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Comn(LUCA)?
Anthony M. Poole
Un artculo original de ActionBioscience.org
english
lea el artculo
Abril 2009
Nota del Editor: Este sitio web tambin provee como suplemento un artculo exhaustivo
original sobre LUCA por A.M. Poole.
Las clulas son tan pequeas que incluso un grupo de stas clulas provenientes de un
raton, tan solo miden 50 micrones. Imagen de wikibook, libro de texto Cell Biology,
John Schmidt.
En el campo de estudio sobre la vida temprana en la Tierra, un nombre sobresale por
encima de todos los dems: LUCA. LUCA no es el nombre de un cientfico famoso en
este campo; es la abreviatura de la frase en ingls Last Universal Common Ancestor,
traducido al espaol como ltimo Ancestro Universal Comn, una clula que vivi hace
3 o 4 millones de millones de aos, y de la cual ha evolucionado toda la vida en la
tierra. Increblemente, todos los organismos vivos que vemos hoy en da (y muchos ms
que tan solo podemos ver con la ayuda de un microscopio) estn relacionados. Por lo
que sabemos, la vida en la tierra surgi tan solo una vez.
El hecho de que el cdigo gentico sea universal para todas las formas de vida nos
indica que todo est relacionado. Toda vida se regenera produciendo prole, y a travs
del tiempo pequeos cambios en la prole da como resultado pequeos cambios en las
recetas de las protenas. Pero puesto que las recetas estn escritas en el mismo lenguaje
(el cdigo gentico), es posible comparar estas recetas (y otros genes) para as construir
el equivalente de un rbol genealgico.
rboles genealgicos
Imagen C: Escherichia coli bacilli bacteria. Pero pese a las apariencias, los archaea y las
bacterias son tan diferentes el uno del otro. Imagen de: NIH.
De esta forma, los bilogos han logrado crear la madre de todos los rboles
genealgicos: el rbol de la vida. El rbol espera establecer las relaciones entre todas las
cosas vivientes, y ya ha revelado algunas sorpresas. La ms impactante es el
descubrimiento de archaea (imagen B). Estos son organismos simples que al ser
observados no se pueden distinguir de las bacterias (imagen C). Antes de que fuera
construido el prototipo del rbol de la vida en 1977, se crea que la vida tena dos ramas
principales, los eucariontes (por ejemplo plantas, animales y hongos) y los procariontes
(bacterias, y lo que ahora se conoce como archaea). La decisin de dividir la vida en dos
ramas se bas en gran parte, en las diferencias visuales entre las clulas. Los eucariontes
todos poseen un ncleo celular (imagen D) mientras que los procariontes (imagen E) no.
Pero pese a las apariencias, los archaea y las bacterias son tan diferentes el uno del otro
como cada uno de ellos lo es de los eucariontes. Por lo tanto, ahora se sabe que el rbol
de la vida consiste en:
Archaea
Bacterias
Eucariontes
Es increble que hasta hace solo 25 aos ni siquiera se nos pasaba por la mente que
nosotros y las bacterias compartamos el planeta con una tercera forma de vida!
La Reconstruccin de LUCA
Estos investigadores estn tratando de reconstruir a LUCA, la clula de la cual toda vida
evolucion. La pregunta que plantean es, qu rasgos de los archea, las bacterias y los
eucariontes pueden ser rastreados hasta su ancestro comn, LUCA? Esta debera ser
una tarea sencilla simplemente comparar los tres grupos y escoger los rasgos que son
comunes a todos. En principio, la reconstruccin de LUCA debera ser una cosa simple
de hacer, dado que ya han sido descifrados ms o menos 70 genomas completos a travs
de todo el rbol. (Un genoma alberga todos los genes en un organismo, y un catlogo
de esos genes se obtiene al hacer la secuencia del ADN del organismo.)
Desafortunadamente no es tan sencillo, por dos razones:
La implicacin del hecho de que los genes se pierden es que cuando uno
compara los genomas para ver cuales genes son comunes a todas las formas de
vida (es decir, cuales son universales), subestimamos el nmero de genes que
LUCA tenia originalmente. Algunos de los genes que no son universales pueden
ser aadidos a LUCA, puesto que al observar lo que hacen, se pueden encontrar
pistas sobre sus orgenes. A pesar de que podemos hacer conjeturas con cierta
base, de si un gen no-universal se encontraba en LUCA, la mayora de los genes
que no son universales son probablemente invenciones nuevas, especficos de
una de las tres ramas mayores del rbol. De hecho, muchos pueden ser
especficos de un solo grupo pequeo de, por ejemplo, archae.
Podra decirse que muchos de los genes de O157:H7 son genes extranjeros que han
sido prestados de otra parte. Si comparamos dos personas, o incluso una persona con un
chimpanc, este tipo de variacin no se encuentra ni remotamente los humanos todos
comparten los mismos genes, y los humanos y los chimpancs puede que solo tengan
unos cuantos genes diferentes entre nuestras dos especies.
A un nivel ms amplio, una comparacin ahora famosa entre Escherichia coli K-12 y
Salmonella entrica (otra especie de bacteria a menudo responsable del envenenamiento
con comida) concluy que:
Como mnimo, un 17% del genoma de k-12 ha sido prestado desde que estas dos
bacterias se separaron de un ancestro comn, hace alrededor de 100 millones de
aos.
LUCA habra recorrido la tierra hace 3 o 4 billones de aos, por lo tanto, si todos
los genes se intercambian tan fcilmente, cualquier evidencia de LUCA se
hubiera mezclado, puesto que los genomas son revueltos en forma tan severa.
Dnde va a parar LUCA en todo esto? Un pesimista dira que LUCA esta fuera de
alcance. Sin embargo, no es obvio de forma alguna que todos los genes sean igualmente
intercambiables. Algunos, tales como los genes de resistencia a los antibiticos, son el
equivalente de gitanos, en trminos de genes:
Otros genes producen protenas que se enganchan con otras protenas formando as
complejos grandes de protenas, algo as como un rompecabezas tridimensional. La
posibilidad de que una de las piezas del rompecabezas se pueda intercambiar con la
pieza equivalente del rompecabezas de otro organismo, depender de qu tan similares
sean los rompecabezas. La Escherichia coli K-12 y el O157:H7 probablemente podran
intercambiar dichos genes con relativa facilidad, pero una bacteria y un archaeon
probablemente no tendran ninguna posibilidad de hacerlo, pese a que dichos
rompecabezas juegan el mismo papel biolgico. Es el intercambio de genes tan comn
a travs de otras ramas del rbol? Nosotros los animales no tenemos tendencia de
intercambiar recetas de protenas tal como lo hacen las bacterias, sin embargo, lo hemos
hecho en el pasado. Actualmente existe evidencia abrumadora de que somos en parte
bacteria.
La buena noticia para los bilogos de LUCA es que parece que somos muy exitosos en
identificar qu pedazos de nuestro ADN nuclear provienen de mitocondrias, y cules se
encontraban ya all. De tal manera que en cierta medida, puede que sea posible
desenmaraar partes del rbol de la vida. Pero es esto suficiente para salvar a LUCA?
No es claro cmo se podran evaluar sus aseveraciones, pero ellas ciertamente dan en
qu pensar si l est en lo cierto, jams hubo un solo LUCA sino una comunidad de
genes sutilmente asociados con las clulas.
Todava no se ha alcanzado ningn consenso sobre cmo reconstruir a LUCA, ni sobre
si la transferencia horizontal de genes convertir esta tarea en un esfuerzo intil. Sin
embargo, si no todos los genes son iguales en el juego de la transferencia horizontal de
genes, los bilogos tienen una pequea oportunidad. De cualquier forma, para aquellos
que intentan construir el rbol de la vida y reconstruir nuestros origines, existen
cantidades de desafos emocionantes y muchas incgnitas. Por ejemplo, tan slo este
ao, un miembro de un grupo nuevo de archae microscpicos ha sido identificado en
una fosa ocenica. Para darles un poco de perspectiva en cuanto a la relevancia de este
descubrimiento, es aproximadamente equivalente al descubrimiento de la primera
planta! Ya sea que hubiera uno o ms LUCAS, esto son definitivamente momentos
excitantes.
2009, American Institute of Biological Sciences. Los educadores tienen permiso de
reimprimir artculos para su uso en las clases; otros usuarios por favor comunicarse con
editor@actionbioscience.org para solicitar permisos de reimpresin. Por favor ver
polticas de reimpresin.
Anthony Poole recibi su doctorado del Instituto de Ciencias Biolgicas Moleculares
(Institute of Molecular BioSciences) de la Universidad de Massey, en Nueva Zelanda,
donde tambin fue un becario post-doctoral en el Centro Allan Wilson de Ecologa
Molecular y Evolucin (Allan Wilson Centre for Molecual Ecology and Evolution). En
octubre del 2002 se convirti en profesor asistente en el Departamento de Biologa
Molecular y Genmica Funcional (Department of Molecular Biology & Functional
Genomics) de la Universidad de Estocolmo, en Suecia. Su investigacin hasta la fecha
se ha centrado alrededor de preguntas sobre la evolucin temprana, y su enfoque actual
top
Estas referencias estn en ingls. Las referencias no han sido traducidas al espaol
dado que la mayora de los artculos citan fuentes en el idioma ingls.
Image Links: Accessed 4/10/09.
A. Genetic code chart (updated 12/03 due to original URL no longer available)
http://psyche.uthct.edu/shaun/SBlack/geneticd.html
B. Archaea
http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp (URL no longer available)
C. Bacteria
http://www.microbe.org/microbes/bacterium1.asp (URL no longer available)
D. Eukaryotic Cell
http://micro.magnet.fsu.edu/cells/animalcell.html
E. Prokaryotic Cell
http://micro.magnet.fsu.edu/cells/bacteriacell.html
G. Mitochondria
http://micro.magnet.fsu.edu/cells/mitochondria/mitochondria.html
Article References:
1. Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). Towards a natural system of
organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eukarya. Proc Natl
Acad Sci USA 87:4576-4579.
2. Forterre P, Brochier C & Philippe H (2002). Evolution of the Archaea.
Theoretical Population Biology 61:409-422.
3. Ridley M (2000). The search for LUCA. Natural History Nov. issue, pp. 8285.
4. Poole A, Jeffares D, Penny D (1999). Early evolution: prokaryotes, the new
kids on the block. Bioessays 21:880-889.
5. Jeffares DC & Poole AM (2000). Were bacteria the first forms of life on earth?
Actionbioscience.org.
http://www.actionbioscience.org/newfrontiers/jeffares_poole.html. (accessed
September 1, 2002)
6. Martin W (1999). Mosaic bacterial chromosomes: a challenge en route to a tree
of genomes. BioEssays 21:99-104.
lea el artculo
Junio 2009
1. Presentacin de LUCA
LUCA es la abreviacin del nombre en ingls Last Universal Common Ancestor
(ltimo Ancestro Universal Comn), y es de este organismo de donde provienen todas
las clulas vivas del planeta. LUCA no representa el estadio ms temprano de la
evolucin de la vida la idea de que antes de la evolucin de las protenas y del DNA
(los cuales son comunes a toda vida celular) hubo un periodo en el cual el RNA cumpli
la funcin que ahora cumplen las protenas y el ADN, es ampliamente aceptada [Jeffares
& Poole 2000]. Cuando nos remontamos tanto en la escala de tiempo evolutivo, hay
cantidades de incertidumbres, y tal vez de lo nico de lo que podemos estar seguros es
de que en un momento dado en la historia de la Tierra (probablemente hace 3 mil
millones de aos), emergieron clulas que almacenaron frmulas para hacer tanto
protenas como ARN en una tercera molcula, el ADN.
Sin embargo, el estudio de LUCA no es ciencia ficcin. De la misma forma que los
humanos y los chimpancs compartieron una historia comn hasta hace menos de 10
millones de aos, todas las formas modernas de vida comparten una historia comn que
se remonta a la divisin que dio lugar a los tres dominios de la vida, los cuales
conocemos hoy como las archaea, las bacterias y los eucarya (o eucariontes); esto se
remonta a LUCA. El hecho de que existen tres dominios fue establecido por primera
vez por Carl Woese y sus colegas, quienes hallaron que el grupo llamado procariontes
era en realidad dos grupos, las archaea y las bacterias [Woese & Fox 1977; Woese et al.
1990]. Increblemente, este trabajo ha aguantado la prueba del tiempo, y aunque se
discute que ha habido amplio intercambio de genes entre estos dos grupos [Pennisi
1998, 1999; Doolittle 1999; Eisen 2000], anlisis recientes que utilizan genomas
completos, apoyan la decisin de Woese y sus colegas de separar los procariontes en
archaea y bacterias [Snel et al. 1999; Sicheritz-Pontn & Andersson 2001; Brown et al.
2001].
El descubrimiento de Woese y sus colegas se basaba en otro an ms sorprendente
toda vida almacena su informacin gentica en el ADN, utilizando un cdigo comn al
cual llamamos cdigo gentico. La informacin es almacenada como paquetes llamados
genes recetas para hacer ARN y protenas [vase Apndice A: Fabricacin de
Protenas]. Los lenguajes del ADN y el ARN son tan similares que se deberan llamar
ms bien dialectos, pero ambos se diferencian considerablemente del lenguaje de las
protenas. En cuanto al ARN y el ADN, la parte de estas molculas que lleva la
informacin est hecha de cuatro bases (anlogas a las letras de un alfabeto) las cuales
son ledas en forma linear, tal como en los lenguajes humanos escritos. En el ARN las
cuatro bases son A, G, C y U. En el ADN tambin se usa A, G y C, pero se usa T en vez
de U. Establecer la base evolutiva para este cambio de U a T es un ejercicio complicado,
y es en s mismo un problema interesante [Poole et al. 2001]; pero en trminos del
lenguaje en s, la diferencia es tan mnima como el deletreo variado de palabras en
ingls, por ejemplo civilisation y civilization.
El descubrimiento del cdigo gentico, y la demostracin posterior de que es comn a
toda vida (un gen de un humano puede ser ledo por la maquinaria de traduccin de una
bacteria) es sin duda alguna una pieza clave de evidencia para establecer que hubo un
LUCA. Pero qu ms podemos averiguar acerca de LUCA? El conocimiento de que el
cdigo gentico haba aparecido nos indica que probablemente hubo un LUCA, pero
nos da muy poca informacin acerca de la naturaleza de LUCA.
En breve, el estudio de LUCA gira en trminos generales alrededor de dos preguntas:
A primera vista, crear una lista de los rasgos de LUCA puede parecer ser un proceso
relativamente sencillo, especialmente en la actualidad donde los avances en tecnologa
nos permiten identificar todos los genes que posee un organismo a travs de la
secuenciacin de su genoma. Un enfoque razonable tal vez sera comparar todos los
genes de genomas representativos de archaea, bacterias y eucariontes. Aquellos genes
que sean comunes a los tres dominios, estuvieron en LUCA, y aquellos que no lo son,
han debido ser agregados mas tarde. Desafortunadamente, no es tan sencillo, por dos
razones principales:
Parece que algunos genes se han movido de un organismo a otro, cual gitanos
genticos, confundiendo as nuestra habilidad para distinguir entre rasgos que
son universales y datan de la poca de LUCA, y aquellos rasgos que son
universales debido a que los genes se mueven de un lado a otro.
Pdale a cualquier par de investigadores que le den una visin general de cmo creen
que era LUCA, y sin duda obtendr diferentes respuestas. Esto no es nada sorprendente
cuando uno se enfrenta con una tarea cientfica tan complicada como lo es esta de tratar
de descifrar cmo era un organismo que vivi hace miles de millones de aos. Algunos
de mis propios puntos de vista sobre un aspecto del asunto LUCA, se encuentran en un
artculo que fue publicado anteriormente en Actionbioscience.org, del cual fui co-autor
con Dan Jeffares [Jeffares & Poole 2000], pero lo que sigue a continuacin es una
visin general del campo de rpido crecimiento de la biologa LUCA.
Cuntos genomas deben ser comparados antes de que estemos confiados de que
no estamos dejando nada por fuera?
El estilo de vida puede afectar la lista final (en el trabajo de Mushegian y
Koonin, el conjunto mnimo de genes puede de hecho ser un conjunto genrico
requerido para el parasitismo en humanos, y tiene poco en comn con lo que se
requera para que una clula de vida independiente se desempeara hace
millones de millones de aos).
Prdida de genes: si un gen se encontraba en el LUCA, pero ahora tan solo se
encuentra en uno de los tres dominios, este mtodo lo dejara consistentemente
fuera de la lista de genes LUCA.
3. Genmica de LUCAS
Como lo demuestra el trabajo sobre genoma mnimo, los problemas principales son:
Es probable que el nmero mgico de rasgos universales cambie, y han habido cantidad
de crticas sobre todos los intentos de reconstruir a LUCA. Sin embargo, los rasgos
universales son importantes porque describen un lmite inferior a partir del cual se
puede empezar a construir; y lo que es importante, todos estos intentos convergen en la
conclusin de que LUCA era bastante complejo, sobre lo cual todos parecen estar de
acuerdo hasta ahora. Ser relativamente fcil llenar algunas de los vacos, pero ser casi
imposible llenar otros.
Los bilogos de LUCA estn conscientes de que, hasta cierto punto, pueda que los
rasgos universales subestimen la complejidad de LUCA, pero est surgiendo otra
preocupacin que podra causar an mas dolores de cabeza el espectro de la
transferencia horizontal de genes (tambin llamada transferencia lateral de genes):
los tres dominios de Woese son correctos, han estado argumentando que hay niveles de
transferencia pequeos o insignificantes, mientras que Woese ha sugerido recientemente
que muy temprano en la evolucin, la transferencia de genes entre organismos era ms
importante que la herencia de generacin a generacin [Woese 1998].
Aunque parece que Woese estuviera siendo inconsistente, su ms reciente afirmacin se
limita a los periodos ms tempranos de la evolucin de la vida, y surgi de la
preocupacin de que LUCA estaba empezando a verse como totipotente , una nocin
loca que propondra a LUCA como fuente de toda la diversidad de la vida:
Extrapolar los resultados de Lawrence & Ochman miles de millones de aos hacia atrs,
puede no ser realista. Pero y que si la transferencia horizontal era el estado estndar?
Esta es la idea que Woese ha desarrollado. Su argumento es que los genes eran tan libres
de intercambiarse que no haba linajes definidos los genes se movan mas por
transferencia horizontal que por herencia vertical. A medida que el sistema gentico se
vuelve ms preciso y a medida que aumenta la complejidad, ms genes se vuelven
interdependientes, y la transferencia le da paso a la herencia vertical. Woese sostiene
que la traslacin (y por lo tanto el cdigo gentico) fue la primera cosa que se arregl, o
que se cristaliz, y otras funciones celulares le siguieron ms tarde. De este sistema
dominado por la transferencia horizontal, emergieron los tres dominios (archaea,
bacterias y eucariontes) como linajes, cada uno en forma independiente.
Esto ciertamente merece reflexin, pero hay varios problemas:
Juntar evidencia para apoyar sto no es exactamente fcil dado que no hay forma
real de establecer que la transferencia horizontal era el estado inicia.
El conjunto mnimo de genes de Koonin (Koonin 2000), el cual continua
encogindose, muestra que el enfoque de genoma mnimo no est creando un
LUCA totipotente. En cambio, el nmero de genes que se pueden atribuir a
LUCA se est volviendo ms pequeo a medida que se aaden ms genomas.
Otro problema tiene que ver con el cambio de transferencia horizontal a herencia
vertical. Qu tantos genes hubieran podido participar en transferencias globales
antes de cristalizarse, y por lo tanto ser incapaces de transferirse? Hubiera sido
esto lo suficientemente complejo como para que los ancestros de los tres
dominios de la vida emergieran independientemente como linajes diferentes?
Hay muy poco consenso sobre la fiabilidad de los mtodos para detectar la
transferencia horizontal de genes.
Este ltimo punto ha sido ignorado con demasiada frecuencia, y ha habido muy pocos
intentos para establecer patrones (por ejemplo, son todos los genes igualmente
nmadas?). Entonces, Cmo deberan lidiar con la transferencia horizontal de genes
los bilogos de LUCA?
No hay duda de que se puede encontrar una postura intermedia, pero en medio del furor
sobre transferencia horizontal de genes, un nmero de investigadores que estn usando
secuencias enteras de genomas, han reportado resultados que sugieren que las
transferencias de genes tienen un efecto mnimo sobre la capacidad de recuperar rboles
evolutivos [e.g., Snel et al. 1999; Sicheritz-Pontn & Andersson 2001]. Estos resultados
sugieren que es posible reconstruir el rbol de la vida, y ms an, concluir que la
estructura de tres dominios del rbol, tal como fue reportada primero por Woese y sus
colegas, est respaldada por genomas enteros.
En un artculo oportuno, Chuch Kurland ha criticado enfticamente el afn de muchos
de atribuir transferencia horizontal de genes [Kurland 2000]. Un aspecto
particularmente interesante de su exposicin es que sugiere una serie de factores no
cientficos que han contribuido a la exaltacin respecto a la transferencia horizontal de
genes, y este es tanto un comentario sobre cmo la ciencia opera en la actualidad, como
lo es sobre la transferencia de genes.
Es difcil determinar la raz del rbol de la vida [Pennisi 1999], y las transferencias
horizontales incontroladas en la evolucin temprana de la vida, no pueden ser
distinguidas fcilmente de los lmites de la sensibilidad de nuestras herramientas
filogenticas el hecho de que los investigadores hayan fallado en llegar a un consenso
sobre la forma del rbol no quiere decir que por la tanto haya debido haber transferencia
horizontal.
De hecho, aqu hay otro problema la confiabilidad de los mtodos usados para
construir rboles evolutivos. Muchos investigadores sienten mucha confianza sobre la
fiabilidad de estos mtodos, sin embargo, es bien conocido que estn basados en
algoritmos matemticos que son convenientes, pero no necesariamente modelan en
forma confiable la evolucin real de la secuencia biolgica. Es probable que estos
mtodos sean slidos en lo que se refiere a eventos evolutivos recientes, y son
definitivamente los ms slidos de los mtodos para detectar transferencia de genes. El
problema es que cerca a la raz del rbol de la vida, pueden ser simplemente demasiado
imprecisos para ser tiles en el escrutinio de los eventos ms antiguos de la evolucin.
En el peor de los casos, la situacin puede ser similar a cronometrar la carrera de los
100 metros en los Juegos Olmpicos con un reloj de sol!
Recientemente, David Penny, Bennet McComish y sus colegas han tratado de abordar
esta cuestin investigando qu tan hacia atrs en el tiempo pueden ir los modelos
estndares usados en la construccin de arboles evolutivos, antes de que empiecen a no
funcionar. Su conclusin general es que los modelos utilizados parecen portarse mejor
de lo que se esperara basado en la teora, pero que los modelos no son muy buenos para
los eventos evolutivos muy antiguos. Penny y sus colegas tambin critican la reciente
tendencia a reportar rboles contradictorios como evidencia de transferencia horizontal
de genes - dado el hecho de que es muy difcil reconstruir en forma confiable el rbol
de la vida, es difcil decir si respuestas contradictorias son evidencia de transferencia de
genes, o si simplemente reflejan las limitaciones de los mtodos para construir los
rboles. Sus pruebas de los modelos sugieren que no es razonable decir que hay
transferencia horizontal de genes simplemente porque dos rboles hechos de dos genes
diferentes no arrojan la misma relacin entre organismos. Ellos hacen el siguiente
comentario, el cual resume el problema en forma sucinta:
hay dificultades mayores entre conjuntos de datos para divergencias antiguas. Es
difcil ver porqu los investigadores estn tan confiados en sus resultados, cuando las
divergencias relativamente recientes entre mamferos, aves, o plantas que florecen,
estn hasta ahora siendo resueltas.
Este trabajo de Penny et al. [2001] y el panorama que proviene de los rboles evolutivos
de genomas enteros [Snel et al. 1999; Sicheritz-Pontn & Andersson 2001] parece
reforzar la afirmacin provocadora de Kurland de que la transferencia horizontal es
una ideologa que esta implorando ser deconstruida. Sin embargo, la transferencia
horizontal de genes ocurre en cierto grado el artculo de Lawrence & Ochman de 1998
es uno de muchos que demuestran esto. Ms an, muchas de las tecnologas que los
bilogos usan para insertar genes son simplemente explotacin humana de lo que ha
sido descrito como ingeniera gentica natural. Los siguientes mecanismos de ingeniera
gentica que ocurren en forma natural, son usados en forma rutinaria en los laboratorios
de biologa molecular:
Tambin sabemos que es posible identificar antiguas transferencias de genes que pueden
haber ocurrido hace hasta dos mil millones de aos. Los bilogos pueden fcilmente
identificar genes que han llegado al repertorio eucarionte por va de la mitocondria, un
compartimento en la clula eucarionte, el cual es de origen bacteriano. De hecho, se ha
demostrado que el puado de genes que permanecen en este compartimento son de
origen bacteriano, como tambin lo son algunos que desde ese entonces han tomado
residencia en el ncleo eucarionte [Lang et al. 1999].
Para retornar un momento a la biologa de los genes nmadas, el consenso que ha
emergido de los estudios de bacterias, es que ciertamente deberamos empezar a pensar
en genomas bacterianos (y tal vez archaeales)como una coleccin siempre cambiante de
genes, pero solo hasta cierto punto [Hacker & Carniel 2001]:
Los genes que son claves para el funcionamiento de cualquier clula a estos se
les refiere con frecuencia como genes de mantenimiento constituyen el genoma
central (o core genome).
Los genes que van y vienen constituyen el genoma flexible.
El genoma flexible podra ser una ventana al banco de genes nmadas de las bacterias
Lan & Reeves [2000] sealan que variedades de bacterias relacionadas en forma
cercana, difieren hasta en un 20% en los genes que transportan, y esto requiere que reevaluemos la forma en que categorizamos las especies de bacterias. La esperanza es que
el genoma flexible nos pueda decir cmo se gana la vida un bicho en particular. Para
organismos que estn compitiendo para reproducirse tan rpido como pueden, perder
genes no es en s mismo particularmente sorprendente [Jeffares & Poole 2000] los
genes que no estn siendo usados no son guardados. La mxima de la seleccin natural
es selo o pirdalo, y hay cantidades de ejemplos de esto en biologa, dondequiera
que uno busque (por ejemplo, nuestro apndice y nuestro coxis ambos parecen haberse
dirigido en esa direccin).
Si este cuadro de genomas centrales y genomas flexibles es correcto, esto constituye
buenas noticias para la investigacin sobre LUCA porque muchos rasgos universales
pueden en teora ser recobrados. Esto tambin es vlido para las antiguas transferencias
horizontales observadas en las mitocondrias. Deberamos sentirnos optimistas de que
algunos patrones de transferencia horizontal de genes puedan ser analizados, aunque
debemos continuar teniendo cuidado cuando investigamos un pasado tan lejano.
4. Fusin
En cuando a la transferencia horizontal de genes se trata, se podra decir que la
exaltacin existente acerca de las archaea y las bacterias es un caso de reirse por
migajas cuando se le compara con lo que parece haber ocurrido en la evolucin
Los escenarios de fusin son un reto para la divisin del la vida en tres
dominios, como lo propone Woese.
En vez de un rbol con tres ramas, todas remontndose a LUCA, la fusin tiene
dos linajes, y los eucariontes surgen por fusin.
La fusin est en conflicto directo con el cuadro emergente del vnculo entre la
biologa de los eucariontes y el mundo del ARN.
Varios investigadores han argido que los genes en un eucarionte promedio parecen ser
una mezcla de genes que se parecen a una bacteria, y genes que se parecen a una arquea.
Es decir que a nivel gentico, parece que los eucariontes son una forma de fusin
gentica entre archaea y bacterias [Ribeiro & Golding 1998; Rivera et al. 1998; Horiike
et al. 2001].
Para entender esto ha sido til dividir los genes en dos categoras: informativos y
operacionales [Rivera et al. 1998]. Los genes informativos son aquellos que estn
involucrados en la copia, almacenamiento y regulacin de la informacin gentica,
mientras que los genes operacionales son las recetas para hacer protenas para la sntesis
y degradacin de molculas en la clula, y estn involucrados en gran parte en el
metabolismo de energa.
En forma consistente con investigaciones anteriores [ver Gupta & Golding 1996],
Rivera y sus colegas encontraron que haba lgica para la mezcla de genes de bacteria y
archaea en los eucariontes:
Mark Ridley [2000] ha sugerido una buena analoga para lo que muchos opinan que ha
sucedido una fusin de negocios. En vez de duplicar y tener dos departamentos para
cada aspecto de la nueva compaa (Eucariontes Inc.), slo se guard uno de cada uno,
y el resultado fue que el departamento informativo vino de Archaea Inc. y el
departamento operacional de Bacteria Inc.
Junto con el debate en curso, acerca de qu tanta transferencia horizontal de genes hay
entre los organismos, la contribucin ms interesante a este cuadro examina no a los
genes, sino a las redes de genes. Tomando como ejemplo el estudio de redes complejas
tales como Internet, Eors Szathmry y sus colegas [Podani et al. 2001] han demostrado
recientemente que mientras que los genes operacionales eucariontes parecen tener
origen bacteriano, la estructura de la red metablica que estos genes conforman es de
hecho muchsimo ms parecida a aquella que se observa en archaea. Continuando con la
analoga de la fusin de negocios, esto es tal vez equivalente a mantener en su lugar las
estructuras administrativas de Archaea Inc.
Este es un cuadro emocionante, y no hay duda de que los eucariontes modernos son
producto de algn tipo de fusin [Ribeiro & Golding 1998; Horiike et al. 2001]. Sin
embargo, lo difcil es descifrar qu significa todo esto en cuanto al origen de la clula
eucarionte. Estas son algunas de las preguntas que persisten:
De hecho, hay varias formas de explicar los datos sobre fusin, y por consiguiente, hay
varias opiniones diferentes acerca de como se originaron los eucariontes [Minkel 2001].
Si los eucariontes son el resultado de una fusin entre una bacteria y una archaea,
entonces el cuadro de los 3 dominios, que el trabajo de Carl Woese respalda, estara
equivocado. La fusin implicara que todo en la biologa de los eucariontes o es una
innovacin reciente, especfica de este dominio, o una rama de la biologa de las
archaeas y las bacterias. En otras palabras, si uno quiere saber acerca de LUCA, los
nicos dominios que vale la pena explorar son los de las bacterias y las archaeas. Esta es
una suposicin que se hace a menudo, independientemente de la fusin, y un punto en
contra del cual muchos investigadores, incluyndome a m, han argumentado [vase
Jeffares & Poole 2000; tambien Forterre & Philippe 1999; Poole et al. 1999].
Parar entender tanto la motivacin tras la cantidad de escenarios de fusin que estn
surgiendo para explicar el origen de las clulas eucariontes, como el impacto de estos
escenarios sobre la biologa de LUCA, ayuda el enfocarse en la visin global, en vez de
vadear a travs de los detalles de los varios escenarios. Laura Katz [1998] ha escrito una
buena sinopsis de los varios escenarios de fusin, aunque desde ese entonces varios
escenarios nuevos han sido publicados [por ejemplo, Margulis, et al., 2000; Horiike et
al. 2001; Bell 2001; Hartman & Fedorov 2002]. Las teoras sobre fusin han sido
desarrolladas a partir de la teora endosimbitica del origen de las mitocondrias:
Hay evidencia creciente de que todos los eucariontes alguna vez albergaron
mitocondrias.
Por lo tanto, todos los Archaezoa han perdido probablemente sus mitocondrias,
en vez de nunca haberlas tenido [Embley & Hirt 1998].
La conclusin sobre lo anterior es que todos los eucariontes probablemente tuvieron una
mitocondria, y sin los Archaezoa, el nico ancestro de los eucariontes es archaea. Voil!
Tenemos fusin.
Esto tiene fuertes paralelos con la forma en que se viene tratando el caso de los
Archaezoa si no hay grupos modernos de archaea que parezcan haberse
separado del tronco del rbol de la vida antes de la aparicin de los eucariontes,
deberamos entonces aceptar la fusin? Ciertamente se requiri evidencia ms
contundente para verificar el origen de la mitocondria!
Otro problema tiene que ver con los eslabones perdidos. Si se usa la
desaparicin de los eslabones perdidos (los Archaezoa) para sugerir fusin, es
igualmente razonable argumentar en contra de la fusin, basndose en los
mismos fundamentos - no hay nada intermedio entre los eucariontes con
mitocondrias y las archaea. Por ejemplo, no vemos ejemplos de archaea con
mitocondrias, o archaea con estructuras parecidas a ncleos.
Dado el hecho de que existe tal vez un par de mil de millones de aos de separacin
entre las archaea y los eucariontes, sera incorrecto requerir que la archaea en la fusin
hubiese tenido que ser justo como las archaea modernas. Esto nos conduce directamente
al meollo del problema no existe ningn requerimiento inherente para que la
evolucin deje a su paso una serie de formas intermedias a fin de que nosotros armemos
las diferentes trayectorias evolutivas de las archaea y los eucariontes. Tal como ocurre
con el juego del telfono roto, el producto final puede ser muy diferente de la frase
con la que se empieza, y en el caso de la evolucin, lo nico que podemos ver es una
serie de productos finales diferentes, a partir de los cuales tan solo podemos adivinar la
frase inicial!
Pese a que los aspectos especficos de la hiptesis de los Archaezoas estn muy
probablemente equivocados, la hiptesis no debera ser eliminada completamente. Las
explicaciones sobre los orgenes de los eucariontes por medio de fusin, o a travs del
escenario original de Margulis, adolecen de la desaparicin de las formas intermedias,
pero esto es de esperarse. Como lo ha dicho a menudo Stephen Jay Gould, la evolucin
tiene como producto arbustos, no escaleras.
Un cierto nmero de investigadores [Forterre & Philippe 1999; Anderson & Kurland
1999; Penny & Poole 1999] sostienen que los datos sobre la fusin pueden conciliarse
con la teora endosimbitica de Lynn Margulis y con el rbol de tres dominios de Carl
Woese. De hecho, David Penny y yo hemos argido que lo que peor explica los datos
disponibles hoy en da es la fusin [Penny & Poole 1999; Poole & Penny 2001]. Por
ejemplo, la fusin no encaja con la hiptesis de que algunos rasgos de los eucariontes,
los cuales desde ese entonces se han perdido en las archaea y las bacterias, realmente
datan de LUCA (vase Jeffares & Poole 2000).
Lo que esto implica en forma muy tentativa es que puede que las archaea y los
eucariontes hayan compartido un ancestro ms reciente del que cada uno comparte con
las bacterias, como a menudo se muestra en los libros de texto, pero esto tambin es
incierto, dado que las relaciones entre estos tres grupos tambin son punto de debate
[vase Forterre & Philippe 1999; Pennisi 1999]!
5. Conclusiones
Estamos entrando en un periodo muy apasionante en cuanto a la revelacin de la
historia del LUCA el campo ha recibido un gran empuje a travs de un rango ms
amplio de ideas que estn siendo aplicadas al problema:
El rbol de los tres dominios que surgi del trabajo original de Woese, permite
rastrear rasgos de los tres dominios al LUCA, mientras que la hiptesis de
fusin, en su forma ms estricta, no lo permite. A menos que se pueda plantear
un razonamiento que explique la prdida de un rasgo en todos las archaea
modernoa, esto es diametralmente opuesto a la naturaleza de LUCA, como lo
sugiere el mundo de los fsiles de ARN [Jeffares & Poole 2000].
Cada una de estas preguntas podra fcilmente llenar un libro, y se ha vuelto imposible
cubrir cada uno de los aspectos de la biologa de LUCA en un artculo. Para el
observador casual, el campo de la biologa de LUCA parece estar desorganizado, cada
cual con su propia teora mascota. Esto puede ser emocionante, frustrante, y a veces,
rayar en lo absurdo, pero por encima de todo esto, es un signo de saludable debate! La
implicacin de tener muchas opiniones y muchos enfoques al problema es que justo a la
vuelta de la esquina hay respuestas emocionantes a preguntas fundamentales acerca de
los orgenes de la vida.. .
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Estas referencias estn en ingls. Las referencias no han sido traducidas al espaol
dado que la mayora de los artculos citan fuentes en el idioma ingls.
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