I

Extremo 5'

Fxtremo 3'

Exlrerno 5

Fosiaic

,;-t,

.',A,,i"",-,;** re*Azcaf

'ii

Fosfato

Az.rr

*e, re-

a:-c:

Base *Azcar

Base #ffi

'
"iA
l-

i*,."e..,

P-

c5

P. .':'

,il:';..*

a:'|a

a,r",,-W

c-,^
3

:1;&X*-Azca:
Fosfato

/ -'

'P:
^5

I
r_,-,._.,...

,&* re-Azcar

^s',

lei....,9,

o.o"r,

Fcslalo

Azcar-

!t'""i'

t-;
I i F'f,.

Foslato

A:cr

P:.:

J-----ii.''
|
,*.

Fosfao

u.o"n,-ffi

-i

Fxtremo 3'

. :.

\ " r'\-.-**.*

\:.**

c-^

,:,",Gl___kq

i:

:.' F= ,
. :,i.';.'
l'":'l
l0At

.
osc

3'

t+

Extremo 3'

Extremo 5'

Extremo 3

Extremo 5

A) Esquema de la relacin entre los componentes de Ia molcula de ADN. B) Segmento de la doble cadena helicoidal del ADN.
Esta estructura viene a ser equivalente a lo que obtendramos si cogisemos una escalera de cuerda y la girsemos a lo largo de
su eje longitudinal. Como puede observarse, el ADN est formado por dos cadenas helicoidales enrolladas alrededor de un eje
central imaginario. C) Representacin de los enlaces que se establecen entre las molculas del ADN. EI sentido de las dos cadenas que forman el ADN no es el mismo ya que presentan distinta polaridad, una tiene un sentido de 3'a 5'y la otra lo tiene
de 5'a3', es decir, en un extremo de la molcula deADN una de las cadenas termina en un fosfato en la posicin 5'mientras
que la otra cadena lo hace con un grupo hidroxilo en 3', en el otro extremo es al contrario. Por este motivo se dicen que ambas
cadenas son antiparalelas. Estas se mantienen unidas a travs de los enlaces por puentes de hidrgeno que se establecen entre
sus bases pricas y pirimidnicas.

Enlace de hidrgeno

H1 r *q
_H_
l

/N,

HC-'\/\/
r^^
\

v-\J

L, /\\/\\

cH:,
v-v

CH
,'"-Q
I\-*-H-N
/\/\/
\:CH
C-N
A ia
desoxirribosa
/
\
O A la desoxirribosa

Adenina

Timina

./.

:'l

o---H-

HC
\

//

---

A la desoxirribosa

,-' -,,, :':.-l

.l:
,

/\\
C
N:C

N-H-

1 4-l

t-:

\N- H- - -*,t'

::.j

\nr"

desoxirribosa

Guanina

Citosina

Enlaces por puentes de hidrgeno entre las bases pricas y pirimidnicas. La adenina se aparea, mediante dos enlaces de hidrgeno, nicamente con la timina, mientras que la citosina, a travs de tres puentes de hidrgeno, slo lo hace con la guanina.

,."

BAsES CELULAREs Y MOLECULARES DE LA HERENCIA

RESUMEN
El cido desoxirribonucleico (ADN) es la molcula que guarda la informacin hereditaria que se trasmite
de generacin en generacin. Su estructura permite copiar fielmente dicha informacin y posibilita cierta ca-

pacidad de cambio. Est iormado por dos cadenas de nucletidos, cada una de las cuales est dispuesta en
espiral, enroscada una sobre otra formando una doble hlice. Esta conformacin se consigue gracias a una
disposicin concreta de las molculas que forman cada nucletido del ADN. La unin entre las dos cadenas
de nucletidos que forman el ADN se lleva a cabo a travs de puentes de hidrgeno que se establecen entre
las bases pricas de una cadena y las pirimidnicas de la otra. Estas uniones siguen un principio de complementariedad que hace que la adenina se aparee nicamente con la timina, y que la citosina Io haga slo con
la guanina. La consecuencia de ello es que las dos hebras del ADN son complementarias entre s y que existe
.1
una relacin ;1 entre las bases oricas v oirimidnicas.

LAS COPAS,PARA LA HERENCIA:

DUPLICACION DEL ADN

DNA extraido y

centrofugado
hasta equilibrio en
gradiente
de densidad de
cloruro de cesio lCsCt

K
H

ADN pesado

(15N)
+wt

ADN "hbrido"

(r5N/r4N)

:: :

(14N)

ADN "hibrido"

.,1'a

W"

. t_:r:

ADN "ligero"

La complementariedad de las bases nitrogenadas de

las dos cadenas que forman el ADN, a la par que restringe los apareamientos entre estas bases, hace posible

a_l

/\

p'
'
tr5

ql
.li

K
>'
K
\

''i'''t

,1 \
3,

L<K

la duplicacin del cido desoxirribonucleico y, con ello,

que ste cumpla una de las propiedades apuntadas anteriormente como indispensable para que una molcula
sea candidata a contener la herencia gentica: la posibilidad de que la informacin pueda ser copiada fielmente
con el fin de transmitirla a la siguiente generacin.
Las caractersticas fundamentales del proceso de replicacin del ADN y los mecanismos mediante Ios cuales
las enzimas encargadas lo llevan a cabo son prctica.l
mente similares en todos los organismos. En 958, Mattew
Meselson (1930-) y Franklin W. Stahl (1929-) demostraron
con un elegante experimento que la replicacin del ADN
es semiconservatva, es decit que a parlir de una molcula
de ADN se obtienen dos, cada una de las cuales porta una
hebra delADN que se ha duplicado (Fig.2.2B)

rara averiguar la manera en que se replica el ADN, Meselson y Stahl disearon un elegante experimento.
Se trataba de saber si la
^rolcula deADN se copiaba en su integridad, es decir, si se sintetizaba una molcula deADN enteramente nueva conservndose
: original inalterada (hiptesis conservativa) o bien, si a partir de la molcula original se obtenan dos copias cada una de las cuales
--nservaba una de las hebras del ADN original (hiptesis semiconservativa). Para ello cultivaron bacterias Escherichia coli en un
-'eclio en el que se haba aadido un istopo pesado de nitrgeno, r5N. Con ello todas las bases nitrogenadas que se formasen de
--levo llevaran incorporado este istopo, con Io cual el ADN que se sintetizase en ese medio portara el r5N en las bases de sus
-tcletidos. El que todos los nucletidos llevasen ester5N o fuesen la mitad de ellos los que lo portasen dependera de qu hiptesis
. ^-^ I- .,^-.1-l^---^--,,e5e rd veruducrd dLerLcl
de la replicacin del ADN. Como las molculas con r;N son ms densas que las normales (raN) los pro..rctos de nueva sntesis se podran
diferenciar de los antiguos por su densidad. Tras varias generaciones en este medio, las bacterias
.'esentaron un ADN con una densiclad equivalente al de un ADN con rjN (1). A continuacin, pasaron estas bacterias a un medio
cultivo con nitrgeno normal (rrN). La primera generacin obtenida tras el cambio present un ADN con una densidad intermedia
=
.^.re la correspondiente al ADN conr5N y la del ADN con r1N (2). La segunda generacin present dos tipos deADN, uno con
'r densidad similar a la de la anterior generacin y otro con la densidad de un ADN normal (3). Si la replicacin hubiese sido
-.ervativa, en ambas generaciones se habran encontrado dos bandas, una correspondiente al ADN con el 15N y otra al ADN
- \. Sin embargo, como hemos visto, eso no ocurri. Los datos corroboraron claramente la hiptesis semiconservativa.