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El origen

y la diversidad del maz


en el continente americano

El origen
y la diversidad del maz
en el continente
americano

www.greenpeace.org.mx

Jos Antonio Serratos Hernndez


Universidad Autnoma de la Ciudad de Mxico

Este documento fue elaborado por el


Dr. Jos Antonio Serratos Hernndez,
Asesor Acadmico de la Universidad
Autnoma de la Ciudad de Mxico,
para Greenpeace Mxico.

Primera edicin, enero de 2009


Segunda edicin, septiembre de 2012

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Contenido
Introduccin
El centro de origen del maz
Historia de la investigacin del origen del maz. 1700-1990
Historia de la investigacin del origen del maz. 1990-al presente
Estado del conocimiento del centro de origen y domesticacin del maz

La diversidad del maz en el continente americano


El estudio de la diversidad del maz. 1940-1980
El estudio de la diversidad del maz. 1990-al presente

La migracin del maz y su diversificacin


en Amrica
Los pueblos y las culturas de Amrica
y la diversidad del maz
Anlisis y perspectivas de la diversidad
del maz en el continente americano
Referencias

4
6
7
12
15
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17
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28
33
37

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Introduccin
El maz es el cereal de los pueblos y culturas del continente americano. Las ms antiguas civilizaciones de
Amrica desde los olmecas y teotihuacanos en Mesoamrica, hasta los incas y quechuas en la regin
andina de Sudamrica estuvieron acompaadas en
su desarrollo por esta planta. Esta asociacin entre
cultura y agricultura del maz ha motivado a cientficos y humanistas a preguntarse: cul es el origen de
este cereal? cmo fue su evolucin, una vez que los
diferentes grupos humanos lo adoptaron y cultivaron
para su provecho? Estas preguntas los han llevado a
explorar el pasado y en la actualidad, junto con el desarrollo cientfico y tecnolgico, han
podido descifrar varios de los
enigmas que rodean la domesticacin de este cultivo.
Aunque no se han resuelto
por completo todos los detalles
que permitan explicar su origen
y domesticacin, los cientficos llegaron a un consenso: el
ancestro directo del maz es el
teocintle. Sin embargo, durante
ms de 70 aos, antes de llegar
a esa conclusin se gener un
riqusimo debate que contribuy al avance del conocimiento
en muchas reas del quehacer
cientfico. Tan es as que algunos
de los ms grandes cientficos
del siglo XX han sido estudiosos
del maz, de su origen y su diversificacin. Por ejemplo, en 1983
la investigadora estadounidense
Brbara McClintock recibi el Premio Nobel en Fisiologa por el descubrimiento de los elementos genticos
mviles1 en los cromosomas del maz.
El maz es el cereal que ms importancia ha tenido
en varios sectores de la economa a escala mundial durante el siglo XX y en los inicios del XXI. En los pases
industrializados, el maz se utiliza principalmente como
forraje, materia prima para la produccin de alimentos
procesados y, recientemente, para la produccin de
etanol. Por el contrario, en algunos pases de Amrica

Latina, y cada vez ms en pases africanos, un gran


porcentaje del maz que se produce o importa se destina al consumo humano. En este sentido, el maz ha
sido y sigue siendo un factor de supervivencia para los
campesinos e indgenas que habitan en la mayora de
los pases del continente americano. Resulta paradjico que los pobladores de las comunidades marginadas
sean los guardianes de la diversidad del maz, ya que
cada vez se destinan menos recursos econmicos a
esas comunidades.
Esta situacin pone en riesgo esas valiosas semillas
porque los estudios e investigaciones realizados durante aos,
desde diversas disciplinas cientficas y humansticas, comprueban que el papel del campesino
es importantsimo para la conservacin y diversificacin del
maz. Empero, los programas de
investigacin y desarrollo para la
conservacin in situ del maz son
muy restringidos y no se han extendido a regiones importantes
con gran concentracin de grupos tnicos y campesinos.
En la actualidad, la conservacin en bancos de germoplasma de maz o conservacin
ex situ es la estrategia dominante porque est ligada a la
trayectoria tecnolgica de los
pases desarrollados y, adems,
porque las restricciones financieras de muchos pases menos desarrollados no permiten
la implementacin de la conservacin in situ. Se prev
que en pocos aos, el descuido y la falta de atencin
a las comunidades rurales en las que se encuentra el
mayor porcentaje del germoplasma nativo podran impactar negativamente la diversidad del maz. Tambin
se anticipa que las polticas pblicas que promueven
tecnologas intensivas en capital, y que expulsan el
trabajo hacia las zonas urbanas o el extranjero, determinarn la tasa a la que se estaran extinguiendo los
recursos genticos del maz. En otras palabras, junto

El maz es el cereal
de los pueblos y
culturas del continente
americano En los
pases industrializados,
el maz se utiliza
principalmente como
forraje, materia prima
para la produccin de
alimentos procesados
y, recientemente, para
la produccin
de etanol.

A estos elementos genticos se les conoce tambin como genes saltarines, por su capacidad de saltar de un lado a otro de los cromosomas.

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

con el escenario de precarizacin de las condiciones


de vida de los campesinos y agricultores, surge el maz
transgnico como una extensin de la trayectoria tecnolgica dominante y hegemnica, que impone una
nueva dimensin de riesgo a la diversidad del maz en
el continente. En su forma ms preocupante, por tener
un efecto inmediato sobre el estatus legal del maz nativo, identificamos la insercin de secuencias genticas
patentadas en hbridos registrados y su cultivo, dentro
o en los alrededores de las parcelas de maz nativo.
El inevitable flujo gentico del maz transgnico hacia
el maz nativo y el teocintle2 permite prever la incorporacin de transgenes en la constitucin gentica de
ambas especies, por lo que las implicaciones legales
en trminos de propiedad intelectual, en cuanto a patentes y semillas, podran tener efectos devastadores
para los campesinos y para el proceso mismo de diversificacin, al bloquear su libre uso por el campesino y el
agricultor, dado que se incorporaran genes patentados
de variedades comerciales.
As, independientemente de los posibles daos a la
constitucin gentica y al ecosistema agrcola asociado
al maz nativo provenientes de semilla/polen del maz
transgnico, el riesgo de perder o llevar a la extincin
generalizada la diversidad del maz es muy alto por las
condiciones econmicas de marginacin y pobreza
que enfrentan los campesinos, como ya es evidente en
muchas regiones de Amrica, y por las implicaciones
legales de la incorporacin de transgenes en las razas
nativas de Amrica, lo cual, potencialmente, llevara a
la privatizacin del germoplasma del continente y del
mundo. Una manera de aliviar esta situacin es revalorar el cultivo a travs del conocimiento de su origen y
diversificacin en el continente americano.
El propsito de este trabajo va en ese sentido: recuperar la historia de la investigacin cientfica y aspectos socio-culturales del origen y la diversidad del maz
nativo para que los pueblos de Amrica rescaten a la
planta emblemtica del continente americano y su cultura, al contar con elementos cientficos, humansticos
y sociales con los que se desarrollen polticas pblicas
para la defensa del patrimonio gentico del maz de
esta regin del mundo.

Serratos-Hernndez et al. 2004. Gene flow scenarios with transgenic maize in


Mexico. Environ Biosafety Res. 3. Pginas 149157.

Maz de Norogachi, Chihuahua / David Lauer

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

El centro de origen del maz


Uno de los ms grandes genetistas del siglo XX y estudioso de las plantas cultivadas, Nikolai Vavilov (1887
1943, http://www.vir.nw.ru), consolid el concepto de
centro de origen, el cual fue discutido ampliamente por
De Candolle3 y Darwin4. Es gracias a los estudios de
Vavilov que se conocen y exploran las ocho grandes
regiones del mundo en las que se originaron las plantas cultivadas. Ms que teora, es el trabajo prctico y
la exploracin biogeogrfica lo que constituye el legado de Vavilov a la humanidad. Este legado se conserva
en uno de los primeros bancos de germoplasma de las
especies cultivadas del mundo, construido a principios
del siglo XX en Leningrado.
Se ha definido como centro de origen de plantas cultivadas a una zona geogrfica en donde se encuentra un mximo de diversidad del cultivo y en el
que coexisten o coexistieron sus parientes silvestres
(Figura 1). En particular, Vavilov toma en cuenta varios
aspectos para definir a los centros de origen de los
cultivos agrcolas: 1) se trata de reas geogrficas en
las que stos se siguen cultivando; 2) se asocian a

grandes extensiones de territorio, y 3) los focos primarios del origen de los cultivos se encuentran en las
regiones montaosas. Segn las observaciones de
Vavilov, el origen del maz junto con aproximadamente
49 especies ms, est en el Centro Primario VII (Figura
1) que se localiza desde el centro-sur de Mxico hasta
la mitad del territorio de Centroamrica. Desde sus primeras exploraciones en Mxico, para Vavilov fue evidente que Euchlaena, gnero en el que antiguamente
se clasific al teocintle, era el pariente silvestre ms
cercano del maz.
Junto con el maz, el teocintle se describi desde
tiempos de la Colonia en Mxico y Francisco Hernndez Boncalo (1515/1517-1578) es el primer informante de esta planta hacia 1570. El botnico y mdico
espaol Hernndez Boncalo realiz expediciones para
estudiar la flora de Mxico y escribi varios documentos sobre las plantas del Nuevo Mundo y su herbolaria
medicinal. Muchos de sus escritos se perdieron en el
incendio de El Escorial, en 1671, pero se fueron recuperando gracias a las copias que l haba guardado en
diferentes obras de botnica y medicina.

LOCALIZACIN DE LOS CENTROS DE ORIGEN/DOMESTICACIN


DE LAS PLANTAS CULTIVADAS, SEGN VAVILOV.
III

VII

II b

VI

VIII a

IV

II a

VIII c

VIII b
Figura 1. Adaptado por Antonio Serratos de: http://dataservice.eea.europa.eu/atlas/viewdata/viewpub.asp?id=2718

3
4

Alphonse de Candolle. 1886. Origin of Cultivated Plants. Hafner Publishing Company, NY, London, 1967. Noble Offset Printers, NY, USA. Third printing (1967) from reprint of
the second edition (1886).
Charles Darwin. 1875. The variation of animals and plants under domestication. John Murray, London, UK. 2nd edition.

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Historia de la investigacin del origen


del maz. 1700-1990
Posterior a las primeras referencias botnicas de Francisco Hernndez en la poca de Felipe II en Espaa,
y de la primera dispersin del maz en Europa hacia el
siglo XVI, los estudios del maz y el teocintle continuaron hasta siglos despus.
El maz, desde el Sistema Natural de Linneo (1748),
se clasific dentro del gnero Zea y no haba sufrido
modificaciones importantes hasta el siglo XX, cuando
se integr el teocintle a este gnero. Otros estudios
taxonmicos y botnicos realizados a finales del siglo
XIX y principios del XX recapitulan la relacin y posible
evolucin del teocintle al maz. Los estudios pioneros de la taxonoma del teocintle los realiza Schrader
(1833), quien lo clasifica como Euchlaena mexicana.
Segn George Beadle5, en 1875 el botnico Ascherson ya considera que Euchlaena es en realidad el
gnero Zea, pero le pareca muy difcil explicar cmo
una simple espiga de teocintle pudo dar origen y evolucionar en la monstruosa mazorca de maz, aun con
la poderosa influencia de la seleccin humana. Otros
estudios sobre el origen del maz fueron realizados por
Harshberger (1893) y en ellos sugiere que el maz es un
producto de la hibridacin del teocintle con otro pasto
quiz extinto.
El origen del maz no ha sido sencillo de rastrear. La
mazorca es nica entre los cereales y de ah que la dilucidacin de su origen haya sido un gran desafo cientfico. Por otra parte, el registro fsil de los restos ms
antiguos del maz, encontrados en diversas partes de
Mxico, demuestran un gran cambio morfolgico desde la pequea espiga femenina (mazorquita) del teocintle, con unos cuantos granos de fcil dispersin, y
la espiga femenina (mazorca) del maz con una gran
cantidad de granos fuertemente adheridos al olote
(raquis). Aunque hay una evidente discontinuidad entre
la morfologa de la espiga femenina del teocintle y el
maz, el anlisis de estructuras intermedias (Figura 2)
que se producen en su progenie sugieren diferentes
interpretaciones del origen del maz.
En el primer cuarto del siglo XX, previo a las primeras exploraciones arqueolgicas relacionadas con
el maz, se iniciaron estudios de la gentica celular
del maz y del teocintle. Entre 1930 y 1932, Brbara
McClintock6 fundamentara las bases de la investiga5
6

Secuencia morfolgica de la posible


evolucin de la mazorca
del teocintle y el maz.

Teocint le

Transicin Primitivo

Diversificacin

Figura 2. Elaborada por Antonio Serratos de fuentes diversas: Las fotos


1 y 2, de izquierda a derecha, son de la pgina web del museo Koshland:
(www.koshland-science-museum. org/exhibitdna/crops02.jsp); 3 y 7 se
tomaron de la pgina web del laboratorio de John Doebley teosinte.wisc.
edu/taxonomy.html), las figuras 4 a 6 se tomaron de Iltis (nota 12). Las
fotos 8 y 9 son del maz Cnico del Altiplano (archivo Antonio Serratos).

El origen del maz no ha sido sencillo de


rastrear. La mazorca es nica entre los
cereales y de ah que la dilucidacin de su
origen haya sido un gran desafo cientfico.
cin que la llevara a obtener el Premio Nobel, 50 aos
despus, por sus estudios y descubrimientos con la
gentica del maz y la metodologa para el anlisis de
sus cromosomas.
Al mismo tiempo, el estudio de la citogentica de la
progenie del maz y el teocintle, as como anlisis morfolgicos, daran indicios del origen del maz al poder
reproducir series morfolgicas que sugeran un camino
posible en la evolucin del maz desde el teocintle. El
estudio de las diferencias y semejanzas en los cromosomas de los hbridos de maz y teocintle, y de la morfologa de su progenie, dio a los investigadores como
Collins (1921), Emerson (1924), Beadle (1932, 1939),
Emerson y Beadle (1932), y Arnason (1936) elementos para proponer algunos de los posibles pasos en el
proceso evolutivo de las dos especies.
Sin embargo, para muchos investigadores la falta de
contundencia del registro fsil y la evidente diferencia de
las mazorcas de ambas plantas seguan siendo factores

G.W. Beadle, 1978. Teosinte and the origin of maize. Maize breeding and genetics; D.B. Walden (Ed.), Wiley Interscience; pginas 113-128.
McClintock B. 1929. Chromosome morphology in Zea mays. Science, Volumen 69, Nmero 1798, pgina 629; McClintock B. 1930. A Cytological Demonstration of the
Location of an Interchange between two Non-Homologous Chromosomes of Zea Mays PNAS Vol. 16, Nmero 12; pginas 791-796; Creighton HB, McClintock B. 1931. A
correlation of cytological and genetical crossing-over in Zea mays. PNAS Volumen 17, Nmero 8, pginas 492497

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

que impedan una explicacin satisfactoria del origen del


maz a partir del teocintle. En 1938, Paul Mangelsdorf y
R. Reeves7 propusieron los fundamentos de una de las
hiptesis ms influyentes sobre el origen del maz y que
explcitamente descartaba al teocintle como su ancestro. En particular, un estudio de Mangelsdorf (1959) postula algunos de los eventos que debieron haber sucedido durante la evolucin del maz bajo domesticacin.
Esta investigacin se fundament en el anlisis morfolgico de los restos de maz encontrados en la Cueva del
Murcilago (Bat Cave, Nuevo Mxico, Estados Unidos),
comparados con los maces ms recientes que se consideran de caractersticas primitivas (el maz tunicado y
el maz palomero), y sus parientes silvestres: teocintle y
Tripsacum. Con la informacin derivada de sus experimentos con los hbridos entre Tripsacum y maz moderno, Mangelsdorf (1959) establece que un extinto maz
silvestre del tipo tunicado y una especie de Tripsacum
dieron origen al maz (Figura 3). En los aos 70 del siglo
XX, con el descubrimiento del teocintle perenne (Zea diploperennis), Mangelsdorf modific su teora y propuso
que el maz se origin a partir de la cruza del teocintle perene con un antiguo maz tunicado-palomero. Con base
en esta teora, postula que el teocintle actual surgi de la
hibridacin de estas dos especies.
La teora del origen del maz, a partir de un maz

Anlisis del maz tunicado, palomero y del


Tripsacum en la teora del origen del maz,
segn Mangelsdorf (1959).

Tunicado
X
Palomero

Mazorca
arqueolgica

silvestre extinto en la actualidad, adopt diferentes


versiones por varias dcadas. En paralelo, la hiptesis
del teocintle como el ancestro del maz sigui presente
como antagnica a la del maz silvestre extinto. George Beadle, quien desde 1939 haba explorado el origen del maz8, dio forma a la hiptesis de la evolucin
del teocintle y la intervencin humana en el proceso de
domesticacin del maz.
En dos escritos el primero elaborado a principios
de los 70 y publicado en 1978, y su continuacin publicada en 19809- Beadle resume las evidencias que
se tenan hasta entonces y desarrolla su hiptesis del
teocintle como ancestro del maz. En primer lugar, a
pesar de sus diferencias morfolgicas, maz y teocintle
pueden tener progenie frtil y se cruzan de forma natural en el campo. El entrecruzamiento en los cromosomas de los hbridos es normal, por lo que se deduca que existe una relacin muy cercana entre ambos
progenitores y, segn Beadle, tambin se infera que el
teocintle es ancestral al maz por su capacidad de sobrevivir de forma silvestre. Asimismo, la dependencia
del maz al cultivo humano indicaba una caracterstica moderna, resultado de la seleccin ejercida por los
humanos. Con estas evidencias, y la investigacin del
origen del maz lograda hasta ese momento, Beadle
fundament el estudio del origen del maz a partir del
teocintle, el cual han seguido sus alumnos y los principales grupos de investigadores del maz en Estados
Unidos y Amrica Latina.
Otros estudios, desde el punto de vista citogentico, de los ndulos cromosmicos del teocintle y el
maz realizados por ngel Kato, del Colegio de Postgraduados (1976), permitieron identificar la variacin y
caractersticas de cada especie, por lo que se determin que el teocintle era ancestral al maz. Esa investigacin fortaleca la hiptesis de la evolucin progresiva
del teocintle para dar origen al maz. Por otro lado, el
mismo Beadle, Mario Gutirrez y Walton Galinat realizaron experimentos de segregacin con los hbridos
del maz Chapalote y el teocintle tipo Chalco para estimar el nmero de genes que seran necesarios para diferenciar entre maz y teocintle. Por los resultados que
obtuvieron, concluyeron que aproximadamente cinco genes mayores diferenciales, independientemente
7

Palomero

Tunicado

Dentado
moderno

Tripsacum

Figura 3. Modificado por Antonio Serratos con base en las ilustraciones de Mangelsdorf (1959).

Mangelsdorf, P.C. y R.G. Reeves. 1938. The origin of maize. PNAS 24(8). Pginas
303-312.
8
Beadle G.W. 1939. Teosinte and the origin of maize. J. Heredity 30. Pginas
245-247.
9
Beadle GW. 1980. The ancestry of corn. Sci. American 242. Pginas 112-119,
y la nota 5.

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Es interesante notar que la


palabra teocintle, como se
usa en la actualidad, es una
versin invertida de la palabra
cinteotl, que entre los mexicas
designaba el templo en el cual
se realizaba el culto de la diosa
del maz, Xilonen.
heredados de los progenitores10, podran explicar el
paso de teocintle a maz. Adems, por una serie de
investigaciones antropolgicas del folclor relacionado
con el teocintle, Beadle interpret esto como un elemento de soporte de su hiptesis. En muchas partes
de Mxico, segn los estudios de Garrison Wilkes
(1970, 1977), el teocintle se utilizaba, y se utiliza, para
mejorar el vigor del maz. Adems, referencias de las
exploraciones de Lumholtz (1902) en Chihuahua citan
el uso del teocintle para recuperar el rendimiento de
campos de cultivo de maz manejados por las comunidades de la regin de Nobogame (Snchez y Ruiz
Corral, 1997). Para Beadle estas observaciones, junto
con su propia interpretacin de la palabra teocintle11,
podan constituir un caso de memoria cultural que
confirmara la asociacin de las culturas prehispnicas
con la evolucin del maz a partir del teocintle.
Es interesante notar que la palabra teocintle, como
se usa en la actualidad, es una versin invertida de la
palabra cinteotl, que entre los mexicas designaba el
templo en el cual se realizaba el culto de la diosa del
maz, Xilonen. Johanna Broda, en su trabajo acerca de
las relaciones polticas ritualizadas entre los mexicas (aztecas)12, explica parte de los cultos en las fiestas de
Tecuilhuitontli (la fiesta pequea de los teteuctin o seores) y Huey tecuilhuitl (la fiesta grande de los teteuctin):
El da 10 del siguiente mes [junio-julio], Hueytecuilhuitl,
se sacrificaba a la representante de la diosa del maz, Xilonen. Este da bailaban los guerreros (tiachcahuan, telpopochtin, yaque, tequihuaque) llevando en las manos

10

Ver nota 9. Beadle GW. 1980.


Segn Beadle, la palabra teocintle viene del azteca teocentli, que significa:
mazorca de dios del maz.
12
Johanna Broda. 1978. Relaciones polticas ritualizadas: El ritual como expresin de
una ideologa; Economa poltica e ideologa en el Mxico prehispnico, Carrasco P.
y Broda J. (eds), CIS-INAH. Editorial Nueva Imagen, Mxico, DF; pp. 221-254.
11

Maz azul tierno, Edo. de Mxico / David Lauer

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

matas de maz. Esta danza ritual se hacia delante de la


representante de la diosa Xilonen, que iba acompaada por sus sacerdotisas (cihuatlamacazque). Sahagn
[Fray Bernardino] seala que despus del sacrificio de
Xilonen en el templo de Cinteotl, la gente coma por primera vez en el ao tortillas de jilote (xilotlaxcalcualiztli),
y hacan ofrendas de caas verdes de maz (ohuatl) y
de la planta huahuhquilitl. Segn Durn, coman tamales
de verdura, quiltamalli, y los ofrecan como primicias en
los templos, junto con sartas de aj verde y sartales de
mazorcas frescas de maz.
El carcter sagrado de los rituales alrededor del
maz est enfocado especficamente a ste en todas
las culturas de Amrica. En ninguna
parte se han encontrado, o se han
buscado, referencias al teocintle en
los vestigios, murales, crnicas o en
los cdices de las diferentes culturas
americanas. Este vaco de informacin
hace muy difcil atribuir a las culturas
prehispnicas un inters particular por
el teocintle y, menos an, su relacin
con el origen del maz13.
En el Popol Vuh (1986), por ejemplo, siempre se menciona al maz
como tal, y lo que se narra es cmo los
dioses crean el cuerpo y la carne humana con base en la masa de maz14,
pero nunca se menciona a su ancestro
o la manera en que los dioses crean
al maz. Por lo tanto, y en contradiccin con los argumentos de Beadle (1980), con los elementos antropolgicos recogidos hasta ahora no es posible asociar al
teocintle con la cosmovisin de las culturas mesoamericanas o andinas, con relacin al origen del maz.
Una teora vinculada a grupos de investigacin actuales15 es la transmutacin sexual catastrfica (Iltis,
198316), que en su momento represent una novedosa reflexin acerca del origen del maz. Esta teora

establece que la inflorescencia femenina (mazorca) del


maz deriv de la espiga central de la inflorescencia
masculina (espiga) del teocintle. En un giro sorprendente, Iltis propone que, a diferencia de todo lo establecido hasta entonces, el maz evolucion gracias
a una repentina transmutacin sexual que condens
las ramas del teocintle, colocndolas en la zona de
expresin femenina de la planta. As se produjeron severas alteraciones en la distribucin de nutrientes de la
planta, que la llevaron a un cambio morfolgico drstico. Estas modificaciones en la estructura de la espiga
masculina, para convertirla en mazorca, no involucraran mutaciones sino, segn Iltis, el fenmeno conocido como asimilacin gentica17. Este
cambio cuntico anormal sera entonces aprovechado por la seleccin
humana o, en otras palabras, una vez
descubierta esta monstruosidad til
iniciada por condiciones muy particulares, el cazador-recolector aprovech
la oportunidad de domesticarla utilizando la seleccin.
Aunque sera muy extenso referirnos a todos los aspectos discutidos
en el trabajo de Iltis, es pertinente
mencionar que esta teora est marcada por su afinidad con algunas teoras cientficas en boga a finales de
los aos 70, en particular la teora de
catstrofes (Ren Thom18) y los conceptos de asimilacin gentica y epignesis (Conrad
Waddington19). Si bien la teora de la transmutacin
sexual catastrfica del maz planteada por Iltis es fascinante en muchos sentidos, las crticas que sufri desde
su publicacin parecen deberse a una interpretacin
equivocada tanto de los conceptos de Waddington
(1975a) como de los modelos evolutivos formalizados
a travs de la teora de catstrofes (Thom, 1977). En
particular se consider que la asimilacin gentica es

El carcter
sagrado de los
rituales alrededor
del maz est
enfocado
especficamente
a ste en todas
las culturas
de Amrica.

13

Serratos-Hernndez, J.A. 2009. Teozintle, qu es para los pueblos prehispnicos? En: Desgranando una mazorca: Orgenes y etnografa de los maces nativos. MoralesValderrama y Rodrguez Lazcano (eds.) Diario de Campo, INAH, CONACULTA.
Popol Vuh. 1986. Antiguas historias de los indios quichs de Guatemala por Albertina Saravia. Editorial Porra, Coleccin Sepan cuantos Num. 36, Decimosexta
edicin. Mxico, D.F.
15
En su mayora, las investigaciones asociadas a esta teora explican las modificaciones producidas en los mutantes de las mazorcas y espigas, y su relacin con procesos
evolutivos derivados del desarrollo embriolgico del maz, por ejemplo en: Doebley et al., 1997; Wang et al., 1999; Wang et al., 2005; TheiBen 2006; Holland y Coles 2011.
16
Iltis H.H. 1983. From teosinte to maize: The catastrophic sexual transmutation. Science 222. Pginas 886-894.
17
La nocin de asimilacin gentica involucra tanto un fenmeno como un mecanismo por el cual este fenmeno se produce. El fenmeno puede describirse como la
conversin de una caracterstica adquirida en una caracterstica heredada. Asimilacin gentica es el nombre propuesto para ese proceso (Waddington, 1975a).
18
Ren Thom, Stabilit structurelle et morphognse, Interdition, Pars, 1977 (Estabilidad estructural y morfognesis, Editorial GEDISA, Barcelona, Espaa, 1987). En este
libro Thom aplica sus ideas de la teora de catstrofes a la biologa del desarrollo y la morfognesis.
19
Conrad H. Waddington. 1975b. A catastrophe theory of evolution. En: The evolution of an evolutionist, Waddington C.H. Cornell University Press, Ithaca, NY, Estados
Unidos. Pginas 253-266.
14

10

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Teoras acerca del origen del maz.


Evolucin vertical.

Evolucin vertical.

Maz a partir de maz silvestre


Kempton (1934); Mangelsdorf (1974, 1986); Wilkes (1989); Goodman (1988)

El maz y el teocintle provienen de un ancestro comn


pero la domesticacin del maz se realiza a partir de
un maz silvestre
Montgomery (1906); Weatherwax (1918, 1919, 1954)

Maz

Teocintle

Tiempo

Tiempo

Maz moderno

Maz antiguo

Maz
silvestre

Teocintle
silvestre

Ancestro comn

Especiacin

Especiacin

Cambio evolutivo en los Taxa

Cambio evolutivo en los Taxa

Evolucin Progresiva.

Origen del maz por hibridacin

Maz a partir del teocintle

Harshberger (1896, 1899); Collin (1912, 1918)

Vavilov (1931); Beadle (1972, 1980); De Wet y Harlan (1972); Galinat (1971, 1983,
1985, 1988, 1992); Iltis (1972, 1983); Doebley (1983); Kato (1984)

Maz

Tiempo

Tiempo

Maz

Teocintle

Teocintle
Especiacin

Especiacin

Cambio evolutivo en los Taxa

Cambio evolutivo en los Taxa

una forma de Lamarckismo20 y, por lo tanto, se descalificaban sus mritos cientficos. En realidad, el concepto de asimilacin gentica es la versin darwinista
de los caracteres adquiridos y es un concepto que le
permiti a Iltis (1983) describir un posible desequilibrio
estructural y morfogentico (Thom, 1977) en el desa-

20

Pasto desconocido

rrollo del teocintle para explicar su transformacin en


el maz primitivo.
Hacia finales de los aos 80, la hiptesis del origen
del maz a partir del teocintle se consolidaba como la
ms aceptada en la comunidad acadmica y cientfica. Tambin empezaban a conformarse las nuevas

Lamarckismo, trmino que se aplica a los estudios que se supone estn basados en la idea del cientfico Lamarck de la herencia de los caracteres adquiridos. De manera
simplista se ha caricaturizado a Lamarck como anticientfico.

11

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

generaciones de investigadores que comenzaron a utilizar las tecnologas emergentes de la biologa molecular. En este esquema, dos escuelas de cientficos, de
la dominante teora del teocintle, discutan alrededor
del tema de las caractersticas del centro de origen del
maz. Esto es, despus de establecer que el teocintle
era el ancestro del maz, los investigadores confrontaban ideas e informacin sobre los detalles del centro
de origen del maz. Para un grupo de especialistas,
ste era unicntrico21; para otro era multicntrico22.
Adems, en esta poca un tercer grupo segua haciendo investigacin enmarcada en la escuela de Mangelsdorf, que consideraba el origen del maz como un
evento precedido por un ancestro silvestre extinto y al
teocintle como un hbrido entre maz y Tripsacum.

Historia de la investigacin del origen


del maz. 1990-Al presente
En los aos 90 pareca haberse logrado un consenso
entre cientficos sobre la prevalencia de la teora del
teocintle. Sin embargo, de vez en cuando emergan
investigaciones relacionadas con el maz silvestre extinto, en la lnea de argumentacin de Mangelsdorf y
sus colaboradores23. A manera de resumen, la Figura
4 muestra los diagramas desarrollados en 1995 por
Wilkes y Goodman24, que representan las diferentes
teoras del origen del maz. Tambin en esa poca se
consolidaban los estudios realizados con el auxilio de
las nuevas tcnicas de la biologa molecular, que llevaran a una exploracin profunda sobre el origen del
maz en una escala evolutiva de millones de aos. Entre 1990 y 1992 John Doebley, de la Universidad de
Minnesota, formula variaciones a partir de los estudios
pioneros de Beadle con la aplicacin de marcadores
moleculares para definir la diferenciacin del teocintle y
el maz. Con su investigacin, John Doebley consolida
la teora del teocintle como ancestro del maz.
En uno de los primeros trabajos en los que se
emple la metodologa de los marcadores moleculares25 para analizar el origen del maz, Doebley y sus
21

Matsuoka et al., 2001. A single domestication for maize shown by multilocus


microsatellite genotyping. PNAS, Volumen 99, Nmero 9. Pginas 6080-6084.
Kato-Yamakake, et al., 2009. Origen y diversificacin del maz: Una revisin
analtica. UNAM, CONABIO, Mxico DF. Pgina 116.
23
En particular Mary Eubanks, de la Universidad de Durham en Carolina del Norte,
Estados Unidos.
24
Wilkes H.G. y Goodman M.M. 1995. Mystery and missing links: The origin of
maize. Maize Genetic Resources, Maize Program Special Report; Taba, S. (editor),
Mxico, DF, Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT).
25
La metodologa de los marcadores moleculares se basa en una serie de procesos
bioqumicos que involucran la extraccin, purificacin y fragmentacin del cido
desoxirribonuclico de los organismos, para la deteccin e identificacin de
segmentos particulares en ese material gentico. Ver la Figura 7.
22

Teocintle de Oaxaca / David Lauer

12

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

colaboradores26 concluyeron que en cinco segmentos


de cuatro cromosomas de los hbridos de maz y teocintle se encuentra la informacin gentica que produjo una modificacin morfolgica en las espigas femeninas y masculinas entre estas dos especies. Sugieren
que en el maz, como consecuencia de ese cambio
morfolgico, se produce la expresin de rasgos sexuales secundarios masculinos dentro de un fondo gentico femenino. En esta investigacin es clara una derivacin de los estudios de Beadle e Iltis comentados en
prrafos precedentes, por lo que no es sorprendente
que las conclusiones de Doebley y colaboradores sean
complementarias a las propuestas por aquellos cientficos: una serie de mutaciones produce la transformacin sexual de la inflorescencia masculina del teocintle
en la inflorescencia femenina del maz. Asimismo, en
ese trabajo se concluye que el gen Tunicado (en ingls,
tunicate o Tu) no tiene participacin en el origen del
maz. Esta conclusin contradice uno de los supuestos bsicos de la teora de Mangelsorf (1939, 1959),
que descansa en la suposicin de que un tipo de maz
tunicado27 particip en el origen del maz.
En 1991 Doebley y Stec28, al estudiar la morfologa de la progenie del maz y el teocintle, encuentran
que los resultados de los anlisis genticos moleculares son congruentes, una vez ms, con los resultados
de Beadle, en el sentido de identificar cinco regiones
genmicas que controlan las diferencias entre estas
dos plantas. Estos cientficos enfatizan la importancia
del gen Ramificacin teosintoide (en ingls, Teosinte
branched o tb1), por su efecto en la arquitectura de la
inflorescencia y su impacto en el desarrollo morfolgico
del maz. Posteriormente, en un trabajo de revisin publicado en 199229, Doebley afirma que los trabajos realizados hasta entonces, con el apoyo de metodologas
biotecnolgicas, permitan apoyar la teora de Beadle
en el sentido de que las diferencias morfolgicas entre
maz y teocintle se iniciaron con unas cuantas mutaciones que afectaron poderosamente la morfologa de la
planta de maz adulta. Por otra parte, en este trabajo
Doebley prev que se estara cerca de clonar los genes
involucrados en el cambio evolutivo del teocintle para
dar origen al maz.

Hbrido de Teocintle / David Lauer

Unos aos despus, Mary Eubanks public en


1995 un estudio en el que presenta evidencia de un
hbrido producido por medio de la cruza entre Tripsacum dactyloides (una de las especies de Tripsacum) y
Zea diploperennis (el teocintle perene), dos parientes
silvestres del maz30. Con este trabajo Eubanks revive la
teora de Mangelsdorf, conocida como la teora tripartita, y sugiere que los hbridos de Tripsacum-diploperennis son uno de los eslabones perdidos para resolver el
rompecabezas del origen del maz. El argumento principal de Eubanks es que los hbridos de Tripsacum con
teocintle perene representan al extinto maz silvestre,
pieza principal de la teora de Mangelsdorf (1939).
Por su lado, Doebley y sus colaboradores exploraban a nivel molecular los genes de procesos bioqumicos y enzimticos que podran estar contribuyendo al
cambio evolutivo del teocintle al maz31.

26

Doebley J., Stec A., Wendel J., Edwards M., 1990. Genetic and morphological analysis of a maize-teosinte F2 population: Implications for the origin of maize. Proc Natl Acad
Sci USA, Volumen 87. Pginas 9888-9892.
Maz tunicado es un tipo de maz en el que cada grano est envuelto con tejido vegetativo. Ver la Figura 3, el segundo dibujo de izquierda a derecha.
28
Doebley J., Stec A. 1991. Genetic analysis of the morphological differences between maize and teosinte. Genetics, Volumen 129. Pginas 285-295.
29
Doebley J. 1992. Mapping the genes that made maize. Trends in Genetics, Volumen 8, Nmero 9. Pginas 302-307.
30
Eubanks M. 1995. A cross between two maize relatives: Tripsacum dactyloides and Zea diploperennis (Poaceae). Economic Botany 49(2). Pginas 172-182.
31
Hanson M.A., Gaut B.S., Stec A., Fuerstenberg S.I., Goodman M.M., Coe E.H., Doebley J. 1996. Evolution of anthocyanin biosynthesis in maize kernels: The role of regulatory
and enzymatic loci. Genetics, Volumen 143. Pginas 1395-1407.
27

13

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Este tipo de estudios se disearon con el objetivo


de encontrar evidencias que contribuyeran a probar
hiptesis de cambios macroevolutivos, como los que
pudieron estar involucrados en el origen y evolucin
del maz, y que explicaran el gran salto del teocintle y
su transformacin en maz. El anlisis de los resultados
de esta investigacin de Doebley y sus colaboradores
les llev a sugerir que los cambios en los genes que
regulan la actividad de las protenas son determinantes
en la evolucin del teocintle al maz. En este caso, en la
generacin de granos prpura en maz, a partir de los
granos sin color del teocintle.

Desde finales del siglo XX e inicios del


XXI se ha venido consolidando el estudio
del origen del maz con el auxilio de la
biologa molecular.
El refinamiento de los mtodos de la biologa molecular ha permitido que se avance en el conocimiento
de los procesos ms antiguos en el sendero evolutivo
del maz. As, en 1997 Brandon Gaut y John Doebley
desarrollan una investigacin32 en la que, a travs del
anlisis de la divergencia en las secuencias de 14 pares de genes duplicados en cromosomas del maz, deducen que la conformacin del genomio33 bsico del
cual se derivan los ancestros ms antiguos del gnero Zea estaran presentes desde hace 20 millones de
aos. Adems, estos cientficos sugieren que hace 11
millones de aos ocurri otro evento crucial en la evolucin del gnero Zea, al producirse la hibridacin de
dos especies ancestrales que conformaron el nmero
cromosmico que contiene el maz (10 cromosomas).
Las investigaciones que emplean metodologas de
la biologa molecular tambin han contribuido a explicar
la evolucin de caractersticas importantes del maz y
sus parientes silvestres. Por ejemplo, el anlisis de genes (tassel seed y gynomonoecious sex form34) que intervienen en el desarrollo de las inflorescencias monoicas35 del Tripsacum y el maz llev al equipo de Stephen

32

El flujo gnico del maz transgnico al


maz nativo es imposible de contener
en campo. Greenpeace / Gustavo Graf

Dellaporta36 a sugerir que la formacin de las florecillas


masculinas, del grupo de los pastos (Andropogonae)
en el que se encuentran aquellas dos especies de plantas, es una caracterstica proveniente de un solo grupo
ancestral. Este tipo de investigaciones permiten explorar la historia evolutiva de las mazorcas y espigas que,
como ya se ha mencionado, son muy importantes para
comprender las teoras del origen del maz.
Desde finales del siglo XX e inicios del XXI se ha
venido consolidando el estudio del origen del maz con

Gaut B.S. y Doebley J.F. 1997. DNA sequence evidence for the segmental allotetraploid origin of maize. Proc. Natl Acad Sci USA, Volumen 94; pginas 6809-6814.
Genomio es el conjunto de informacin gentica que est contenida en la secuencia de genes de los cromosomas de los organismos.
Tassel seed2 Ts2 (espiga semilla) es un mutante de maz y Gynomonoecious sex form gsf (forma sexual gino-monoica) es un mutante de Tripsacum dactyloides. Ms
informacin sobre los mutantes del maz: http://www.maizegdb.org/cgi-bin/ locusvarimages.cgi?id=12691.
35
Planta monoica es aquella que tiene los dos tipos de flores unisexuales en el mismo individuo. En maz se les conoce como inflorescencias; las masculinas estn en las espigas
superiores y las femeninas en la mazorca.
36
Li D., C.A. Blakey, C. Dewald, S.L. Dellaporta. 1997. Evidence for a common sex determination mechanism for pistil abortion in maize and its wild relative Tripsacum. PNAS
USA Volumen 94; pginas 4217-4222.
33
34

14

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

tle y al maz constituyeron la materia prima que despus


de millones de aos sera manejada por el ser humano.

Estado del conocimiento del centro de


origen y domesticacin del maz

el auxilio de la biologa molecular. As, la determinacin


de la estructura y el origen de la estructura genmica
(o conjunto de genes) que puede lograrse con las metodologas moleculares ha sido un factor muy importante para entender la evolucin del maz. Por ejemplo,
se ha estimado que la duplicacin cromosmica del
maz sucedi hace 11 millones de aos y que su conformacin gentica atraves por un proceso de proliferacin de elementos genticos mviles37 hace ms de
5 millones de aos. Estos eventos produjeron la base
sobre la cual se desarrollara la posterior diversificacin
del gnero Zea. En esta escala de tiempo, la historia
evolutiva del maz est enmarcada en un proceso en
el que actan slo los factores de la naturaleza, y por
medio de los cuales los ancestros anteriores al teocin37

En el inicio del siglo XXI la investigacin acerca del origen del maz est determinada por la preponderancia
de las metodologas de la biologa molecular. Con base
en ellas se han podido explorar escenarios evolutivos
de millones de aos en los que se conforman las estructuras genmicas de los organismos vegetales que
anteceden a las familias a las que pertenecen no slo
el maz y el teocintle, sino muchos otros grupos de
plantas. As tambin, se han descrito algunos mecanismos genticos que podran estar involucrados en
la transformacin especfica del teocintle al maz en
horizontes temporales de entre siete y nueve mil aos
en los que se estima se le domestic. Sin embargo,
en ms de 70 aos de confrontacin e intercambio
de ideas con relacin al origen del maz, slo se ha
producido un consenso entre la comunidad cientfica:
el teocintle es el ancestro del maz.
Aunque la investigacin reciente sigue aportando
datos importantes con relacin al origen del maz, falta
definir con ms precisin aspectos bsicos del cmo
y dnde se cre esta planta. Todava no es posible
marcar la supremaca de alguna de las teoras de la
ubicacin del centro, o centros, de origen y domesticacin del maz porque en este escenario siguen faltando datos de los registros fsil y arqueolgico de
este proceso. Son muy pocas las exploraciones arqueolgicas y paleontolgicas especficas que se han
enfocado al anlisis del maz en Amrica. Las mejor
conocidas son las de Puebla (Tehuacn) y Oaxaca
(Guil Naquitz) en Mxico, la de Nuevo Mxico (Cueva del Murcilago) en Estados Unidos, y algunas ms
en otras partes de Mxico (ver notas 68 y 69) y en
Ecuador (ver nota 70). Esta escasez de datos cruciales del registro fsil y arqueolgico del maz y teocintle,
en comparacin con el potencial de sitios que se encuentran en toda Amrica, limita la correcta definicin
y localizacin de los centros de origen, domesticacin
y diversidad del maz. En trminos prcticos, esta
investigacin cientfica sera de gran relevancia para
aspectos tan delicados como la revisin de leyes de
bioseguridad en las que, como en el caso mexicano,
es indispensable contar con la informacin cientfica
pertinente para la proteccin del maz nativo.

Ver nota 1.

15

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

El proceso de domesticacin es el tercer elemento involucrado en el cmo se origin el maz. Sea por
medio de seleccin gradual o por una transmutacin
sexual catastrfica, la intervencin humana es una
condicin indispensable para la transformacin del
teocintle en maz. La determinacin del proceso de
domesticacin es clave para ubicar el centro de origen y la diversificacin del cultivo. Recordemos que
con el surgimiento y discusin de las teoras sobre el
origen del maz se propusieron mecanismos de domesticacin ntimamente ligados al trabajo humano y
a la agricultura, por lo que siempre se ha reconocido
que los agricultores de las diferentes culturas americanas no pueden separarse de la
domesticacin y diversificacin del
maz en pocas posteriores y hasta el presente.
Los estudios sobre la domesticacin del maz han generado
teoras antagnicas con relacin al
centro de origen: la unicntrica y la
multicntrica. Aunque la controversia
en cuanto al carcter nico o mltiple del centro de domesticacin del
maz es bastante aeja, no se puede
afirmar que est resuelta. Un estudio
reciente de Yashihiro Matsuoka, del
grupo de Doebley38, concluye que
todo el maz que conocemos en la
actualidad surgi de un evento nico
de domesticacin en el sur de Mxico hace 9 mil aos.
Los resultados de su anlisis condujeron a otras conclusiones que, segn los autores, apoyan definitivamente
el carcter unicntrico del origen del maz. En primer lugar, se identific al teocintle Zea mays ssp parviglumis
como el progenitor nico del maz, y al teocintle Zea
mays ssp. mexicana como contribuyente de su diversificacin, principalmente del maz del altiplano. Por ser
estos dos teocintles de distribucin limitada a la regin
del Balsas y el altiplano del centro de Mxico, respectivamente, Doebley y sus colaboradores deducan que
podan definir la ubicacin geogrfica especfica de la
cuna del maz. Sin embargo, es necesario sugerir cautela porque, como se mencion anteriormente, el registro

fsil y arqueolgico es bastante limitado y, por lo tanto,


una conclusin definitiva no es pertinente.
A pesar de la preferencia de la teora unicntrica por
parte de varios grupos de investigacin, la teora multicntrica no puede ser descartada porque ha aportado
evidencias muy importantes en su apoyo, en particular,
la correlacin entre los ndulos cromosmicos de cada
complejo racial y las regiones geogrficas en las que
aquellos se localizan. Esta es una prueba bastante fuerte
que apunta no slo al origen y domesticacin del maz,
sino tambin a su diversificacin. Kato (2005) analiza los
patrones caractersticos de los ndulos cromosmicos39
del maz y el teocintle, y encuentra que pueden ser asociados a patrones geogrficos de las
poblaciones de cada una de estas
especies. Por ejemplo, a un patrn
particular de nudos cromosmicos
se le conoce como complejo y
est asociado a un conjunto de razas de maz o a las poblaciones de
teocintle. Al asociar muestras de
maz o teocintle de diferentes regiones con los patrones nodulares
cromosmicos se puede inferir la
relacin gentica entre las muestras,
su distribucin geogrfica y patrones
de dispersin/migracin. Derivado
de su anlisis, Kato concluye que el
origen del maz es producto de varias poblaciones de teocintles y, en
consecuencia, existen al menos cuatro centros de origen/domesticacin del maz que se extienden a lo largo
de Mxico y hasta Guatemala. La dispersin de estos
complejos raciales hacia Norte y Sudamrica seguira los
mismos senderos que se han identificado en otros estudios, incluido el de Matsuoka y colaboradores.
Quedan por resolverse preguntas importantes con
relacin al proceso de domesticacin y la definicin uni
o multicntrica del origen y diversidad del maz. Por lo
tanto, podramos concluir esta seccin como lo hace
Garrison Wilkes en uno de sus trabajos40: Hay muchas
verdades en todas esas contribuciones [en el estudio del
origen del maz], pero hay todava elementos de misterio
en lo que queda por resolverse.

Los estudios sobre


la domesticacin
del maz han
generado teoras
antagnicas con
relacin al centro
de origen: la
unicntrica y la
multicntrica.

38

Matsuoka Y., Vigouroux Y., Goodman M.M., Snchez-Gonzlez J., Buckler E., Doebley J. 2001. A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping.
PNAS USA, Volumen 99, Nmero 9. Pginas 6080-6084.
Ndulos cromosmicos. Son elementos de los cromosomas en forma de nudo, que contienen sustancias qumicas especiales (heterocromatina), visibles en microscopio. La
posicin de los ndulos se determina por medio de tinciones especiales al momento de la meiosis (formacin de gametos para la reproduccin sexual) en los microesporocitos
(polen inmaduro). Ver el artculo de Angel Kato (1997) en el que se hace un anlisis de los ndulos cromosmicos en teocintle y maz.
40
Wilkes, G. 2004. Corn, Strange and Marvelous: But Is a Definitive Origin Known?. In: Corn: Origin, History, Technology, and Production C. Wayne Smith (ed), Wiley & Sons,
Inc. Pginas 3-63.
39

16

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

La diversidad del maz en el


continente americano
El estudio de la diversidad del maz
1940-1980
A partir de los aos 40 del siglo pasado se inici la
exploracin de la diversidad del maz en el continente
americano. Estos estudios fueron apoyados principalmente por la Fundacin Rockefeller, la Academia
Nacional de Ciencias y el Consejo Nacional de Investigacin de los Estados Unidos. En la Academia de los
Estados Unidos se form un Comit para la Preservacin de las Razas Indgenas de Maz que funcion
como coordinador del trabajo de coleccin y descripcin del maz en Amrica, que se realiz hasta mediados de los 70. En Mxico y Centroamrica, la Oficina
de Estudios Especiales de la Secretara de Agricultura
de Mxico se encarg, junto con instituciones acadmicas agrcolas, de la coordinacin e infraestructura
del trabajo de campo. En Sudamrica, el Instituto Colombiano de Agricultura asumi las funciones de coordinacin y apoyo del trabajo de campo que se realiz
para la recoleccin del maz en los pases de la regin.
Para el almacenamiento y preservacin de las colectas de maz se prepararon bancos de germoplasma
en Mxico, Colombia y Brasil, adems de los que existan en Estados Unidos. En estos bancos de conservacin de germoplasma de maz ex situ estn guardadas
las semillas de la mayora de los maces que existen en
Amrica. La memoria de este trabajo est en una serie
de documentos de las razas de maz de cada uno de
los pases de Amrica que han participado en la preservacin del cultivo41. Estos documentos son la base
para el conocimiento, investigacin y conservacin del
maz, no slo del continente americano sino tambin
del resto del mundo. A continuacin se har una sntesis de la diversidad del maz y su estudio, desde la
publicacin de los folletos del maz hasta el presente,
y la investigacin realizada para sistematizar, ordenar y
usar la diversidad del maz.
En los primeros ensayos para la clasificacin del

41

Maz negro / Greenpeace

maz se utiliz la definicin de raza que propusieron


Anderson y Cutler (1942): Un grupo de individuos emparentados, con suficientes caractersticas en comn
para permitir su reconocimiento como grupo. Esta
definicin fue la base para los primeros estudios de la
diversidad del maz en Amrica con la que se clasifican
los grupos o razas de las distintas regiones del continente. Asimismo, la asociacin del sitio o localidad en
la que se encuentra el maz (ambiente) con sus caractersticas raciales (genotipo) genera la nomenclatura de

1) Wellhausen E.J., Roberts L.M., Hernndez-Xolocotzi E., Mangelsdorf P.C. 1952. Races of maize in Mexico. Bussey Institute, Harvard University (Cambridge); 2) Hatheway
W.H. 1957. Races of maize in Cuba. National Academy of Sciences, NRC Publication 453. Washington D.C.; 3) oberts L.M., Grant U.J., Ramrez R., Hatheway W.H., Smith D.L.,
Mangelsdorf P.C. 1957. Razas de maz en Colombia. Ministerio de Agricultura de Colombia, Oficina de Investigaciones Especiales, Boletn tcnico Num. 2. Editorial Mxima,
Bogot, Colombia; 4) Wellhausen E.J., Fuentes A., Hernndez-Corzo A., Mangelsdorf P.C. 1958. Razas de maz en la Amrica Central. Folleto tcnico 31, Oficina de Estudios
Especiales, Secretara de Agricultura y Ganadera, Mxico, DF; 5) Grobman A., Salhuana W., Sevilla R., Mangelsdorf P.C. 1961. Races of maize in Peru. National Academy of
Sciences, NRC Publication 915. Washington D.C.; 6) Timothy D.H., Pea B., Ramrez R., Brown W.L., Anderson E. 1961. Races of maize in Chile. National Academy of Sciences,
NRC Publication 847. Washington D.C.; 7) Ramrez R., Timothy D.H., Daz E., Grant U.J., Nicholson-Calle G.E. Anderson E., Brown W.L. 1961.
Razas de maz en Bolivia. Ministerio de Agricultura de Colombia, Oficina de Investigaciones Especiales, Boletn tcnico Num. 9. Editorial ABC, Bogot, Colombia; 8) Grant U.,
Hatheway W.H., Timothy D.H., Cassalett C., Roberts L.M. 1963. Races of maize in Venezuela. National Academy of Sciences, NRC Publication 1136. Washington D.C.; 9)
Timothy D.H., Hatheway W.H., Grant U.J., Torregroza M., Sarria D., Varela D. 1966. Razas de maz en Ecuador. Instituto Colombiano Agropecuario, Ministerio de Agricultura de
Colombia, Boletn Tcnico Num. 12. Bogot Colombia; 10) Paterniani, E. and Goodman, M.M. (1978). Races of Maize in Brazil and Adjacent Areas. Mexico: International Maize
and Wheat Improvement Center, Mexico City.

17

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

raza local42. En la prctica, se tom el mayor nmero de caractersticas morfolgicas para describir a las
plantas de cada una de las razas de maz colectadas.
En este caso, los rasgos de la mazorca (espiga femenina) se consideran los ms importantes para diferenciar
a las plantas en las diversas categoras raciales43 .
En el Cuadro 1 se enlistan las razas catalogadas en
los pases de Amrica que han hecho exploraciones del
maz en sus territorios. La informacin del maz de la
mayora de los pases est contenida en el Catlogo del
Germoplasma de Maz del CIMMYT, parte del proyecto
Latin American Maize Project (LAMP)44, y de otras fuentes relacionadas con los folletos de las razas de maz
que se mencionaron anteriormente. No todas las fuentes coinciden en el nmero de razas catalogadas o en
el nombre de cada una de ellas. Sin embargo, en este
trabajo se consolid la informacin de las fuentes consultadas con los registros histricos desde las primeras
exploraciones realizadas en Mxico que datan de 1943.

Monitoreo de campos de maz por sospecha de contaminacin transgnica. Campo 106, seccin
municipal lvaro Obregn, municipio Cuauhtmoc, Chihuahua. Greenpeace / Gustavo Graf

42

En los trabajos realizados con taxonoma numrica45 para sistematizar y ordenar la diversidad del maz
en los 70, y los anlisis moleculares con el mismo objetivo a partir de finales de los 80, se emplean los mismos
nmeros de catlogo asociados a los nombres de las
razas en el Cuadro 1.
Este cuadro contiene la nomenclatura que se encuentra en los folletos de las razas del maz de Amrica y que se ha conservado hasta el presente en los
bancos de germoplasma. Otros cdigos especficos y
datos de pasaporte de las accesiones correspondientes a cada colecta estn en cada uno de los bancos de
germoplasma (p. ej. CIMMYT).
Esos primeros trabajos de clasificacin y ordenamiento del maz en Amrica se fundamentaron en la
descripcin de las razas sobre bases morfolgicas, fisiolgicas, genticas, agronmicas y caractersticas citogenticas (nudos cromosmicos), que permitieron establecer patrones de relaciones genealgicas preliminares. En
los folletos del maz del continente americano (nota 41),
adems de la clasificacin en grupos y las relaciones de
afinidad y parentesco, se presentan los mapas de distribucin de las diferentes razas. Esta informacin constituye la base del conocimiento de la diversidad del maz y
ha servido, hasta ahora, como patrn en la descripcin
de las razas. Por supuesto, se ha avanzado en la clasificacin de las razas de maz; sin embargo, la nomenclatura y los datos de pasaporte de las colectas, tambin
llamadas accesiones, de las razas de maz del continente siguen conservando la informacin de aquellos trabajos pioneros de exploracin del maz en el continente.
Cada uno de los folletos relata la historia del estudio
del maz en cada pas. As nos enteramos que la diversidad del maz en Mxico (nota 41, inciso 1) tiene una
de sus primeras referencias con Fray Bernardino de
Sahagn (1529). Despus, en el siglo XIX y principios
del XX, cientficos mexicanos como de la Rosa (1846)
y Lpez y Parra (1908) abundan en el estudio de la variabilidad del maz en Mxico. De igual manera, en Per
(nota 41, inciso 5) las referencias al cultivo del maz
se remontan al historiador inca Garcilaso, en 1609.

En ingls, landrace of maize.


Ver nota 41, referencia 1: la mazorca, y no la espiga, presenta caracteres de diagnstico ms tiles que cualquier otra parte de la planta, puesto que la mazorca es
el rgano ms especializado de la planta de maz y es la estructura que distingue, ms que cualquier otra, al Zea mays de todas las otras especies de gramneas. En
particular, se miden los caracteres externos de la mazorca tales como: longitud, dimetro de la parte media, nmero de hileras de grano, dimetro del pednculo, ancho,
espesor, depresin y estras del grano, entre otros, as como caracteres internos, longitud de raquilla, dimetro del olote, ndice de olote/raquis, gluma/grano y raquilla/grano,
principalmente.
44
Proyecto Latinoamericano de Maz (LAMP), 1991. ARS-USDA, CIMMYT, Pioneer Hi-Bred International Inc., Universidad Agraria La Molina (Per); CIMMYT, 1999, A core subset of
LAMP, from the Latin American Maize Project 1986-1988. Mxico, DF.
45
Taxonoma numrica. Es un grupo de tcnicas matemticas por medio de las cuales se clasifican los organismos con base en su similitud o semejanza. Generalmente se
utilizan caractersticas morfolgicas, aunque en realidad se pueden utilizar cualquier tipo de caracteres para agrupar a las unidades taxonmicas operacionales (por ejemplo:
razas, especies, familias, etc.)
43

18

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Compilacin de las razas de maz catalogadas por pas.


PAS

RAZAS CATALOGADAS

Argentina
(47)

Amarillo Ocho Hileras, Amarillo de Ocho, Altiplano, Amargo, Avat Morot, Avat Morot Mita, Avat Morot Ti, Avat Piching, Azul, Blanco Ocho Hileras, Calchaqui, Camelia, Canario de Formosa, Capia Blanco, Capia Garrapata, Capia Rosado, Capia Variegado, Catete
Oscuro, Chaucha Amarillo, Chaucha Blanco, Chulpi, Colita Blanco, Complejo Tropical, Cravo, Cristalino Amarillo, Cristalino Amarillo
Anaranjado, Cristalino Blanco, Cristalino Colorado, Cristalino Naranja, Cristalino Rojo, Culli, Cuzco, Dentado Blanco Rugoso, Dentado
Amarillo, Dentado Blanco, Dentado Amarillo Marlo Fino, Dentado Blanco Marlo Fino, Dulce, Marrn, Morochito, Negro, Pericarpio
Rojo, Perla, Perlita, Pisingallo, Socorro, Tuzn, Venezolano

Bolivia
(77)

Achuchema, Amarillo Subtropical, Altiplano, Aperlado, Argentino, Ayzuma, Bayo, Blanco Mojo, Blanco Yungueo, Blando Amaznico, Blando Blanco, Blando Cruceo, Camba, Canario, Cateto, Chake Sara, Checchi, Cholito, Chuncula, Chuspillu, Concebideo,
Colorado, Cordillera, Confite Puneo, Coroico, Coroico Amarillo, Coroico Blanco, Cubano Amarillo, Cubano Blanco, Cubano Dentado,
Cuazco Boliviano, Cuzco Huilcapar, Duro Amaznico, Duro Beniano, Enano, Harinoso de Ocho Hileras, Huaca Songo, Hualtaco,
Huillcaparu, Jampe Tongo, Janka Sara, Kajbia, Karapampa, Kcello, Kellu, Kellu Huillcaparu, Kepi Siqui, Kulli, Morado, Morochillo,
Morocho, Morocho Chaqueo, Morocho Chico, Morocho Grande, Morocho Ocho Hileras, Morocho Catorce Hileras, Niuelo, Oke,
Par, Pasankalla, Patillo, Patillo Grande, Perla, Perla Amarillo, Perla Primitivo de los Llanos, Perola, Pisankalla, Pojoso Chico, Pororo,
Pura, Purito, Reventn, Tuimuru,
Uchuquilla, Yungueo

Brasil
(44)

Caiano, Caingang, Canario de Ocho, Caribe Precoz, Cateto, Cateto Sulino, Cateto Sulino Precoce, Cateto Sulino Escuro, Cateto
Sulino Grosso, Cateto Assis Brasil, Cateto Grande, Cateto Nordista Precoce, Chavantes, Cravo, Criollo de Cuba, Cristal Semidentado, Cristal Sulino, Cravo Riograndense, Cravo Paulista, Dente Amarelo, Dente Riograndense, Dente Riograndense Rugoso, Dente
Riograndense Liso, Dente Paulista, Dente Branco, Dente Branco Riograndense, Dente Branco Paulista, Dente Colorado, Entrelazado,
Guaran Popcorns, Hickory King, Indgena, Lenha, Morot Precoce, Morot Guap, Perola, Pinha, Pipoca, Saint Croix, Semidentado
Riograndense, Semidentado Paulista, Semidente Amarelo, Semidente Azul, Tusn

Colombia
(23)

Amagaceo, Andaqu, Cabuya, Cacao, Capio, Cariaco, Chococeo, Clavo, Comn, Costeo, Girua, Imbricado, Maz Dulce, Maz
Harinoso Dentado, Montaa, Negrito, Pira, Pira Naranja, Pollo, Puya, Puya Grande, Sabanero, Yucatn

Cuba
(11)

Cubano Amarillo, Chandelle, Coastal Tropical Cristalino, Cuban Flint, Maz Criollo, Tusn, Argentino, Canilla, White Pop, Yellow Pop,
White Dent

Chile
(29)

Amarillo Malleco, Amarillo uble, Araucano, Capio Chico Chileno, Capio Grande Chileno, Capio Negro Chileno, Camelia, Choclero, Chulpi, Chutucuno Chico, Chutucuno Grande, Cristalino Chileno, Cristalino Norteo, Curagua, Curagua Grande, Dentado Comercial, Diente
Caballo, Dulce, Harinoso Tarapaqueo, Limeo, Maz de Rulo, Marcame, Morocho Blanco, Morocho Amarillo, Negrito Chileno, Ocho
Corridas, Pisankalla, Polulo, Semanero

Ecuador
(31)

Canguil, Sabanero Ecuatoriano, Cuzco Ecuatoriano, Mishca, Patillo Ecuatoriano, Racimo de Uva, Kcello Ecuatoriano, Chillo, Chulpi
Ecuatoriano, Morochn, Huandango, Montaa Ecuatoriano, Blanco Harinoso Dentado, Cnico Dentado, Uchima, Clavito, Pojoso Chico
Ecuatoriano, Tusilla, Gallina, Candela, Maz Cubano, Tuxpeo, Chococeo, Blanco Blandito, Cholito Ecuatoriano, Yunga, Enano Gigante,
Yunquillano, Yungueo Ecuatoriano

Guatemala
(33)

Criollo, Huesillo, Nal-Tel, Nal-Tel Amarillo, Nal-Tel Amarillo Tierra Baja, Nal-Tel Blanco Tierra Baja, Nal-Tel Amarillo Tierra Alta, Nal-Tel Blanco Tierra Alta, Nal-Tel Ocho, Imbricado; Serrano, San Marceo, Quich, Quicheo Rojo, Quicheo Grueso, Quicheo Ramoso, Negrita,
Negro, Negro Chico, Negro Chimaltenango Tierra Fria, Negro Chimaltenango Tierra Caliente, Salpor, Salpor Tardo, Salvadoreo, San
Marceo, Olotillo, Olotn, Comiteco, Dzit Bacal, Tehua, Tepecintle, Tusn, Tuxpeo

El Salvador,
Honduras, Costa rica,
Nicaragua, Panam
(11)

Nal Tel Blanco, Nal Tel Amarillo, Nal Tel Rojo, Nal Tel Panam, Clavillo, Salvadoreo, Negro, Chocoseo, Cariaco, Huesillo, Cubano
Amarillo Cristalino

Mxico
(65:59 Cotejadas;
6 imprecisas.
Nmero no
determinado,
ver cuadro 3)

Ancho, Apachito, Arrocillo Amarillo, Arrocillo, Azul, Blandito, Blando Sonora, Bofo, Bolita, Cacahuacintle, Carmen, Celaya, Chalqueo,
hapalote, Clavillo, Comiteco, Conejo, Cnico, Cnico Norteo, Coscomatepec, Cristalino Chihuahua, Complejo Serrano Jalisco, Cubano
Amarillo, Dulce de Jalisco, Dulcillo Noroeste, Dzit Bacal, Elotes Cnicos, Elotes ccidentales, Elotero de Sinaloa, Fasciado, Gordo, Harinoso, Harinoso de Ocho, Jala, Lady Finger, Maz Dulce, Maizn, Motozinteco, Mushito, Nal Tel, Nal-Tel de Altura, Olotillo, Olotn, Onaveo,
Palomero de Chihuahua, Palomero Toluqueo, Pepitilla, Ratn, Reventador, San Juan, Serrano de Jalisco, Tablilla, Tablilla de Ocho,
Tabloncillo, Tabloncillo Perla, Tehua, Tepecintle, Tunicata, Tuxpeo Norteo, Tuxpeo, Vandeo, Xmejenal, Zamorano Amarillo, Zapalote
Chico, Zapalote Grande

Paraguay
(10)

Avat Mita, Avat Morot, Avat Ti, Avat Guap, Opaco, Pichinga Redondo, Sape Moroti, Sape Pyta, Tup Morot, Tup Pyta

Per
(66)

Ajaleado, Alazn, Alemn, Amarillo Huancabamba, Ancashino, Arequipeo, Arizona, Arizona Mochero, Blanco Ayabaca, Cabaa, Capio,
Chancayano, Chancayano Amarillo, Chancayano Blanco, Chancayano Pintado, Chaparreo, Chimlos, Chullpi, Chuncho, Colorado,
Confite Introducido, Confite Morocho, Confite Puneo, Confite Puntiagudo, Coruca, Cubano Amarillo, Cubano Amarillo Piricinco, Cuban
Yellow Dent, Cuzco, Cuzco Cristalino Amarillo, Cuzco Gigante, Enano, Granada, Hibrido Amarillo Duro, Huachano, Huancavelicano,
Huarmaca, Huayleo, Jora, Kculli, Maraon, Mochero, Mochero Pagaladroga, Morocho Cajabambino, Morocho Canteo, Morocho,
Opaco, Pagaladroga, Pardo, Pardo Amarillo, Paro, Perla, Perlilla, Piricinco, Piscorunto, Rabo de Zorro, Rienda, Sabanero, San Gernimo
Huancavelicano, Sarco, Shajatu, San Gernimo, Tambopateo, Tumbesino, Tuxpeo, Uchuquilla

Uruguay
(8)

Cateto Sulino, Cristal, Dentado Branco, Dentado Rugoso, Morot Amarillo, Morot Blanco, Pisingallo, Semidentado Rugoso

Estados unidos
(16)

Argentino, Canilla, Cariaco, Chapalote, Confite Morocho, Corn Belt Dent, Creole, Early Caribbean, Haitian White, Northern Flint, Northern
Flour, Palomero Toluqueo, Saint Croix, Southern Dent, Tuson, White PopCorn

Venezuela
(19)

Aragito, Cacao, Canilla Venezolano, Cariaco, Chandelle, Chirimito, Comn, Costeo, Cuba Amarillo, Guaribero, Huevito, Negrito, Pira,
Pollo, Puya, Puya Grande, Sabanero, Tusn, Tuxpeo
Cuadro 1. Elaborado por Antonio Serratos con base en varias fuentes (notas 41 y 44). Ver el mapa de la Figura 8.

19

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Ya para principios del siglo XX, los cientficos rusos


Kuleshov y Vavilov (nota 41, incisos 1, 3, 4, 5) hicieron
aportaciones importantes al estudio de la diversidad en
el continente americano; el primero por su investigacin
del maz en Mxico, Centroamrica y Colombia.

Una caracterstica importante en Per es


que el cultivo del maz en la cultura incaica
se da en condiciones consideradas de
agricultura avanzada, lo cual produce una
gran variacin de grano y mazorca.
El estudio y la descripcin de las razas de maz en
Mxico y Colombia permitieron una primera aproximacin a lo que debieron haber sido las migraciones en
tiempos prehistricos, prehispnicos y posteriormente,
con el comercio en el Virreinato, de los diferentes tipos
de maz en el continente. En el folleto de las razas de
maz en Centroamrica es muy evidente la relacin de
los maces de Guatemala con las razas del sureste de
Mxico, en particular con la raza Nal-tel de la cultura
maya. Hacia el sur, el resto de los pases de la Amrica
Central estn infiltrados con algunas razas y mezclas
representativas de Colombia y de la regin andina, en
particular del Per. Una caracterstica importante en
Per es que el cultivo del maz en la cultura incaica se
da en condiciones consideradas de agricultura avanzada, lo cual produce una gran variacin de grano y
mazorca. La agricultura en la cultura Inca conduce a
Grobman y colaboradores a proponer una teora sobre los centros mltiples de domesticacin. Siguiendo
a Kuleshov, Grobman (nota 41, inciso 5) define centro
de domesticacin, independientemente del centro de
origen botnico. En consecuencia, incluso el teocintle
estara siendo descartado como ancestro del maz porque se estara suponiendo que el maz silvestre extinto
sera el precursor del maz actual en esa regin. Los
estudios genticos y taxonmicos actuales rechazan
esta versin del origen y domesticacin del maz, pero

46

investigacin arqueolgica reciente en la zona andina


produce informacin interesante sobre la antigedad
del maz en Sudamrica, ya que se han encontrado
restos de maz tan antiguos como los que se localizan
en Mxico (notas 68 a 70).
En los aos 70 se haba acumulado una gran cantidad de informacin de la diversidad de maz de Amrica. En esos aos, a partir del desarrollo de los mtodos
estadsticos que manejan una gran cantidad de variables y los inicios de los sistemas de cmputo hacia finales de los aos 60, fue posible analizar la variabilidad
del maz del continente de una forma sistemtica, a travs de lo que se denomin taxonoma numrica (nota
45). Major Goodman y Robert Bird (1977) emprendieron la exploracin de las relaciones taxonmicas de las
razas de maz de toda Amrica, para lo cual utilizaron
la informacin de los folletos de las razas de maz y los
mtodos desarrollados aos antes. Los resultados de
ese trabajo les permitieron describir 14 conglomerados
de las razas de maz del continente americano. En la
Figura 5 se presenta una compilacin parcial de los
resultados de Goodman y Bird, publicados en 197746.
Aunque esas investigaciones tenan un carcter preliminar, dieron la oportunidad de estudiar las caractersticas, afinidades y relaciones de las razas de maz, y
contribuir a la evaluacin de los recursos genticos que
en aquellos aos tenan un gran inters econmico.
En Mxico, despus de una serie de estudios de
las relaciones y afinidades entre algunos complejos
raciales47, Tarcicio Cervantes, del Colegio de Postgraduados, y sus colaboradores48 clasificaron, utilizando
taxonoma numrica, las 25 razas de maz identificadas
por Wellhausen y colaboradores en 1952. Aunque no
con exactitud, los conjuntos de razas que se forman en
los dendrogramas49 coinciden, en general, con las relaciones genealgicas inferidas en los estudios previos,
por ejemplo, la raza Maz Dulce que se asocia con los
maces cnicos del altiplano (Figura 6) y no con Cacahuacintle, como lo haban clasificado Wellhausen y
colaboradores (1952).
Aos despus, mediante la adaptacin de tcnicas
bioqumicas y moleculares para medir la variacin gentica, se repite el anlisis de las razas de maz de Amrica

Goodman, MM, Bird RMck. 1977. The races of maize IV: Tentative grouping of 219 Latin American races (Las razas de maz IV: Agrupamiento tentativo de 219 razas de
Latinoamrica). Economic Botany 31. Pginas 204-221.
Desde 1968 Eduardo Casas, Dan Hanson y Edwing Wellhausen haban implementado el anlisis taxonmico y numrico de algunas razas de maz mexicano en su estudio
publicado en la revista Genetics: Genetic relationships among collections representing three Mexican racial composites of Zea mays (Relaciones genticas entre colecciones
que representan a tres compuestos raciales mexicanos de Zea mays); Volumen 59. Pginas 299310.
48
Cervantes T., Goodman M.M., Casas-Daz E., Rawlings J.O. 1978. Use of genetic effects and genotype by environmental interactions for the classification of Mexican races of
maize (Utilizacin de efectos genticos e interacciones genotipo por ambiente en la clasificacin de razas de maz mexicano). Genetics, Volumen 90. Pginas 339348.
49
Dendrogramas son grficos que representan la cercana de grupos de organismos por su similitud, o lejana por su disimilitud, representados por coeficientes estadsticos.
47

20

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Bolivia

Colombia

Chile

Mxico

Per

Brasil

Sabanero
(Andaqu - Montaa)
Morochn
Clavito
(Kcello - Pollo)
Patillo
(Mishca - Morocho)
Pollo
Cateto Nortista
Perla
(Tusn - Costeo)
(Puya - Puya)
Cuban Flint
Huevito
Comn
Olotn
(Costeo - Gallina)
Uchima
Montaa
Sabanero
Cacao
Cariaco
Chulpi
Chillo
Chococeo
Chococeo
Pojoso Chico
Cacahuacintle
Arequipeo
Blanco Harinoso Dentado
Sabanero
Huachano
Alemn
Yucatn
Jora
Chuncho
(Cariaco - Mochero)
Chaparreo
Chancayano
Capio

Entrelacado
Coroico
Piricinco
Morado
(Cacao - Alazn)
Negrito
Pagaladroga
Candela
Negrito
Guirua
(Rienda - Chimlos)
(Cabuya - Huandango)

Nal-Tel - Tusilla
Yellow Pop
Enano
Confite Morocho
Pira
Chirimito
Aragito
White Pop
Canilla
Guaribero
Clavo
Imbricado
Confite Puntiagudo
Cangil

Polulo
(Pororo)
Avat Pichinga
Pisankalla - Pisankalla

Harinoso de 8-0
Olotillo
Harinoso de 8
Tabloncillo
(Tuxpeo)
Jala
Zapalote-Vandeo
Dentado Blanco
Zapalote Celaya
Bolita
Tuxpeo
Arizona
Maz Dulce
Comiteco
Canilla
Puya
Criollo
Tusn

Arrocillo Amarillo
Palomero Toluqueo
Cnico
(Chalqueo)
Pepitilla

Clasificacin por medio de taxonoma numrica


de las razas de maz del continente americano.

Venezuela

Ecuador

Paraguay

Cuba

Figura 5. Adaptado por Antonio Serratos con informacin de Goodman y Bird (ver nota 46).

Latina y las de Mxico. Un estudio de las protenas del


polen50, para determinar la asociacin entre algunas
razas de Mxico, encontr que haba una concordancia general con los estudios morfolgicos y agronmicos, en cuanto a la formacin de grupos raciales. Sin
embargo, con relacin a esos anlisis inmunolgicos,
se descubrieron diferencias notables en la raza Chalqueo y el resto de las razas analizadas, adems de
encontrar una gran similitud entre las razas Palomero
Toluqueo y Maz Dulce. Por otra parte, el anlisis de
la variacin del contenido enzimtico de las razas de
maz de Mxico, y por medio de tcnicas estadsticas
especiales (componentes principales y conglomerados), no logr diferenciar con claridad complejos raciales; sin embargo, se pudieron identificar las razas
piramidales del altiplano mexicano, las razas del Norte
y Noroeste, y en un tercer grupo el resto de las razas
mexicanas (Doebley y col., 1985). En el caso de las razas de maz latinoamericano se utilizaron los extractos
de DNA mitocondrial para generar patrones electro-

50
51

forticos que determinaron 18 grupos raciales. Estos


grupos raciales estuvieron en concordancia con los
conglomerados definidos por medio de anlisis taxonmicos y numricos de caractersticas morfolgicas y
citogenticas (Weissinger y col., 1983).
La taxonoma numrica de caractersticas cuantitativas domin el estudio de las poblaciones, razas y complejos raciales del maz durante dos dcadas en prcticamente todo el mundo. En Italia, por ejemplo, a finales
de los 70 y principios de los 80 se analizaron 102 poblaciones italianas de maz de su banco de germoplasma y
se pudieron clasificar tres grupos de maz italiano: Grupo
Cinquantino (poblaciones representativas Cinquantino y
Trecchinese); Grupo Heterogneo (poblaciones representativas Rostrato, Bastardo, Giallot, Primitivo y Locale); y el Grupo Distante (poblaciones representativas
Bani y Otesa)51. La importancia de esos estudios, en ese
entonces y ahora, es el conocimiento de la variabilidad
para los programas de mejoramiento del maz en cualquier parte del mundo.

Yakoleff-Greenhouse V, Hernndez-Xolocotzin E, Rojkind-de-Cuadra C, Larralde C. 1982. Electrophoretic and inmunological characterization of pollen protein of Zea mays races.
Economic Botany 36(1). Pginas 113-123.
Camussi A., Spagnoletti P.L., Melchiorre P. 1983. Numerical taxonomy of Italian maize populations: Genetic distances on the basis of heterotic effects. Maydica Volumen 28.
Pginas 411-424.

21

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

El estudio de la diversidad del maz


1990-al presente
En los 90 se acoplaron al anlisis numrico caractersticas genticas y bioqumicas asociadas a factores que
se consideraban de gran importancia agronmica en la
proteccin del cultivo. Por medio del anlisis del contenido de la sustancia qumica DIMBOA (2,4-dihidroxi7-metoxi-(2H)-1,4-benzoxasin-3(4H)ona), la evaluacin
de los daos causados por el insecto Ostrinia nubilalis
(barrenador europeo) y por los hongos Giberella zea y
Ustilago maydis, Lana Reid y sus colaboradores52 pudieron determinar que el grupo de maz clasificado por

Clasificacin de las razas de maz mexicano.


Figura 6. Las lneas en azul y rojo separan a
los dos grupos principales de razas mexicanas
generadas con datos de efectos genticos
e interacciones genotipo-ambiente. Como
un elemento de comparacin, se incluyen
los grupos descritos por Wellhausen y
colaboradores (nota 41, inciso 1): Indgenas
antiguas, Exticas, Mestizas Prehistricas y
Modernas Incipientes. Modificado por Antonio
Serratos con la informacin de las notas 41,
47 y 48.

Exticas
Precolombinas

52

Nal-Tel
Reventador
Chapalote
Harinoso de 8
Tabloncillo

Pepitilla
Cacahuacintle
Chalqueo
Cnico
Cnico Norteo
Arrocillo Amarillo
Palomero Toluq.
Maz Dulce

Modernas
Incipientes

Celaya
Bolita
Zapalote Grande
Zapalote Chico

Mestizas
Prehistricas

Vandeo
Tuxpeo
Tehua
Olotillo
Tepecintle
Jala
Comitco
Olotn

Indgenas
Antiguas

Wellhausen y colaboradores como Mestizo Prehistrico (ver nota 41, inciso 1) era el ms resistente al ataque
del insecto y hongos evaluados. Este trabajo public
una de las primeras caracterizaciones del germoplasma del maz mexicano, con relacin a su resistencia a
plagas y enfermedades asociadaa a sustancias qumicas secundarias de la planta de maz.
Otros investigadores de la Universidad de Ottawa,
del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales
Agrcolas y Pecuarias (INIFAP) y del Centro Internacional
de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT)53, a partir
del descubrimiento de factores de resistencia en razas
nativas54, exploraron la diversidad del maz mexicano
para clasificarlo con base en su resistencia a las plagas
de postcosecha; encontraron que algunas razas de los
grupos de maz Indgenas Antiguos y Mestizos Prehistricos, en la descripcin de Wellhausen y colaboradores (nota 41, inciso 1), son fuentes de resistencia a la
infestacin del insecto Sitophilus zeamais, una de las
plagas ms destructivas del maz en almacenamiento.
Este tipo de estudios demostr que existe una gran riqueza, muy poco explorada55, de caractersticas tiles
en el germoplasma del maz nativo mexicano y que, por
supuesto, fcilmente se podra extrapolar a todas las
razas del maz en el continente americano.
Por otra parte, a principios de los 90, los cientficos
Jess Snchez y Major Goodman (1992a, b) reeditaron la clasificacin de la diversidad del maz en Latinoamrica, y la revisin de la descripcin racial del maz
mexicano hecha por Wellhausen y sus colaboradores
en 1952 (nota 41, inciso 1). En un trabajo semejante al
que realizaron Cervantes y sus colaboradores (1978),
Snchez y Goodman (1992a) concluyen que la taxonoma convencional y la numrica concuerdan en la
clasificacin del maz. En su estudio de las razas mexicanas logran definir con mayor precisin las razas que
hasta ese entonces estaban indefinidas.
Caractersticas como las que se utilizaron para identificar las razas de maz en los aos 50 representan para
el cientfico un reflejo de lo que sucede al nivel de los
genes. Las diferencias o semejanzas en cualquier caracterstica del maz representan diferencias o semejanzas que tienen una base gentica. Por lo tanto, analizar
el ADN directamente representa un avance fundamental

Reid L., Arnason J.T., Nozzolillo C., Hamilton R. 1990. Taxonomy of Mexican landraces of maize, based on their reisistance to European corn borer, Ostrinia nubilalis.
Euphytica, Volumen 46. Pginas 119-131.
Arnason JT, Baum B, Gale J, Lambert JDH, Bergvinson D, Philogene BJR, Serratos A, Mihm J, Jewell DC. 1994. Variation in resistance of Mexican landraces of maize to maize
weevil Sitophilus zeamais, in relation to taxonomic and biochemical parameters. Euphytica, Volumen 74. Pginas 227-236.
54
Serratos A, Arnason JT, Nozzolillo C, Lambert JDH, Philogene BJR, Fulcher G, Davidson K, Peacock L, Atkinson J, Morand P. 1987. Factors contributing to resistance of exotic
maize populations to maize weevil, Sitophilus zeamais. Journal of Chemical Ecology 13. Pginas 751-762.
55
Sin embargo, se recomienda revisar los trabajos de Hernndez Casillas (1986), Hernandez-Xolocotzi (1988), Gonzlez (1994), y Garca Lara y colaboradores (2003).
53

22

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Antes de que hubieran siembras


experimentales de maz transgnico
en Mxico ya existan varios casos de
contaminacin en nuestros campos.
Greenpeace / Gustavo Graf

23

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

para el examen filogentico de los organismos. En aos


recientes la sistematizacin y el estudio de la diversidad
del maz se ha enriquecido con el empleo de tcnicas de
la biologa molecular, con las que se ha complementado
la caracterizacin del maz en Amrica. As como para el
estudio del origen del maz, los marcadores moleculares
han servido para profundizar en el conocimiento de las
relaciones y asociaciones genticas que existen en el
germoplasma del cultivo.
Despus del uso de isoenzimas y mtodos fitoqumicos para el estudio de la diversidad y la clasificacin de las plantas -algunos de los cuales se han
mencionado en prrafos anteriores-, se han empleado los marcadores moleculares para esos propsitos.
Existen varios tipos de marcadores moleculares que se han usado para medir la diversidad del
maz, y el principio en el que se
basan es prcticamente el mismo. Estos marcadores o caractersticas de las secuencias en
el ADN, para poder ser utilizados
en el seguimiento de los patrones de la herencia en los organismos, deben ser polimrficos,
esto es, deben tener variaciones
para distinguirlos entre los individuos que los poseen y poder
rastrearlos en la progenie de los
individuos que se estudian. Un
ejemplo de marcadores moleculares son los Polimorfismos en la
Longitud de los Fragmentos de
Restriccin (en ingls, RFLP por
Restriction Fragment Length Polymorphisms) que fueron de los primeros que se emplearon en estudios de
gentica molecular. Con el desarrollo de la Reaccin
en Cadena de la Polimerasa (en ingls, PCR Polymerase Chain Reaction), una tcnica bioqumica que revolucion el campo de la gentica molecular, se ha podido implementar otra serie de marcadores moleculares
que actualmente se han convertido en la tcnicas preferidas de los genetistas moleculares. Otros avances,
fundamentalmente tcnicos, se refieren a la secuenciacin del genomio, en este caso del maz, con los
que es posible describir su estructura y composicin,

adems de inferir posibles formas de domesticacin56.


A manera de ilustracin, supongamos que estamos
analizando por medio de RFLP las razas de maz mexicano Palomero, Jala y Tuxpeo y deseamos establecer
su afinidad filogentica (ver figura 7). Supongamos que
al extraer su ADN y procesarlo por mtodos bioqumicos obtenemos una serie de fragmentos que identificamos al separarlos por medio de sus propiedades
qumicas, y su peso, en un gel por el que pasa una
corriente elctrica. Al teir los fragmentos inmovilizados
en el gel, se pueden reconocer patrones de los diferentes tamaos de ADN. Con esos datos se pueden generar diagramas de asociaciones que permiten establecer
relaciones filogenticas. Aun cuando hemos simplificado el proceso de anlisis gentico y molecular, se han conservado los fundamentos esenciales
de la metodologa biotecnolgica
usada en la investigacin de la diversidad del maz. Con estos elementos podemos seguir los estudios ms representativos que
en la actualidad se realizan con
el apoyo de la biologa molecular.
Con metodologas moleculares semejantes a las ilustradas
con el ejemplo de la Figura 7,
se han realizado investigaciones
recientes con el objetivo de describir la diversidad del maz. As
se han reevaluado los recursos
genticos del maz en Brasil57,
donde por medio del estudio
molecular de 79 razas nativas de
ese pas se pudo definir que el manejo que realizan los
campesinos contribuye al mantenimiento de la variabilidad gentica, adems de que la identidad de las razas
se preserva. Esta conclusin converge con la mayora
de las investigaciones sobre la diversidad del maz en
varios pases, y en diferentes tiempos, en el sentido de
la asociacin del campesino con la diversidad del maz.
Otro estudio molecular, realizado por Joanne Labate
y sus colaboradores, describe la diversidad del maz dentado en la franja maicera de Estados Unidos58, con una
perspectiva histrica de su germoplasma. En ese pas
la diversidad del maz es muy limitada en la actualidad,

Otros avances,
fundamentalmente
tcnicos, se refieren a
la secuenciacin del
genomio, en este caso
del maz, con los que
es posible describir
su estructura
y composicin,
adems de inferir
posibles formas
de domesticacin.

56
57
58

24

Patrick S. Schnable y colaboradores. 2009. The B73 Maize Genome: Complexity, Diversity, and Dynamics. Science 236. Pginas 1112 1115.
Carvalho VP, Ruas CF, Ferreira JM, Moreira RMP, Ruas PM. 2004. Genetic diversity among maize (Zea mays L.) landrace assessed by RAPD markers.
Labate JA, Lamkey KR, Mitchell SE, Kresovich S, Sullivan H, Smith JSC. 2003. Molecular and historical aspects of corn belt dent diversity (Aspectos moleculares e histricos de
la diversidad del maz dentado de la franja maicera). Crop Science 43. Pginas 80-91.

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Maz azul de Oaxaca / David Lauer

pero an as en sus bancos de germoplasma se mantienen cientos de variedades que reflejan la diversidad
original de sus maces nativos. Por medio de los mtodos moleculares empleados en su anlisis, Labate y
su equipo comprueban la divergencia y caractersticas
distintivas de los dos grandes grupos que conforman
el germoplasma del maz en Estados Unidos: el maz
cristalino y el dentado. Para esos investigadores es claro que, adems del conocimiento histrico de su germoplasma, la descripcin de la variabilidad gentica
del maz permite un mejor uso del germoplasma para
propsitos prcticos de mejoramiento gentico. Como
hemos comentado, la diversidad del maz ha sido reconocida desde los primeros estudios de las razas en
Amrica, mencionados en los folletos auspiciados por el
Consejo Nacional de Investigacin de los Estados Unidos (ver nota 41). El anlisis de la variabilidad del germoplasma, desde los estudios morfolgicos, botnicos
y posteriormente los estudios de isoenzimas y fitoqu-

micos, dan cuenta de la gran diversidad del maz. Con


las metodologas moleculares, no slo se han definido
relaciones filogenticas, sino tambin se ha confirmado
esa diversidad del germoplasma y ha permitido su sistematizacin taxonmica. Con todos esos elementos,
conjuntados a lo largo de muchos aos de investigacin
cientfica, se ha podido reconocer como lo demuestra,
entre otros, el trabajo de Matsuoka y su grupo (2001)
el recorrido histrico del maz a lo largo y ancho del
continente americano. La evidente variabilidad del germoplasma de maz del continente ha llevado a muchos
cientficos a preguntarse cmo se logr la evolucin y
diversificacin del maz bajo domesticacin, desde su
origen hasta la actualidad. Como podemos observar,
esta pregunta nos lleva directamente a un aspecto fundamental del estudio del maz en el que se conjuntan las
ciencias sociales y naturales, la intervencin humana en
todo este proceso y el desarrollo de la cultura (o agricultura) del cereal representativo de Amrica.

25

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

La migracin del maz


y su diversificacin en Amrica
La domesticacin es un proceso dirigido por el ser humano. Para investigadores como el doctor Antonio Turrent59, el proceso de mejoramiento gentico realizado
por los campesinos en las comunidades rurales e indgenas de la mayor parte de Mxico, desde tiempos
remotos, es un proceso continuo que llega hasta el presente. Como recordaremos, el factor humano es clave
en cualquiera de las teoras sobre el origen del maz
para explicar su evolucin en condiciones de domesticacin. Aunque uno de los argumentos en contra del
teocintle como ancestro del maz radica en su aparente
poco atractivo como alimento y su baja productividad,
un equipo coordinado por George Beadle60 en los aos
70 pudieron determinar que el teocintle cumpla satisfactoriamente en rendimiento y poda ser utilizado para
alimentacin en condiciones experimentales primitivas.
Por lo tanto, Beadle consider que la intervencin humana en la evolucin del teocintle bajo domesticacin es
un factor determinante para explicar la transformacin
de las espigas del teocintle en la mazorca del maz y
su posterior diversificacin. En la Figura 8 se integran
los datos de las principales fuentes de informacin del
maz nativo de Amrica, para ilustrar las regiones en las
que se encuentra distribuida la diversidad de razas en el
continente (Cuadro 1).
En la explicacin de la diversificacin temprana del

maz en Amrica utilizaremos los escenarios descritos


por Robert Bird61, en los que sintetiza toda la informacin
derivada de las investigaciones y la exploracin del maz
en Amrica que se tena hasta principios de los 80. Bird
establece la evolucin del maz en un horizonte de 2 mil
500 aos, ligada a la historia cultural de Mesoamrica
y Sudamrica, y propone la correlacin de los estudios
morfolgicos y citogenticos de las razas y complejos
raciales del maz con ciertos rasgos generales de las civilizaciones y grupos humanos en el continente. Sin olvidar la compleja interaccin de los primeros tipos de maz
y teocintle en etapas tempranas de la diversificacin de
las razas, en las cuales podramos suponer que la intervencin humana fue menor, Bird identifica y define los
complejos raciales de maz caractersticos de las diferentes regiones culturales del continente. Por sus rasgos
culturales y ambientales particulares, Bird describe seis
regiones principales como se indica en el Cuadro 2.
Con base en la informacin y el anlisis de los complejos raciales, Bird avanza en la hiptesis de la diversificacin de los complejos raciales en las diferentes regiones del continente, a partir de siete tipos ancestrales
y la introgresin del teocintle. Aunque esta hiptesis no
fue desarrollada con investigaciones posteriores, en el
presente trabajo la informacin y el anlisis de Robert
Bird sirve como referencia para el conocimiento de las
diferentes regiones del continente, en relacin con la diversidad del maz (Figura 8).

Ilustracin de la metodologa molecular que se emplea


para analizar la afinidad gentica entre individuos y poblaciones.
Figura 7. Explicacin
en el texto. Elaborada
por Antonio Serratos
con las referencias
indicadas en la
ilustracin.

Palomero*
PAL

Jala*
JAL
* Adaptado de:
Wellhausen et al.
1952.
# Adaptado de: Kochert
G. 1995. Introduction
to RFLP mapping
and plant breeding
applications. University
of Georgia, Athens, GA
30602.

Tuxpeo*
TUX
Morfologa de mazorca

59

Extraccin de ADN

Fragmentacin del
ADN por mtodos
bioquimicos*

Separacin de los
fragmentos por su
tamao

Anlisis y
clasificacin por
mtodos numricos#

Turrent A, Serratos JA. 2004. Context and Background on Maize and its Wild Relatives in Mexico; Maize and Biodiversity: The Effects of Transgenic Maize in Mexico. CCA, Montreal
Canad. Pgina 55.
En colaboracin con los investigadores Garrison Wilkes, Mario Gutirrez, Robert Drennan y Rafael Ortega, y con apoyo del Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo, en Mxico.
61
Bird, RMcK. 1980. Maize Evolution from 500 BC to the present. Biotropica, Volumen 12, Nmero 1. Pginas 30-41.
60

26

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Grupos de complejos raciales representativos de las macro regiones


geogrficas de Amrica, y sus caractersticas culturales generales.
REGIN Y CARACTERSTICAS CULTURALES

1
2
3
4
5
6

COMPLEJOS RACIALES

Andes Centrales. Por arriba de los 1,800 msnm, desde el norte centro de Per hasta el noroeste de
Argentina. Los lenguajes predominantes son el quechua y el aymara.

Harinosos Redondos de los Andes Centrales,


Harinosos Pequeos del Altiplano, Cristalinos
Pequeos del Altiplano, Cristalinos Bolivianos,
Confite Morocho, Chutucuno Chico.

Cuenca Sur y Oeste del Amazonas. Cubre un arco desde Paraguay hasta Venezuela, en la regin de
los bosques tropicales. Grupo diverso de tribus.

Harinosos Imbricados del Amazonas, Palomeros Elongados Paraguayos, Morot Camba.

Los Andes Norteos y el Altiplano Centroamericano. Comprende desde el norte de Per (Hunuco),
Colombia y Venezuela hasta Guatemala. Los lenguajes redominantes son el chibcha y paezan en el norte
Andino, y el maya en el altiplano guatemalteco.

Cristalinos del Norte Andino, Pollo Serrano,


Montaa, Rienda-Clavo.

Caribe y Tierras Bajas. Costas desde Venezuela hasta Belice y las islas caribeas. Las tribus caribeas
tienen una organizacin social ms compleja en comparacin con las tribus de los bosques tropicales.

Dentados Anchos Caribeos, Harinosos del


Bajo Tropical, Canilla-Chandelle, Palomeros
Redondos Caribeos.

El Altiplano Central Mexicano o Mesa Central. Distrito Federal, Estado de Mxico, Tlaxcala, Hidalgo,
Morelos y Puebla. Tres de las ms importantes civilizaciones de Mesoamrica: teotihuacanos, toltecas y
aztecas. Al menos alguna influencia comercial y cultural desde el noroeste de Mxico hasta Nicaragua.

Dentados Cnicos Mexicanos, Palomeros

El Este de Estados Unidos. Bosques orientales de Estados Unidos, las Dakotas y Carolinas.

Cristalinos Norteos
Cuadro 2. Elaborado por Antonio Serratos con informacin de Bird (nota 61).

En su anlisis de las razas de maz del norte y sur


de Amrica, Snchez y Goodman62 fortalecen las conclusiones de las investigaciones realizadas en los 80 con
relacin a los senderos de dispersin del maz en el continente. Adems, aportan datos complementarios de la
relacin de los maces palomeros de Mxico con los de
Amrica del Sur; de la relacin de la raza Nal-Tel con los
maces dentados tropicales del rea caribea de Colombia y Venezuela, as como de la afinidad de los maces
cristalinos del noroeste mexicano con los cristalinos norteos de Estados Unidos. Una asociacin taxonmica
interesante que se encontr en ese trabajo fue la afinidad
morfolgica y gentica de las razas del altiplano de Mxico y Guatemala, con el maz del altiplano del Ecuador
y Colombia. Estos datos estaran apoyando los estudios
de Wellhausen y colaboradores, en el sentido de la descripcin del maz tipo Cacahuacintle como un maz extico antiguo en la regin mesoamericana. Sin embargo,
estudios recientes no coinciden con ese resultado.
Con relacin a la descripcin de la diversificacin
del maz hacia el norte de Amrica, el estudio de Labate
y sus colaboradores informa que los maces ms antiguos en Estados Unidos son los cristalinos norteos y
se remontan a 1,000 aos aC. Se han rastreado en el
suroeste de los Estados Unidos y se reconoce que de
ah se difundieron hacia el noreste por las Grandes Praderas hasta el ao 1,000 de nuestra poca, tiempo en
62
63

el que quedaron bien establecidos en esa regin. El otro


componente del maz en Estados Unidos, el maz dentado, fue introducido por los espaoles en el siglo XVI y lo
constituan razas de maz mexicano (ver Cuadros 1 y 3).
En el estudio de Matsuoka y sus colaboradores
(2001), adems de proponer la domesticacin unicntrica del maz, se definen las relaciones filogenticas de
las razas de maz en Amrica. En ese estudio se incluyeron 193 tipos de maz y 71 de teocintle representativos de las regiones del continente, desde el noreste
de Estados Unidos y Canad hasta el sur de Brasil y
el centro-norte de Argentina, con un rango muy amplio de altitudes y condiciones agroecolgicas. Con
los resultados del anlisis numrico de marcadores
moleculares (Figura 7), Matsuoka y su grupo proponen
una explicacin de la diversificacin del maz en Amrica. Postulan que los maces ms antiguos son los del
altiplano mexicano, en donde se diversificaron con la
interaccin del teocintle Zea mexicana, y desde ah se
dispersaron hacia todo el continente americano: Uno
de los senderos se puede rastrear a travs del oeste y
norte de Mxico hacia el suroeste de Estados Unidos,
y de ah al este de Estados Unidos y Canad. El segundo sendero se dirige fuera del altiplano hacia las tierras
bajas del oeste y sur de Mxico, y de ah hacia Guatemala, las islas del Caribe, las tierras bajas de Sudamrica y finalmente las montaas de los Andes63 .

1) Snchez-Gonzlez, J.J. and M.M. Goodman. 1992a. Relationships among the Mexican races of maize. Econ. Bot. 46(1). Pginas 7285; 2) Snchez-Gonzlez, J.J. and
M.M. Goodman. 1992b. Relationships among Mexican and some North American and South American races of maize. Maydica 37: 4151.
Pgina 6083 en: Matsuoka y col. 2001. PNAS USA 99(9): 6080-6084.

27

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Los pueblos, las culturas de


Amrica y la diversidad del maz
La asociacin de las diferentes culturas del continente
americano con el cultivo del maz se ha establecido
desde los mitos fundadores de estas civilizaciones, en
particular las mesoamericanas, que nos dan cuenta de
esa estrecha relacin. Enrique Florescano nos cuenta
la historia de esas leyendas que dan aliento al desarrollo de los pueblos y las culturas de Mxico. Segn
Florescano, la cultura Olmeca fue el primer pueblo que
se fund en el cultivo del maz y sus mitos, entre 1,500
y 3,000 aC64. As, refiere el especialista, los olmecas
heredan Quetzalcoatl, el primer dios del maz, a las
dems culturas de Mesoamrica. Con modificaciones
y adaptaciones, los mayas, teotihuacanos, toltecas,
mixtecas y mexicas expresan en sus historias y mitos
de origen al maz como elemento fundamental de vida
para el ser humano. Desde la bsqueda y redescubrimiento del maz como sustento del pueblo, que cuenta la Leyenda de los soles de los mexicas, pasando
por la creacin del ser humano con masa de maz de
los mayas-quichs, hasta la representacin del maz
como eje del mundo entre los mayas y mexicas, todas
stas son manifestaciones de la unidad y continuidad
de los mitos fundacionales de las culturas mesoamericanas, segn explica Miguel Len-Portilla65.
Por otra parte, en la regin andina de Sudamrica, el imperio Inca logr un grado muy avanzado de
agricultura en el que el maz jug un papel importante.
Para Grobman y sus colaboradores66, el procedimiento
de seleccin masal, empleado en etapas tempranas
del desarrollo del pueblo Inca, fue suficiente para lograr la gran variacin de formas y colores que poseen
los maces de esa regin.
Ms adelante, con la consolidacin de la confederacin incaica y una organizacin estatal compleja, las
razas de maz para usos especficos florecieron con el
impulso de tcnicas agrcolas avanzadas como las terrazas, irrigacin, siembra en surcos y fertilizacin que
eran empleadas por los incas y otras culturas andinas
64

Smbolo de nuestra identidad cultural, el maz est conectado con cada


mexicano y mexicana. Greenpeace / Gustavo Graf

a la llegada de los espaoles. En este sentido, no es


sorprendente que el nmero de razas catalogadas
para Bolivia o Per sean de las mayores de Amrica,
aunque por la variacin de tipos en cada raza, es en
Mxico en donde se encuentra la mayor cantidad de
colectas o accesiones. Con esta informacin podemos imaginar que el flujo, intercambio y adopcin de
maz, a travs de todo el continente, debi haber sido
espectacular desde pocas tempranas de la domesticacin del maz, como lo comprueban los hallazgos de
mazorcas arqueolgicas en Guil Naquitz, Oaxaca67,
con una edad de 5,400 aos, y el polen arqueolgico
de aproximadamente 5,100 aos de antigedad, encontrado en San Andrs, Tabasco68, ambos en Mxico, y los fitolitos de maz en la Amazonia ecuatoriana69,
fechados con 5,300 aos aC.

Florescano, E. 2003. Imgenes y significados del dios del maz; Sin maz no hay pas, Esteva G, Marielle C (coord), Direccin General de Culturas Populares e Indgenas,
CONACULTA, Mxico, DF.
Len-Portilla, M. Mitos de los orgenes en Mesoamrica. Arqueologa Mexicana, Volumen X, Nmero 56, pginas 20-29. Editorial RacesINAH.
66
Ver nota 41, inciso 5.
67
1) Benz BF. 2001. Archaeological evidence of teosinte domestication from Guil Naquitz, Oaxaca. PNAS Volumen 98, Nmero 4, pginas 21042106. Este trabajo
demuestra que la seleccin agrcola del teocintle domesticado se practic desde hace ms de 4,000 aos a.C. 2) En otro artculo, Dolores Piperno y Kent Flannery (The
earliest archaeological maize (Zea mays L.) from highland Mexico: New accelerator mass spectrometry dates and their implications, PNAS 2001, Volumen 98, Nmero
4; pginas 21012103), con los resultados obtenidos en la misma localidad de Guil Naquitz, concluyen que las prcticas culturales que llevaron a la domesticacin del
maz sucedieron en alguna otra parte de Mxico.
68
Pope, KO, Pohl MED, Jones JG, Lentz DL, von Nagy C, Vega FJ, Quitmyer IR. 2001. Origin and environmental setting of ancient agriculture in the lowlands of
Mesoamerica. Science, Volumen 292, pginas 13701373.
69
1) Bush MB, Piperno DR, Colinvaux PA. 1989. A 6000 year history of Amazonian cultivation. Nature, Nmero 340, pginas 303-305; 2) Tykot RH, Staller JE. 2002. The
importance of early maize agriculture in coastal Ecuador: New data from La Emerenciana. Current Anthropology, Volumen 43, Nmero 4, pginas 666677.
65

28

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Distribucin de las razas de maz en el continente americano.

El Este de
Estados Unidos

El Altiplano
Central
Mexicano

Caribe y
Tierras Bajas

Los Andes Norte


y el Altiplano
Centroamericano

Andes Centrales

Cuenca Sur y Oeste


del Amazonas

Figura 8. Las reas en verde corresponden a las zonas en las


que se ha colectado el germoplasma nativo. Los puntos en negro
son las zonas de produccin de maz en Amrica Latina en la
actualidad. Las zonas marcadas se refieren a las que se explican
en el Cuadro 2. Elaborado por Antonio Serratos con informacin
de diversas fuentes70

70

Bird, ver nota 61; Turrent y Serratos, ver nota 59; Matsuoka y col., ver nota 38; Varios autores, ver notas 41 y 44; McClintock y col., 1981, Chromosome constitution of
races of maize . Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas. Colegio de Postgraduados, Chapingo, Mxico; CIMMYT,
Programa de Recursos Naturales

29

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Razas
catalogadas
en Mxico con
base en la
informacin del
Proyecto Global
de Maces Nativos
(Comisin Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad, Conabio, 2012)

ESTADO

AGUASCALIENTES
BAJA CALIFORNIA
BAJA CALIFORNIA SUR
CAMPECHE

30

RAZAS (N)
Cnico Norteo (91), Celaya (19), ND (18), Tuxpeo Norteo (14), Bolita (5), Elotes Occidentales (3), Tablilla de Ocho (2), Chalqueo (1), Cristalino de Chihuahua (1), Elotes Cnicos (1),
Pepitilla (1), Ratn (1), Tabloncillo (1)
ND (4)
ND (7), Tabloncillo (6), Tuxpeo (6), Tabloncillo Perla (5), Mushito (2), Onaveo (2), Vandeo (1)
Tuxpeo (136), ND (77), Dzit Bacal (30), Nal-tel (23), Olotillo (4), Tepecintle (4), Olotn (1)

CHIAPAS

Comiteco (1226), Tuxpeo (1180), ND (723), Olotn (469), Olotillo (209), Tepecintle (80),
Vandeo (64), Cubano Amarillo (62), Tehua (43), Zapalote Grande (42), Zapalote Chico (14),
Nal-tel (7), Nal-tel de Altura (7), Dzit Bacal (5), Motozinteco (5), Tabloncillo (4), Bolita (2), Negro
de Chimaltenango (2), Arrocillo Amarillo (1), Celaya (1), Chiquito (1), Conejo (1), Cnico (1),
Coscomatepec (1), Elotes Occidentales (1), Mountain Yellow (1), Mushito (1), Quicheo (1)

CHIHUAHUA

Cristalino de Chihuahua (304), Cnico Norteo (213), Tuxpeo Norteo (98), Azul (96),
Apachito (64), Ratn (64), ND (61), Gordo (58), Celaya (50), Tabloncillo (27), Tablilla de Ocho
(12), Dulcillo del Noroeste (6), Palomero de Chihuahua (6), Pepitilla (5), Bolita (4), Tuxpeo (3),
Blando (2), Cnico (2), Dulce (2), Tabloncillo Perla (2), Bofo (1), Cacahuacintle (1), Chalqueo
(1), Nal-tel (1), Palomero Toluqueo (1)

COAHUILA

Tuxpeo Norteo (66), Ratn (55), ND (39), Cnico Norteo (27), Tuxpeo (16), Cnico (7),
Celaya (4), Conejo (3), Olotillo (3), Elotes Cnicos (2)

COLIMA

ND (49), Tabloncillo (16), Tuxpeo (13), Vandeo (8), Elotero de Sinaloa (6), Jala (2), Elotes
Occidentales (1), Mushito (1), Reventador (1), Tabloncillo Perla (1)

DISTRITO FEDERAL

Elotes Cnicos (29), Chalqueo (11), Cnico (10), ND (4), Cacahuacintle (3), Ancho (1), Palomero Toluqueo (1)

DURANGO

Cnico Norteo (201), Celaya (37), ND (31), Ratn (21), Tuxpeo Norteo (20), Tabloncillo (18),
Tabloncillo Perla (17), Bolita (13), Chalqueo (13), Tuxpeo (10), Bofo (7), Cristalino de Chihuahua (7), Elotes Occidentales (5), Gordo (4), Chapalote (3), Dulce (2), Dulcillo del Noroeste
(2), Elotes Cnicos (2), Onaveo (2), Reventador (2), Tablilla de Ocho (2), Apachito (1), Azul (1),
Blando (1), Cnico (1), Olotillo (1), Pepitilla (1)

ESTADO DE MXICO

Cnico (429), Chalqueo (268), Elotes Cnicos (96), ND (86), Palomero Toluqueo (28),
Cacahuacintle (25), Ancho (11), Pepitilla (11), Arrocillo Amarillo (8), Celaya (8), Tuxpeo (8),
Olotillo (4), Tabloncillo (4), Bolita (3), Tuxpeo Norteo (2), Azul (1), Cnico Norteo (1), Elotes
Occidentales (1), Olotn (1)

GUANAJUATO

Celaya (274), Cnico Norteo (199), ND (50), Elotes Cnicos (42), Elotes Occidentales (40),
Tabloncillo (13), Bolita (12), Chalqueo (10), Mushito (10), Cnico (8), Pepitilla (6), Dulce (5),
Olotillo (5), Ratn (5), Ancho (4), Tuxpeo (4), Zamorano Amarillo (2), Tablilla de Ocho (1)

GUERRERO

ND (189), Pepitilla (126), Elotes Occidentales (100), Ancho (73), Vandeo (70), Conejo (66),
Tepecintle (57), Celaya (50), Olotillo (49), Tuxpeo (32), Elotes Cnicos (22), Bolita (12), Cnico
(11), Tabloncillo (10), Zapalote Grande (7), Ratn (5), Tuxpeo Norteo (5), Chalqueo (2), Naltel (2), Onaveo (1), Reventador (1)

HIDALGO

ND (206), Cnico (174), Olotillo (104), Tuxpeo (74), Elotes Cnicos (36), Chalqueo (28),
Bolita (20), Tepecintle (18), Arrocillo Amarillo (10), Cnico Norteo (7), Mushito (6), Cacahuacintle (5), Celaya (5), Elotes Occidentales (3), Ancho (2), Negrito (2), Olotn (2), Tabloncillo (2),
Palomero Toluqueo (1)

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Razas catalogadas en Mxico con base en la informacin del Proyecto


Global de Maces Nativos (Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Conabio, 2012)
ESTADO

MICHOACN

ND (380), Mushito (157), Celaya (104), Chalqueo (76), Cnico (60), Tuxpeo (59), Mushito de
Michoacn (54), Elotes Cnicos (42), Vandeo (38), Zamorano Amarillo (37), Elotero de Sinaloa
(34), Elotes Occidentales (33), Reventador (29), Conejo (28), Pepitilla (27), Tabloncillo (26), Ancho
(24), Onaveo (18), Tabloncillo Perla (18), Dulce (17), Arrocillo Amarillo (16), Olotn (11), Olotillo (8),
Mountain Yellow (4), Cacahuacintle (3), Cnico Norteo (2), Ratn (2), Azul (1), Bolita (1), Palomero
Toluqueo (1

MORELOS

Ancho (164), Pepitilla (100), Elotes Occidentales (84), Vandeo (53), Tuxpeo (30), ND (24), Elotes
Cnicos (20), Cnico (19), Chalqueo (12), Celaya (10), Olotillo (10), Arrocillo Amarillo (6), Bolita (6),
Ratn (6), Cacahuacintle (2), Conejo (2), Tabloncillo (1)

NAYARIT

Tabloncillo (127), Tuxpeo (92), ND (86), Tabloncillo Perla (69), Jala (36), Bofo (21), Elotero de Sinaloa (18), Vandeo (13), Reventador (12), Elotes Occidentales (11), Onaveo (9), Tablilla de Ocho
(6), Blando (5), Celaya (4), Olotillo (4), Dulcillo del Noroeste (3), Harinoso de Ocho (2), Conejo (1),
Cubano Amarillo (1), Mushito (1), Pepitilla (1), Tuxpeo Norteo (1)

No Determinado
NUEVO LEN

ND (22)
Ratn (109), ND (70), Tuxpeo (69), Cnico Norteo (25), Tuxpeo Norteo (10), Olotillo (8),
Conejo (4)

OAXACA

ND (612), Bolita (422), Olotillo (359), Tepecintle (311), Tuxpeo (268), Mushito (184), Cnico (183),
Zapalote Chico (122), Olotn (98), Comiteco (53), Chiquito (42), Elotes Cnicos (42), Celaya (35),
Nal-tel (32), Serrano Mixe (31), Vandeo (29), Chalqueo (28), Zapalote Grande (28), Arrocillo Amarillo (16), Mixeo (12), Elotes Occidentales (11), Nal-tel de Altura (11), Conejo (10), Pepitilla (10),
Serrano (8), Negrito (6), Chiapaneco (5), Mixteco (4), Ancho (1), Tabloncillo (1), Tehua (1)

PUEBLA

Cnico (468), Arrocillo Amarillo (143), Elotes Cnicos (109), ND (96), Chalqueo (62), Tuxpeo
(49), Olotillo (22), Celaya (21), Bolita (18), Cacahuacintle (15), Pepitilla (15), Palomero Toluqueo
(9), Coscomatepec (5), Cnico Norteo (4), Mushito (3), Ratn (2), Tablilla de Ocho (1), Tuxpeo
Norteo (1), Zapalote Grande (1)

QUERTARO
QUINTANA ROO

Cnico Norteo (47), ND (35), Celaya (23), Cnico (22), Elotes Cnicos (22), Chalqueo (12),
Mushito (3), Olotillo (3), Tuxpeo (3), Ratn (2), Elotes Occidentales (1)
Tuxpeo (173), Nal-tel (40), Dzit Bacal (35), Tepecintle (13), ND (7), Olotillo (3), Pepitilla (1), Zapalote
Chico (1)

SAN LUIS POTOS

Tuxpeo (153), Olotillo (111), ND (78), Celaya (40), Ratn (26), Cnico Norteo (23), Cnico (14),
Elotes Occidentales (9), Tuxpeo Norteo (8), Tabloncillo (3), Dzit Bacal (2), Ancho (1), Chalqueo
(1), Elotes Cnicos (1), Nal-tel (1), Tepecintle (1), Vandeo (1)

SINALOA

Tabloncillo (98), Tuxpeo (78), ND (53), Tabloncillo Perla (40), Blando (15), Chapalote (15), Elotero
de Sinaloa (14), Reventador (14), Dulcillo del Noroeste (13), Onaveo (10), Vandeo (5), Conejo (3),
Bofo (1), Celaya (1), Cubano Amarillo (1), Dulce (1), Jala (1)

SONORA

ND (68), Onaveo (51), Tabloncillo (30), Tabloncillo Perla (27), Reventador (23), Blando (21), Vandeo (14), Chapalote (13), Dulcillo del Noroeste (13), Gordo (7), Tuxpeo (4), Celaya (1), Tuxpeo
Norteo (1)

TABASCO

Tuxpeo (54), Olotillo (5), Tepecintle (4), ND (3), Vandeo (3), Zapalote Grande (2), Comiteco (1),
Nal-tel (1), Tehua (1)

TAMAULIPAS

Tuxpeo (230), Ratn (98), Tuxpeo Norteo (95), ND (80), Cnico (4), Dzit Bacal (4), Olotillo (2),
Conejo (1), Cnico Norteo (1)

TLAXCALA

Cnico (469), ND (152), Elotes Cnicos (78), Chalqueo (70), Cacahuacintle (11), Palomero Toluqueo (4), Arrocillo Amarillo (2), Celaya (2)

VERACRUZ

Tuxpeo (489), ND (235), Olotillo (194), Arrocillo Amarillo (113), Coscomatepec (113), Cnico
(71), Ratn (53), Tepecintle (35), Elotes Cnicos (24), Celaya (18), Palomero Toluqueo (8), Ancho
(6), Chalqueo (6), Bolita (4), Mushito (4), Pepitilla (4), Cacahuacintle (3), Dzit Bacal (3), Vandeo
(3), Nal-tel (2), Zapalote Grande (2), Nal-tel de Altura (1), Olotn (1), Onaveo (1), Tabloncillo (1),
Tuxpeo Norteo (1)

YUCATN

ND (356), Tuxpeo (160), Nal-tel (39), Dzit Bacal (37), Tepecintle (5), Olotillo (3), Zapalote Chico (3),
Vandeo (2), Zapalote Grande (2)

ZACATECAS

Cnico Norteo (276), ND (39), Celaya (36), Chalqueo (22), Elotes Occidentales (20), Ratn (12),
Tablilla de Ocho (7), Bolita (6), Dulce (6), Cnico (3), Elotes Cnicos (3), Tabloncillo (3), Tuxpeo (3),
Tuxpeo Norteo (2), Bofo (1), Cristalino de Chihuahua (1)

Cuadro 3. Entre parntesis, el nmero de colectas para cada raza catalogada. ND = No determinado. Elaborada por Antonio Serratos con la informacin de CONABIO (http://www.biodiversidad.gob.mx/genes/proyectoMaices.html).

JALISCO

RAZAS (N)
Tabloncillo (211), Celaya (196), ND (179), Elotes Occidentales (72), Cnico Norteo (71), Tuxpeo (58), Cnico (44), Zamorano Amarillo (42), Ancho (37), Complejo Serrano de Jalisco (18),
Tabloncillo Perla (17), Tablilla de Ocho (13), Vandeo (12), Mushito (10), Dulce (9), Chalqueo (8),
Reventador (8), Bofo (6), Ratn (6), Bolita (5), Elotero de Sinaloa (5), Pepitilla (5), Jala (4), Mountain
Yellow (3), Palomero de Jalisco (3), Tuxpeo Norteo (3), Onaveo (2), Arrocillo Amarillo (1), Cubano Amarillo (1), Elotes Cnicos (1), Uruapeo (1)

31

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Al terminar la Conquista e iniciar la poca colonial, en toda Amrica se disgregaron las relaciones de
poder existentes y con ello cambiaron las estructuras
comunitarias en todas las regiones del continente. Sin
embargo, podemos imaginarnos que las comunidades
ligadas a la produccin del maz sufrieron un proceso
ms lento de cambios en su estructura y relaciones
sociales, lo que permiti una continuidad en la interaccin de los campesinos con el maz y sus formas ancestrales de cultivo y produccin reflejada, por ejemplo, en la gran diversidad de maz que se ha producido
en Mxico (Cuadro 3 y Figura 9).
Por la persistencia de las aproximadamente 300
razas de maz en el continente, podemos afirmar que
la cultura indgena-campesina en las comunidades de
los pueblos originarios, y posteriormente junto con los
agricultores mestizos y criollos, fue un factor fundamental para la supervivencia de sus culturas y la diversidad del maz. En otras palabras, el maz constituy
el soporte de la resistencia indgena durante ms de
500 aos, despus de la destruccin de sus formas
de vida ancestrales.

El maz y los pueblos indgenas y campesinos han


tenido desde entonces, y tienen hasta ahora, una relacin muy estrecha que ha convertido a los campesinos
en guardianes de esa riqueza gentica. Por ejemplo, al
revalorar la agricultura tradicional indgena de Mxico,
Ekhart Boege71 presenta la asociacin entre los pueblos
indgenas que existen en la actualidad y la diversidad del
maz que posee cada uno de estos grupos tnicos. Un
estudio de Perales y su grupo72 acerca de la diversidad
de maz en correlacin con la diversidad etnolingistica
entre los tzeltales y tzotziles de Chiapas concluye que
la diferenciacin y preservacin de las razas de grupos
tnicos particulares est relacionada con el lenguaje y,
por ello, con la cantidad de informacin confiable que
cada campesino puede utilizar en la conservacin de su
patrimonio para el cultivo y produccin de su maz. Es
en este tipo de estudios donde se aprecia el valor de las
colectas de maz que hemos descrito en otras secciones
y la cultura que se desarrolla alrededor de ellas. As, las
colectas se convierten en lneas de base para estudios
desde diferentes disciplinas, que contribuyen al mejor
conocimiento y valorizacin del maz y su diversidad,
y dan cuenta de la importancia del manejo campesino
para el desarrollo y la diversidad del maz.
Desde la perspectiva biolgica, los mecanismos ntimos de la diversificacin se han estudiado para comprender la diversidad morfolgica sobre la cual trabaja
directamente el campesino, y conservar el potencial de
seleccin del maz en el largo plazo73. Con el objetivo de
conocer los mecanismos evolutivos del maz en los ecosistemas agrcolas tradicionales, Gael Pressoir y Julien
Berthaud, en dos trabajos de investigacin, evaluaron
la diversidad gentica, los factores agroecolgicos y el
manejo campesino de la semilla en seis comunidades
en los Valles Centrales de Oaxaca. Adems, describen el
impacto de la seleccin que hace el campesino en la diferenciacin y diversificacin del maz. Lo que ellos concluyen es que en esas comunidades la distancia no influye en el aislamiento de las poblaciones de maz y que
existe un alto grado de flujo de semillas dentro y entre las

71

En 2008, la comunidad Tarahumara march en Chihuahua para exigir la proteccin del maz nativo.
/ David Lauer

32

Boege-Schmidt E. 2006. Territorios y diversidad biolgica. La agrobiodiversidad


de los pueblos indgenas de Mxico. Biodiversidad y conocimiento tradicional
en la sociedad rural, Concheiro Brquez L y Lpez Barcenas F (coord.). Centro
de Estudios para el Desarrollo Rural Sustentable y la Soberana Alimentaria, LX
Legislatura, Congreso de la Unin, Mxico.
72
Perales H, Benz BF, Brush SB. 2005. Maize diversity and ethnolinguistic diversity
in Chiapas, Mexico. PNAS Volumen 102, Nmero 3, pginas 949-954.
73
1) Pressoir G, Berthaud J. 2004. Patterns of population structure in maize
landraces from the Central Valleys of Oaxaca in Mexico. Heredity, Volumen
92; pginas 88-94. 2) Pressoir G, Berthaud J. 2004. Population structure and
strong divergent selection shape phenotypic diversification in maize landraces.
Heredity, Volumen 92; pginas 95-101.

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

comunidades, con lo cual se asegura el mantenimiento


de la diversidad del maz. La gran variacin del intervalo
de floracin y antesis es un factor muy importante para
la estructuracin de la poblacin y explica, en parte, la
evolucin morfolgica del maz en esa regin de Oaxaca.

Anlisis y perspectivas de
la diversidad del maz en el
continente americano
A travs de la historia del estudio y exploracin de la
diversidad del maz, podemos observar que existen
dos grandes estrategias de conservacin de esos recursos: la colecta y resguardo de muestras de maz en
bancos de germoplasma o conservacin ex situ y la
conservacin in situ, que implica el fomento y apoyo
de la reproduccin de las condiciones sociales y ambientales
del campesino que le permitan la
conservacin del maz.
Desde los trabajos pioneros del
comit de preservacin del maz
de la Academia de Ciencias de los
Estados Unidos es evidente que
su estrategia de conservacin est
enfocada hacia la coleccin extensiva y exhaustiva de los recursos genticos de maz. Podemos
observar que desde los reportes
tcnicos de las razas de maz en
los pases de Amrica Latina (nota
41), el esfuerzo de investigacin
se concentr en los aspectos botnicos, genticos, agronmicos
y tecnolgicos del germoplasma
del maz. Aunque en esos folletos
se menciona la importancia de los
campesinos en la diversificacin
y conservacin del grano, no se
profundiza en ese factor y en realidad se coloca al campesino y su sistema agrcola como contexto del maz.
Esta estrategia no podra ser de otra forma si tomamos
en cuenta el sendero tecnolgico que se construa en
Estados Unidos desde entonces. En ese pas, la implementacin y adopcin de los hbridos de maz se haba
fomentado desde principios del siglo XX y todo el sistema de investigacin se haba concentrado alrededor
de esta tecnologa. Las polticas pblicas y los apoyos
econmicos directos desde el gobierno permitieron que

se generara una gran concentracin en el control de la


produccin del maz, a travs de toda la franja maicera
de Estados Unidos. En un trabajo clsico en economa
agrcola, Zvi Griliches describe el proceso de adopcin
de hbridos en Estados Unidos. En l se describe lo que
en el capitalismo se considera paradigma del proceso
de innovacin tecnolgica: el proceso de adopcin y
distribucin de invenciones particulares a diferentes mercados y la tasa de aceptacin de estos procesos entre
los empresarios74. En este sentido, el sendero agrcola
tecnolgico de Estados Unidos concibe los recursos genticos y la conservacin ex situ como capital de reserva
en bancos de germoplasma para aplicaciones industriales y como seguro de riesgos a futuro. La preservacin
del maz se realiza entonces, a travs de la enajenacin
de los recursos genticos de los
campesinos, generados durante
siglos de trabajo comunitario.
Con base en la estrategia general de la produccin de maz,
que descansa en el uso intensivo
de hbridos y el resguardo de material gentico nativo, ese modelo
se exporta a la periferia de los pases desarrollados. De esta forma
se inician las exploraciones de la
diversidad del maz en Amrica
Latina y se generan las bases de
recursos que conforman los primeros bancos de germoplasma
de maz en Mxico, Colombia,
Brasil y Per, alrededor de los
cuales regularmente trabajan redes regionales de recursos fitogenticos o continentales como
el Proyecto Latinoamericano del
Maz. Este proyecto represent el
esfuerzo ms robusto para concentrar la informacin de la diversidad del maz en el
continente. Aunque basado en la estrategia de investigacin agrcola de Estados Unidos, su importancia estratgica es incuestionable, ya que es una pieza fundamental
del anlisis y fuente de informacin agronmica de las
colecciones ncleo de la diversidad del maz en Amrica
(Cuadro 1 y 3; Figura 9). No podemos negar el gran valor
que tiene la conservacin ex situ; sin embargo, para desarrollar todo su potencial es necesario incorporar la informacin de los propios campesinos y como un servicio

Todos los estudios


del maz y su relacin
con los sistemas
agrcolas tradicionales
demuestran que
el manejo de los
campesinos y grupos
tnicos en diferentes
partes de Amrica
es fundamental para
la continuidad de la
diversidad del cultivo.

74

Griliches Z. 1957. Hybrid corn: An exploration in the economics of technological change. Econometrica, Volumen 25, Nmero 4. Pginas 501522.

33

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

DISTRIBUCIN, DIVERSIDAD Y REA DE INFLUENCIA DEL MAZ NATIVO EN MXICO.


1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32

Michoacn: 2.9D, 29 R, 930 A


Oaxaca: 2.6 D, 30 R, 2363 A
Guerrero: 2.5 D, 20 R, 701 A
Jalisco: 2.5 D, 30 R, 872 A
Nayarit: 2.2 D, 21 R, 437 A
Sonora: 2.1 D, 12 R, 205 A
Chihuahua: 2.1 D, 24 R, 1023 A
Morelos: 2.1 D, 16 R, 525 A
Durango: 2.0 D, 26 R, 394 A
Sinaloa: 2.0 D, 16 R, 310 A
Hidalgo: 2.0 D, 18 R, 499 A
Veracruz: 1.9 D, 25 R, 1160 A
Quertaro: 1.8 D, 10 R, 138 A
Puebla: 1.7 D, 18 R, 948 A
San Luis P: 1.7 D, 16 R, 395 A
Colima: 1.7 D, 9 R, 49 A
Guanajuato: 1.7 D, 17 R, 640 A
Chiapas: 1.6 D, 27 R, 3431 A
B.C.S.: 1.6 D, 6 R, 22 A
Coahuila: 1.6 D, 9 R, 183 A
Edo. Mxico: 1.5 D, 18 R, 909 A
Zacatecas: 1.3 D, 15 R, 401 A
Nuevo Len: 1.3 D, 6 R, 225 A
D.F.: 1.3 D, 6 R, 55 A
Aguascalientes: 1.3 D, 12 R, 140 A
Tamaulipas: 1.1 D, 8 R, 435 A
Yucatn: 1.1 D, 8 R, 251 A
Quintana Roo: 1.1 D, 7 R, 266 A
Campeche: 1.0 D, 6 R, 198 A
Tabasco: 1.0 D, 8 R, 71 A
Tlaxcala: 0.9 D, 7 R, 636 A
B.C.N.: No determinado

Sitios de colecta

32

Area de
influencia de las
poblaciones de
maz nativo

6
7
19

20
10

23

9
22
31

17

4
16

26
26

15
13
21
3

27

11

12
24 25
8 14
2

1-32 Lista de estados de acuerdo al ndice de diversidad de Shannon


D Indice de diversidad de Shannon
R Razas primarias
A Accesiones (colectas)

29

28

30
18

Figura 9. Indice de diversidad de maz nativo por estado con base en la informacin del Proyecto Global de Maces Nativos se calcul el ndice de diversidad de maz nativo por estado para calificarlos como se ilustra en el mapa. En este trabajo
se utiliz el ndice de diversidad de Shannon, el cual no est asociado con la cantidad de colectas que hay en cada estado, sino con una funcin de informacin por el nmero de razas (R) y el nmero de colectas (accesiones = A, en el mapa). A
mayor ndice, mayor diversidad. El ndice de diversidad de Shannon para Mxico es 3.2. Elaborado por Antonio Serratos con informacin de CONABIO (http://www.biodiversidad.gob.mx/genes/proyectoMaices.html).

prioritario permitir el acceso preferencial a su maz para


programas y proyectos de aprovechamiento.
Todos los estudios del maz y su relacin con los
sistemas agrcolas tradicionales demuestran que el manejo de los campesinos y grupos tnicos en diferentes
partes de Amrica es fundamental para la continuidad
de la diversidad del cultivo. Esto se ha reconocido durante dcadas, pero no se ha sido consecuente con la
atencin a los programas de conservacin in situ que
permitiran la sustentabilidad y viabilidad de los sistemas
agrcolas tradicionales o de tipo agroecolgico. Este tipo
de agricultura, y la investigacin relacionada con ella, ha
tenido diferentes etapas y grados de xito. Sin embargo,
la investigacin de abajo hacia arriba, esto es, con la
participacin del campesino y de tipo alternativo, siempre ha sido marginal con relacin a la investigacin agrcola dominante.
A pesar de los esfuerzos que en diferentes pocas
y por parte de diversas organizaciones nacionales e internacionales se han realizado para la conservacin de
los recursos genticos de maz y las comunidades en las
que se encuentran, no se ha podido lograr un mayor impacto en el conjunto del sector agrcola. Este problema

75

34

se agrava en el caso del maz, porque en Latinoamrica los recursos destinados al campo son cada vez ms
escasos para la agricultura de pequea escala, y hay
una mayor concentracin para los desarrollos agrcolas
comerciales y para la exportacin, como es el caso de la
soya en Argentina y Brasil.
En la regin mesoamericana de origen del maz
-Mxico y Guatemala (Kato, 2009)- se est generando
una situacin de riesgo a la conservacin, por la presencia y dispersin de maz transgnico en los centros
de origen, domesticacin y diversidad del cultivo que
se encuentran en esta regin. Segn estudios realizados hace algunos aos y recientes75, como se observa en el mapa de la Figura 10, se han documentado
evidencias que permiten afirmar que la dispersin de
maz transgnico en Mxico est ms extendida de lo
que admiten las autoridades de gobierno. Frente a este
hecho y a contrario sensu de los principios de bioseguridad, se han empezado a expedir permisos para pruebas piloto de maz transgnico en reas cada vez mayores, con lo que inexorablemente se estara llevando
a la desregulacin del maz modificado genticamente
y de facto se estara permitiendo la incorporacin de

Serratos-Hernndez JA, 2009. Bioseguridad y dispersin de maz transgnico en Mxico. Revista Ciencias 92-93: 130 141.

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

PRUEBAS EN CAMPO AUTORIZADAS Y DETECCIN DE MAZ TRANSGNICO EN MXICO. 1993-2012

Pruebas en campo autorizadas


1993-1999
Pruebas en campo autorizadas
2009-2012
Municipios con maz transgnico
detectado 2001-2009
Estados con maz transgnico
detectado 2003-2009
Estados sin maz transgnico
detectado 2001-2012
Figura 10. Autorizaciones en Mxico para realizar pruebas con maz transgnico en campo y los municipios en los que diferentes estudios han encontrado evidencias de la presencia de maces transgnicos76. Elaborado por Antonio Serratos
con informacin de varias fuentes, principalmente de Serratos (2009) y la pgina de SENASICA (http://www.senasica.gob.mx/).

transgenes en el maz nativo de Mxico.


Al desregular el maz transgnico, se incrementar la
capacidad de insercin de transgenes en las poblaciones de maz en Mxico (Serratos et al., 2004; Serratos,
2012), por la distribucin tan extendida, prcticamente
en todo el pas, del germoplasma nativo (Figura 9). Con
ello se estara enfrentando un problema con serias implicaciones econmicas, jurdicas, polticas y sociales para
la conservacin tanto ex situ como in situ del maz nativo
en los centros de origen, domesticacin y diversificacin
mesoamericanos, por las patentes involucradas en las
secuencias transgnicas contenidas en el maz modificado de las compaas biotecnolgicas y de semillas.
Al introducirse los transgenes patentados en las
plantas de maz, se genera semilla nativa que se convierte en transgnica, por lo que entra en el mbito
de la propiedad intelectual y sujeta a las reglas de las
leyes de propiedad industrial en Mxico, o las correspondientes en los otros pases del continente. El maz
transgnico nativo sera entonces susceptible de ser
colectado para ser almacenado en bancos de germo-

76

plasma (conservacin ex situ) o bien, para ser manejado por agricultores y campesinos en esquemas de
conservacin in situ. En un escenario de esa magnitud
podemos estimar que si los transgenes se integran a
los maces nativos de los centros de origen en Mxico
y Guatemala, todo el patrimonio gentico de maz del
continente americano corre el riesgo de ser privatizado mediante la insercin de propiedad privada representada por las secuencias transgnicas de empresas
biotecnolgicas y de semillas. Por supuesto, este es
un mecanismo que atenta contra el mecanismo bsico
de diversificacin, al restringir el uso libre de semilla nativa por la incorporacin de propiedad privada representada por transgenes patentados en dicha semilla.
La historia de la contaminacin del maz nativo
en Mxico (Serratos, 2009) deja varias lecciones importantes a la sociedad. A pesar de que la comunidad acadmica y cientfica alert con anticipacin al
gobierno, las implicaciones de la liberacin de maz
transgnico en los centros de origen, domesticacin y
diversidad del cereal, las polticas pblicas en materia

(1)Quist y Chapela., 2001. Transgenic DNA Introgressed into Traditional Maize Landraces in Oaxaca, Mxico. Nature 414: 541-543; (2) Ezcurra et al., J. 2002. Evidence
of Gene Flow from Transgenic Maize to Local Varieties in Mexico. En: LMOs and the Environment: Proceedings of an International Conference. OECD, USDA. Raleigh, NC.:
http://www.oecd.org/dataoecd/40/56/31526579.pdf, http://www.oecd.org/dataoecd/9/37/31778752.pdf; (3) Castro et al., 2006; (4) Serratos et al. 2007. Transgenic
proteins in maize in the soil conservation area of Federal District, Mxico. Front Ecol. Environ. 5(5):247-252; (5) Serratos Hernndez J.A., 2009b. Bioseguridad y dispersin
de maz transgnico en Mxico. Ciencias 92 - 93: 130-141. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Acceso 8 de mayo, 2012:

35

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

de bioseguridad fueron errticas y variables. Esto


determin las consecuencias que se observan en la
actualidad con relacin a la dispersin de maz transgnico en Mxico (Figura 10) y la continuidad de esas
polticas absurdas a la luz de los informes que se estn
publicando en Estados Unidos y Europa con relacin a
la fallida tecnologa transgnica que se ha venido aplicando en los pases en los que se dise esta trayectoria tecnolgica (UCS, 2012; EOS, 2012).
Un recuento de la situacin del maz transgnico en
Amrica Latina, desde la perspectiva de organizaciones
no gubernamentales77, presenta datos e informacin relevantes para entender las vivencias, preocupaciones y
demandas de los campesinos y actores sociales, principalmente de algunos pases del cono sur en los que se
ha descubierto la presencia adventicia de maz modificado en las poblaciones de maz nativo. Esta informacin no est exenta de controversia y como en el caso
mexicano se encuentran grandes discrepancias en los
resultados obtenidos entre diferentes grupos de investigacin. Aqu parece necesario e indispensable proponer
un gran foro americano de discusin abierta hacia la sociedad en el que se tratasen polticas pblicas regionales
para la conservacin del maz nativo y la bioseguridad en
el nimo de la unidad de los pueblos en toda Amrica.
Por otra parte, los modelos de desarrollo para el
campo son acrticamente copiados de pases indus-

Josefina, una mujer campesina del estado de Oaxaca, muestra orgullosa estos ejemplares de nuestro
maz. Greenpeace / Gustavo Graf

36

trializados con condiciones muy distintas de los pases


que los adoptan, con lo cual se generan problemas de
tipo social, econmico y ambiental. El deterioro de las
condiciones sociales, econmicas y polticas del sector agropecuario en general, y campesino en particular,
pone en riesgo la diversidad del maz en todas las regiones del continente americano. Es necesario enfatizar
que la pieza clave para la solucin de esta problemtica
es la conservacin del modo de produccin campesino
y quienes lo conforman. No se puede seguir soslayando
que la proteccin de la diversidad del maz del continente requiere del fortalecimiento de la sociedad rural que
vive del campo y que es necesario que siga en l, pero
en mejores condiciones para impedir que lo abandone.
Implementar formas de proteccin in situ de la diversidad del maz requiere considerar situaciones mucho
ms complejas, que necesitan del apoyo gubernamental
para poder desarrollarse, y que involucra a actores polticos y sociales que requieren del impulso de programas
oficiales que permitan iniciar acciones de organizacin
social y trabajo comunitario.
Los pueblos indgenas y campesinos en los que descansa la supervivencia de la diversidad del maz estn
amenazados por factores econmicos que los desplazan de sus territorios y los obligan a emigrar en busca de
mejores condiciones de vida. La destruccin de las condiciones econmicas y sociales en esas comunidades
aumenta el riesgo de extincin del maz y su diversidad al
alterar el factor clave de su mantenimiento: campesinos,
indgenas y productores agroecolgicos.
En este escenario es indispensable pasar a una nueva fase en la que se contemple una revalorizacin del
maz en todo el continente americano, como eje aglutinador de la defensa y sustentabilidad de los territorios
rurales campesinos e indgenas. Por todas las evidencias cientficas, sociales y humansticas que se han analizado, y que nos demuestran que la diversificacin del
maz es un proceso que se llev a cabo en todas las
regiones y por todas las civilizaciones de Amrica, es necesario revalorar el significado del maz en el continente.
Podemos decir: el maz es, como lo expresaron olmecas, mayas, aztecas o incas, el eje de la vida de los pueblos de Amrica y, por lo tanto, debe ser considerado el
cultivo emblemtico de este continente. La proteccin
del maz debe ser una tarea que involucre a los pueblos
de Amrica, independientemente de las fronteras polticas que los separen.

77

Biodiversidad, Erosin y Contaminacin Gentica del Maz Nativo en Amrica


Latina 2011. Red por una Amrica Latina Libre de Transgnicos (RALLT).

El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

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