MECANISMOS AMORTIGUADORES.

DESEQUILIBRIO ACIDOBSICO: ACIDOSIS Y

ALCALOSIS RESPIRATORIA Y METABLICA.

Mecanismos amortiguadores de los iones hidrgeno en los lquidos orgnicos

Se llama amortiguador a toda sustancia capaz de unirse de manera reversible a los iones H+. La
frmula general de la reaccin de amortiguamiento es:
Amortiguador + H+

HAmortiguador

En este ejemplo, un H+ libre se combina con el amortiguador para formar un cido dbil
(HAmotiguador) que puede permanecer como una molcula no disociada o volver a disociarse en
amortiguador y H+. Cuando aumenta la concentracin de iones H+, la reaccin se desplaza hacia la
derecha, con lo que se incrementa la cantidad de iones de H+ que son captados por el amortiguador, en
tanto existan cantidades disponibles de este. Por el contrario, cuando la concentracin de iones H+
disminuye, la reaccin se desva hacia la izquierda, liberando los iones de H+ del amortiguador. De
esta forma se consiguen contrarrestar los cambios de la concentracin de iones H+.
La importancia de los amortiguadores de los lquidos orgnicos se nota, si consideramos la baja
concentracin de iones de H+ presentes en los lquidos orgnicos y la cantidad relativamente grande de
cidos que el organismo produce cada da.
La mayor parte de los pares de amortiguadores de los lquidos corporales consisten en un cido
dbil y la sal del mismo. Los principales pares de amortiguadores que se presentan en los lquidos
corporales son los siguientes:
NaHCO3

1) Pares de bicarbonato

H2CO3

KHCO3

, etc.

H2CO3

Proteinato .Na
2) Par de protenas plasmticas
Protenas (cidos dbiles)
K . Hb
3) Pares de hemoglobina

K . HbO2

(Sales potsicas de Hb)

y
Hb

HbO2

Na2HPO4

(fosfato bsico)

NaH2PO4

(fosfato cido)

(Acidos dbiles)

4) Par de fosfato

El sistema amortiguador cuantitativamente ms importante del LEC es el amortiguador de

bicarbonato.

El sistema amortiguador del bicarbonato

Consiste en una solucin acuosa con dos componentes:
1

1)un cido dbil, el H2CO3, y

2)una sal bicarbonato, por ejemplo NaHCO3
El H2CO3, se forma en el organismo mediante la reaccin:
Anhidrasa
carbnica

CO2 + H2

H2CO3

Esta reaccin es lenta y las cantidades de H2CO3 que se forman son pequesimas a menos que
tenga lugar en presencia de la enzima anhidrasa carbnica. Esta enzima es especialmente abundante en
las paredes de los alvolos pulmonares, desde se libera el CO2; tambin se encuentra en las clulas
epiteliales de los tbulos renales, donde el CO2 reacciones con el H2O para formar el H2CO3.
El H2CO3 se ioniza dbilmente para formar pequesimas cantidades de H+ y de HCO3H2CO3
H+
+
HCO3El segundo componente del sistema, el bicarbonato, se encuentra principalmente en forma de
sal sdica (NaHCO3) y predomina en el LEC. El NaHCO3 se ioniza casi por completo, formando iones
de bicarbonato (HCO3-) y de sodio (Na+):
Na+ + HCO3-

NaHCO3

Si se considera la totalidad del sistema, obtenemos la ecuacin siguiente:

CO2 + H2

H2CO3

H+ + HCO3Na +

Gracias a la dbil disociacin del H2CO3, la concentracin de H+ es extraordinariamente pequea.

Cuando se aade un cido fuerte como el HCl a la solucin amortiguadora de bicarbonato, el in
carbonato amortigua los iones de H+ liberados a partir del cido.
(HCl

H+ + Cl-)

H+ + HCO3-

H2CO3

CO2 + H2

De esta manera se forma ms H2CO3 , con el consiguiente aumento de la produccin de CO2 y

de agua. Puede observarse que mediante estas reacciones, los iones de H+ procedentes del cido fuerte
HCl se unen al bicarbonato, el que a su vez se transforma en CO2 y agua. El exceso de CO2 estimula
la respiracin, que elimina el CO2 del LEC.
Cuando a la solucin amortiguadora de bicarbonato se aade una base fuerte (NaOH), las
reacciones que se producen son las opuestas:
NaOH + H2CO3

NaHCO3 + H2O

En este caso, el in hidroxilo (OH-) procedente del NaOH se combina con H2CO3 formndose
ms HCO3-. As, la base dbil NaHCO3 sustituye a la base fuerte NaOH. Al mismo tiempo disminuye
la concentracin de H2CO3 (ya que reacciona con NaOH), lo que favorece la combinacin de CO2 con
H2O para sustituir al H2CO3:
CO2 + H2

H2CO3
+
NaOH

HCO3- + H+
+
Na

Por lo tanto, el efecto neto es una tendencia a la disminucin de los niveles sanguneos de CO2
y la consiguiente inhibicin de la respiracin y reduccin de la eliminacin de CO2. La elevacin de
HCO3- en la sangre se compensa aumentando su excrecin renal.
El sistema del bicarbonato es el amortiguador extracelular ms potente del organismo, ya que
los dos elementos del sistema amortiguador, HCO3- y CO2 se encuentran regulados, respectivamente,
por los riones y los pulmones. En consecuencia, el pH del LEC est sometido a un estricto control
que depende de las proporciones relativas de eliminacin y adicin de HCO3- por los riones y del
ndice de eliminacin de CO2 por los pulmones.
El sistema amortiguador de fosfato
Aunque el sistema amortiguador de fosfato no es muy importante en relacin con el LEC; s
interviene en el amortiguamiento del lquido de los tbulos renales y de los LIC.
Los elementos principales de este sistema son H2PO4- y HPO4=. Cuando se aade a una mezcla
de estas sustancias, un cido fuerte se produce lo siguiente:
HCl + Na2HPO4

NaH2PO4 + NaCl

Cuando se aade una base fuerte, ocurre que:

NaOH + NaH2PO4

Na2HPO4 + H2O

El sistema amortiguador del fosfato es especialmente importante en los lquidos tubulares de

los riones porque el fsforo suele concentrarse mucho en esos tbulos.
Adems es importante para el amortiguamiento de los LIC, ya que la concentracin de fosfato
en estos lquidos es muy superior a la que existe en los LEC.
El sistema amortiguador de las protenas.
Gracias a sus elevadas concentraciones, sobre todo en el interior de las clulas, las protenas
son uno de los amortiguadores ms importantes del organismo.
Constituye el amortiguador ms abundante en el LIC y en el plasma. La hemoglobina es una
protena que resulta especialmente eficaz como amortiguador dentro de los eritrocitos, en tanto que la
albmina constituye la principal protena amortiguadora en el plasma. Las protenas se componen de
aminocidos, es decir, molculas orgnicas que contienen al menos un grupo carboxilo (-COOH) y al
menos un grupo amino (-NH2); estos grupos son los elementos funcionales del sistema amortiguador
protenico. El grupo carboxilo libre en un extremo de la protena acta como cido al liberar H+
cuando se eleva el pH y se puede descomponer de la siguiente manera:
R
NH2

C
H

R
COOH

NH2

COO- + H+

En esta forma el H+ puede reaccionar con cualquier exceso de OH- que hay en la solucin para
formar agua.
El grupo amino libre que se encuentra en el otro extremo de la protena puede actuar como base
y combinarse con H+ cuando disminuye el pH, de la manera siguiente:

R
NH2

R
COOH + H+

NH3

COOH

Por consiguiente, las protenas pueden amortiguar tanto los cidos como las bases. Adems de
los grupos terminales carboxilo y amino, siete de los 20 aminocidos tienen cadenas laterales que
pueden amortiguar el H+.
La hemoglobina amortigua de manera eficaz el H+ en los eritrocitos de la siguiente manera:
cuando la sangre fluye a travs de los capilares sistmicos, hay paso de dixido de carbono de las
clulas tisulares hacia los glbulos rojos, donde se combina con agua, para formar cido carbnico,
que luego se disocia en iones hidrgeno y bicarbonato. Al mismo tiempo que el CO2 entra en los
eritrocitos, la oxihemoglobina (Hb-O2) cede su oxgeno a las clulas de los tejidos. La Hb reducida
(desoxihemoglobina) es un excelente amortiguador de H+, ya que capta la mayora de estos iones. Por
esta razn, es comn que se represente la Hb reducida con la frmula Hb-H.
CO2 + H2O
H2CO3
Hb-O2 + H+

H2CO3
H + HCO3Hb-H + O2
+

Estudios experimentales han demostrado que de un 60% a un 70 % del amortiguamiento

qumico total de los lquidos orgnicos, se produce en el interior de las clulas y que en su mayor parte
depende de las protenas intracelulares. Sin embargo, salvo en el caso de los hemates, la lentitud del
movimiento de los iones de hidrgeno y de bicarbonato a travs de las membranas celulares suele
retrasar varias horas el momento en que las protenas intracelulares alcanzan su mxima capacidad de
amortiguamiento de las anomalas cido-base extracelulares.
Regulacin respiratoria del equilibrio cido-base
La segunda lnea de defensa frente a los trastornos del equilibrio cido-base es el control que
ejercen los pulmones sobre el CO2 del LEC. Los procesos metablicos intracelulares dan lugar a una
produccin continua de CO2. Una vez formado, este se difunde desde las clulas hacia los lquidos
intersticiales y a la sangre, la cual lo transporta hasta los pulmones donde se difunde a los alvolos
para pasar a la atmsfera mediante la ventilacin pulmonar.
Los aumentos en la concentracin de CO2 en los lquidos corporales hace aumentar el nivel de
+
H y en consecuencia, disminuye el pH (los vuelve ms cidos). A la inversa, si disminuye la
concentracin de CO2 en los lquidos corporales se eleva el pH (se vuelven ms alcalinos).
CO2 + H2O

H2CO3

H+ + HCO3-

El pH de los lquidos corporales se puede ajustar, por lo regular en 1 a 3 minutos, al cambiar la

velocidad y la profundidad de la respiracin. Con mayor ventilacin, se exhala ms con CO2, de modo
que la reaccin anterior se realiza hacia la izquierda y la concentracin de H+ disminuye y el pH
sanguneo se eleva. Al duplicarse la ventilacin el aumento de acidez es de aproximadamente 0,23
unidades, de 7,4 a 7,63. Cuando se ventila con mayor lentitud, se exhala menos dixido de carbono y
el pH sanguneo disminuye. Al reducirse la ventilacin a una cuarta parte de lo normal el pH baja 0,4
unidades, de 7,4 a 7,0. Estos ejemplos demuestran el potente efecto que tienen las alteraciones
respiratorias en el pH de los lquidos corporales.
La rapidez y profundidad de la respiracin interactan con la acidez de los lquidos corporales
mediante un asa de retroalimentacin negativa. Por ejemplo, al aumentar la acidez de la sangre, los
4

quimiorreceptores centrales de la mdula oblonga y los perifricos de la aorta, as como los cuerpos
carotdeos detectan la disminucin del pH (aumento de la concentracin de H+) y estimulan el rea
inspiratoria de la mdula. Esto hace que el diafragma y otros msculos que controlan la ventilacin se
contraigan con mayor fuerza y frecuencia, con lo que se exhala ms cantidad de CO2. Al disminuir la
formacin de cido carbnico y la concentracin de iones H+, el pH de la sangre se eleva. Gracias a
esta respuesta la acidez sangunea se normaliza de nuevo, se restablece la homeostasis. Esta misma asa
de retroalimentacin negativa acta cuando se incrementa la concentracin sangunea de CO2. La
ventilacin aumenta, con lo que se elimina ms CO2 de la sangre y reduce el nivel de H+ y as se eleva
el pH sanguneo.
En contraste, si el pH de la sangre aumenta, se inhibe el centro respiratorio, y la ventilacin
disminuye. Las reducciones de la concentracin de CO2 en la sangre tienen el mismo efecto. Al bajar
la ventilacin, el CO2 se acumula en la sangre y aumenta la concentracin de H+. Este mecanismo de la
respiracin es un potente eliminador de cido, pero slo puede equilibrar los niveles del nico cido
voltil, el carbnico.
La regulacin respiratoria del equilibrio cido-base es un sistema de amortiguacin de tipo
fisiolgico, ya que acta rpidamente y evita que la concentracin de iones de H+ cambie demasiado.
En general, la potencia de amortiguamiento global del aparato respiratorio es una o dos veces mayor
que la de todos los dems amortiguadores qumicos combinados del LEC.
Control renal del equilibrio cido-base.
Los riones controlan el equilibrio cido-base excretando un orina cida o bsica.
El mecanismo global por el que los riones excretan orina cida o bsica es el siguiente: hacia los
tbulos se filtran continuamente grandes cantidades de iones bicarbonato; su paso a la orina causa una
prdida de bases en la sangre. Por otro lado, las clulas epiteliales de los tbulos tambin secretan
hacia las luces tubulares, grandes cantidades de iones de hidrgeno, lo que supone una extraccin del
cido de la sangre. Si se filtran ms iones de H+ que de bicarbonato, se produce una prdida neta de
cidos en los LEC. Por el contrario, si la cantidad de bicarbonato filtrada es mayor que la de H+, la
prdida neta ser de base.
El organismo produce cidos no voltiles que proceden fundamentalmente del metabolismo de
las protenas. Estos cidos reciben el nombre de no voltiles porque no son cido carbnico y por lo
tanto, no pueden ser excretados por los pulmones. Entonces deben ser eliminados por los riones. Los
riones tambin evitan la prdida de bicarbonato por la orina, reabsorbindolo. Por esto es que la
insuficiencia renal puede provocar la muerte en poco tiempo.
Desequilibrios acidobsicos
Todos los pares amortiguadores presentes en los lquidos corporales desempean una funcin
muy importante en el equilibrio acidobsico. Sin embargo, slo mediante el sistema de bicarbonato
puede el cuerpo regular con rapidez y precisin las composiciones de ambos componentes qumicos en
el par amortiguador. El sistema respiratorio puede regular las concentraciones de cido carbnico y el
rin las del in bicarbonato. Desde el punto de vista clnico, se puede decir que los trastornos del
equilibrio acidobsico dependen de las cantidades relativas de cido carbnico y base bicarbonato
presentes en el LEC. La proporcin adecuada de estos componentes puede alterarse por dos tipos de
trastornos: metablicos y respiratorios. Los metablicos afectan al bicarbonato; los respiratorios al
cido carbnico del par amortiguador.

Acidosis metablica (deficiencia de bicarbonato)

Se debe a varias causas generales:
1)
fracaso de los riones en la excrecin de los cidos metablicos que normalmente produce
el organismo;
2)
formacin de cantidades excesivas de cidos metablicos en el organismo;
3)
adicin de cidos metablicos al organismo por ingestin o infusin;
4)
prdida de bases de los lquidos orgnicos cuyo efecto es idntico al de la adicin de cidos
a dichos lquidos.
Estos cuadros pueden producirse en la diarrea grave, vmitos de contenido no gstrico, sino
procedente de contenido intestinal distal, diabetes mellitus (falta de secrecin de insulina por el
pncreas) en la que se degradan grasas y se forman cidos como residuos de su metabolismo, ingestin
de cidos (aspirina, alcohol metlico), insuficiencia renal crnica (se acumulan cidos dbiles que no
pueden ser excretados).
Alcalosis metablica (exceso de bicarbonato)
Se produce cuando hay gran retencin de bicarbonato o prdida de iones H+ excesiva. Puede
deberse a:
1)
ingestin inadecuada de anticidos;
2)
vmitos de contenido gstrico.
Acidosis respiratoria (exceso de cido carbnico)
Las enfermedades como neumona o enfisema tienden a producir retencin de dixido de
carbono en la sangre. Tambin la ingesta de frmacos que deprimen la respiracin. Hay aumento de los
niveles de cido carbnico.
Se produce cuando hay lesin del centro respiratorio del bulbo raqudeo, obstruccin de las vas
del aparato respiratorio, o cuando cualquier factor interfiere en el intercambio de gases entre la sangre
y el aire alveolar.
Se compensa mediante los amortiguadores de los lquidos orgnicos; los riones necesitan varios
das para compensar.
Alcalosis respiratoria (dficit de cido carbnico)
La hiperventilacin por fiebre o enfermedad mental, puede provocar la prdida excesiva de cido
carbnico. Tambin cuando la persona asciende a grandes alturas. El bajo contenido en oxgeno del
aire estimula la respiracin, lo que lleva a la prdida excesiva de CO2, y al desarrollo de una alcalosis
respiratoria leve. Se compensa por medio de los amortiguadores qumicos de los lquidos orgnicos y
aumentando la capacidad de los riones par excretar el bicarbonato.

Cuadro de los desequilibrios cido-bsico.

Trastorno
Acidosis
metablica

Alteracin del
LEC
Disminucin de
la concentracin
de bicarbonato

Consecuencia

Compensacin

Aumento de la
concentracin de
iones H+ y
disminucin del
pH

Disminucin de
la PCO2 por
hiperventilacin

Causa

Alcalosis
metablica

Aumento de la
concentracin de
bicarbonato

Disminucin de
la concentracin
de iones H+ y
aumento del pH

Hipoventilacin
(disminucin de
la PCO2) y
aumento de la
excrecin renal
de bicarbonatos

Acidosis
respiratoria

Aumento de
PCO2

Alcalosis
respiratoria

Disminucin de
la PCO2
(secundaria a
hiperventilacin)

Aumento de la
concentracin de
iones H+ y
disminucin del
Ph
Disminucin de
la concentracin
de iones H+ y
aumento del pH

Aumento de la
concentracin de
bicarbonato por
mayor absorcin
renal
Reduccin de
bicarbonatos por
mayor excrecin
renal

Fracaso de los riones

en la excrecin de
cidos metablicos.
Formacin excesiva de
cidos metablicos.
Adicin de cidos
metablicos por
ingestin o infusin.
Perdida de bases.
Retencin de
bicarbonatos o prdida
de H+.
Administracin de
diurticos.Exceso de
aldosterona.
Vmitos de contenido
gstrico.
Ingestin de frmacos
alcalinos.
Cuadros respiratorios
que disminuyen la
capacidad para eliminar
CO2
Ventilacin pulmonar
excesiva
(psiconeurosis)

Respuesta
Compensadora
Administracin
de bicarbonato

Cloruro de
amonio por va
oral porque se
libera HCl

Amortiguadores.
Riones
(necesitan varios
das)
Amortiguadores.
Riones
(necesitan varios
das)

Cuadro con las caractersticas de los trastornos primarios del equilibrio cido base (La flecha doble indica acontecimiento
primario)

PCO2
40
mmHg

HCO324
mEq/L

Acidosis
respiratoria

H+
40
nEq/L

Alcalosis
respiratoria
Acidosis
metablica
Alcalosis
metablica

Normal

pH
7.4

SISTEMAS DE RETROALIMENTACIN
El cuerpo regula su ambiente interno mediante diversos sistemas de retroalimentacin.
Un S de R consiste en un ciclo de sucesos por medio de loso cuales se monitorea, evala,
cambia, remonitorea, reevala, etc., el estado del cuerpo.
Cada variable monitoreada se denomina condicin controlada.
Cualquier alteracin que cambia una condicin controlada es un estmulo.
El S de R est formado por tres componentes bsicos:
1un receptor: es la estructura corporal que monitorea los cambios y enva
informacin en forma de impulsos nerviosos o seales qumicas a un centro de control
2un centro de control: establece los valores lmites entre los cuales se ha de
mantener un condicin controlada, evala la informacin que recibe de los receptores, y
genera y enva rdenes en forma de impulsos nerviosos, hormonas u otras seales qumicas
3un efector: es una estructura corporal que recibe las rdenes del centro de
control y produce una respuesta o efecto que modifica la condicin controlada.
En un ciclo de retroalimentacin, la respuesta retroalimenta con el objeto de cambiar en
alguna forma la condicin controlada.
Estos sistemas pueden proceder de manera positiva o negativa. Si la respuesta invierte el
estmulo original, es un S de R negativa. Si la respuesta mejora o intensifica el estmulo original, el
sistema es de retroalimentacin positiva.
Sistemas de retroalimentacin negativa
Es el que invierte un cambio en la condicin controlada.
Un estmulo altera la homeostasis, los receptores detectan el cambio y envan informacin
de entrada a un centro de control, que la evala, y en caso de ser necesario, emite rdenes a un
efector, el cual produce una respuesta fisiolgica que puede hacer regresar la condicin controlada a
su estado normal.
Por ejemplo: una alteracin que aumenta la PA
Sistemas de retroalimentacin positiva
Tiende a fortalecer o reforzar un cambio en las condiciones controladas del cuerpo.
Por ejemplo: una disminucin en la concentracin de O2 en la sangre.

Un estmulo altera la
homeostasia

Aumenta o
disminuye una

Condicin controlada que

es monitoreada por

RECEPTORES
que envan
Informacin

Impulsos nerviosos o
seales qumicas a un

CENTRO DE CONTROL
que recibe informacin
y manda una
Se restablece la homeostasis
cuando la respuesta hace
que la condicin recupere
la normalidad
Orden

Impulsos nerviosos o
seales qumicas a un

EFECTORES
que producen un cambio o

RESPUESTA
que altera la
condicin controlada

Retroalimentacin negativa.

Un estmulo altera la
homeostasia al

Disminuir

El O2 de la
sangre arterial

RECEPTORES
Hipoxia en
quimiorreceptores
del bulbo raqudeo

Estmulo

Menos impulsos nerviosos

CENTRO DE CONTROL

La retroalimentacin positiva
agrava la hipoxia porque
reduce la PO2

Hipoxia del rea inspiratoria

del bulbo raqudeo

Respuesta

Menos impulsos nerviosos

EFECTORES
Se contraen con menos
fuerza los msculos
respiratorios
(hipoventilacin)

Disminucin de la presin
del O2 en la sangre arterial

Retroalimentacin positiva.

10

Un estmulo altera la
homeostasia

Aumenta la

Presin arterial

RECEPTORES
Barorreceptores
en ciertos vasos
sanguneos

Informacin

Impulsos nerviosos

CENTRO DE CONTROL
Cerebro

Orden

Se restablece la homeostasis
cuando la respuesta empieza
a restituir la presin arterial
normal
Impulsos nerviosos

EFECTOR
Corazn

Al disminuir el ritmo
cardaco baja
la presin arterial

Retroalimentacin negativa.

11