Parasitologa General - Cestoda

Clase Cestoda
Caractersticas generales

Parsitos generalmente del intestino o de sus divertculos (raramente en el celoma)

de todos los grupos de vertebrados. Hay dos formas que maduran en invertebrados: una en
el celoma de un oligoqueto de agua dulce y otra en el hemocel de un anfpodo.
El cuerpo se divide en tres regiones:
Esclex: Muchos cestodes tienen la regin anterior equipada con diferentes rganos
de fijacin para mantener la posicin del animal en el intestino. Estos rganos pueden ser
ventosas, surcos, ganchos, espinas, glndulas, tentculos, o combinaciones de estas
estructuras. Las ventosas pueden ser de tres tipos: acetbulos o ventosas verdaderas,
botrios y botridios. Los acetbulos, en forma de copa y con una fuerte pared muscular,
estn generalmente en grupos de cuatro. Los botridios tambin musculares y usualmente en
grupos de cuatro, tienen forma de hoja y bordes mviles, y se proyectan fuertemente del
esclex. Los botrios aparecen en nmeros de 2 a 6, y son depresiones no muy profundas o
bien verdaderos surcos ms largos, dispuestos longitudinalmente en pares laterales o
dorsoventrales.
Pueden existir otras estructuras accesorias de fijacin como ganchos esclerotizados. En los
cestodes acetabulados, puede haber ganchos en uno o ms crculos anteriores a las ventosas
dispuestos sobre una regin protrusible de la parte apical del esclex llamada rostelo.
Cuello: Se encuentra entre el esclex y el estrbilo, es una zona indiferenciada que
presenta clulas encargadas de dar origen a nuevas progltides. En ausencia de cuello, esta
funcin la realizan las clulas posteriores del esclex.
Estrbilo: Consiste en una serie lineal de juegos de rganos reproductivos de ambos
sexos. Cada juego de rganos reproductivos se denomina genitalium y el rea que lo rodea
forma la progltide. Los cestodes con ms de dos progltides (hasta cientos de ellas) se
denominan polizoicos, y si presentan una sola, monozoicos. El tegumento y la musculatura
son continuos en las progltides y no se encuentra ninguna membrana que los delimite. Las
progltides se diferencian cerca de la regin anterior en un proceso denominado
estrobilacin y maduran a medida que se alejan de esta regin y hacia la parte posterior.

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Las progltides maduras son las que tienen los rganos reproductores desarrollados, y
cuando contienen huevos desarrollados o embriones se denominan grvidas.
Al proceso por el cual una progltide grvida llega al extremo del estrbilo y se
desprende se lo denomina aplisis, pudiendo llegar intacta al exterior con las heces del
hospedador (Taenia spp.) o desintegrarse liberando los huevos en el camino (Hymenolepis
spp.). En algunas especies los huevos son eliminados de la progltide grvida por un poro
uterino (Diphyllobothrium spp.) o por aberturas en el tegumento (Trypanorhyncha): en ese
caso el segmento se desprende cuando est senil o agotado: se lo llama pseudaplisis o
anaplisis. Si los segmentos son eliminados en estado inmaduro y llevan una existencia
independiente en el intestino del hospedador mientras maduran, se denomina hiperaplisis.
Si el margen posterior de una progltide se superpone con la progltide siguiente, el
estrbilo se llama craspedota; si no es as se llama acraspedota.

Tegumento

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Al carecer de sistema digestivo deben absorber los nutrientes por la cubierta

externa. Esta cubierta externa presenta actividad metablica por lo que se la considera
"viva" a diferencia de una cutcula, que es inerte. Algo que caracteriza a los cestodes es la
presencia de microvellosidades llamadas microtricos sobre la superficie del tegumento, que
aumentan notablemente la superficie de absorcin. Sobre stos hay un glicoclix compuesto
de carbohidratos y por debajo est el citoplasma distal vesicular que contiene mitocondrias
y se conecta con la capa interna por medio de los procesos internunciales, que atraviesan la
capa muscular superficial. En la capa interna se encuentran los citones (que contienen cada
uno un ncleo), mitocondrias, aparato de Golgi y retculo endoplasmtico. Por la
continuidad del citoplasma distal y ausencia de membranas a este nivel al tegumento de los
cestodes se lo considera un sincitio.

Excrecin y osmoregulacin
En muchas familias de cestodes los canales de excrecin recorren el largo del
estrbilo desde el esclex hasta la regin posterior. Usualmente se encuentran de a pares,
uno ventrolateral y otro dorsolateral y el par dorsal es de menor dimetro que el ventral, un
criterio til para diferenciar la parte dorsal de la ventral. Los canales pueden ramificarse o
unirse en el estrbilo o ser independientes. Usualmente un canal transversal une los canales
ventrales en la parte posterior de cada progltide. Los canales dorsal y ventral se unen en el
esclex en la parte anterior y en la parte posterior desembocan en una vescula excretora
que abre al exterior por un poro simple. Cuando la progltide terminal de una especie
polizoica se desprende, los canales se vacan independientemente al final del estrbilo.

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Embebidos en el parnquima se encuentran los protonefridios con clulas

flamgeras, cuyos ductos desembocan en los canales mayores. Los ductos excretores estn
tapizados de microvellosidades sugiriendo una funcin de transporte de los desechos,
adems de la regulacin inica del fluido de excrecin.
La osmorregulacin es llevada a cabo por el tegumento.

Sistema reproductor
La mayora son monoicos con algunas excepciones. Usualmente cada progltide
tiene un juego de rganos reproductivos masculino y femenino, aunque algunos gneros
presentan dos juegos. A medida que el segmento se mueve hacia la parte posterior del
estrbilo maduran los rganos reproductivos. Si madura primero el aparato masculino, el
fenmeno se denomina protandria o androginia, el esperma es almacenado hasta la
maduracin del ovario. En unas pocas especies madura primero el ovario, condicin
llamada protoginia o ginandria.

Masculino: Consta de uno o varios testculos, cada uno con un vaso eferente. Estos se
unen en un vaso deferente que lleva el esperma al poro genital. El vaso deferente puede ser
simple o puede tener capacidad de almacenar esperma, ya sea en sus repliegues o en una
vescula seminal externa. El vaso deferente penetra en la bolsa del cirro, una vaina
muscular que contiene los rganos copuladores terminales del sistema. Dentro de ella
puede formar un ducto eyaculador o dilatarse en una vescula seminal interna. El rgano
copulador es el cirro muscular, que puede o no presentar espinas. El cirro puede
invaginarse dentro de la bolsa del cirro y evaginarse a travs del poro genital.
Los poros genitales de ambos sexos comnmente abren en un atrio genital comn, que
puede ser simple o presentar estructuras como espinas, estiletes, glndulas y bolsillos
accesorios.

Femenino: Constituido por un ovario lobulado o no, asociado a otras estructuras. Los
oocitos maduran y abandonan el ovario en un estado detenido de profase de la meiosis I. Lo
hacen por un oviducto simple que presenta un esfnter, el oocapto. La penetracin del
esperma, que ocurre en la parte proximal del oviducto, estimula la finalizacin de la

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meiosis. El esperma llega al oviducto por un conducto, la vagina, que se abre en el atrio
genital comn, y que en su parte proximal puede tener un ensanchamiento para almacenar
esperma, el receptculo seminal. Luego de la fecundacin, la cigota recibe clulas
procedentes de las glndulas vitelinas y pasa a una zona del oviducto conocida como
ootipo. Esta zona est rodeada por las glndulas de Mehlis, unicelulares, que secretan una
fina membrana alrededor de la cigota y las clulas vitelinas que la acompaan. Las
glndulas vitelinas pueden estar formadas por un vitelario simple y compacto o formar
folculos distribuidos en el parnquima. Las clulas vitelinas alcanzan a la cigota por un
ducto vitelnico comn, que puede tener un pequeo reservorio vitelino, y desemboca en
el oviducto proximal o en el ootipo. Al ootipo le sigue el tero cuya forma vara segn los
grupos. Puede ser reticulado, lobulado o circular, puede ser un saco ciego o presentar un
poro uterino, o puede ser reemplazado por otras estructuras (cpsulas ovgeras, rganos
parauterinos). En el caso de ser ciego se producir aplisis para eliminar los huevos.
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Progltide madura de Taenia sp

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Ciclo de vida
Los ciclos de vida de los cestodes requieren de uno o dos hospedadores. A pesar de
la gran variedad de formas larvales conocidas y detalles en la modalidad del ciclo, el
esquema bsico es el siguiente:
I- La embriognesis da como resultado una larva denominada oncsfera.
II- Eclosin de esta oncsfera antes o despus de ser ingerida por un hospedador
intermediario, y migracin de la misma a una localizacin extraintestinal dentro de ste.
III- Metamorfosis de esta larva en un juvenil, llamado metacestode.
IV. Desarrollo del adulto en el intestino del siguiente hospedador.

- La oncsfera de los Eucestoda posee 6 ganchos y es llamada embrin hexacanto.

Si este embrin eclosiona antes de ser ingerido y por lo tanto es libre, nadador y presenta
cilias se lo denomina coracidio.
- La larva de los gyrocotilideos y amphilinideos posee 10 ganchos y se llama
decacanta. Es ciliada, libre y nadadora y se la denomina tambin licfora.

- En los ciclos con larvas libres, stas deben ser ingeridas por un hospedador
intermediario, generalmente un artrpodo. Una vez ingerida la larva pierde las cilias,
atraviesa la pared del digestivo con ayuda de sus ganchos y en el hemocel se metamorfosea
a larva procercoide. Durante este proceso los ganchos embrionarios se ubican en el
extremo posterior, en una estructura conocida como cercmero. Cuando el primer
hospedador intermediario es consumido por un segundo hospedador intermediario,
comnmente un pez, el procercoide atraviesa la pared del digestivo hacia la cavidad
peritoneal y luego hasta los msculos esquelticos. Se desarrolla el esclex, y a este estadio
se lo llama plerocercoide. Esta larva abandona al hospedador intermediario cuando ste es
ingerido por el hospedador definitivo, y permanece en el intestino de este ltimo, donde se
desarrolla hasta convertirse en adulto.

- Algunas especies carecen de procercoide y plerocercoide, y la larva (oncsfera)

no eclosiona hasta que es ingerida por un hospedador intermediario. La oncsfera atraviesa
la pared del digestivo del hospedador intermediario y se desarrolla en un cisticercoide (en

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invertebrados) o en un cisticerco (en vertebrados). El cisticercoide es una larva maciza (sin

vescula) que presenta un esclex (protosclex) totalmente desarrollado y retrado dentro
del cuerpo, rodeado por una capa qustica, aunque con el cercmero fuera del quiste. El
cisticerco tambin presenta un esclex desarrollado, aunque invaginado (a diferencia del
cisticercoide), formado a partir de una membrana germinativa que rodea una vescula llena
de lquido. De esta membrana pueden, en algunos casos, originarse vegetativamente otros
protoesclices (ver ms abajo). A las larvas constituidas por un solo protoesclex se las
suele llamar monocfalas y a las formadas por ms de uno, policfalas.

Otros tipos larvales conocidos difieren ms o menos de las formas mencionadas, pero en
su mayor parte son simples modificaciones de las mismas:

Espargano: aplicado anteriormente para cualquier plerocercoide de Pseudophyllideos,

actualmente slo se aplica para algunos plerocercoides del gnero Diphyllobothrium.
Plerocerco: Larva plerocerocide en donde el extremo posterior forma una vescula. En
algunos Trypanorhyncha.
Estrobilocercoide: cisticercoide con alguna estrobilacin. Schistotaenia sp.
Tetrathyridio: de tamao grande y cuerpo macizo (sin vescula), se considera un
cisticercoide modificado. Se desarrolla en vertebrados que han ingerido el cisticercoide
enquistado en el hospedador invertebrado. Slo en Mesocestoides sp.

Variaciones sobre el tipo cisticerco:

Estrobilocerco: cisticerco en donde se produce cierta estrobilacin. Taenia
taeniaformis.
Cenuro: de la membrana germinativa salen pocos o numerosos esclices
(protoesclices) cada uno con un pednculo, invaginados en una vescula comn. Taenia
multiceps.
Hidtide unilocular: Por un mecanismo de brotacin endgena, la capa germinativa
origina quistes endgenos o cpsulas de incubacin, cada una con numerosos
protoesclices. Brotes exgenos son raros. Esta forma puede alcanzar gran tamao.

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Ocasionalmente algunos protoesclices pueden desprenderse y caer al fondo del quiste

formando la conocida arenilla hidatdica. Echinococcus sp.
Hidtide alveolar o multilocular: Presenta un mecanismo de brotacin exgena
extensiva, resultando en la infiltracin de los tejidos del hospedador por los quistes. Es una
masa nica con varias cavidades menores que contienen los protoesclices. Echinococcus
multilocularis.

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