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Musculo Cardiaco y Liso
Musculo Cardiaco y Liso
Este tipo de tejido muscular forma la mayor parte del corazn de los vertebrados. Las clulas
presentan estriaciones longitudinales y transversales imperfectas y difieren del msculo
esqueltico sobre todo en la posicin central de su ncleo y en la ramificacin e interconexin
de las fibras. El msculo cardiaco carece de control voluntario. Est inervado por el sistema
nervioso vegetativo, aunque los impulsos procedentes de l slo aumentan o disminuyen su
actividad sin ser responsables de la contraccin rtmica caracterstica del miocardio vivo. El
mecanismo de la contraccin cardiaca se basa en la generacin y transmisin automtica de
impulsos.
El msculo cardaco (miocardio) es un tipo de msculo estriado encontrado en el corazn. Su
funcin es bombear la sangre a travs del sistema circulatorio por contraccin.
El msculo cardaco generalmente funciona involuntaria y rtmicamente, sin tener inervacin
(estimulacin nerviosa. Es un msculo miognico, es decir autoexcitable.
Las fibras estriadas y con ramificaciones del msculo cardaco forman una red interconectada
en la pared del corazn. El msculo cardaco se contrae automticamente a su propio ritmo,
unas 100.000 veces al da. No se puede controlar conscientemente, sin embargo, su ritmo de
contraccin est regulado por el sistema nervioso autnomo dependiendo de que el cuerpo
est activo o en reposo.
4.1. Estructura.
Figura 1
Figura 2
El msculo cardaco (Fig 1) est formado por clulas musculares ramificadas, que poseen 1 o
2 ncleos y que se unen entre s a travs de un tipo de unin propia del msculo cardaco
llamada disco intercalar (Fig 2). A diferencia del msculo esqueltico, las fibras musculares
cardacas corresponden a un conjunto de clulas cardacas unidas entre s en disposicin
lineal.
Figura 3
Figura 4
Figura 5
Figura 6
Existen ciertas diferencias estructurales entre el msculo de los ventrculos y de las aurculas.
Las clulas musculares de las aurculas son mas pequeas y vecinos al ncleo, en asociacin
con complejos de Golgi presentes en esa zona, se observan grnulos de unos 0.4 m m de
dimetro que contienen el factor natriurtico auricular, auriculina o atriopeptina.
Estructuralmente, las miofibrillas del msculo cardaco, son esencialmente iguales a la del
miofibrillas del msculo esqueltico. Por otra parte, los tbulos T del msculo cardaco son de
mayor dimetro que los del msculo esqueltico y se ubican a nivel del disco Z (Fig 6). Los
tbulos se asocian generalmente con una sola expansin de las cisternas del retculo
sarcoplasmico. De manera que lo caracterstico del msculo cardaco son las dadas,
compuestas de un tbulo T y de una cisterna de retculo endoplsmico.
Discos intercalares
Los discos intercalares son los sistemas de unin que asocian a las clulas musculares
cardacas para formar las fibras del miocardio (Fig 1). Estas estructuras se encuentran en
regiones de la membrana donde los extremos de dos clulas se enfrentan y se ubican en
lugar de un disco Z. Su nombre deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como
estructuras escaleriformes.
una porcin transversa, en la cul se ubican dos tipos de unin intercelular : fascia
adherens y mcula adherens una la porcin lateral, que corre paralela a los
miofilamentos, en la cul se ubican uniones de comunicacin (nexos o gap junctions).
La fascia adherens es un tipo de unin propia del corazn, pero su estructura es semejante a
la de las zonas de adhesin de los epitelios. Estas estructuras anclan filamentos de actina a la
membrana plasmtica y tambin unen las membranas de clulas adyacentes. De esta
manera, asocian el aparato contrctil de cada clula con el de la clula vecina. Su
organizacin molecular es similar a la descrita en el captulo de epitelios.
La mcula adherens corresponde a desmosomas tpicos que se ubican en las porciones
transversas y paralelas del disco. Estas estructuras anclan los filamentos intermedios de
desmina de la fibra cardaca y participan, junto con la fascia adherens, en la adhesin de las
membranas plasmticas de clulas vecinas.
Las uniones de comunicacin (nexos), corresponden a sitios que permiten el paso de iones y
molculas pequeas desde el citoplasma de una clula a la clula vecina. Su ultraestructura y
composicin molecular es similar a la de las uniones de comunicacin descritas en el captulo
de epitelios.
Figura 1
Figura 2
Figura 3
El sistema cardiovascular o aparato circulatorio est formado por el corazn y los vasos
sanguneos. Su funcin es llevar a cabo la circulacin de la sangre por todo el organismo,
para distribuir el oxgeno y dems nutrientes a las clulas del organismo, y recoger sus
productos metablicos de desecho para su eliminacin.
La importancia de este sistema en un organismo pluricelular radica en que constituye el nexo
de comunicacin entre las clulas y el medio externo, distribuyendo sustancias que son
esenciales para el metabolismo y la supervivencia celular.
La bomba cardiaca est formada por cuatro cavidades (dos aurculas y dos ventrculos) que
funcionan como dos bombas en serie, trabajando al unsono y manteniendo cada una de ellas
un circuito. El corazn derecho, junto con las arterias, capilares y venas pulmonares, forman
el circuito menor o circulacin pulmonar; mientras que el corazn izquierdo, junto con las
arterias, capilares y venas sistmicas forman el circuito mayor o circulacin sistmica.
El movimiento de la sangre en este sistema cerrado sera:
a) Tomando como punto de inicio el ventrculo izquierdo, recorrera todos los vasos
sistmicos hasta volver a la aurcula derecha.
b) Pasa al ventrculo derecho que la bombea a los vasos pulmonares, retornando a la
aurcula izquierda para pasar al ventrculo y cerrar de esta forma todo el circuito.
Histologa cardiaca
La pared cardiaca, al igual que la pared vascular, est formada por tres capas de tejidos. La
ms interna recibe el nombre de endocardio y es una capa de clulas epiteliales muy planas
con uniones muy fuertes entre ellas, y en contacto continuo con la sangre.
La capa media es la ms importante y se denomina miocardio, est formada por fibras
musculares estriadas cardacas que superficialmente se disponen de forma oblicua, en la
porcin central delmiocardio adoptan una disposicin circular y las ms profundas se sitan
longitudinalmente. Su contraccin garantiza un acortamiento en todos los ejesdel espacio y
justifica la funcin de bomba que tiene esta estructura. La tercera capa de la pared cardiaca y
la ms externa es el epicardio, formado por tejido conectivo laxo con redes de fibras elsticas,
vasos y nervios.
El pericardio es una bolsa que recubre todo el corazn. El pericardio permite los movimientos
del corazn con un rozamiento mnimo, funciona como lubricante, disminuyendo la friccin en
los continuos movimientos cardacos, e impide los llenados excesivos.
contenido en mitocondrias mucho mayor que en las esquelticas. Las miofibrillas presentan
estriaciones con el mismo bandeado que en el msculo esqueltico.
A diferencia de las fibras esquelticas el retculo sarcoplsmico est menos desarrollado y los
tbulos T, que presentan una anchura mayor, se sitan sobre las lneas Z. Por otro lado, la
agrupacin de una cisterna del retculo y el tbulo T da lugar a una diada ms que a una
triada.
Las fibras cardacas no presentan un contorno uniforme sino que tienen prolongaciones o
ramificaciones por donde se unen unas con otras formando una especie de red o malla. La
zona de contacto entre las fibras cardacas da lugar a unas regiones especializadas a nivel de
la membrana plasmtica denominadas discos intercalares. Los discos intercalares son un
tipo especial de unin intercelular, gap que garantiza la comunicacin elctrica ente estas
clulas; y por otro lado, proporciona lugares de adhesin y anclaje de una clula con otra. Los
discos intercalares proporcionan la base estructural que permite que el corazn se comporte
como unsincitio funcional, ya que no morfolgico porque cada clula mantiene su
individualidad.
Funcionamiento del corazn
El corazn podra considerarse como una bomba electromecnica; es decir, un sistema que
genera de forma automtica el impulso cardaco y lo transmite a todas las clulas de trabajo.
El msculo cardaco es un msculo excitable, los miocardiocitos presentan las siguientes
caractersticas exclusivas:
b) Son clulas rtmicas, lo cual permite que mantengan una frecuencia de contraccin
suficiente para mantener la actividad de bombeo sin detenciones que pudieran poner
en riesgo la supervivencia del organismo. Estas dos caractersticas no son
observables en la mayor parte de las fibras cardacas pero subyacen en todas ellas.
Existen dos sincitios musculares, uno el auricular y otro el ventricular, aislados uno del otro
por una barrera de tejido fibroso, que constituye el plano donde asientan las vlvulas
cardacas.
Desde el punto de vista de sus propiedades elctricas se pueden distinguir dos tipos de fibras
cardacas:
Las fibras de cada regin cardiaca se caracterizan por poseer un ritmo distinto, las
ventriculares son las ms lentas, mientras que un grupo de auriculares poseen el ritmo ms
elevado. Este grupo de fibras auriculares se denomina nodo sinusal, y al presentar la
ritmicidad ms alta, su actividad es la que marca la frecuencia bsica del corazn,
denominndoselas por ello clulas marcapaso.
La generacin y propagacin de un potencial de accin cardaco es posible por la existencia
de un sistema especializado de excitacin y conduccin.
La generacin y propagacin de un potencial de accin cardaco es posible por la existencia
de un sistema especializado de excitacin y conduccin.
velocidad de conduccin del impulso elctrico es ms baja y, por lo tanto da lugar a ese
retraso. A continuacin, el potencial se desplaza rpidamente por el resto del sistema de
conduccin, alcanzando casi al unsono todas las fibras ventriculares.
Potencial de accin cardiaco
Para que se desarrolle una respuesta contrctil, lo primero que ha de generarse es una
respuesta elctrica en la membrana. Esta respuesta se denomina potencial de accin
cardaco.
La morfologa del potencial de accin vara de una clula a otra dependiendo de su
localizacin. Una caracterstica general es su larga duracin, a diferencia del msculo
esqueltico y de las neuronas, cuya duracin es de 1-5 ms, el potencial de las fibras cardacas
oscila entre 150 y 300 ms.
Este tiempo tan prolongado tiene importantes consecuencias funcionales, ya que van a
superponerse en el tiempo el potencial de accin (fenmeno elctrico) con la contraccin de la
fibra (fenmeno mecnico). Consecuencia de este tiempo tan elongado es que los periodos
refractarios tambin se extienden, garantizando que el msculo no pueda reexcitarse en
ningn momento, excepto muy al final de la contraccin.
Las dos variedades ms diferenciadas de potencial de accin son, el potencial marcapasos o
potencial de accin de las clulas de respuesta lenta, y el potencial de accin de las fibras de
trabajo o clulas de respuesta rpida.
Potencial marcapasos o respuesta lenta
para cationes permite que entren cargas positivas y que la clula se despolarice
lentamente hasta alcanzar el umbral (-50 mV).Esta lenta despolarizacin que precede
al potencial de accin se conoce como prepotencial, potencial marcapasos o
despolarizacin diastlica , y su desarrollo temporal es un factor clave para la
frecuencia cardaca. A este tipo de potenciales se les describe con el trmino de
respuestas lentas debido a esta fase de pendiente poco pronunciada.
b) Fase de despolarizacin. Debido a la entrada de iones de Ca++ del exterior.
c) Fase de repolarizacin.
El potencial de accin se propaga por las fibras auriculares dando lugar a los potenciales de
accin de dichas fibras y llega al nodo AV antes de que el potencial marcapasos de la clulas
del nodo hayan alcanzado por s solas el umbral. Posteriormente se propaga por el haz de
His, y llega a las fibras ventriculares.
Potencial de accin ventricular o respuesta rpida
Periodo refractario
El periodo refractario absoluto abarca el tiempo desde que se inicia la fase 0 hasta casi la
mitad de la fase 3. Por trmino medio es de unos 200 ms. El periodo refractario relativo
abarca el tiempo restante hasta que la membrana se ha repolarizado por completo. Dura unos
50 ms, y hay una cierta recuperacin de la excitabilidad ya que se pueden generar potenciales
de accin si el estmulo es muy fuerte.
La miosina, protena que f orma el f ilamento grueso, esta f ormada por dos
cadenas ligeras (m uy parecidas a la calmodulina y troponina c per o que han
perdido la af inidad por el calcio) , que f orman la cola y dos cadenas pesadas
que f ormas la cabeza. Cada cadena pesada esta compuesta por tres dominios:
uno el terminal NH2, el segmento centr al y el extremo term inal COOH, estos
dos ltimos son los que interaccionan con la actina. La ATP asa que
proporciona la energa necesaria a partir de la hidr lisis del ATP se encuentra
en un sitio dif erente al de la unin a la actina. Fig. 1
Fig. 1
Fig.2
Contraccin muscular
Esquema 1
los f ilamentos de actina se acerquen mutuamente y la sarcmera acorta su
longitud durante la contraccin como r esultado del deslizam iento intersecci n
de los f ilamentos de act ina sobre la m iosina. Las bandas I y H se acortan
mientras que la banda A permanece sin modif icaciones.
Fig 3
Esquema 2
Fig. 4
INCREMENTO DEL C ALCIO EN EL RETCULO S ARCOPL AS M ATI CO POR L A
BOMB A DE Ca++/ ATPasa
Los iones de Ca+ ingresan al RS por la accin de la bom ba Ca++/ATPasa
(tambin llamada SERCA), Esta bomba es una protena de membrana que
represent a mas del 90% de las protenas del RS.
Existen tres genes que codif ican cinco isof ormas de la misma ,predom inando
en el m iocar dio la isof orma 2.
Por cada mol de ATP hidr olizado por la enzima dos moles de calcio son
trados al RS.
La f osf olamban ( FL) llamada as por ser receptor de f osf atos es el pr incipal
regulador de la bomba Ca++/ATPasa, y se encuentra en la misma relacin
molar con dicha bomba.
La fosfolamban es una prot ena pentamrica que se encuentra en la
membrana del RS y cuya act ivacin depende de su estado de f osf orilacin.
Normalmente inhibe la bomba Ca++/ATPasa cua ndo no esta fosforilado. Cada
una de las cinco subunidades de la f osfolamban puede ser f osf orilada en dos
sitios dif erentes por dos o tres protenas quinasas ( PK). Una de las ms
importantes es la activada por el AMP c en respuesta a la estimulacin
adrenrgica del miocito, incrementando el calcio en el RS.
Todos los modelos de acople electro - mecnico atr ibuyen un papel crucial a la
apertura de estos canales, para el inicio de la contraccin m uscular cardaca.
Los canales inicos tienen dos propiedades: bloqueo y permeabilidad y
protegiendo a cada canal existen dos o m s puertas hipotticas.
Los iones pueden pasar solament e cuando ambas puertas estn abiertas. En
el potencial de reposo la puerta de activacin esta cerrada y la de inactivacin
esta abierta y en la despolar izacin la puerta de act ivacin se abre
permitiendo el pasaj e ionico.
Existe una semejanza estructural entre los canales de Na+ y Ca+ operados
por voltajes. Ambos canales tienen una subunidad 1 importante con cuatro
dominios transmembrana, tambin tienen otras subunidades 2 , y .
de
seales
inducida
por
El sistema de conduccin del corazn coordina el ciclo cardaco ya que genera impulsos
rtmicos que permiten la contraccin ordenada de las aurculas y los ventrculos. Dicho
impulso se genera en el ndulo sinusal.
NDULO SINUSAL
Las fibras cardacas del ndulo sinusal tienen la capacidad de autoexcitarse y producir
descargas que provocan las contracciones rtmicas automticas del corazn. Es por ello
que habitualmente el ndulo SA controla la frecuencia del latido de todo el corazn (60100
latidos/min).
Cmo es el mecanismo de la ritmicidad del ndulo sinusal? El potencial de membrana
en reposo del ndulo sinusal es de aproximadamente -60 mV4. Dicho ndulo presenta
una actividad elctrica espontnea que se denomina Despolarizacin Diastlica
Espontnea (DDE) o Prepotencial (fase 4) y es un proceso que se repite indefinidamente
durante toda la vida de una persona.
Tres son las corrientes inicas que median la gnesis de la DDE: una corriente entrante,
I, inducida por hiperpolarizacin, una corriente entrante de Ca2+, ICa, y una corriente
saliente de K+, IK (corriente rectificadora tarda).
La corriente entrante I (denominada tipo unny) se activa cerca del final de la
repolarizacin y est mediada principalmente por iones Na+ debido a la presencia de
canales lentos de sodio en las fibras del ndulo sinusal. Cuanto ms negativo sea el
potencial de membrana mayor ser la activacin de la corriente I. La segunda corriente
entrante, ICa, se activa al final de la fase 4 y acelera la despolarizacin diastlica que
lleva al disparo del potencial de accin. Esta corriente est mediada por iones Ca2+
debido a la presencia de canales lentos de calcio.
Cuando el potencial de membrana de las fibras del ndulo sinusal alcanza un valor liminal
(umbral) de aproximadamente -40 mV, otros canales de calcio6 dependientes de voltaje
se activan (abren), despolarizando la clula (fase 0) y desencadenando, de esta manera,
el potencial de accin. Al mismo tiempo, se abren una gran cantidad de canales de
potasio. Aproximadamente 100-150 ms despus de su apertura, los canales lentos calcio
se inactivan (cierran) por lo que se interrumpe el flujo de entrada de los iones positivos
de Ca2+ mientras que comienzan a difundir iones K+ hacia el exterior de la fibra. Esta
corriente saliente de K+, IK, tiende a repolarizar la clula (fase 3) luego de la
despolarizacin y produce un exceso de negatividad dentro de la fibra (hiperpolarizacin).
Esta accin repolarizante de la corriente IK se opone a los efectos despolarizantes de
las corrientes I e ICa que se activan durante la fase 4. Sin embargo, los canales de
potasio comienzan a cerrarse durante la fase 4 por lo que el eflujo de K+ disminuye
durante esta fase. A medida que la corriente IK disminuye, su oposicin a los efectos
despolarizantes de las dos corrientes entrantes (I e ICa) disminuye gradualmente
desencadenando, de esta manera, la Despolarizacin Diastlica Espontnea.
El impulso generado en el ndulo sinusal viaja a travs del msculo auricular,
despolarizando las fibras y provocando su contraccin, hasta el ndulo aurculoventricular.
NDULO Y HAZ AURCULO-VENTRICULAR
Aqu se produce un retraso en la conduccin del impulso (de aproximadamente 0,13
segundos) para que las aurculas tengan tiempo de vaciar su contenido hacia los
ventrculos antes de que comience la contraccin ventricular. La causa del retraso se
debe a la disminucin de las uniones gap entre las clulas del ndulo y del haz AV. La
conduccin a travs del haz AV es unidireccional, evitando, de esta manera, que los
potenciales de accin viajen retrgradamente desde los ventrculos hacia las aurculas.
TRANSMISIN RPIDA EN PURKINJE Y MSCULO VENTRICULAR
Las fibras de Purkinje son grandes y presentan muchas uniones gap muy permeables, lo
que permite una transmisin casi instantnea (0,03-0,06 seg.) del impulso a todo el
msculo ventricular. Esto permite que todas las porciones de los ventrculos comiencen a
contraerse casi al mismo tiempo (tipo sincrnico de contraccin), hecho fundamental para
que el corazn pueda cumplir su rol de bomba eficaz.
MARCAPASOS
El ndulo sinusal es prcticamente siempre el marcapasos (pacemaker) del corazn.
Otras partes del corazn pueden presentar una excitacin rtmica intrnseca como, por
ejemplo, las fibras del ndulo AV y las fibras de Purkinje. Sin embargo, como la frecuencia
de descarga del ndulo SA es mayor que la frecuencia de descarga tanto del ndulo AV
como de Purkinje, el ndulo sinusal produce siempre una nueva descarga antes de que el
ndulo AV o Purkinje puedan alcanzar sus propios umbrales de autoexcitacin. En el caso
de que el ndulo SA no sea el marcapasos, se estar en presencia de un marcapasos
ectpico, que puede producir una debilidad significativa en el bombeo cardaco.
MSCULO CARDACO AURICULAR Y VENTRICULAR
El msculo cardaco, al igual que el msculo esqueltico, es estriado y posee miofibrillas
con filamentos de actina y miosina. Adems, el msculo cardaco funciona como un
sincicio debido a las uniones gap presentes en los discos intercalados de las membranas
celulares. Gracias a este sincicio, los potenciales de accin viajan fcilmente de una
clula muscular a la otra.
La despolarizacin (fase 0) ocurre antes de la aparicin de la fuerza de contraccin. Se
contina de un perodo breve de repolarizacin temprana (fase 1) y es seguida por una
meseta (plateau, fase 2). Luego, la membrana se repolariza (fase 3) hasta alcanzar el
potencial de membrana en reposo (fase 4). La finalizacin de la repolarizacin (fase 4)
coincide aproximadamente con la fuerza pico. La relajacin del msculo sucede
principalmente durante la fase 4 del potencial de accin. La duracin de la contraccin
suelen ser similar a la duracin del potencial de accin.
POTENCIAL DE ACCIN
Cmo se generan los potenciales de accin en el msculo cardaco? Cualquier
acontecimiento que produzca una elevacin del potencial de membrana en reposo (-90
mV) hasta un valor umbral puede ser responsable de la gnesis de un potencial de accin
(ej.: excitacin mecnica, qumica o elctrica). En este caso, el impulso elctrico generado
y propagado por el sistema de conduccin es el responsable de generar un potencial de
accin en el msculo cardaco.
voltaje que haba provocado la apertura de estos canales tambin genera la activacin de
canales de potasio voltaje dependientes. Sin embargo, estos canales son de activacin
lenta10, por lo que se abren milsimas de segundo despus de la apertura de la
compuerta de activacin (M3) de los canales de sodio. La apertura de los canales de
potasio genera la salida de K+ hacia el exterior de la fibra al mismo tiempo que comienzan
a cerrarse los canales de sodio. Las corrientes responsables del eflujo de K+ se
denominan IK (rectificadora tarda), IK1 (rectificadora hacia dentro) e Ito (transitoria hacia
afuera). El aumento de la salida de K+ en simultneo con el descenso de la entrada de
Na+ recuperan el potencial de reposo normal de la clula (repolarizacin).
Por qu se produce la meseta? Nuevamente, el valor umbral alcanzado por la clula
miocrdica ocasiona la apertura de canales de calcio (predominantemente, de canales
tipo L) voltaje dependientes, que permanecen abiertos varias dcimas de segundo.
Durante su apertura, fluyen hacia el interior de la clula grandes cantidades de iones
calcio11 manteniendo prolongado el proceso de despolarizacin. Este influjo de cargas
positivas mediadas por iones calcio queda equilibrado por el eflujo de cargas positivas en
forma de iones potasio a travs de las corrientes IK, IK1 e Ito (esta ltima responsable de
generar la fase de repolarizacin temprana y que no se inactiva completamente hasta el
final de la fase 2).
Por qu la repolarizacin es lenta? Las corrientes de K+ (IK, IK1 e Ito) aumentan con el
tiempo en tanto las corrientes de Ca2+ se inactivan. Cuando el eflujo de K+ excede el
influjo de Ca2+ comienza la repolarizacin. Las corrientes de K+ transitoria hacia afuera
(Ito) y rectificadora tarda (IK) ayudan al inicio de la repolarizacin pero no as la corriente
rectificadora hacia adentro (IK1) debido a que la conductancia de los canales
responsables de esta corriente es muy baja para los valores del potencial de membrana
durante la meseta. Sin embargo, una vez que la fase 3 ha comenzado, la contribucin de
la corriente rectificadora hacia adentro (IK1) aumenta considerablemente debido a que el
eflujo de iones K+ disminuye el valor del potencial de membrana provocando un aumento
de la conductancia de los canales que median la corriente IK1.
Qu ocurre durante la fase 4? Durante esta fase predominan los mecanismos para
conservar la homeostasis intracelular. El exceso de Na+ que ingresa a la clula durante la
fase 0 del potencial de accin se elimina por accin de la Na+,K+-ATPasa. Esta enzima
elimina 3 iones Na+ y los intercambia por 2 iones K+ (que salieron de la clula durante las
fases 2 y 3 del potencial de accin). La eliminacin del Ca2+ intracelular (que ingres
durante la fase 2) ocurre por medio de una bomba de Ca2+ dependiente de ATP (que
mueve iones Ca2+ de regreso hacia los sitios de almacenamiento en el retculo
sarcoplsmico ver apndice) y un mecanismo de intercambio Na+/Ca2+, que
intercambia 3 iones Na+ desde el exterior por cada ion Ca2+ expulsado.
PERODOS REFRACTARIOS
El msculo cardaco requiere un perodo de tiempo luego del potencial de accin para
poder ser reexcitado por un estmulo. El perodo refractario absoluto est definido por la
porcin del potencial de accin en la que ningn estmulo (lo fuerte que sea) puede
generar una nueva respuesta celular. Esto se debe a que la compuerta de inactivacin de
los canales de sodio no se abre de nuevo hasta que el potencial vuelva hasta (casi) los
valores de reposo. Luego, durante el perodo refractario efectivo se puede generar una
respuesta local, no propagada, slo con una seal excitadora muy intensa (estmulo
supra-umbral). El perodo refractario relativo se extiende desde el final del perodo
Cuando una fibra rpida muscular cardaca es estimulada durante el perodo refractario
relativo del potencial de accin evocado previamente, las caractersticas del nuevo
potencial de accin variarn segn el valor de potencial de membrana que exista en el
momento de la nueva estimulacin. Cuanto ms tarda sea la estimulacin durante el
perodo refractario relativo, mayor ser la amplitud de la respuesta y la pendiente de la
despolarizacin debido a que el nmero de canales de sodio que se han recuperado del
estado de inactivacin es mayor a medida que la repolarizacin progresa durante la fase
3. A consecuencia de la mayor amplitud y pendiente de la despolarizacin de la respuesta
evocada, la velocidad de propagacin tambin aumenta cuanto ms tardamente se
estimule la fibra durante el perodo refractario relativo. Una vez que la fibra se
repolarizado completamente, la respuesta ser siempre la misma sin importar en qu
momento de la fase 4 se aplique un estmulo. A medida que se estimula ms tardamente
a las fibras lentas durante el perodo refractario relativo, la amplitud y la pendiente de la
despolarizacin aumentan progresivamente, al igual que lo observado con las fibras
rpidas. Adems, el mismo efecto sobre la velocidad de conduccin se manifiesta en
ambos tipos de fibras. De todas maneras, la recuperacin completa de la excitabilidad
ocurre mucho ms lentamente en las fibras lentas que en las fibras rpidas.
EFECTOS DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO SOBRE EL CORAZN
La eficacia de la funcin de bomba del corazn est controlada por los nervios simpticos
y parasimpticos (vagos). Los nervios vagos se distribuyen principalmente a los ndulos
SA y AV y tienen poca representacin en el msculo auricular y casi nula en el msculo
ventricular. Por otra parte, los nervios simpticos se distribuyen en todas las regiones del
corazn, con una intensa representacin en el msculo ventricular. SIMPTICO El
sistema nervioso simptico aumenta todas las propiedades cardacas. Los nervios
simpticos estimulan al corazn mediante la liberacin de noradrenalina desde las
terminales nerviosas. Dicho neurotransmisor acta, principalmente, sobre receptores 1
presentes en el msculo cardaco. Los receptores 1 estn ligados a la protena Gs. La
Por lo tanto los efectos del simptico sobre el corazn se deben tanto a modificaciones de
la frecuencia como a modificaciones de la fuerza contrctil (aumento). En cambio, los
efectos del parasimptico se basan principalmente en modificaciones de la frecuencia
disminucin). Esta diferencia se debe fundamentalmente a la distinta distribucin
anatmica de las terminales nerviosas de ambas divisiones del sistema nervioso
autnomo.
- Adopta una morfologa fusiforme, algo estrellada y con prolongaciones celulares que
le sirven para unirse a las clulas vecinas (a travs de discos intercalares), crendose
una malla tridimensional de clulas en el
corazn que forma el miocardio.
proporciona una mayor fuerza/potencia contrctil.
- En los huecos entre las C. musculares cardacas o entre cardiomiocitos se alojan
CAPILARES, por lo que la fibra muscular cardaca est tremendamente
VASCULARIZADA (oxigenada).
cardiomiocitos:
1. Un ncleo central.
2. Una Mb plasmtica o SARCOLEMA.
3. Una estructura intracelular de miofibrillas contrctiles: cintas de molculas
contrctiles que forman las MIOFIBRILLAS de la C. muscular, que a su vez estn
constituidas por SARCMERAS.
Las miofibrillas se extienden desde los extremos de las clulas hasta las del lado opuesto,
formando cuerdas cuya contraccin determina el cambio de tamao del msculo.
En estas cuerdas podemos observar la estriacin y las sarcmeras. Es decir, las
miofibrillas estn enganchadas de lado a lado y se contraen (NO se rompen porque el
extremo de las clulas forma complejos de unin que evitan que se desgarren al
contraerse).
LOCALIZACIN
5. Msculo liso.
El msculo liso est formado por fibras musculares lisas que corresponden a clulas
uninucleadas, delgadas y aguzadas en los extremos, cuya longitud vara entre 20 y 500
mm (Figs 1 y 2). Este tipo de msculo forma la porcin contrctil de la pared de diversos
rganos tales como tubo digestivo (Fig 3) y vasos sanguneos (Fig 4), que requieren de
una contraccin lenta y sostenida. Las clulas se organizan en grupos, formando haces,
rodeados de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos sanguneos.
El ncleo de las fibras musculares lisas se ubica en el centro de la fibra y los organelos
citoplasmticos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, retculo endoplsmico rugoso
y ribosomas libres se localizan, mayoritariamente, en la vecindad de los polos nucleares
(Fig 5). El resto del citoplasma est ocupado por abundantes miofilamentos finos de
actina, una proporcin menor de miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de
filamentos intermedios formados por desmina. Existen, tambin, numerosos cuerpos
densos, estructuras que anclan filamentos finos (Fig 6).
Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera
que el extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina.
Esta disposicin de las fibras y la localizacin del ncleo en el centro, explica el aspecto
del msculo liso en corte transversal (Figs 7 y 8).
Las fibras musculares lisas estn rodeadas por una lmina basal (lmina externa)
comparable a la lmina basal de los epitelios (Fig 9). Por fuera de la lmina externa, se
dispone una trama de fibras reticulares.
En sitios discretos, las clulas adyacentes estn asociadas por uniones de comunicacin
("nexos"), de estructura y funcin similares a la explicada en tejidos epiteliales.
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Figura 5
Figura 6
Figura 7
Figura 8
Figura 9
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Figura 5
Figura 6
Figura 7
Figura 8
Figura 9
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 6
Caractersticas y funciones:
Los msculos lisos forman las paredes de las vsceras y no estn bajo el control de la
voluntad. Sus fibras no contienen estras.
Este msculo tiene similitud con el msculo estriado o esqueltico. La diferencia es que
no posee lnea Z como lo posee el msculo estriado, sino que posee bolas densas que
reemplazan a estas lneas Z.
Este puede ser unitario o multiunitario. Se le llama unitario cuando existe entre cada fibra
de este msculo una unin (los llamados gap junctions); se les llama multiunitario si no
estn enlazados por uniones, sino que funcionan de manera independiente.
Este msculo y su funcin es muy importante, por ejemplo, los seres humanos presentan
musculatura lisa en todo el tracto gastrointestinal, el cual, es importante porque interviene
en lo que son las contracciones de peristaltismo.
El funcionamiento de la contraccin es mucho ms duradero que la del msculo
esqueltico debido a que no consume tanta energa como lo hace el mismo. La fase de
contraccin de este tipo de msculo es duradera, puesto que cuando la accin de unin
de miosina y actina -mismos pasos de contraccin que el msculo esqueltico-, gasta
menor cantidad de energa (la misma cantidad de ATP, pero menor consumo de energa),
es decir, el metabolismo de gasto de energa de ATP es ms lento que el del msculo
esqueltico.
El msculo liso est formado por clulas con las siguientes caractersticas:
Son clulas fusiformes, delgadas.
Ncleo: central, alargado, cromatina laxa, con uno o mas nuclolos, en forma de puro,
uno por cada clula.
Citoplasma: uniforme, levemente eosinfilo, sin estriaciones (contiene microfilamentos de
actina y miosina en desorden).
El msculo liso es involuntario, lento y forzado, no sujeto a la ley del todo o nada.
Se localiza en rganos huecos, excepto corazn, como:
Aparato respiratorio, aparato digestivo, aparato urinario, vasos sanguneos, etc.
GENERALIDADES:
MUSCULO
LOCALIZACIO
N
MUSCULO
LISO (NO
ESTRIADO
)
Se encuentra
en las paredes
de las vsceras
huecas y vasos
APARIENCIA
DE
LAS
CELULAS
Fibras
fusiforme
pequeas,
independiente
TIPO
ACTIVIDAD
DE ESTIMULACION
Contraccin dbil,
lenta rtmica o de
tono
sostenido;
acta
INVOLUNTARIA
A TRAVES EL
SISTEMA
NERVIOSO
sanguneos, iris
y cuerpo ciliar
del ojo; se une
a los folculos
pilosos de la
piel
(musculo
erector
del
pelo)
s
o
aglomeradas,
sin
estras;
ncleo nico,
central.
fundamentalmente AUTONOMO.
para
impulsar
sustancias
(peristalsis)
y
restringir
la
corriente
(vasoconstriccin
y
actividad
esfinteriana)
CLINICAMENTE:
HIPERTROFIA E HIPERPLASIA DEL MUSCULO LISO:
Las clulas musculares lisas experimentan una hipertrofia compensadora en respuesta al
aumento de demandas. Las clulas musculares lisas de la pared uterina aumentan
durante el embarazo, no solo en tamao sino tambin en nmero (hiperplasia), dado que
conservan su capacidad de dividirse. Ademas pueden desarrollarse nuevas clulas
musculares lisas a partir de clulas incompletamente diferenciadas (pericitos) localizadas
a
lo
largo
de
los
vasos
sanguneos
de
pequeo
calibre.
MUSCULO LISO EN LAS VIAS RESPIRARTORIAS:
Los msculos lisos pueden contraerse isomtricamente, isotnicamente, o de manera
intermedia entre 2 extremos, en vivo. El musculo de la va respiratoria no se contrae
isomtricamente, porque la va respiratoria no es rgida. Es probable que el musculo liso
de la va respiratoria se contraiga semi- isotnicamente, hacindose ms corto hasta que
se limita por fuerzas opuestas. Ejemplo: Elastancia de la pared de la va respiratoria y
fuerza de retraccin elstica del pulmn. La fuerza desarrollada por los msculos lisos de
la va respiratoria cuando son estimulados dependen de la longitud inicial.
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5.1. Estructura.
Las clulas musculares lisas poseen un aparato contrctil de filamentos finos y gruesos y
un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina y vimentina.
El resto del sarcoplasma est repleto de filamentos finos que forman parte del aparato de
contrctil. Los filamentos gruesos de miosina estn dispersos por todo el sarcoplasma de
la clula muscular lisa. Los filamentos finos de una clula muscular lisa estn adheridos a
densidades citoplasmticas o cuerpos densos que se ven entre los filamentos. Estas
estructuras se hallan distribuidas por todo el sarcoplasma en una red de filamentos
intermedios de la protena desmina.
Los componentes del aparato contrctil de las clulas musculares lisas son:
Filamentos finos que contienen actina, la isoforma muscular lisa de la tropomiosina, y dos
protenas especficas del musculo liso, la caldesmona y la calponina. Con la
tropomiosisna muscular lisa no hay troponina asociada. la investigacin indica que la
posicin de la tropomiosina sobre el filamento de actina est regulada por la fosforilacin
de las cabezas de la miosina. La caldesmona y la calponina son protenas fijadoras de
actina que bloquean el sitio de unin para la miosina. La accin de estas protenas es
dependiente del Ca2+ y tambin est controlada por la fosforilacin de las cabezas de
miosina.
Filamentos gruesos que contienen miosina II y que son un poco diferentes de los que hay
en el musculo esqueltico. Esta miosina tambin est compuesta por dos cadenas
polipeptdicas pesadas y cuatro ligera. Sin embargo, la estructura de los filamentos
gruesos de la clula muscular lisa es diferentes de la de los filamentos gruesos de la
clula muscular esqueltica. las molculas de miosina estn escalonadas en paralelo
entre dos vecinas inmediatas y tambin estn unidas a una compaera antiparalela
mediante una superposicin breve en el extremo distal de sus colas.
Los cuerpos densos proveen un sitio de fijacin para los filamentos finos y filamentos
intermedios.
Los cuerpos densos contienen una variedad de protenas de placa - actinina, que fijan
filamentos tanto finos comode adhesin, incluida la intermedios de sarcolema en forma
directa e indirecta desempean un papel importante en la trasmisin de las fuerzas
contrctiles generadas en el interior de la clula hacia la superficie celular, lo que altera la
forma de la clula. Estos cuerpos densos son anlogos de intracelulares de las lneas z
del musculo estriado.
La contraccin del msculo liso es iniciada por una gran variedad de impulsos que
incluyen estmulos mecnicos, elctricos y qumicos.
Los mecanismos que causan la contraccin de las clulas musculares lisas son muy
diferentes de los de las clulas musculares estriadas. El msculo liso tiene diversos
mecanismos de transduccin de seales que inician y modulan la contraccin de sus
clulas. Todos conducen a la elevacin de la concentracin intracelular del Ca2+ , que es
la responsable directa de la contraccin muscular. As, la contraccin del msculo liso
puede ser desencadenada por:
Impulsos mecnicos, como el estiramiento pasivo del msculo liso vascular. Los impulsos
mecnicos activan canales inicos mecanosensibles que conducen a la iniciacin de la
contraccin muscular espontanea.
Despolarizaciones elctricas, como las que ocurren durante la estimulacin nerviosa del
musculo liso. La liberacin de los neurotransmisores acetilcolina y noradrelanina desde
sus terminaciones nerviosas sinpticas estimula receptores ubicados en la membrana
plasmtica de la clula muscular y cambia el potencial de la membrana. Esto causa
apertura de canales de Ca2+ sensibles al voltaje.
ASPECTOS FUNCIONALES DEL MSCULO LISO
El msculo liso se especializa en la contraccin lenta y prolongada. Las clulas
musculares lisas pueden permanecer contradas por periodos prolongados sin fatigarse.
Se pueden contraer a la manera de una onda y producir movimientos peristlticos como
los del tubo digestivo y la va espermtica del varn o la contraccin puede ocurrir en todo
el msculo al mismo tiempo para producir movimientos expulsivos como los de la vejiga,
la vescula biliar y el tero. El msculo liso tiene una actividad contrctil espontnea en
ausencia de estmulos nerviosos.
La contraccin del musculo liso suele ser regulada por neuronas posganglionares del
sistema nervioso automtico (SNA); la mayor parte del msculo liso esta inervada en
forma directa tanto por nervios simpticos como parasimpticos. En el tubo digestivo el
tercer componente del SNA, la divisin entrica, es la fuente primaria de nervios para las
capas musculares.
Las clulas musculares lisas de diferencian del mesodermo ubicado en las paredes de
rganos huecos del sistema cardiovascular, del digestivo, del urinario y del reproductor.
Las fibras musculares lisas del iris se diferencian a partir del ectodermo.
Las clulas musculares lisas maduras presentan una forma fusiforme con un ncleo oval
central. Pueden medir desde 20 m en las paredes de los vasos sanguneos hasta 400 500 m en el tero.
Msculo liso al MO
Paquetes
de msculo
perimisio. Masson 100x.
liso
su
relacion
con
el
epimisio
el
Corte longitudinal de fibras musculares lisas Seccin transversal de las mismas fibras del
Se llama msculo liso por presentar sus miofilamentos de actina y miosina con una
ordenacin distinta a la del esqueltico, es decir sin estriaciones.
CARACTERSTICAS PRINCIPALES:
1. MSCULO UNITARIO:
El msculo liso se divide en dos tipos morfolgicos: msculo liso unitario o visceral y
msculo liso multiunitario.
El primero est formado por clulas musculares agrupadas de forma compacta, formando
lminas o haces rodeadas de tejido conectivo. Es tpico formando las paredes musculares
de de las estructuras viscerales huecas.
El segundo, est formado por clulas musculares aisladas, aunque pueden estar
prximas entre s. Forman parte de las trabculas del bazo, etc.(1)
2. TAMAO:
Son ms pequeas que las estriadas. Entre 2 y 10 m de dimetro por 20 a 60 m de
longitud (2).
3. CONEXIONES INTERCELULARES:
En las unitarias se encuentran puentes de baja resistencia, que les d caractersticas
funcionales de msculos sincitial. En estos puntos de baja resistencia (GAP
JUNCTIONS)(UNIONES ESTRECHAS)(DESMOSOMAS), se encuentran pequeos poros
por donde pasan iones y pequeas molculas. Estas uniones permiten el acople
elctrico de estas clulas.
4. FILAMENTOS CONTRCTILES:
Estn formadas por filamentos de actina y miosina, los cuales se disponen ms o menos
paralelamente al eje longitudinal, aunque no muestran estriaciones como en el
esqueltico. Relacin filamentos delgados (fd) y gruesos (fg) es de 16/1 (m.e.: 6/1). Los
filamentos delgados tienden a rodear a los filamentos gruesos.
La principal protena del fd es la actina y la del fg es la miosina (3). El fd tiene la misma
proporcin que en m.e. de tropomiosina y actina, pero no posee troponina (esto indica que
la regulacin de la actividad ATPasa de la actomiosina es diferente.
En el m.l. el fg no contiene "zona desnuda" (4), por estar las molculas de miosina
orientadas en direcciones opuestas a cada lado del filamento. La relacin actina/miosina
es de 31/1 (en el m.e. es 3/1). Esta disminucin de miosina en el m.l. plantea la
interrogante de cmo desarrolla tanta fuerza.
Qumicamente la actina y la miosina son distintas a las del m.e., siendo adems la
actividad enzimtica de la actomiosina mucho ms lenta que la encontrada en el m.e.
La actividad ATPasa de la miosina es 10 veces menor que en el m.e. y su actividad est
sujeta a una regulacin ms directa del Ca2+. Esta miosina es capaz de interactuar con
filamentos de actina y causar contraccin slo cuando su cadena ligera est fosforilada,
cuando no lo est la miosina no puede interactuar con la actina y produce relajacin
muscular. Estas cadenas ligeras son un conjunto de protenas asociadas al extremo
globular de la molcula de miosina. En el m.l. hay dos clases de protenas de cadena
ligera (en el m.e. hay tres). Una de estas protenas tiene un p.m de 20kD (LC1) y la otra
de 17 kD (LC2). La preotena de 20 kD participa en la regulacin de la actividad ATPasa
de la actomiosina.
Los receptores para la ACh en el m.l. gastrointestinal son de tipo muscarnico y dentro de
stos del tipo M2, la activacin de los mismo determina:
- apertura de un conjunto de canales catinicos voltaje dependientes
- modulacin de las propiedades de canales voltaje dependientes que normalmente
operan en respuesta a las alteraciones del Vm. (canales M o canales de Ca2+ sensitivos
al potencial)
- liberan el Ca2+ almacenado.
- incrementan el IP3 u otro anlogo por acelerar la actividad de la diesterasa fosfolipasa C
(PLC).
- incremento de la permeabilidad al K+ causado por la apertura de canales de K activados
por el calcio.
- una disminucin del AMPc
- y un incremento del GMPc
La excitacin es principalmente por va colinrgica, aunque no es la nica.
Los receptores para las terminaciones adrenrgicas son de dos tipos los alfa-adrenrgicos
y los beta-adrenrgicos. Los alfa estn asociados con la vasoconstriccin e inhibicin de
la motilidad gstrica. Los beta estn asociados con la vasodilatacin y relajacin en el
digestivo. Los receptores alfa presentes en el msculo liso gstrico son del tipo 1. Hay
excepciones en el sentido de que la NA causa contraccin del EEI (esfnter esofgico
inferior) va receptor . Sin embargo la representacin adrenrgica intestinal es pobre, por
lo que se baraja la posibilidad de que las fibras inhibidoras sean tipo PIV(pptido intestinal
vasoactivo) y de nucletidos de adenosina. En definitiva nervios ni colinrgicos ni
adrenrgicos.
POTENCIAL DE MEMBRANA DE LAS CLULAS MUSCULARES LISAS:
POTENCIAL DE REPOSO: principal caracterstica es su pequeo valor (5).
La resistencia por unidad de rea de la clula muscular lisa (13-21 k cm2) es ms alta que
la del m.e. (rpido de la rana)(1,5-4,0 k cm2) y que la fibra de Purkinje cardiaca)(1,2-2,0 k
cm2). Esta alta resistencia refleja una baja permeabilidad pasiva al potasio y al cloro. Los
coeficientes de permeablidad son: 8,3x10-8 cm seg-1 y 5,4x10-8 cm seg-1,
respectivamente. Para el PNa es de 1,6x10-8 cm seg-1. De acuerdo con las
concentraciones de estos iones dentro y fuera, los potenciales de equilibrio segn la
ecuacin de Nernst son +62mV para el sodio, -89mV para el potasio y -22 mV para el
cloro. Ninguno de estos potenciales estn cercanos a los valores medidos de Vm que es
de -40 a -75 mV. Es decir ninguno de los iones estn en equilibrio al valor del Vm y
ninguno se distribuye pasivamente a travs de la membrana, por lo tanto, la clula
muscular lisa debe gastar energia para mantener su estado de reposo. De acuerdo con la
ecuacin de Goldman, el Vm debera ser de -35 mV. La diferencia entre el valor terico y
el real se puede explicar por la existencia de bombas electrognicas. Hay evidencias de
una bomba de Na/K 3:1, y tambin de una bomba de cloro electrognica, dado que la
concentracin de cloro en el interior es ms alta que la esperada por su difusin pasiva,
utilizando un cotransporte con el sodio.
Msculo liso
Es el msculo involuntario. Est compuesto de clulas con forma de huso con un ncleo
central, que carecen de estras transversales aunque muestran dbiles estras
longitudinales. Su movimiento o contraccin lo determina el sistema nervioso vegetativo.
Se localiza en la piel, rganos internos, aparato reproductor, grandes vasos sanguneos y
aparato excretor.
El msculo liso humano, tambin llamado msculo visceral o involuntario, est constituido
por clulas delgadas con forma de huso. Controladas por el sistema nervioso autnomo,
las clulas del msculo liso ayudan a formar la estructura de la piel, los vasos sanguneos
y los rganos internos.
Las clulas del tercer tipo de msculo no poseen estriaciones; por esta razn conforman
el msculo liso. Adems estas clulas carecen de un sistema de tbulos T. El msculo
liso est en las paredes de vsceras huecas, paredes de vasos sanguneos, conductos
ms grandes de glndulas compuestas, vas respiratorias y haces pequeas de la dermis
de la piel. El msculo liso no est controlado por la voluntad; lo regulan el sistema
nervioso central autnomo, hormonas y condiciones fisiolgicas locales. Por este motivo,
el msculo liso tambin se conoce como msculo involuntario.