Desarrollo de Taxonomia

Tema 4.
- El desarrollo de la Taxonoma vegetal: Los sistemas

premodernistas. El sistema Linneano. Los sistemas naturales.
Implicaciones de la teora de la evolucin. Los argumentos
filogenticos. Taxonoma feneticista. Taxonoma cladista. El
valor de los caracteres.
Taxonoma Vegetal
El desarrollo de la Taxonoma vegetal

Que se le pide a una clasificacin?
Diseador
Refleje las interacciones entre grupos
Usuario
Establezca denominaciones para cada organismo
sean fciles de utilizar
sean estables
sean fciles de memorizar
sean predictivas
sean concisas
curso 2002-2003
Taxonoma Vegetal
Tema 4.- curso 2002-2003
Taxonoma Vegetal
curso 2002-2003
El mtodo fentico
el mtodo filogenticoCladista
Taxonoma Vegetal
curso 2002-2003

1 etapa.- Los precursores de la botnica
2 etapa.- Los herbalistas
3 etapa.- Los primeros taxnomos
4 etapa.- Linneo y sus apstoles
5 etapa.- Los sistemas naturales Post-Linneanos
6 etapa.- Los sistemas filogenticos post-Darwinianos
7 etapa.- El mtodo fentico
8 etapa.- el mtodo filogentico moderno-Cladismo
Taxonoma Vegetal
Tema 4.- curso 2002-2003
Taxonoma Vegetal
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Aristteles
Teophrastus
(384-322 AC)
(370-285 AC)
De Historia Plantarum clasific 480 especies
de plantas utilizando caracteres muy primarios
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Dioscorides
(Siglo I AC)
De Materia Medica describe caractersticas y

clasifica 716 plantas medicinales
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2 etapa.- Los herbalistas
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3 etapa.- Los primeros taxnomos (Siglo XVI)
Inters nutritivo + medicinal Inters intrnseco de las plantas
De Plantis identifica y clasifica
1500 especies en base a hbitos de
vida, caracteres reproductivos y
vegetativos
Caesalpino
(1519-1603)
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Historia Universalis Plantarum

Nova et absolutissima
identifica y clasifica 6000 especies
G. Bauhin
1)
propuso el sistema binmico de

nomenclatura (nombre genrico + epteto
especfico)
2)
por primera vez refleja las sinonimias
(1560-1624)
Taxonoma Vegetal
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Historia Plantarum decribe 18000 especies
1)
Sugiere que todas las estructuras de las

plantas pueden ser utilizadas como
caracteres vlidos
2)
Establece la distincin entre monocotiledneas

y dicotiledneas
J. Ray
(1628-1705)
Taxonoma Vegetal
Tema 4.- curso 2002-2003
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Institutiones rei herbariae clasifica 10146 especies

648 gneros y 22 familias basndose en rasgos de
flores y frutos.
Caracteriza por primera vez el concepto de
genero para agrupar a especies similares
J. P.
Tournefort
(1656-1708)
Taxonoma Vegetal
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Fundador de la Taxonoma moderna (Animal y
Vegetal)
1)
establece definitivamente el sistema de

nomenclatura binomial (Bauhin ya fue
precursor).
2)
Sent las bases de la clasificacin de las

plantas siguiendo un sistema de
identificacin artificial que atiende a sus
caractersticas sexuales (Sistema Naturae
1735).
Carl Linneo
(1707-1778)
Taxonoma Vegetal
Taxonoma Vegetal
Tema 4.- curso 2002-2003
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Reino Plantae 24 Clases en funcin del
nmero de estambres y su disposicin en las
flores
Taxonoma Vegetal
curso 2002-2003
Describe los gneros de plantas Adems

de su trabajo, sintetiza el trabajo de sus
predecesores Gneros Teophrasta,
Dioscorea, Fuchsia, Lobelia, Bauhinia,
Rajania, Linnaea..
Taxonoma Vegetal
Taxonoma Vegetal
Tema 4.- curso 2002-2003
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En Species Plantarum no da descripciones
genricas, pero
1)
instaura el diagnostico binomial (adems

de polinomio)
2)
bajo cada gnero numera, nombra y

describe brevemente cada una de las
especies del gnero
Taxonoma Vegetal
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bajo cada gnero numera, nombra y describe

brevemente cada una de las especies del gnero
Taxonoma Vegetal
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Tema 4.- curso 2002-2003
curso 2002-2003
referencias de otras obras anteriores en las que ya

se describa la especie en cuestin
sinnimos dados para la misma especie
informacin del hbitat
la localizacin geogrfica de la especie
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5 etapa.- Los sistemas naturales Post-Linneanos (Siglo XVIII)
Principal objetivo conseguir un mtodo de clasificacin natural
M. Adanson
A. L. De Jussieu
(1727-1806)
(1748-1836)
J. A. Lamarck
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Divide el reino vegetal en 58 familias separndolas
por conjuntos de caracteres.
Pone gran nfasis en utilizar
1)
un gran nmero de caracteres y
2)
atribuir a todos los caracteres el mismo valor.
Fue un gran crtico del trabajo de Linneo y consider

el sistema de clasificacin de Tournefort mucho
mejor. Hoy da se le considera el precursor de la
taxonoma numrica y como tal tiene muchos
adeptos. Es el fundador del concepto de
aproximacin emprica segn la cual uno debe
de utilizar el mayor nmero de caracteres
posibles y no asignar a ninguno de ellos mas
importancia que al resto.
M. Adanson
(1727-1806)
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Genera Plantarum
Sobre la base de la subordinacin de los caracteres
y utilizando muchos de los actuales caracteres
diagnsticos estableci 15 clases y 100 familias
naturales por conjuntos de caracteres.
Dividio las plantas en tres grupos: Acotiledones
(criptgamas
y
algunas
monocotiledneas),
Monocotyledones (monocotiledneas) y Dicotyledones
(dicotiledneas y gimnospermas).
A. L. De Jussieu
(1748-1836)
Fue el primer autor en describir ordenadamente las

algas.
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Flore de France
Propuso un rpido sistema de identificacin
utilizando claves dicotmicas similares a las actuales.
J. A. Lamarck
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5 etapa.- Los sistemas naturales Post-Linneanos (Siglo XIX)
Progreso conocimiento estructuras anatmicas y fisiolgicas

Exploracin de los ciclos biolgicos de plantas
Exploracin trpicos y hemisferio Sur
Desarrollo de jardines botnicos
Desarrollo de tecnologas pticas
Leeuwenhoek
Humboldt & Bonpland
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Systematis Naturalis Regni Vegetabilis

Funda las bases de su sistema de clasificacin en el
principio de la subordinacin de los caracteres
Clasifica 58.000 especies de dicotiledneas
integradas en 161 familias grupos naturales:
A. P. De Candolle (1806-1893)
Algas
Brifitos
Pteridfitos
C. A. Agardh
(1785-1859)
Hongos
Lquenes
Gimnospermas
Species Algarum
Sienta las bases para el estudio de las algas
Angiospermas
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C. A. Agardh
(1785-1859)
C.A. Agardh (1785-1859) sienta las bases para el estudio de las

algas (Species algarum 1823-1828)
G. Thuret (1817-1877) reconoce los espermatocistos y los
oocistos de Fucus.
V.H. Harwey (1811-1866) distingue tres grupos de algas: rojas,
pardas y verdes.
Rabenhorst (1806-1881) sintetiza la informacin disponible hasta
ese momento y deja ms asentada la taxonoma de las algas
Nageli (1817-1891) individualiza el grupo de las Cianofitas.
Relativo a la sistemtica de algas destacan las obras de
Chadefaud (1960, 1972), Magne ( 1972), Gayral (1975) y Bourrelly
(1966-1970).
Pese a estos avances, la clasificacin de las algas ha
experimentado en los ltimos treinta aos grandes modificaciones, y
hoy en da no existe una ordenacin aceptada por todos los
ficlogos.
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Charles Darwin
Arthur Wallace
Gregor Mendel
sistemas de clasificacin de las plantas adoptan una

interpretacin evolucionista
se va asentando la idea de que la totalidad de las plantas ha
evolucionado a travs de procesos de convergencia y divergencia
los sistemas de clasificacin deben de tener en cuenta e incorporar
las relaciones filogenticas entre organismos
Taxonoma Vegetal
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los sistemas de clasificacin deben de tener en cuenta e incorporar

las relaciones filogenticas entre organismos
pero.
La construccin de sistemas taxonmicos filogenticos pronto se encuentra
con dos problemas difciles de resolver:
1) Es muy difcil reconstruir los caminos evolutivos pasados con total
certeza.
2) Resulta muy complicado disear un mtodo de ordenacin que permita
presentar la filogenia de las especies, por medio de una secuencia
lineal
Objetivo Principal
Construir secuencias que:
comiencen con los organismos ms primitivos, o menos evolucionados,
y finalicen con los ms avanzados o mas derivados, y
asegurar que cada taxn reconocido sea monofiltico (originado por la
diversificacin de un nico ancestro)
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(mono:
nico;
Monofiltico
phylum: linaje): grupo originado
por la diversificacin de un nico
ancestro comn.
grupo
de
taxa
Polifiltico:
originado por ms de un grupo
ancestral.
Parafiltico: todos los miembros
del grupo poseen un ancestro
comn, pero el grupo no incluye a
todos los descendientes de ese
ancestro comn.
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Objetivo Principal construir secuencias ancestrales-derivados
MONOFILTICAS
Nuevas propuestas taxonmicas..peroa medida que se profundiza en
los grupos comienza a haber disparidad de criterios.
Eichler (1883) la flor primitiva era
unisexual, aptala y
consecuentemente anemgama,
derivada de las Gnetatas, situando
como grupo basal de las
angiospermas a las Amentferas.
C.E. Bessey (1845-1915) considera

que la flor primitiva era
hermafrodita, con perianto y zofila,
siendo el grupo bsico de las
angiospermas las Magnoliidae.
Cambios:
reordenacin del agrupamiento de las familias en ordenes
cambio en la secuencia de las familias dentro de los rdenes
separacin de familias u rdenes cuando las evidencias
muestran que no son grupos monofilticos.
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Tema 4.- curso 2002-2003
Taxonoma Vegetal
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Objetivo Principal construir secuencias ancestrales-derivados MONOFILTICAS
Falta de informacin diferentes interpretaciones
Paralelismo evolutivo
Subjetividad
Convergencia
Clasificaciones naturales errneas
Reversin
Desarrollo del mtodo fentico
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La convergencia y el paralelismo solo se manifiestan en un nmero
reducido de caracteres, por lo tanto, estudiando un nmero muy
elevado de caracteres se puede resolver el problema.
Los estudios taxonmicos tienen que intentar evitar aquellas
caractersticas que puedan ser el resultado de convergencia y/o
paralelismo (en particular, aquellas relacionadas con la especializacin
a determinados nichos ecolgicos o comportamientos).
Como el paralelismo y las reversiones son tan habituales, sobre todo
en plantas, los detalles de la historia evolutiva de un grupo nunca van a
poder ser descifrados inequvocamente. En cambio, si es factible
agrupar a los organismos en funcin de sus similaridades.
Taxonoma Numrica sirve para agrupar por parecido Global
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Tema 4.- curso 2002-2003
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Caractersticas de la clasificacin fentica
Clasificacin basada en numerosos caracteres (100-200), obtenidos de todas
las partes de la planta, tejidos y niveles de organizacin, y en la cual todos
tienen el mismo peso. ordenadores y mtodos estadsticos.
Las clasificaciones feneticistas no hacen asumpciones ni sobre la filogenia, ni
sobre los ancestros, ni sobre la evolucin de los grupos (aunque las
consideraciones evolutivas se tienen en cuenta en los anlisis feneticistas)
Problemas:
mismo peso
Caracteres unitarios no correlacionados
1 Gen
> 1 Gen
Taxonoma Vegetal
>1 caracter
1 caracter
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El mtodo fentico en la prctica
Eleccin de los caracteres
Definicin de UTO
Creacin de una matriz de datos
Clculo de los coeficientes de Similaridad/Disimilaridad o Distancia entre UTO
Construccin de un dendograma (fenograma)
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Taxonoma Vegetal
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7 etapa.- El mtodo fentico: Eleccin de los caracteres y UTO
Nmero de caracteres mnimos necesarios para
obtener una buena clasificacin 60-100
Definir claramente que es un carcter
Utilizar unicamente caracteres homlogos es necesario tener informacin
sobre la evolucin de los caracteres
Designar la unidad bsica de estudio UTO (Unidad Taxonmica Operacional)
trmino que se le da al taxn ms bajo que se esta analizando en cada
estudio particular (familia, tribu, especie.)
Una vez elegidas las UTOs, y los caracteres, a cada UTO debe de
asignrsele un estado de carcter o atributo para cada carcter. Con ello se
produce una matriz de datos de los atributos (30 OTU y 100 caracteres =
3000 atributos).
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7 etapa.- El mtodo fentico: Creacin de una matriz de datos
Codificar los atributos cdigo binario (0, 1), ausencia-presencia (+, -).
caracteres multiestado cualitativos (clorofila a, b, c, d) o cuantitavos
(nmero de vesculas en un talo)?.
transformacin de caracteres multiestado en caracteres binarios
subjetividad, aunque. debido al gran nmero de caracteres utilizados, se
puede neutralizar el efecto (o no).
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Taxonoma Vegetal
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7 etapa.- El mtodo fentico: Creacin de una matriz de datos
Problemas
caracteres homlogos?
Subjetividad al transformar variable
continua vs discreta
Alguna UTO no presenta un carcter
determinado (i.e. Tipo de ptalo)
se elimina el caracter? la UTO?
Un carcter presenta variabilidad dentro
de una UTO (i.e. color de las flores)
se utilizan valores medios?
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7 etapa.- El mtodo fentico: Clculo de coeficientes
Se calcula el Coeficiente de Similaridad o Distancia entre las
UTOs a partir de la matriz:
C.S. = # enfrentamientos positivos entre dos OTUs X 100
# total de caracteres
y se construye una matriz con los coeficientes
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7 etapa.- El mtodo fentico: Construccin de un fenograma
Anlisis de agrupamiento (cluster
analysis) basado en el nmero de
afinidades en comn entre las UTOs
Diferentes mtodos de agrupamiento.
Uno de los mtodos ms comunes es
UPGMA (Unweighted Pair Group Method
with Arithmetic Averaging).
Se puede expresar en forma de

nube de puntos que agrupa a las
UTOs en funcin de su semejanza
o por medio de un dendograma
(fenograma).
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7 etapa.- El mtodo fentico: Construccin de un fenograma
Representacin de la estructura
Taxonmica del grupo de UTOs.
Problemas:
Cmo definimos los lmites de
taxa superiores?
Fenn
Incongruencias (i.e. Cuando no se
dispone de un tipo de caracteres
para algunas UTO)
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W. Henning propone que el origen comn de los organismos puede ser
demostrado por la posesin de caracteres derivados.
El cladismo es bsicamente un mtodo que intenta analizar datos
filogenticos de manera objetiva, y por lo tanto producir una clasificacin
filogentica objetiva, de la misma manera en que los feneticistas buscan
analizar datos fenolgicos en base a semejanzas de manera objetiva y con
ello producir una clasificacin basada en similitudes objetiva.
Los taxa en un sistema realmente filogentico solo pueden ser monofilticos.
mtodo de mxima parsimonia: considera la ruta evolutiva ms corta a
aquella que explique el patrn de diferencias fenticas actual con el menor
nmero de pasos posible.
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El mtodo cladista en la prctica
Eleccin de los caracteres: apomorfias vs. plesiomorfias
Definicin de UE (unidades evolutivas) ? UTO
Creacin de una matriz de datos basada en apomorfias-plesiomorfias
Clculo de los coeficientes de Similaridad/Disimilaridad o Distancia entre UE
Construccin de un dendograma (cladograma)
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8 etapa.- el mtodo filogentico moderno-Cladismo: Eleccin de
los caracteres: apomorfias / plesiomorfias
Cmo deducimos si un carcter es plesiomorfo o apomorfo?
1.
En primer lugar, hay que asegurase de estar comparando nicamente

estructuras homologas
2.
Cual es la polaridad del cambio? lo comn es primitivo
3.
El estudio de la ontogenia de un caracter puede dar mas pistas sobre la

evolucin de determinados caracteres (La ontogenia repite la filogenia)
4.
correlacin de series de transformacin si se puede demostrar la

polaridad en el cambio de un carcter, esta polaridad se puede extrapolar a
aquellos caracteres que estn correlacionados con el primero.
5.
Las mejores evidencias de la polaridad de las transformaciones se obtienen

de dos fuentes: los fsiles y los grupos externos (out-group) [Dado que
dos estados de un carcter se encuentran en un nico grupo monofiltico,
el estado que se encuentre tambin en el grupo hermano (sister-group)
es considerado como plesiomorfo (primitivo) y el que se encuentra slo en
el grupo monofiltico de estudio ser apomorfo]
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8 etapa.- el mtodo filogentico moderno-Cladismo: Definicin de
UE (unidades evolutivas) ? UTO y Creacin de una matriz de datos
basada en apomorfias-plesiomorfias
Una vez que se conocen los estados de

cada carcter para cada UE se estructuran
en una matriz. Normalmente en la matriz,
junto a las UEs se coloca tambin el
ancestro hipottico o el representante del
grupo hermano.
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8 etapa.- el mtodo filogentico moderno-Cladismo: Clculo de los
coeficientes de Similaridad/Disimilaridad o Distancia entre UE
Taxonoma Vegetal
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8 etapa.- el mtodo filogentico moderno-Cladismo: Clculo de los
coeficientes de Similaridad/Disimilaridad o Distancia entre UE
Coeficientes de asociacin
oSimple Matching Ssm =
a+d
a+b+c+d
oJacard (Sneath) SJ =
a___
a+b+c
oGower (SG)
i = particular character
j, k = pairs of OTUs
w = weight
s = scores
Coeficientes de Distancia
oDistancia Euclidea (DE).
oDistancia de Manhattan
oCoeficiente de Correlacin
oCoeficientes de similaridad
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8 etapa.- el mtodo filogentico moderno-Cladismo: Construccin
de un dendograma (cladograma)
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mtodo de mxima parsimonia: se considera la ruta evolutiva ms corta a aquella que

explique el patrn de diferencias fenticas actual con el menor nmero de pasos
posible.
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Diferencias entre mtodos Cladista-Feneticista:

< # caracteres
caracteres se codifican en funcin de su estado primitivo o avanzado
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Los nodos representan las unidades taxonmicas

Las ramas definen las interacciones entre los taxa en trminos de descendencia o
ancestralidad.
Con el trmino topologa se define al patrn de ramificacin del rbol.
La longitud de las ramas define el nmero de cambios que han ocurrido en una rama.
La raz es el ancestro comn de todos los taxa bajo estudio. Los cladogramas pueden
representarse con raz o sin ella.
Escala de Distancias es la escala que representa el nmero de diferencias entre organismos
y secuencias.
El clado es el grupo de 2 o mas taxa o secuencias de DNA que comparten el ancestro comn
y todos sus descendientes.
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8 etapa.- El mtodo cladista: Problemas
Es imprescindible conocer la polaridad de los estados de carcter

Utilizacin de pocos caracteres puede llevar a interpretaciones errneas (homoplasia)
Evolucin de caracteres a veces se produce por paralelismo, convergencia evolutiva o
reversin
26

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El desarrollo de la Taxonoma vegetal

Refleje las interacciones entre grupos

Establezca denominaciones para cada organismo

sean fciles de utilizar

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El desarrollo de la Taxonoma vegetal

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De Materia Medica describe caractersticas y

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El desarrollo de la Taxonoma vegetal

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El desarrollo de la Taxonoma vegetal

Historia Universalis Plantarum

propuso el sistema binmico de

por primera vez refleja las sinonimias

El desarrollo de la Taxonoma vegetal

Historia Plantarum decribe 18000 especies

Sugiere que todas las estructuras de las

Establece la distincin entre monocotiledneas

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Institutiones rei herbariae clasifica 10146 especies

El desarrollo de la Taxonoma vegetal

establece definitivamente el sistema de

Sent las bases de la clasificacin de las

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4 etapa.- Linneo y sus apstoles

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Describe los gneros de plantas Adems

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4 etapa.- Linneo y sus apstoles

instaura el diagnostico binomial (adems

bajo cada gnero numera, nombra y

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4 etapa.- Linneo y sus apstoles

bajo cada gnero numera, nombra y describe

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referencias de otras obras anteriores en las que ya

El desarrollo de la Taxonoma vegetal

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El desarrollo de la Taxonoma vegetal

un gran nmero de caracteres y

atribuir a todos los caracteres el mismo valor.

Fue un gran crtico del trabajo de Linneo y consider

El desarrollo de la Taxonoma vegetal

Fue el primer autor en describir ordenadamente las

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Progreso conocimiento estructuras anatmicas y fisiolgicas

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