vierten
sus secreciones a la luz gastrointestinal (saliva, jugo
pancretico y bilis).
Estas secreciones participan en los procesos de
digestin qumica de los alimentos, degradando las
molculas grandes y complejas que los componen
en otras ms simples y pequeas que pueden ser
incorporadas, por los procesos de absorcin, al
medio interno.
Figura 8. Regulacin nerviosa de la secrecin de saliva. TE: tallo enceflico; NS: ncleos salivales; ME: mdula espinal; GCS:
ganglio cervical superior (simptico); GPS: ganglios parasimpticos.
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Figura 9. Zonas secretoras del estmago y estructura de una glndula de la mucosa gstrica.
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Las fibras nerviosas autnomas ejercen sus funciones actuando sobre diferentes efectores glandulares que participan en la secrecin de saliva. Estos
elementos son: las clulas acinares, mioepiteliales y
ductales y los vasos sanguneos. Todos ellos tienen
receptores para los neurotransmisores que liberan
las fibras nerviosas del SNA (Figura 8). La secrecin de saliva se basa en un comportamiento reflejo
iniciado en receptores mecnicos y qumicos localizados en el aparato masticador y la cavidad oral y
farngea. La informacin recogida por estos receptores es enviada a los ncleos salivales bulbares (Figura 8), que, a travs de vas efectoras autnomas,
estimulan la secrecin de la glndulas salivales.
5.2. Secreciones
gstricas
La secrecin que se
vierte a la luz del estmago se denomina jugo
gstrico y es una mezcla
de secreciones procedentes de clulas epiteliales
de la superficie mucosal y
de las glndulas gstricas
(Figura 9). Los principales componentes de estas
secreciones, aparte del
agua, son cido clorhdrico,
pepsingenos, factor intrnseco, mucus soluble, mucus
insoluble o visible y HCO3.
Desde una perspectiva secretora, el estmago puede
dividirse en dos regiones,
una formada por el fondo y
el cuerpo, que constituye el
80% de la mucosa gstrica
y contiene las glndulas
Figura 10. Mecanismos celulares de la secrecin de cido por las clulas parietales
oxnticas o fndicas,
de las glndulas fndicas. AC: anhidrasa carbnica.
y la otra (el 20% restante),
la mucosa antral con las
glndulas pilricas (Figura 9).
5.2.1. Secrecin de cido
Las glndulas oxnticas tienen una estructura alargada, abrindose a travs de un poro en la superficie
Las clulas parietales de las glndulas fndicas
mucosal. Desde el lumen a la zona ms profunda de
secretan un fluido muy rico en cido clorhdrico.
la mucosa se encuentran distintos tipos celulares que
Tras una estimulacin adecuada estas clulas secresecretan los distintos componentes del jugo gstrico.
tan hasta 160 mEq/l de H+, junto con Cl-, formando
En la superficie y tapizando el poro se encuentran las
una solucin casi isotnica con pequeas cantidaclulas mucosas de superficie encargadas de secretar
des de Na+ y K+.
el mucus visible o insoluble y el HCO3 . Las clulas
mucosas del cuello de la glndula secretan mucus
5.2.1.1. Mecanismo de secrecin de cido
soluble. Situadas ms internamente se encuentran
las clulas parietales (u oxnticas) que secretan cido
Las reacciones que se producen en la clula pay factor intrnseco y las clulas principales (o pptirietal comienzan con la formacin de H+ y HCO3cas), que secretan pepsingenos. Tambin se pueden
a partir de CO2 metablico o sanguneo y H2O,
encontrar clulas tipo enterocromafn, que liberan
con intervencin de la anhidrasa carbnica. Los
histamina y clulas D secretoras de somatostatina
H+ son transportados a la luz de la glndula, y pos(Figura 9). Tambin hay clulas madre que se diviteriormente al lumen gstrico, a travs de la acden y se diferencian en los distintos tipos celulares
tuacin de una ATPasa-H+-K+ de la membrana del
de la glndula.
canalculo celular, que introduce K+ al interior de
Las glndulas pilricas tienen abundantes clulas
forma estequiomtrica (1:1). El HCO3- es transproductoras de mucus y clulas ppticas. En ellas
portado hacia la sangre. El Cl- entra de la sangre a
estn las clulas G secretoras de gastrina.
la clula intercambindose con el HCO3-.
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Figura 11. Regulacin de la secrecin de cido gstrico por las clulas parietales de la mucosa gstrica.
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Existe una interrelacin entre estos tres secretagogos, ya que la Ach y la gastrina estimulan la
liberacin de histamina. A su vez, la Ach tambin
libera gastrina.
Se ha descrito un pptido duodenal, la enteroxintina, que estimula la secrecin de cido por
las clulas parietales.
5.2.1.3. Secrecin de cido en
respuesta a la ingestin de alimento
En ayunas existe una secrecin basal de cido
gstrico que sufre oscilaciones a lo largo del nictmero, con un mximo durante la tarde-noche y
un mnimo a primera hora de la maana. Este jugo
gstrico tiene un pH inferior a 2.
La estimulacin de la secrecin cida gstrica
por la ingestin de alimento puede dividirse, con
fines didcticos, en tres fases, en funcin de la localizacin de los receptores que inician la respuesta,
fase ceflica, gstrica e intestinal. Estas tres fases en
un momento determinado se superponen.
Figura 12 A. Fase ceflica de la secrecin de cido gsLa fase ceflica (Figura 12 A) se inicia con
trico en respuesta a la comida.
la visin, el olor y el gusto del alimento durante su
ingestin, masticacin y deglucin. La
magnitud de la respuesta secretora depende, en gran medida, de la naturaleza del alimento ingerido, siendo mayor
cuanto mayor es la palatabilidad de la
comida ingerida. Esta fase es mediada
por la activacin de fibras vagales que
bien actan directamente sobre las
clulas parietales (fibras colinrgicas)
o indirectamente liberando gastrina
a travs de fibras peptidergicas cuyo
neurotransmisor es el pptido liberador de gastrina (GRP) o bombesina.
En el hombre el mecanismo colinrgico directo es mucho ms importante.
Esta fase representa el 30% de la respuesta total de cido a la comida.
La fase gstrica (Figura 12 B)
comienza con la llegada del alimento
al estmago y constituye el 50% de
la respuesta total. En este momento,
el contenido del bolo en sustancias
tampn (especialmente protenas)
eleva el pH luminal hasta valores cercanos a 6 o superiores. En situacin
Figura 12 B. Fase gstrica de la secrecin de cido gstrico en respuesta
basal, cuando el pH es inferior a 2
a la comida. .
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Somatostatina
+
pH < 3
C lula
G
cidos grasos
monoglic ridos
CCK
GIP
cido
C lula
parietal
Hipertonicidad
Acidez
Enterogastrona
Luz intestinal
Pared intestina
Secretina
Figura 13. Mecanismos de inhibicin de la secrecin de cido gstrico. CCK: colecistokinina; GIP: pptido gastrointestinal.
estimulada por actividad vagal colinrgica. La secrecin de mucus visible o insoluble se produce
por estmulos luminales, tanto mecnicos como
qumicos, que actan directamente sobre las clulas
secretoras. Este gel atrapa la secrecin alcalina (rica
en HCO3-) de las clulas epiteliales de la superficie
mucosal.
Durante los periodos interdigestivos, el conjunto
mucus insoluble y secrecin alcalina forman una
barrera que protege la mucosa frente a estmulos
luminales mecnicos y qumicos (cido y pepsina).
Esta barrera neutraliza el cido luminal, enlenteciendo su difusin a travs de ella, al igual que el de
pepsina, evitando su llegada a las clulas mucosales.
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Acino
C lulas
acinares
Enzimas
digestivas
C lulas
centroacinares
-amilasa
Triacilglicerol hidrolasa (lipasa
Fosfolipasa A2
Colesterol ster hidrolasa
Colipasa
C
C lulas ductulares
Lumen
HCO3-
H2O
CO2
AC
H 2O
Tripsin genos
Quimotripsin geno
Procarboxipeptidasas A y B
Proelastasas
HCO3H+ + HCO
3
OH- + H+
Cl-
Na+
Cl-
K+
Ribonucleasa
Desoxirribonucleasa
Na+
ATP
Na+
B
K+
Sangre
Na+
Figura 14. Estructura y funcin del pncreas exocrino. A: acino pancretico; B: clulas ductulares y centroacinares y mecanismo de secrecin de bicarbonato; C: clulas acinares y enzimas pancreticas; AC: anhidrasa carbnica.
276
5.3.2. Regulacin
de la secrecin de
jugo pancretico
Los dos componentes
del jugo pancretico tienen unas funciones claras
en el proceso digestivo
que son: neutralizar el
contenido cido que llega
del estmago al duodeno
e hidrolizar los componentes de los alimentos
para obtener otros que
puedan atravesar el epiFigura 15 A. Fases ceflica (1) y gstrica (2) de la secrecin de jugo pancretico en
telio mucosal. La neutralirespuesta a la comida. SNE: sistema nervioso entrico.
zacin del quimo cido es
un paso previo imprescinsangre y el agua intracelular, con la participacin de
dible para la actuacin de las enzimas pancreticas,
la anhidrasa carbnica. En esta reaccin se forman
cuyo pH ptimo est cercano a la neutralidad.
H+ que pasan al torrente sanguneo acoplados con
Es lgico pensar, teniendo en cuenta lo expuesel transporte activo de Na+ mediado por una ATPato, que los factores que determinan la secrecin
sa-Na+-K+ dependiente. El bicarbonato traspasa la
del jugo pancretico deben estar relacionados con
membrana apical y entra a la luz acinar o ductular,
la presencia de cido y nutrientes (y otros comintercambindose con Cl-. El agua se mueve de forponentes alimentarios) en la luz duodenal. Tambin
ma pasiva a travs de las clulas a favor de un graestn implicados mecanismos nerviosos tanto indiente osmtico por el transporte de Na+ y HCO3-.
trnsecos como extrnsecos.
Esta teora, debatida en la actualidad, ha dado paso a
Al igual que en la secrecin gstrica, la regulaotras que postulan el transporte de HCO3- desde la
cin de la secrecin pancretica en respuesta a la
sangre a travs de un cotransportador HCO3--Na+
comida puede estructurarse en tres fases: ceflica,
y no como CO2, entrando a la luz acinar por un cagstrica e intestinal.
nal de membrana especfico (Figura 14, B).
La fase ceflica (Figura 15 A) est mediada
La fraccin enzimtica del jugo pancretico es
por reflejos nerviosos vagovagales colinrgicos que
secretada por las clulas acinares que lo sintetizan.
se inician en receptores gustativos, olfativos, mecTras su sntesis, son empaquetados en grnulos de zinicos y qumicos durante la ingestin, masticacin
mgeno, que, tras el estmulo adecuado, migran hacia
y deglucin del alimento. Aunque las fibras vagales
la membrana apical con la participacin del citoesinervan las clulas centroacinares y acinares, la Ach
queleto, donde son liberados por exocitosis junto
tiene un efecto mayor sobre la fraccin enzimtica
277
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
Figura 15 B. Fase intestinal de la secrecin de jugo pancretico en respuesta a la comida. CCK: colecistokinina.
278
secretagogos implicados en la respuesta a la comida, secretina, CCK y Ach. Esta caracterstica nos
permite hablar de potenciacin entre secretagogos,
en especial entre CCK y secretina, aunque tambin
se han descrito entre Ach y secretina. Entre CCK y
Ach slo hay efectos aditivos.
Existen distintos mecanismos implicados en la
inhibicin de la secrecin de jugo pancretico. Dentro de los mecanismos nerviosos la estimulacin de
fibras simpticas inhibe la secrecin. La somatostatina, por va paracrina, tambin inhibe la secrecin
pancretica. Existen dos pptidos, uno liberado por
los islotes pancreticos (PP) y otro por la mucosa
intestinal (especialmente leon y colon), el PYY, que
tras su liberacin por productos de la digestin de
protenas y grasas y otros componentes luminales
inhibe la secrecin de jugo pancretico.
En respuesta a la comida, la secrecin pancretica exocrina se adapta a la dieta modificando su
contenido en las distintas enzimas, en funcin de
la cantidad de sustratos presentes en la dieta. Esta
adaptacin es mediada por distintas hormonas
como la CCK (proteasas y amilasa), secretina y GIP
(lipasa) e insulina (amilasa), que actan sobre la expresin de los genes para estas enzimas.
5.4.2. Mecanismos de
secrecin de la bilis
La bilis es secretada al canalculo biliar a travs
del polo apical (o biliar) del hepatocito. Posteriormente se dirige, por los conductillos biliares
intrahepticos, al rbol biliar extraheptico, y a
travs del conducto biliar comn llega al duodeno.
Durante los periodos interdigestivos, gran parte
de la bilis secretada se almacena en la vescula
biliar, que es vaciada al intestino tras la ingestin
de alimento.
El volumen final de bilis que llega al duodeno
est formado por tres fracciones, dos de ellas canaliculares, las fracciones dependiente e indepen-
279
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
280
ms hidrfilos (con ms grupos OH) son transportados por mecanismos activos de la mucosa
ileal, mientras que los ms hidrfobos (con menos
grupos OH) difunden pasivamente a travs de la
membrana enterocitaria. Va portal se dirigen, de
nuevo, al hgado, donde son captados con una alta
eficacia (> 90%) por los hepatocitos a travs de sistemas de transporte especficos de su membrana
sinusoidal. Posteriormente son secretados al canalculo, estimulando la formacin de bilis. Este ciclo
se denomina circulacin enteroheptica de
cidos biliares (CEH), y constituye el principal
mecanismo que regula la secrecin de bilis heptica (Figura 17).
Existen otros mecanismos nerviosos y hormonales, adems de la CHE, que afectan al volumen
de bilis que llega al duodeno tras la ingestin del
alimento y que se estudiarn a continuacin.
cenar temporalmente
la bilis y concentrarla.
Esta ltima funcin la
realiza gracias a las
propiedades del epitelio de su pared, que
absorbe electrlitos
(Na+, Cl- y HCO3-),
creando un gradiente
osmtico que mueve
el agua hasta la sangre.
La concentracin de
cidos biliares puede
ser del orden de 2 a
20 veces.
Tras la ingestin del
alimento, la actividad
vagal y del SNE que
se originan durante las
fases ceflica y gstrica
de la digestin inician
contracciones intermitentes de la vescula
y relajaciones simultneas del esfnter de
Oddi que van drenando bilis hacia duodeno.
Durante la fase intestinal, la presencia de cido
y productos de la digestin de protenas, y sobre
todo de las grasas, en el duodeno, inducen un
aumento en la secrecin heptica de bilis (efecto
colertico) y una contraccin vesicular que drena
gran cantidad de bilis hacia la luz intestinal (efecto
colagogo) (Figura 18). La acidez luminal libera secretina que estimula, por va endocrina, la fraccin
ductular de bilis rica en HCO3-. Los productos de
la digestin de grasas y protenas liberan CCK con
un potente efecto contrctil sobre la vescula biliar,
induciendo su vaciamiento, y un efecto relajante
del esfnter de Oddi.
Como consecuencia de lo expuesto, en el momento en el que llega el alimento al duodeno, se
produce la entrada de gran cantidad de bilis con
una alta concentracin de cidos biliares. Este hecho favorece la digestin y absorcin de los lpidos
dietticos.
Tras su actuacin son absorbidos y vuelven al
hgado para ser de nuevo secretados, estimulando
la secrecin heptica de bilis. Durante el periodo
posprandial puede haber dos ciclos enterohepticos completos (Figura 18).
281
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
Figura 18. Regulacin de la secrecin biliar en respuesta a la comida. CEH: circulacin enteroheptica de cidos biliares (AB).
CCK: colecistokinina; SNC: sistema nervioso central.
6. Digestin y absorcin
Las funciones de motilidad y secrecin del sistema gastrointestinal estn reguladas para permitir
282
6.1. Aspectos
antomo-funcionales
Los procesos de digestin y absorcin se llevan a
cabo mayoritariamente en el intestino delgado. Este
segmento intestinal tiene una serie de estructuras
especializadas que facilitan ambos procesos.
La principal caracterstica de la mucosa intestinal es el extraordinario incremento en la superficie
disponible para las ltimas etapas de la digestin
y absorcin de los componentes alimentarios. Las
especializaciones estructurales responsables de
este aumento de superficie son los pliegues mucosales (de Kerkring), las vellosidades de la mucosa y
las microvellosidades del polo apical de las clulas
del epitelio mucosal (enterocitos) (Figura 19).
Los enterocitos, debido al continuo desgaste
mecnico y qumico por accin del contenido
luminal, tienen una vida media corta que oscila
Figura 19. Esquema de las estructuras que participan en el incremento de la superficie intestinal para optimizar la digestin
y absorcin de los nutrientes.
entre 4 y 6 das. Estas clulas son renovadas peridicamente a partir de clulas indiferenciadas
(clulas madre) situadas en la base de las criptas
intestinales. Estas clulas se van diferenciando y
emigran hacia el vrtice de la vellosidad, donde
adquieren sus caractersticas secretoras, digestivas y absortivas.
La proliferacin, diferenciacin y maduracin del
epitelio mucosal tienen una regulacin compleja en
la que estn implicadas hormonas gastrointestinales (gastrina, CCK, grelina) como otras hormonas
(hormona de crecimiento), factores de crecimiento y la naturaleza del contenido intestinal. Estos
procesos reguladores son fcilmente alterados por
el ayuno, la nutricin parenteral total, las radiaciones ionizantes y los agentes quimioterpicos.
283
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
284
6.3.2. Absorcin
Los mecanismos absortivos del enterocito slo
son capaces de incorporar monosacridos y en
concreto glucosa, galactosa y fructosa. El proceso de absorcin de la glucosa y la galactosa es el
285
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
286
6.4.2. Absorcin
Existen dos sistemas de transporte enterocitarios para la absorcin de los productos de la digestin de las protenas, uno de ellos, localizado en el
leon, es el encargado de transportar aminocidos
y otro, de localizacin yeyunal, se encarga del transporte de dipptidos y tripptidos (Figura 22).
El transportador de di y tripptidos es nico e
inespecfico. Tiene alta afinidad por los pptidos de
esta longitud y no de cadena ms larga y preferencia por L-aminocidos (estereoespecificidad).
El mecanismo utilizado por este transportador es
287
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
6.5. Digestin y
absorcin de los lpidos
Los lpidos de la dieta son los que presentan
mecanismos de digestin y absorcin ms complejos debido a la escasa solubilidad de ellos en el
medio acuoso de la luz intestinal. Los lpidos alimentarios son, mayoritariamente, triacilglicridos.
Tambin, aunque en menor proporcin, existen
fosfolpidos y colesterol, adems de las vitaminas
liposolubles.
6.5.1. Digestin
La digestin comienza en el estmago gracias
a la actuacin de una lipasa gstrica con un pH
ptimo entre 3 y 6, y de una esterasa inespecfica
presente en los alimentos (como la carboxil-ster
lipasa de la leche). La liplisis gstrica puede ser
de importancia en la digestin de los lpidos en el
neonato, pero es poco relevante en el adulto.
El pncreas secreta a la luz duodenal lipasa, colipasa, fosfolipasa A2 (como precursor inactivo) y
colesterol esterasa (lipasa no especfica).
288
La fraccin lipdica que se vaca desde el estmago es emulsionada por las sales biliares presentes en la luz duodenal formando gotculas de
alrededor de 1 m de dimetro, lo que aumenta
de forma dramtica la superficie de actuacin de
la lipasa (Figura 23 A). A concentraciones fisiolgicas las sales biliares inhiben la actuacin de la
lipasa, impidiendo su unin a la interfase agua-lpido de las gotculas.
Para evitar la inhibicin, la lipasa se une a la
colipasa, que desplaza las sales biliares de la interfase y permite la hidrlisis de los triacilglicridos.
La lipasa pancretica rompe los enlaces 1 y 3
del triacilglicerido, dando como productos de la
digestin cidos grasos y 2-monoglicridos (Figura 23 A).
La fosfolipasa A2, activada por tripsina, separa
de los fosfolpidos el cido graso localizado en
posicin 2, dando lugar a cidos grasos y lisofosfolpidos. La colesterol esterasa rompe los
enlaces ster de distintos lpidos como steres
de colesterol y de vitaminas A, D y E, e incluso
de triacilglicridos. En estos ltimos acta sobre
los tres enlaces, dando lugar a glicerol y cidos
grasos.
6.5.2. Absorcin
Los productos resultantes de la digestin de
los lpidos alimentarios, cidos grasos, 2-monoglicridos, lisofosfolpidos, colesterol y vitaminas
liposolubles, por su carcter hidrfobo, deben ser
solubilizados en la luz intestinal para poder ser
transportados hasta la vecindad de la membrana
apical del enterocito, donde son absorbidos.
De nuevo las sales biliares juegan un papel crucial en el proceso de transporte luminal y absorcin de estos productos mediante la formacin de
micelas que los solubilizan (Figura 23 A y B).
Estas micelas mixtas atraviesan la capa no agitada en contacto directo con la membrana microvellositaria. Una vez ah, estos productos en altas
289
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
290
mientos diferentes (lumen intestinal, espacio intercelular y luz capilar). En los procesos de secrecin el
agua del espacio intercelular es arrastrada osmticamente hasta la luz intestinal.
La absorcin de electrlitos, y consecuentemente de agua, es llevada a cabo por los enterocitos
maduros, que se encuentran en la zona apical de las
vellosidades intestinales que expresan en su membrana luminal todos los mecanismos de transporte
de iones y solutos orgnicos. Por el contrario, los
enterocitos de las criptas, menos diferenciados y
maduros, secretan iones Cl-, y por tanto tienen una
funcin de secrecin neta de agua a diferencia de
los vellositarios.
El imbalance del fluidos en el tracto gastrointestinal puede deberse a una alteracin de los mecanismos intestinales de secrecin y absorcin (menor absorcin y/o mayor secrecin), o bien por la
presencia de un exceso de solutos, osmticamente
activos en la luz como consecuencia de sndromes
de malabsorcin o maladigestin, lo que determina
la entrada de agua hacia la luz intestinal.
291
Captulo 1.8.
Fisiologa de la digestin
7. Resumen
El sistema gastrointestinal, que incluye el tracto
gastrointestinal y las glndulas anejas (glndulas
salivales, pncreas e hgado), es el encargado de
incorporar al medio interno los nutrientes y
otros componentes contenidos en los alimentos.
Para llevar a cabo este cometido realiza cuatro
funciones bsicas: motilidad, secrecin, digestin
y absorcin. Las funciones motoras permiten la
progresin del alimento (ms o menos modificado) de forma ordenada por los distintos compartimentos y segmentos del tracto gastrointestinal en sentido oral-aboral, la eliminacin de los
residuos no digestibles y facilitan los procesos
de digestin y absorcin, permitiendo la mezcla
con las secreciones digestivas y la renovacin de
la capa de contenido luminal en contacto con
la mucosa absortiva. Las secreciones digestivas
(saliva, jugo gstrico, jugo pancretico, bilis y secreciones intestinales) son las responsables de
transformar las grandes y complejas molculas
presentes en los alimentos en otras, ms pequeas y sencillas, que puedan ser incorporadas al
torrente sanguneo y utilizadas por los diferentes
tejidos y rganos. Esta transformacin la realizan
principalmente por su contenido en enzimas
hidrolticas (lipasas, proteasas, amilasas, etc.) y
en otras sustancias que facilitan la accin de
aqullas (cido clorhdrico, cidos biliares, etc.).
La digestin es el proceso de transformacin
de los componentes alimentarios (nutrientes y
no nutrientes) para que puedan incorporarse al
medio interno. La absorcin es la encargada de
permitir el paso de esos compuestos a travs de
la barrera intestinal (digestiva) y utiliza distintos
mecanismos (difusin, difusin facilitada, transporte activo, etc.).
El sistema gastrointestinal tiene un importante
papel defensivo, como barrera, para evitar la entrada de microorganismos patgenos y sustancias potencialmente dainas para el organismo.
Para ello el sistema inmunitario gastrointestinal
est muy desarrollado (placas de Peyer, clulas
inmunocompetentes mucosales, etc.).
Las funciones digestivas estn reguladas y coordinadas por dos tipos de mecanismos: nervioso y
humoral. Estos mecanismos son de tipo reflejo y
responden a estmulos, en su gran mayora, procedentes de la luz gastrointestinal (medio exter-
292
8. Bibliografa
Berne RM, Levy MN, Koeppen BM y Stanton BA. Physiology, 5th
ed. Mosby. St. Louis, 2004.
Libro clsico de Fisiologa humana, con un captulo muy actualizado sobre Fisiologa gastrointestinal.
Gratner LP, Hiatt JL. Color Textbook of Histology.WB Saunder
Company. Philadelphia, 1993.
Texto de Histologa Humana con excelentes ilustraciones en
color. Cada captulo tiene algunos aspectos de Histofisiologa.
Hansen MB. The Enteric Nervous System I: Organization and
Classification. Pharmacol Toxicol 2003; 92: 105-13.
Revisin actual del sistema nervioso entrico su organizacin
anatmica y funcional y la clasificacin de todos sus elementos
(neuronas, neurotransmisores, etc.).
Hansen MB. The Enteric Nervous System II: Gastrointestinal
Functions. Pharmacol Toxicol 2003; 92: 249-57.
Segunda parte de esta revisin actual del sistema nervioso
entrico en la que se describe y explica su actuacin en distintas
funciones gastrointestinales.
Henderson JM. Gastrointestinal Pathophysiology (Lippincotts
Pathophysiology Series). Lippincott-Raven. Philadelphia, 1996.
Monografa dedicada a la Fisiopatologa del tracto gastrointestinal desde un punto de vista clnico, aunque todos los captulos tienen un fundamento fisiolgico de las alteraciones que
describe, por ejemplo, el captulo dedicado a las diarreas.
9. Enlaces web
gastroresource.com/GITextbook/en/Default.htm
mcb.berkeley.edu/courses/mcb136/topic/Gastrointestinal
www.pitbossannie.com/rp-qp-g.html
www.bondisalud.com.ar/primeraHoja.html
w3.uokhsc.edu/human_physiology/StudyAids.html
www.the-aps.org/education/MedPhysObj/anchor421584
www.med.uiuc.edu/histo/small/atlas/slidese.htm
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