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Genetica Peces
Genetica Peces
selectiva para
piscifactoras de tamao
medio
FAO
DOCUMENTO
TCNICO
DE PESCA
352
Por
Douglas Tave
Urania Unlimited
Coos Bay, Oregn
Estados Unidos
Organizacin
de las
Naciones
Unidas para
la
Agricultura y
la
Alimentacin
Roma, 1996
M-44
ISBN 92-5-303740-7
PROLOGO
La finalidad del presente manual es exponer las lneas generales de los
programas de cra selectiva que pueden utilizarse para mejorar las poblaciones
de peces cultivadas para fines alimentrios en piscifactoras de tamao medio.
Este documento no es un manual exhaustivo de gentica, sino que se ocupa de
la cra selectiva en acuicultura, en piscifactoras de tamao medio.
Aunque no se ha definido con precisin el concepto de piscifactora de tamao
medio, en este documento se considera como tal aquella en la que los
estanques ocupan una superficie de alrededor de 2 hectreas. Los principios e
ideas que se examinan en este manual pueden aplicarse tambin a los
programas de cra selectiva para piscifactoras de mayor tamao, aunque no se
incluyen otros programas que podran utilizarse en piscifactoras ms extensas.
Algunos de los programas tambin podran aplicarse en piscifactoras ms
pequeas.
No existe un tamao mgico de piscifactora que permita o impida la ejecucin
de un programa de cra selectiva. El nmero de estanques es ms importante
que la superficie total de la piscifactora. Los programas de cra selectiva que se
exponen en estas pginas pueden aplicarse en un nmero que oscila de 1 a 150
estanques, segn el tipo de programa y el sistema de cultivo utilizado. Puede ser
necesario disponer de estanques adicionales para la estabulacin y/o desove de
los peces reproductores, as como de tanques de estabulacin y otras
instalaciones.
Aunque, en su mayor parte, los programas que se describen son sencillos y
poco costosos, es cierto que cualquiera de estos programas comporta unos
gastos. Para algunos de ellos slo es necesario disponer de 1 a 5 estanques. Se
mencionan otros que exigen un mayor nmero de estanques, para ilustrar un
tipo determinado de seleccin y para contrastarlos con otros ms sencillos.
Aunque la cra selectiva es un mtodo experimentado y eficaz de aumentar el
rendimiento, son muy pocos los piscicultores a los que se debe exhortar a
utilizarla. Los criterios ms importantes para decidir si un piscicultor debe
adoptar un programa de estas caractersticas son su capacidad y su voluntad de
llevarlo a la prctica. El piscicultor que quiera ejecutar un programa de cra
selectiva:
mejora gentica anual que reporta la cra selectiva es pequea, pero al ser
acumulativa, con el tiempo puede incrementar de forma significativa la tasa
de crecimiento y el rendimiento.
El manual consta de cinco captulos, un glosario y una bibliografa seleccionada.
En el Captulo 1, que es una breve introduccin, se explica el contenido de la
publicacin y se establece una comparacin entre la seleccin y otros de
programas de cra. En el Captulo 2 se exponen de forma concisa algunas
nociones bsicas de gentica y se falicita informacin que contribuye a explicar
los mecanismos de seleccin. En el Captulo 3 se describen programas de cra
selectiva para crear poblaciones puras en relacin con los caracteres cualitativos
(caracteres como el color). En el Captulo 4 se estudian los programas de cra
selectiva que pueden utilizarse para mejorar los caracteres cuantitativos
(caracteres como la longitud). En el Captulo 5 se describen brevemente algunos
programas sencillos para aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros
caracteres cuantitativos y se ofrecen ejemplos del tipo de informacin que es
necesario registrar y de los cuadros de datos en los que debe consignarse.
El presente manual se ha escrito para ayudar a los agentes de extensin y a los
acuicultores con formacin universitaria a comprender las ideas bsicas y los
planes de trabajo esenciales para poner en prctica programas de cra selectiva
destinados a aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres. Una
parte de la informacin que contiene no ha de ser utilizada en los seminarios
dirigidos a los piscicultores interesados. El contenido del Captulo 2 se ha
incluido con el nico propsito de ofrecer una informacin bsica que ayude a
explicar los programas que se describen en los captulos 3,4 y 5. Quienes
posean unos conocimientos slidos de gentica pueden ignorar dicho captulo.
El personal de extensin deber omitir la mayor parte del material del Captulo 2
en los seminarios dirigidos a los piscicultores. En efecto, no hay nada como una
larga y aburrida disertacin tcnica sobre gentica para que el piscicultor pierda
inmediatamente el inters por la cra selectiva. Pocos piscicultores necesitan
realmente conocer las nociones bsicas de gentica del Captulo 2.
Una parte del material de los captulos 3,4 y 5 debe omitirse en los seminarios
organizados para piscicultores. Por ejemplo, algunos de los programas que se
describen en el Captulo 4 slo se han incluido por el deseo de ofrecer una
informacin exhaustiva y, especialmente, para desaconsejar su aplicacin.
La finalidad del Captulo 3, en el que se describen programas de cra selectiva
para fijar caracteres cualitativos deseados, como el color corporal o la
configuracin de las escamas, es hacer ms comprensibles los mecanismos de
la cra selectiva. Los programas incluidos en ese captulo son sencillos y fciles
de comprender. El lector que los estudie y que entienda los procedimientos que
permiten al piscicultor fijar caracteres cualitativos comprender mejor el
contenido de los captulos 4 y 5.
Estos dos ltimos captulos son la parte esencial del manual. En el Captulo 4 se
describen las lneas generales de los programas bsicos de cra selectiva que
pueden utilizarse para mejorar un determinado carcter cuantitativo como la tasa
de crecimiento: la seleccin individual, la seleccin interfamiliar y la seleccin
intrafamiliar. Adems, se indica qu informacin es necesario reunir antes de
iniciar uno de estos programas, se expone brevemente cmo deben aplicarse,
se analizan los procedimientos que debe seguir el piscicultor para evaluar los
peces y decidir cules debe reservar y muestra cmo se han de evaluar los
resultados del programa.
En el Captulo 5 se indica cmo pueden aplicarse programas de cra selectiva
sencillos para aumentar la tasa de crecimiento mediante la seleccin individual,
la seleccin intrafamiliar y la seleccin interfamiliar. Para esos programas slo es
necesario disponer de uno o dos estanques. Se analizan tambin las tcnicas
que permitirn transferir a los estanques de produccin la mejora gentica
obtenida con la seleccin.
Este documento est dirigido al personal de extensin y a los acuicultores. No es
un manual de gentica y ha sido redactado en un estilo sencillo y directo. He
intentado limitar la jerga tcnica en la medida de lo posible, aunque no he podido
eliminarla por completo. Los trminos cientficos se explican en el texto cuando
aparecen por primera vez y se incluye un amplio glosario en el que se definen
los trminos utilizados en el libro.
Por ltimo, se han omitido las fuentes en el texto y en los cuadros, no por el
deseo de restar importancia a las contribuciones de otros autores, sino para
aligerar el manual y facilitar su lectura. Al final del libro se incluye una lista de
referencias recomendadas para aquellos que deseen estudiar ms a fondo el
tema de la cra selectiva de peces.
Agradezco a Charles (Bo) Collins y Katherine Bruner Tave la revisin crtica del
original y a Sally Rader por haber convertido en autnticas obras de arte las
figuras que yo dise.
Dedico este libro a Katherine y Kai porque nunca han dejado de creer en m.
Douglas Tave
Diciembre, 1994
NDICE
Captulo
1:
Captulo
2:
Captulo
3:
Captulo
4:
Captulo
5:
Introduccin
Conceptos de gentica
La meiosis
Fenotipo y genotipo
La gentica de los caracteres cualitativos
Caracteres cualitativos producidos por un solo gen
autosmico
Caracteres cualitativos controlados por dos genes
autosmicos
La gentica de los caracteres cuantitativos
La variacin fenotpica
La variacin gentica
Importancia del medio ambiente en la expresin fenotpica
La seleccin de caracteres cualitativos
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en
marcha programas de cra selectiva
Programas de cra selectiva para obtener poblaciones puras
Seleccin de caracteres homocigticos
Seleccin de caracteres controlados por ms de un
genotipo
Seleccin de caracteres controlados por genotipos
heterocigticos
Registro de datos
Conclusin
La seleccin de caracteres cuantitativos
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en
marcha programas de cra selectiva
Seleccin individual
Efectos ambientales que deben ser controlados
El valor lmite
Seleccin para ms de un carcter
Seleccin familiar
Seleccin interfamiliar
Seleccin intrafamiliar
Combinacin de seleccin interfamiliar e intrafamiliar
Desove de los peces reproductores seleccionados
Evaluacin de los resultados de la seleccin mediante una
poblacin control
Conclusin
Programas de cra selectiva sencillos para aumentar la tasa de
crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos
Seleccin individual
Seleccin para tasa de crecimiento
Seleccin para tasa de crecimiento y otro carcter
Seleccin familiar
Seleccin intrafamiliar
6
8
8
10
19
19
23
23
27
29
29
31
33
37
44
47
50
52
53
60
60
61
63
70
72
76
78
78
78
83
86
88
88
97
100
101
Seleccin interfamiliar
Registro de datos
Conclusin
Glosario
Bibliografa recomendada
103
106
113
115
123
CAPITULO 1
Introduccin
Dos son los procedimientos por los que un piscicultor puede aumentar la
produccin de peces: el primero consiste en incrementar el tamao de la
piscifactora, y el segundo en aumentar el rendimiento, es decir, el peso de los
peces producidos en cada estanque. Con frecuencia, es imposible aplicar el
primero de los procedimientos citados, ya sea porque no existe tierra disponible,
porque es exageradamente costosa o porque la tierra que puede utilizarse o el
abastecimiento de agua de que se dispone son tan insuficientes que haran que
los costos de produccin fueran mayores que el valor de la cosecha. Pero
aunque el piscicultor pueda disponer de nuevas tierras, muchas veces es
importante aumentar la eficiencia productiva y obtener mayores rendimientos
(kg/ha). Existen dos formas de aumentar los rendimientos: la primera consiste en
modificar determinados aspectos ambientales, como incrementar el uso de cal,
fertilizantes y piensos y/o mejorar la calidad del agua. La segunda es producir
peces mejorados genticamente. Si se conjugan los dos procedimientos, los
rendimientos pueden aumentar de forma espectacular.
Para conseguir una poblacin ctica mejorada pueden utilizarse diversos
programas de cra. La cra selectiva y el cruzamiento (conocido tambin como
"hibridacin") son los sistemas tradicionales que han utilizado los agricultores
durante miles de aos y que les han permitido mejorar los principales cultivos y
el ganado. Con frecuencia, en los programas de cruce se combina la endogamia
con la hibridacin para conseguir mejores resultados. Recientemente, se han
comenzado a utilizar tres sistemas adicionales: la manipulacin cromosmica, la
produccin de reproductores de sexo revertido y la ingeniera gentica.
Aunque hace ya miles de aos que los agricultores utilizan programas de cra
para el ganado, los piscicultores apenas estn comenzando a aplicar la
seleccin, la hibridacin y otros sistemas de cra para mejorar* las especies de
peces cultivadas para fines alimentarios. Aunque ya se han conseguido algunos
progresos, son muchos, todava, los piscicultores que cultivan peces silvestres
no mejorados.
La cra selectiva es un sistema para mejorar el valor reproductor de la poblacin,
seleccionando y apareando nicamente los peces mejores (los de mayor tamao
y peso, los que poseen el color deseado, etc.) con la esperanza de que los
reproductores seleccionados transmitan a su descendencia la superioridad que
poseen. Si tal cosa ocurre, la generacin siguiente ser ms valiosa porque los
peces crecern ms deprisa (lo que permitir aumentar los rendimientos), o
mejor (lo cual reducir el costo de su alimentacin), o porque todos los peces
tendrn un color corporal ms apreciado, que aumentar su valor comercial.
El cruzamiento es un sistema de cra cuya finalidad es encontrar combinaciones
de apareamiento entre diferentes poblaciones de peces para conseguir una
descendencia superior en cuanto al crecimiento y de la que se dice que posee
vigor hbrido. Aunque el cruzamiento es un mtodo experimentado y eficaz de
incrementar el rendimiento, es imposible prever sus resultados (salvo en el caso
de que los apareamientos ya se hayan experimentado con anterioridad), por lo
cual conseguir una descendencia superior es, en buena medida, fruto del azar.
En muchos casos, se han de evaluar numerosas combinaciones antes de
descubrir aquella que permitir conseguir descendientes con vigor hbrido. Por lo
general, los programas de cruce se aplican a estirpes diferentes dentro de una
misma especie (hibridacin intraespecfica), pero tambin pueden tener lugar
entre especies distintas (hibridacin interespecfica). Hasta el momento
presente, la actividad de cra en el sector de la piscicultura se ha centrado en la
hibridacin de especies diferentes de tilapia para conseguir una poblacin
hbrida monosexual de machos a efectos del crecimiento.
En general, el cruzamiento se utilizan para obtener peces superiores desde el
punto de vista del crecimiento (peces de produccin) y la seleccin para
conseguir peces reproductores superiores. Normalmente, los hbridos que se
obtienen en un programa de cruzamiento se cultivan y se venden como
alimento. Es raro que el piscicultor conserve los hbridos para que engendren
una nueva generacin de peces de produccin. En cambio, la obtencin de
reproductores en un programa de cra selectiva tiene como nica finalidad
originar la siguiente generacin de peces de produccin cuya descendencia
conservar y seleccionar, a su vez para continuar el proceso.
En los ltimos aos, la investigacin biotecnolgca ha desarrollado tres nuevos
programas de cra que pueden incrementar los rendimientos. En el mbito de la
piscicultura, uno de los ms comunes es la produccin de reproductores de sexo
revertido para originar poblaciones monosexuales con miras al crecimiento. Esto
se hace porque uno de los sexos es superior o ms conveniente que el otro, o
para impedir la reproduccin durante el perodo de crecimiento. Por ejemplo, el
esturin hembra es ms valioso que el macho porque produce caviar; el salmn
hembra es ms valioso que el macho porque los machos, que presentan
precocidad sexual, mueren antes de que puedan ser capturados; la tilapia
macho es ms apetecida que la hembra porque crece dos veces ms deprisa.
En el cultivo de la tilapia, el principal objetivo es impedir la reproduccin durante
la fase de crecimiento y para ello se produce una poblacin monosexual de
machos.
Para obtener una poblacin de reproductores de sexo revertido se administran
estrgenos o andrgenos (hormonas sexuales) a alevines sexualmente
indiferenciados con el fin de modificar su sexo. Los peces con reversin sexual
son individuos que, fenotpicamente tienen un sexo y genticamente el sexo
contrario. Si la reversin sexual se realiza adecuadamente, estos peces son
capaces de producir poblaciones monosexuales. El tipo de hormona utilizada
(estrgenos o andrgenos) para conseguir hembras o machos revertidos,
respectivamente, depende del sistema de determinacin del sexo de la especie
y de si se quiere conseguir una poblacin monosexual de machos o de hembras.
Otro programa de cra que se est generalizando es la manipulacin
cromosmica. Normalmente, el objetivo que se persigue es producir peces
estriles. La forma ms comn de manipulacin cromosmica consiste en
aplicar choques trmicos o de presin a huevos recin fecundados (pueden
utilizarse productos qumicos, pero son menos eficaces). Si se realiza
adecuadamente, el tratamiento de choque impide que el segundo corpsculo
polar abandone el vulo, de manera que el vulo recin fecundado posee un
ncleo haploide procedente del espermatozoide, un ncleo haploide procedente
del vulo y otro ncleo haploide del segundo corpsculo polar. Estos tres
ncleos haploides se fusionan y producen un cigoto triploide, que, a su vez, da
lugar a un pez triploide, estril. Este tipo de programa de cra se utiliza para que
los piscicultores puedan cultivar especies exticas cuyo cultivo podra ser ilegal
de no mediar este procedimiento, o para inducir la esterilidad en especies que
llegan a la madurez sexual antes de alcanzar el tamao comercial. Por ejemplo,
en la mayor parte de los Estados Unidos, el cultivo de la carpa herbvora slo es
legal si se cultivan triploides. Esta tcnica puede utilizarse tambin para mejorar
los resultados de la hibridacin interespecfica.
Se puede recurrir a la manipulacin cromosmica para producir animales de un
solo progenitor hembra (gingenos) o macho (andrgenos). Para ello hay que
crear cigotos haploides, a los que se aplica un tratamiento de choque que
produce cigotos diploides. Para conseguir cigotos haploides pueden aplicarse
dos procedimientos: a) la fertilizacin de un vulo normal con espermatozoides
cuyo ADN ha sido destruido mediante la irradiacin de rayos ultravioletas
(ginognesis); b) la fertilizacin con un espermatozoide normal de un vulo cuyo
ADN ha sido destruido mediante la irradiacin de rayos ultravioletas
(andrognesis). La ginognesis y la andrognesis son tcnicas para producir
lneas de elevada consanguinidad a efectos reproductivos, y tambin pueden
emplearse para obtener supermachos, capaces de originar poblaciones
monosexuales de machos.
En los ltimos aos, se ha desarrollado un nuevo programa de mejora muy
tecnificado: la ingeniera gentica. Consiste en transferir un gen o un conjunto de
genes de un individuo a otro. Esta transferencia puede realizarse dentro de una
especie, entre dos especies o incluso entre reinos distintos. Aunque la ingeniera
gentica ha sido objeto de gran publicidad, hasta el momento no ha ofrecido a
los piscicultores peces superiores desde el punto de vista gentico. Adems,
este programa de cra es muy costoso, est sometido a una regulacin muy
estricta y requiere cientficos muy bien preparados. Slo deberan aplicarlo
cientficos de las universidades, centros oficiales de investigacin o
agroindustrias que pueden financiar costosos proyectos de investigacin con
instalaciones seguras.
Aunque todos los sistemas de cra destinados a aumentar los rendimientos son
importantes y pueden aplicarse individual o conjuntamente para conseguir
objetivos especficos, en el presente manual se describirn nicamente los
procedimientos de mejora de peces que utilizan la cra selectiva.
La decisin de poner en marcha un programa de cra selectiva debe adoptarla el
piscicultor o el centro de produccin de larvas/alevines, teniendo en cuenta las
circunstancias concretas de cada caso. La decisin de incorporar la cra
selectiva en el plan de trabajo del piscicultor no puede adoptarse a nivel
regional, pues, si as se hace, fracasar la mayor parte de las veces, porque
requiere dedicacin, algunos conocimientos tcnicos, una tarea de registro de
datos y una mano de obra adicional. Adems, exige una inversin de dinero. Por
ltimo, estos programas no suelen reportar una mejora inmediata. Por lo
general, las mejoras no se aprecian al menos durante un perodo de crecimiento,
lo que obliga al piscicultor a ser paciente y a incluir la planificacin a largo plazo
en el programa de gestin de su explotacin. Por ello, en una regin
determinada, slo un pequeo porcentaje de piscicultores o de centros de
produccin de alevines deben utilizar -y utilizarn- programas de cra selectiva.
Un ltimo requisito necesario para que el piscicultor pueda llevar a cabo un
programa de cra selectiva es que disponga de instalaciones adecuadas. En este
Capitulo 2
Conceptos de gentica
El objetivo ltimo de todo programa de cra selectiva es aumentar el valor
reproductivo de la poblacin, que est determinado por los genes de los peces.
El piscicultor confa en que si aumenta el valor reproductivo de su produccin
tambin aumentar su valor monetario, que est determinado por los fenotipos
de los peces. Para conseguir este objetivo, el criador selecciona (reserva)
aquellos peces que poseen determinados caracteres y descarta (excluye)
aquellos que no los poseen y confa en que el programa de cra originar una
poblacin mejorada genticamente (la cra es la ciencia aplicada de la gentica;
por tanto, el piscicultor que ejecuta un programa de cra selectiva es un criador).
Si tal cosa ocurre, los peces de la siguiente generacin sern ms valiosos
porque sus genes les permitirn crecer ms rpidamente o presentar un color
ms atractivo.
Aunque la finalidad de un programa de cra selectiva es manipular los genes de
una poblacin para obtener peces mejores, es imposible examinar y manipular
los genes directamente. Se examinan, por tanto, de forma indirecta a travs de
sus fenotipos (llamados tambin caracteres), que son la expresin fsica de los
genes. Dado que la finalidad de los programas de cra selectiva es manipular los
genes de los peces, es importante comprender cmo se transmiten de un
progenitor a su descendencia y de qu forma producen los caracteres. El
conocimiento de estos procesos ayuda a explicar cmo funciona la seleccin.
Esto es importante, porque si el piscicultor sabe por qu debe hacer algo, es
ms probable que lo haga bien, y eso es una garanta de xito. Adems,
conocer cmo producen los genes los distintos fenotipos facilita al criador la
tarea de elegir el programa de cra para conseguir los objetivos deseados con
rapidez y eficiencia.
En este captulo no se examinan todos los conceptos de la gentica bsica, sino
tan slo algunos de ellos. La primera seccin trata sobre la meiosis, que es el
proceso mediante el cual los genes del progenitor se dividen y originan sus
gametos (vulos y espermatozoides). En la segunda seccin se explica la
diferencia entre fenotipo y genotipo. En las restantes secciones se seala cmo
se heredan los caracteres.
La informacin de este captulo es importante porque muchos de los trminos
que contiene se utilizarn en los captulos 3 y 4 para explicar cmo deben
aplicarse y cmo funcionan los programas de cra selectiva. Aunque para
desarrollar con xito un programa de cra selectiva no es necesario convertirse
en genetista, conociendo los principios bsicos de la herencia de los caracteres
resultar ms fcil comprender el resto del manual y permitir al piscicultor llegar
a ser un mejor criador.
El material de este captulo se presenta nicamente a ttulo de informacin
bsica para quienes quieran conocer mejor los mecanismos a travs de los
cuales la seleccin modifica los caracteres y mejora la poblacin. Est dirigido,
especialmente lo que se refiere a los caracteres cuantitativos, a los agentes de
extensin y a los acuicultores con un elevado nivel de instruccin. No se ha
pensado, en cambio, para la gran mayora de los piscicultores y para quienes no
estn interesados en conocer cmo funciona un programa de cra selectiva, sino
tan slo cmo deben aplicarlo. Cabe esperar que los agentes de extensin lean
este captulo porque su contenido les ayudar a tener un conocimiento ms
slido de la cra de peces y porque conocer los principios genticos de la
seleccin facilitar su tarea de proyectar y aplicar un programa de cra selectiva.
Aquellos que no estn interesados en estos extremos o tengan ya unas
nociones bsicas de gentica pueden ignorar este captulo y pasar directamente
a los captulos 3 y 4, en los que se describen los programas de cra selectiva.
La meiosis
Los genes estn situados en unas estructuras llamadas "cromosomas", que, a
su vez, se encuentran en el ncleo de cada clula. Aunque existen algunas
excepciones a esta regla, los cromosomas suelen presentarse en pares, por lo
cual el gen es una estructura pareada. A lo largo del presente manual, daremos
por sentado que en los peces cultivados los cromosomas aparecen en pares. En
cada par cromosmico, un cromosoma procede de la madre y otro del padre. El
nmero de cromosomas vara segn las especies, pero es constante dentro de
cada especie.
Aunque todas las clulas de los peces contienen el genoma completo (la
constitucin gentica del pez: todos los genes en todos los cromosomas), los
genes que revisten mayor inters para el criador son los que estn ubicados en
los gametocitos primarios. Sin duda, todos los genes de las diferentes clulas de
los peces son importantes porque producen los caracteres que seleccionan los
criadores, pero tienen mayor inters los de los gametocitos primarios, clulas
que se transforman en el espermatozoide y el vulo, que son los gametos que
transmiten los genes y que producen la siguiente generacin de peces.
Los gametocitos primarios se transforman en vulos y espermatozoides en el
curso de un proceso denominado "meiosis". La meiosis es uno de los procesos
biolgicos ms importantes porque incrementa notablemente la variabilidad
gentica a travs del sobrecruzamiento y la distribucin independiente. Adems,
los errores que se producen en el curso de la replicacin de los cromosomas
durante la meiosis son heredables y sta es la forma en que se crean nuevos
alelos y genes. El resultado final de la meiosis es la creacin de
espermatozoides y vulos haploides. La meiosis es el proceso que ha permitido
que la vida haya evolucionado ms all de los organismos unicelulares.
En la fase inicial de la meiosis se replican los cromosomas y se fusionan los
homlogos de cada par (los homlogos son los dos cromosomas que forman un
par cromosmico; uno de ellos procede del padre y el otro de la madre). Por
regla general, la replicacin de los homlogos es un acontecimiento rutinario y
que se efecta con toda perfeccin. Pero, ocasionalmente, durante la replicacin
se produce un error, a consecuencia del cual un gen no se replica
perfectamente. Estos errores reciben el nombre de "mutaciones". La tasa de
mutacin de los genes es muy baja y oscila entre 1 de cada 10.000 y 1 de cada
100.000 replicaciones. A pesar de ello, el hecho de que los machos sean
capaces de producir de varios centenares de millones a ms de mil millones de
espermatozoides y las hembras de decenas de millares a centenares de millares
de vulos garantiza que cada pez producir decenas de gametos en los que
habr una o ms mutaciones. Las mutaciones son un proceso biolgico de suma
importancia porque aumentan la variabilidad gentica al crear nuevos alelos y
singular. Por ejemplo, si en una poblacin existen peces azules y amarillos, cada
uno de los peces pertenecer a la categora de los peces azules o de los
amarillos.
La gentica de los caracteres cualitativos es sencilla y se denomina
frecuentemente "gentica mendeliana", en honor de Gregor Mendel, que fue su
descubridor. Estos caracteres estn controlados normalmente por uno o dos
genes. Las formas alternativas de un carcter (por ejemplo, azul frente a
amarillo) son producidas por formas alternativas de un gen (alelos). Con
frecuencia, el carcter normal recibe el nombre de carcter "comn" o "silvestre",
y a los dems caracteres se les denomina caracteres "mutantes.
Frecuentemente, a los caracteres cuantitativos se les denomina "cosmticos"
porque afectan principalmente al aspecto del individuo. Ahora bien, esto no
significa que carezcan de importancia, pues pueden determinar una salud mejor
o contribuir a que el producto sea mejor aceptado por los consumidores. Por
ejemplo, el enanismo es un carcter apreciado en muchas variedades de trigo
porque los tallos cortos son ms fuertes que los tallos altos normales y no se
doblan ni se rompen durante el perodo de crecimiento de la planta; la ausencia
de cuernos es tambin un carcter apreciado en muchas variedades de ganado
por razones de seguridad y salud; asimismo, las plumas blancas son un carcter
apreciado en las aves de corral porque, cuando se arrancan, las plumas oscuras
dejan manchas oscuras muy desagradables en la piel. Los caracteres
cualitativos pueden aumentar tambin notablemente el valor de los peces
cultivados. Por ejemplo, en los Estados Unidos, el color corporal del piscardo
tiene consecuencias importantes sobre el precio de mercado: los ejemplares de
pigmentacin normal (oscura) alcanzan un precio de 6,05 $ por kg, mientras que
los ejemplares rosados valen 8,5 $ por kg. Bastar con que los piscicultores
dirijan su atencin a la industria del cultivo de peces ornamentales para que
comprendan la importancia de los caracteres cualitativos. El valor de un pez
ornamental est determinado por su color, pauta de coloracin, forma de las
aletas y de los ojos, etc.
Los caracteres cualitativos pueden dividirse en dos categoras principales:
autosmicos y ligados al sexo. Los caracteres autosmicos son los que estn
controlados por genes situados en un autosoma (cromosoma distinto del
cromosoma sexual). Los caracteres ligados al sexo estn controlados por genes
situados en el par cromosmico que determina el sexo. (Hay algunas
excepciones, pues algunos peces tienen ms de un par de cromosomas
sexuales, mientras que otras especies tienen un nmero impar, ya sea uno o
tres. Todos los peces cultivados para la alimentacin poseen un nico par de
cromosomas sexuales.)
Los genes autosmicos se heredan y expresan en forma idntica en machos y
hembras (salvo cuando se necesita una hormona sexual para la expresin
fenotpica). Los genes ligados al sexo se heredan y expresan de forma distinta
en machos y hembras. Hasta el momento presente, todos los caracteres
cualitativos que se han descifrado en los peces destinados a la alimentacin son
autosmicos. Slo se conocen genes ligados al sexo en peces ornamentales y
en su mayor parte la informacin sobre este tipo de herencia procede de los
guppies (Lebistes reticulatus) y de Xiphophorus. Como todos los caracteres
cualitativos que se han descubierto en los peces cultivados destinados a la
alimentacin son autosmicos, esta seccin slo abordar la gentica de los
Genotipo
Homocigtico dominante
Heterocigtico
Homocigtico recesivo
Carcter recesivo
Carcter dominante
Carpa comn
azul
dorado
gris
pigmentacin normal
pigmentacin normal
pigmentacin normal
pigmentacin normal
franja amarilla clara
en la aleta dorsal;
cabeza amarilla
pigmentacin normal
pigmentacin normal
pigmentacin normal
normal
rojo
pigmentacin normal
pigmentacin normal
pigmentacin normal
pigmentacin normal
Carpa herbvora
Bagre de canal
Trucha arco iris
rubio
caramelo
color claro (rosado)
sndrome de deformidad de la aleta
caudal pigmentacin normal
albino
albino
albino
azul metlico iridiscente
FENOTIPO
GENOTIPO
PIGMENTACION NORMAL
PIGMENTACION NORMAL
ROSA
Figura 2. Herencia del color corporal (pigmentacin normal y color rosado) en la
tilapia del Nilo. Estos caracteres estn controlados por un nico gen autosmico
con accin gnica de dominancia completa, denominado gen B: el alelo
dominante B produce la pigmentacin normal, mientras que el alelo recesivo b
determina el color rosado. Como el alelo B ejerce una dominancia completa
sobre el alelo b, son los genotipos BB los que producen el carcter dominante
pigmentacin normal. El carcter recesivo color rosado slo se produce cuando
un pez es homocigtico recesivo (bb). Las representaciones grficas del color
corporal que se utilizan en esta figura se usarn tambin en las figuras 3 y 9.
Genotipo
Homocigtico dominante
Heterocigtico
Homocigtico recesivo
FENOTIPO
GENOTIPO
NEGRO
BRONCE
DORADO
Figura 4. Herencia de los colores corporales negro, bronceado y dorado en la
tilapia de Mozambique. Estos caracteres estn controlados por un gen
autosmico que presenta dominancia incompleta, denominado gen G. Como el
alelo dominante G no presenta dominancia completa sobre el alelo recesivo g, el
genotipo heterocigtico produce un fenotipo similar, pero distinto, al que produce
el genotipo dominante homocigtico. Los peces homocigticos dominantes (gg.)
son negros (carcter dominante); los peces heterocigticos (Gg.) son de color
bronceado (carcter heterocigtico); los peces homocigticos recesivos (gg)son
de color dorado (carcter recesivo). Las representaciones grficas del color
corporal que se utilizan en esta figura se emplearn tambin en las figuras 5, 10,
11, 17y 18.
Fenotipo dominante
Carpa comn
Tilapia azul
muerte
muerte
Tilapia de
Mozambique
negro
(pigmentacin normal)
Fenotipo
heterocigtico
color claro
ensillado
(malformacin de la
aleta dorsal)
bronceado
Fenotipo recesivo
pigmentacin normal
normal
dorado
ornamental (koi).
Los cuatro caracteres correspondientes a la configuracin de las escamas en la
carpa comn: cubierto de escamas (configuracin normal), escamas dispersas
(espejos), escamas en lnea y liso estn controlados por dos genes (S y N) que
presentan lo que se denomina "epistasia dominante". El gen S determina la
configuracin bsica de las escamas mediante dominancia completa. El alelo
dominante S produce el cracter cubierto de escamas (genotipos SS y Ss)
mientras que el alelo recesivo s produce el carcter escamas dispersas,
denominado "espejos" (genotipo ss). El gen N modifica los caracteres
producidos por el gen S. En el locus N existen dos alelos. El alelo dominante N
modifica los caracteres en los siguientes trminos: en el estado homocigtico
(NN), el alelo N causa la muerte del embrin; en el estado heterocigtico (Nn) el
alelo N convierte el carcter cubierto de escamas en el carcter escamas en
lnea y el carcter escamas dispersas en el carcter liso. El alelo recesivo s no
causa efecto alguno en los caracteres producidos por el gen S. Los cinco
caracteres (uno de ellos es la muerte) y los mecanismos genticos subyacentes
se ilustran en la Figura 6.
Un conjunto de caracteres cualitativos puede ser controlado por ms de dos
genes. Por ejemplo, el color del pez de pelea siams es un caso en el que un
conjunto de caracteres est controlado por la interaccin episttica de cuatro
genes. Es mucho ms difcil trabajar con estos caracteres debido al nmero de
genes involucrados. Por fortuna, en los peces destinados a la alimentacin no se
han descubierto caracteres cualitativos controlados por dos o ms genes.
2.
3.
interaccin entre el par de alelos en cada locus. Por ello, no puede heredarse.
La idea de que algunos aspectos genticos no pueden heredarse produce una
cierta confusin pero es un concepto sencillo. La variacin gentica de
dominancia se debe a la interaccin del par de alelos en cada locus y, por tanto,
corresponde a la condicin diploide (2N). No es heredable porque cada uno de
los progenitores aporta un gameto haploide (N) a cada descendiente. Los
gametos no contienen pares de alelos (2N), pues durante la meiosis el nmero
diploide se reduce al nmero haploide. En el curso del proceso de divisin
reductora, todos los pares de alelos se separan cuando los cromosomas
experimentan la distribucin independiente, lo que supone que durante la
meiosis se eliminan los efectos genticos de dominancia de uno de los padres.
Al haber sido eliminada durante el proceso de divisin reductora, la variacin
gentica de dominancia del individuo no puede transmitirse a la descendencia a
travs del gameto y, por consiguiente, no es heredable. Los efectos de la
variacin gentica de dominancia se recrean en la fecundacin cuando un
espermatozoide haploide fecunda a un vulo haploide para producir un cigoto
diploide. En la fecundacin, los genes vuelven a existir en la condicin pareada,
lo cual implica una interaccin entre los pares de alelos de cada locus, lo que
supone, a su vez, que existe variacin gentica de dominancia. En definitiva, los
efectos de la variacin gentica de dominancia se destruyen y recrean en
nuevas y diferentes combinaciones en cada generacin.
La variacin gentica episttica es el componente gentico debido a la
interaccin (es) de alelos entre diversos loci; dicho de otra manera, es la
interaccin (es) de un alelo con otros alelos distintos del que forma su propio
par. La variacin gentica episttica es una mezcla de variacin heredable y no
heredable. La interaccin que se registra entre los alelos incluidos en un gameto
es heredable, pero no lo es la interaccin entre alelos que se han dividido y se
han integrado en diferentes espermatozoides o en los corpsculos polares. El
porcentaje de variacin gentica episttica vara de un gameto a otro, a causa
del sobrecruzamento y de la distribucin independiente. Estos procesos
perturban en gran medida la variacin gentica episttica durante la meiosis, de
manera que slo una pequea muestra al azar se transmite de uno de los
padres a la descendencia y, por ende, slo es heredable una pequea parte de
la variacin gentica episttica.
Las diferencias entre la variacin gentica aditiva, la variacin gentica de
dominancia y la variacin gentica episttica con respecto a la forma en que se
transmiten tiene importancia prctica porque para poder aprovechar esos
componentes de la variacin gentica es necesario aplicar programas diferentes
de mejora. Por aadidura, el grado relativo de'variacin fenotpica atribuible a
estos componentes de la variacin gentica determina el tipo de programa de
cra que puede aplicarse y su eficacia en la mejora del fenotipo.
Los dos componentes genticos importantes son la variacin gentica aditiva y
la variacin gentica de dominancia. La mayor parte de los criadores restan
importancia a la variacin gentica episttica, porque resulta difcil ensayar y
seleccionar para conseguir combinaciones de alelos cuando se ignora qu
combinaciones son las convenientes. Adems, la mejora que puede obtenerse
mediante la seleccin encaminada a conseguir efectos epistticos es bastante
reducida y se estanca rpidamente.
1.
2.
3.
1.
2.
Tilapia azul
Carcter
peso a 1 ao
peso a 1 ao
peso a 1 ao
peso a 2 aos
peso a 2 aos
peso a 3 aos
peso a 4 aos
aumento de peso (realizado)
aumento de peso
longitud a 1 ao
longitud a 1 ao
longitud a 2 aos
profundidad corporal a 1 ao
profundidad corporal a 2 aos
profundidad corporal a 3 aos
forma del cuerpo (longitud: peso)(realizada)
contenido en grasa
peso a las 4 semanas
peso a las 4 semanas
peso a los 45 das
peso a las 8 semanas
peso a las 10 semanas
peso a las 10 semanas
peso a los 90 das
peso a los 136 dfas, hembras
peso a los 136 das, hembras
peso a los 136 das, machos
peso a los 136 das, machos
peso a los 7 meses (realizado)
longitud a los 45 dfas
longitud a los 90 das
fecundidad en la primera freza
fecundidad en la primera freza
aumento de peso a las 40 semanas, hembras
(realizado)
aumento de peso a las 40 semanas, machos
(realizado)
aumento de peso a las 49 semanas, hembras
(realizado)
aumento de peso a las 49 semanas, machos
(realizado)
aumento de peso a las 40 semanas, hembras
(realizado)
aumento de peso a las 40 semanas, machos
(realizado)
h2
0.0
0,34
0,49
0,15
0,50
0,24
0,21
0,0
0.25
0,04
0.34
0,55
0,42
0,69
0.47
0.47
0.14
0.0
0,06
0.0
0.21
0.0
0,46
0,04
0.71
0.37
0.71
0.30
0,05
0,10
0.06
0.0
0,09
0,38
0,20
0,10
0.27
0,87
0,40
Tilapia de
Mozambique
0,01
0,10
CAPTULO 3
una poblacin son de color negro, no existe variacin fenotpica para el color
corporal y, en consecuencia, no cabe emplear la seleccin para modificarlo.
Adems de existir variacin, la variacin observada ha de ser heredable,
condicin indispensable para que la seleccin pueda alterar las secuencias
fenotpicas. La distincin entre variacin heredable y no heredable es importante
porque muchos de los caracteres cualitativos que se observan en las
piscifactoras y en los criaderos son deformidades no heredables. Algunas
tienen una base gentica, pero la mayor parte se deben a deficiencias
nutricionales, perturbaciones ambientales, toxinas, enfermedades y accidentes,
o son anomalas del desarrollo. Las deformidades causadas por factores no
genticos no pueden ser eliminadas mediante la seleccin. Slo se puede
eliminar una deformidad no heredable descubriendo el factor ambiental que la
ocasiona y suprimindolo, o bien, modificando las condiciones de cultivo. Dada
la dificultad, cuando no la imposibilidad, de establecer la causa de una
deformidad no heredable, muchas veces debe ser ignorada, salvo cuando su
frecuencia se aproxima al 0,5%
Antes de emplear la seleccin para fijar o eliminar caracteres cualitativos y
conseguir poblaciones puras es necesario determinar la forma en que se
heredan los caracteres. Si ya se ha determinado en un experimento anterior
puede utilizarse esa informacin para proyectar el programa de mejora. Si
conoce la forma de herencia, el cultivador podr elegir el programa de cra
apropiado y conseguir sus objetivos con rapidez y eficacia. Si no la conoce corre
el riesgo de elegir un programa inadecuado, lo cual no le permitir conseguir el
objetivo deseado y supondr un despilfarro de esfuerzos, instalaciones y dinero.
Los programas de investigacin que permiten determinar la forma de herencia
de los caracteres cualitativos no son muy complicados. Por lo general, consisten
en efectuar apareamientos durante dos generaciones y determinar los
coeficientes fenotpicos que producen (las figuras 3 y 5 ilustran algunos de los
apareamientos y coeficientes que se utilizan). Este tipo de investigacin no
reviste gran complejidad, pero requiere esfuerzo, instalaciones y la posibilidad
de analizar los resultados estadsticamente. Por ello, deben realizarla los
cientficos en las universidades o centros de investigacin estatales.
Antes de iniciar un programa de cra selectiva, el cultivador debe evaluar si es
necesario. La evaluacin puede realizarla el propio piscicultor (este tipo de
estudios son costosos y exigen tcnicas muy complejas), cooperativas
pesqueras o un centro de investigacin local de piscicultura. El cultivador
necesita saber si sus clientes quieren peces con una coloracin corporal
diferente o si estn dispuestos a pagar un precio ms alto por unos peces ms
atractivos. La evaluacin le permitir conocer tambin si el programa previsto
puede abrir nuevos mercados. Slo se debe iniciar un programa de mejora si es
necesario o si permite aumentar los beneficios. La modificacin del color
corporal o de otros caracteres puede originar peces ms atractivos, pero si la
evaluacin pone de manifiesto que los consumidores no desean que se
modifique el color, no se debe iniciar el programa.
Por ltimo, antes de iniciar un programa de cra selectiva, el piscicultor debe
conocer el costo que comporta producir los caracteres alternativos. El valor de
algunos de stos es tan evidente que es innecesario realizar un estudio cientfico
formal. Si un piscicultor desea utilizar la seleccin para eliminar una
2.
3.
Figura 8. Efecto del color corporal rojo sobre la viabilidad de la tilapia del Nilo. Es
un ejemplo de efecto pleiotrpico negativo. Se compara la viabilidad de los
peces rojos (R x N-R) con la de los hermanos que poseen pigmentacin normal
(R x N-NP) y con una poblacin control en la que no existen peces de color rojo
(N x N). Se muestra la viabilidad en el transcurso de la incubacin artificial de
huevos (1), reversin del sexo (RS), produccin de alevines (F) y crecimiento.
En el momento de la cosecha, el peso medio de los peces era de 250 g.
Fuente: Tomado de El Gamal, A.R.A.L. 1987. Reproductive performance, sex
ratios, gonadal development, cold tolerance, viability and growth of red and
normally pigmented hybrids of Tilapia urea and T.Nilotica. Disertacin doctoral,
Auburn University, Alabama, EE.UU.
Seleccin de caracteres homocigticos
El piscicultor utiliza este tipo de seleccin cuando quiere fijar el carcter recesivo
y eliminar el carcter dominante y cuando los caracteres estn producidos por
un gen autosmico que muestra dominancia completa. El trmino "recesivo" no
denota inferioridad y el trmino "dominante" no indica superioridad. Ambos
Figura 9. Programa de cra selectiva para obtener una poblacin pura de tilapia
del Nilo de color rosado. Si se descartan todos los peces de pigmentacin
normal (carcter dominante), se eliminarn todas las copias del alelo dominante
B. Slo existirn entonces peces de color rosado (carcter recesivo) y como son
homocigticos recesivos bb, la poblacin seleccionada de peces reproductores
de color rosado engendrar una lnea pura, es decir, de color rosado. Las
representaciones grficas de los caracteres son las mismas que se utilizaron en
la Figura 2. Este sencillo procedimiento permite fijar cualquier carcter recesivo.
Figura 10. Programa de cra selectiva para conseguir una poblacin pura de
tilapia dorada de Mozambique. Si se descartan todos los peces melnicos (de
color negro [GG] y bronceado [Gg]) se eliminarn todas las copias del alelo
dominante G. as, slo existirn peces de color dorado (carcter recesivo) y
puesto que son homocigticos recesivos gg, la poblacin seleccionada de peces
reproductores de color dorado engendrar una lnea pura, esto es, de color
dorado. Las representaciones grficas de los caracteres son las mismas que las
utilizadas en la Figura 4.
Figura 11. Programa de cra selectiva para obtener una poblacin pura de tilapia
de Mozambique de color negro. Si se descartan todos los peces de color bronce
(carcter heterocigtico [Gg]) y de color dorado (carcter recesivo [gg]) se
eliminarn todas las copias del alelo recesivo g. Slo quedarn peces de color
negro (carcter dominante) y puesto que son homocigticos dominantes GG, la
poblacin seleccionada de peces reproductores de color negro engendrar una
lnea pura, de color negro. Las representaciones grficas de los caracteres son
las mismas que las utilizadas en la Figura 4.
Supongamos, por ejemplo, que un piscicultor tiene peces de color negro,
bronceado y dorado en su poblacin de tilapia de Mozambique. Para conseguir
una poblacin pura de peces de color dorado o negro slo necesita efectuar una
operacin de seleccin. El color dorado es el carcter recesivo y est producido
por el genotipo homocigtico recesivo (qg); el color negro es el carcter
dominante y est controlado por el genotipo homocigtico dominante (GG); el
color bronceado es el carcter heterocigtico (Gg).
Se puede obtener una poblacin pura de tilapia dorada descartando todos los
peces de color negro y bronceado (Figura 10). A la inversa, para obtener una
poblacin pura de tilapia negra basta con descartar todos los peces de color
dorado y bronceado (Figura 11).
El mismo razonamiento vale tambin para los caracteres controlados por dos o
ms genes. Si el carcter deseado est controlado por un solo genotipo
homocigtico, es posible obtener una poblacin pura en una sola operacin de
seleccin.
Por ejemplo, si un cultivador que tiene una poblacin de carpa comn con los
cuatro caracteres en cuanto a la configuracin de las escamas quiere obtener
una poblacin pura de escamas reducidas, lo nico que debe hacer es reservar
los peces con el carcter escamas dispersas y descartar todos lo dems. Tres
de los caracteres correspondientes a las escamas tienen un reducido nmero de
escamas, pero slo el carcter escamas dispersas est controlado por un
genotipo homocigtico (ss. nn) y, por tanto, es el nico que puede originar una
lnea pura. Los caracteres liso (ss, Nn) y escamas en lnea (SS.Nn. y Ss,Nn) son
caracteres no deseados, porque son heterocigticos en el locus N, y, por
consiguiente, si se aparean dos peces con los caracteres liso y/o escamas en
lnea, el 25% de la descendencia morir (los peces homocigticos NN,
independientemente del genotipo en el locus S; vase la Figura 6). Tambin los
caracteres liso y escamas en lnea son caracteres no deseados, porque los
peces que los poseen sufren varios efectos pleiotrpicos negativos, entre ellos
una baja tasa de crecimiento y una escasa viabilidad.
Si se descartan todos los peces lisos, con escamas en lnea y cubiertos de
escamas, se eliminarn todos los alelos S y N. En la poblacin seleccionada
slo habr peces con el carcter escamas dispersas y al ser homocigticos
recesivos (ss,nn) los alelos s y n sern los nicos que permanecern en la
poblacin de peces reproductores seleccionados. En consecuencia, una nica
operacin de seleccin originar una poblacin pura de carpa comn de
escamas dispersas (Figura 12).
Seleccin de caracteres controlados por ms de un genotipo
La seleccin no puede fijar un carcter controlado por ms de un genotipo, es
decir, no se puede fijar un carcter dominante y crear una poblacin pura si el
carcter est controlado por un gen que presenta dominancia completa. A la
inversa, tampoco es posible eliminar mediante seleccin un carcter recesivo (y
el alelo recesivo) cuando est controlado por un gen con dominancia completa.
Aunque un programa de cra selectiva no puede tener xito en estas
circunstancias, muchas veces se utiliza, equivocadamente, para eliminar
caracteres no deseados, controlados (supuestamente) por alelos recesivos.
Dos posibles razones explican que no se pueda conseguir el objetivo deseado.
La primera es que la mayor parte de los caracteres no deseados son anomalas
causadas por factores no genticos (perturbaciones ambientales o anomalas
del desarrollo). Muchos consideran que todos los caracteres anormales son
caracteres mutantes producidos por alelos recesivos, pero esto slo es cierto en
algunos casos. Si el carcter no deseado est causado por un factor no
gentico, la seleccin no dar resultado positivo, porque ningn programa de
cra selectiva puede fijar o eliminar caracteres no heredables.
Figura 12. Programa de cra selectiva para producir una poblacin pura de carpa
comn de escamas dispersas. Si se descartan todos los peces cubiertos de
escamas, con escamas en lnea y lisos (caracteres regulados por genotipos que
poseen al menos un alelo dominante; vase la Figura 6), se eliminarn todas las
copias de los alelos S y N. Slo pervivirn los peces con el carcter escamas
dispersas (recesivo) y dado que son homocigticos recesivos ss, nn, la
poblacin seleccionada de peces reproductores de escamas dispersas originar
una lnea pura, que tendr nicamente el carcter escamas dispersas. Aun en el
caso de que un conjunto de caracteres sean controlados por dos o ms genes,
si el carcter deseado es el carcter recesivo (todos los loci determinantes del
carcter son homocigticos recesivos), la seleccin permitir conseguir
fcilmente una poblacin pura.
Aun cuando una deformidad sea causada por un alelo recesivo, la seleccin no
podr originar una poblacin libre de dicha anomala si se trata de un gen
autosmico con dominancia completa, porque el carcter dominante (normal)
est regulado por uno de dos genotipos y es imposible distinguir los peces
normales homocigticos dominantes de los heterocigticos.
Por ello, si el piscicultor descarta los peces recesivos (anmalos), la poblacin
seleccionada estar formada por peces con un solo carcter (normal), pero dos
genotipos y todos los peces reproductores heterocigticos normales
seleccionados tendrn una copia del alelo recesivo no deseado. Al poseer
ambos alelos, la poblacin seleccionada no podr originar una lnea pura. Si se
aparean dos peces reproductores heterocigticos normales seleccionados, su
descendencia tendr el carcter anmalo no deseado (recesivo). Este tipo de
seleccin reducir la frecuencia de un carcter recesivo no deseado, pero no
podr eliminarlo y originar una poblacin pura sin la deformidad.
Supongamos, por ejemplo, que un cultivador con una poblacin de tilapia del
Nilo de color rojo y de pigmentacin normal decide producir nicamente tilapias
de color rojo. No lo conseguir descartando todos los peces de pigmentacin
normal, porque los peces reproductores rojos seleccionados engendrarn
descendencia de color rojo y de pigmentacin normal. La razn es que el rojo es
el carcter dominante y est controlado por el alelo dominante R (genotipos RR
y Rr), mientras que la pigmentacin normal es el carcter recesivo y est
producido por el alelo recesivo r.(genotipo rr). Como los genotipos homocigtico
dominante y heterocigtico producen caracteres idnticos de color rojo, algunos
de los peces reproductores rojos seleccionados (los heterocigticos) poseern
una copia del alelo no deseado r. En el apareamiento de dos peces
reproductores heterocigticos de color rojo, una parte de la descendencia tendr
pigmentacin normal (Figura 13).
Lo mismo ocurre con los caracteres controlados por dos o ms genes. Si el
carcter deseado lo produce ms de un genotipo y si al menos uno de los genes
puede estar en homocigosis o en heterocigosis, la seleccin no puede originar
una poblacin pura. Como en el caso de los caracteres controlados por un solo
gen, algunos de los peces reproductores seleccionados poseern una copia del
alelo (o de los alelos) recesivo no deseado y si se aparean dos heterocigotos su
descendencia poseer el carcter (o caracteres) no deseado.
Por ejemplo, un cultivador con una poblacin de carpa comn con los cuatro
caracteres relativos a la configuracin de las escamas no podr conseguir una
poblacin pura de carpa comn cubierta de escamas mediante seleccin. La
causa es que los peces reproductores cubiertos de escamas seleccionados
poseern dos genotipos -SS,nn o Ss,nn- y es imposible obtener peces
heterocigticos cubiertos de escamas a partir de peces homocigticos cubiertos
de escamas. Podr eliminar el alelo dominante N descartando todos los peces
con los caracteres escamas en lnea y liso (se puede descartar un alelo
dominante en una sola operacin de seleccin); los peces que posean dos
copias del alelo N. fueron descartados de forma natural y murieron. Sin
embargo, no podr eliminar el alelo no deseado s descartando el carcter
escamas dispersas que an subsiste. En el apareamiento de dos peces
reproductores heterocigticos seleccionados cubiertos de escamas (Ss,nn), una
parte de la descendencia sern peces con el carcter escamas dispersas y otra
Figura 13. Programa de cra selectiva utilizado (sin resultados positivos) para
conseguir una poblacin pura de tilapia del Nilo de color rojo. Los peces con
cuadrados son los de color rojo y los peces de pigmentacin normal los que
estn cubiertos de franjas (en la figura 15 se utilizarn las mismas
representaciones grficas del color corporal). Si se descartan todos los peces de
pigmentacin normal (carcter recesivo) slo habr peces de color rojo (carcter
dominante) en la poblacin seleccionada. Como el color corporal rojo est
producido por un alelo dominante que presenta dominancia completa, el rojo
est causado por los genotipos homocigtico dominante (RR) y heterocigtico
(Rr). Cada pez reproductor heterocigtico (Rr) reservado aportar una copia del
alelo r a la poblacin seleccionada y no podr ser eliminado mediante seleccin.
En el desove de los peces reproductores rojos, el apareamiento de dos
heterocigotos (Rr) produce algunos individuos de pigmentacin normal (el
apareamiento que se representa en la figura). No es posible eliminar los
caracteres recesivos descartndolos, pues reaparecern cuando desoven los
peces reproductores seleccionados. As pues, si el carcter deseado es el
carcter dominante y puede ser producido tanto por el genotipo homocigtico
dominante como por el genotipo heterocigtico, la seleccin no puede originar
una lnea pura.
Figura 14. Programa de cra selectiva utilizado para producir (sin conseguirlo)
una poblacin pura de carpa comn cubierta de escamas. Si se descartan todos
los peces con los caracteres escamas en lnea, escamas dispersas y liso, la
poblacin seleccionada estar formada por peces cubiertos de escamas. La
operacin de seleccin eliminar todas las copias del alelo dominante no
deseado N porque se descartarn todos los heterocigotos, es decir, los
caracteres en lnea y liso (los homocigotos fueron descartados por la seleccin
natural porque el genotipo NN es letal). Lamentablemente, este programa de
cra selectiva no originar una poblacin pura porque no se puede eliminar el
alelo recesivo no deseado s descartando el carcter recesivo (escamas
dispersas). Como el carcter cubierto de escamas est producido por un alelo
que presenta dominancia completa, continuarn existiendo peces cubiertos de
escamas, tanto homocigticos (SS,nn) como heterocigticos (Ss,nn). Todos los
peces reproductores heterocigticos seleccionados cubiertos de escamas
aportarn una copia del alelo recesivo s a la poblacin seleccionada y, por tanto,
no podr ser eliminado mediante la seleccin. Durante el desove de los peces
reproductores con escamas seleccionados, el apareamiento de dos
heterocigotos engendrar una parte de la descendencia con el carcter escamas
dispersas (apareamiento que se representa en la figura). Como en el caso de un
carcter producido por un solo gen, si el carcter deseado est producido por
ms de un genotipo y uno de los genotipos es heterocigtico, no ser posible
Figura 17. Programa de cra selectiva utilizado para obtener, sin xito, una
poblacin pura de tilapia de Mozambique de color bronceado. En este caso, se
descartan los peces homocigticos de color negro (GG) y dorado (gg) y se
conservan los de color bronceado (Gg). Dado que stos son heterocigotos, la
poblacin seleccionada no podr engendrar una lnea pura. Slo la mitad de la
Figura 18. Programa de cra que debe utilizarse para producir una poblacin de
tilapia de Mozambique de color bronceado. Slo se obtendrn peces de color
bronceado (Gg) apareando peces negros (GG) y dorados (gg). Si el piscicultor
quiere cultivar nicamente peces de color bronceado, debe aplicar este
programa de apareamiento en cada perodo de reproduccin. Las
representaciones grficas del color corporal son las mismas que en la Figura 4.
Registro de datos
El volumen de datos que es necesario registrar en el caso de los caracteres
cualitativos es mucho menor que cuando se trata de caracteres cuantitativos.
Una de las informaciones que se debe consignar es la descripcin de caracteres
anormales o "mutantes" que se observan cada ao. Los piscicultores no tienen
una memoria infalible y el hecho de que los peces anmalos sean muy inusuales
les hace ver, muchas veces, ms de los que hay en realidad. El recuento de
esos caracteres indicar al piscicultor qu tipo de anomalas se han registrado y
le permitir saber si alguna de ellas constituye un problema. Adems, estos
datos le darn informacin sobre otros caracteres cualitativos que existen en la
poblacin pisccola.
El piscicultor deber disponer de una hoja de datos para registrar la fecha, el
nombre del carcter (puede inventar un nombre si an no existe) y una breve
descripcin del mismo. Registrar, adems, el nmero de peces que presentan
dicho carcter y el nmero total de peces producidos, para conocer la frecuencia
de cada deformidad. Si la frecuencia aumenta en el transcurso del tiempo, sabr
Nmero
3
Frecuencia
0,000117
0,000196
0,000078
Cuadro 10. Ejemplo de hoja de datos que puede ser usado para recopilar los
datos de un programa de cra dirigido a la producin de heterocigotos para
engorda. En este caso en un programa de cra que cruza peces dorados con
negros para producir una poblacin totalmente bronceada de tilapia de
Mozambique.
Fecha: 25 de julio 1 agosto
Especie: tilapia de Mozambique
1995
Programa de cra: Cruzar dorado X negro para producir 100% bronceado
Nmero de
Nmero de
Carcter
Fecha
Estanque No.
machos
hembras
Negro
1 de junio 1995
23
125
230
Bronceado 1 de junio 1995
32
119
198
Ejemplo de hoja
Producin de pez bronceado
Fecha
Estanque No.
Carcter/sexo
Carcter/sexo
Descendencia
23 machos
45 hembras
8,300 bronceado
1 agosto
2
dorados
negras
50 hembras
30 machos
1 agosto
3
9,500 bronceado
doradas
negros
45 hembras
32 machos
1 agosto
4
10,300 bronceado
doradas
negros
Conclusin
CAPITULO 4
La seleccin de caracteres cuantitativos
Los caracteres que tienen importancia para la produccin son los caracteres
cuantitativos, como la longitud, el peso, la conversin del pienso y los huevos
por kg en las hembras,. Cuando se trata de estos caracteres, el piscicultor no
separa los peces en categoras descriptivas no coincidentes como ocurre en el
caso de los caracteres cualitativos (por ejemplo, peces de color rojo frente a
otros de pigmentacin normal). Antes bien, cada carcter es nico (por ejemplo,
la longitud) y las diferencias entre los peces se establecen mediante su
medicin. El valor numrico que se atribuye a un pez cuando se mide es su valor
fenotpico.'
El hecho de que el valor fenotpico no se atribuya en funcin de una categora
descriptiva (por ejemplo, el color) sino de la medicin (por ejemplo, la longitud en
milmetros), significa que la seleccin no se basa en el aspecto sino en valores
numricos. Por ejemplo, en un carcter cualitativo como el color, los
piscicultores seleccionan peces de un color y descartan los de otro color; la
decisin de seleccionarlos o descartarlos se basa nicamente en la categora
descriptiva. Pero cuando la seleccin tiene por objeto un carcter cuantitativo,
seleccionan peces que alcanzan o superan un valor numrico yjdescartan los
que quedan por debajo del mismo; la decisin de seleccionarlos o descartarlos
se basa en valores numricos.
Los programas de cra selectiva proyectados para los caracteres cualitativos
tienen como finalidad originar poblaciones puras. Son programas sencillos para
eliminar un alelo no deseado y fijar un alelo deseado, de manera que la
poblacin produzca nicamente el carcter deseado. Normalmente, esto se
consigue en el transcurso de una generacin (en muchos casos mediante una
sola operacin de seleccin) y en ese momento, conseguido el objetivo
propuesto, el programa se da por concluido.
En cambio, los programas encaminados a mejorar caracteres cuantitativos son
ms complejos. Exigen un nivel tecnolgico ms elevado y registrar un mayor
volumen de datos. Adems, no tienen una duracin determinada, pues al no ser
posible producir poblaciones puras para estos caracteres, deben proseguir ao
tras ao. La finalidad de estos programas es mejorar gradualmente la media de
la poblacin en cada generacin. Es importante tener en cuenta que los
programas de cra selectiva para caracteres cuantitativos no concluyen nunca e
intentar obtener mejoras pequeas pero graduales en el transcurso de muchas
generaciones. Se pueden conseguir mejoras muy importantes en la primera
generacin o en las dos primeras generaciones, pero ello exigira reducir
drsticamente el tamao de la poblacin reproductora, ocasionando
posiblemente depresin consangunea, que malograra muchos de los beneficios
conseguidos con la seleccin.
Otra razn por la que estos programas de cra selectiva tienen una duracin
ilimitada estriba en que si se interrumpen se pierde gran parte de la mejora
conseguida. Es difcil prever la cuanta de la prdida, pues depende del carcter,
de la heredabilidad y de la poblacin. Si el carcter est controlado nicamente
por variacin gentica aditiva (h2 = 1,0), la media no se modificar si se
interrumpe el programa de cra. Ahora bien, ningn carcter de inters
productivo est controlado nicamente por variacin gentica aditiva (Cuadro 6).
Al interrumpir el programa de cra selectiva se perder gran parte de la mejora
conseguida, porque se perder la mayor parte de la mejora debida a la variacin
gentica de dominancia, toda la mejora que se debe a la variacin gentica
episttica y una parte de la conseguida como consecuencia de la interaccin
entre el genotipo y el medio ambiente. Se conservar una parte de la mejora
debida a la variacin gentica aditiva, aunque es difcil establecer la cuanta
exacta.
Si la cra selectiva ha mejorado en gran medida la poblacin antes de que se
abandonara el programa, la media podra estabilizarse en un nivel bastante ms
alto que la media original. Pero si la mejora fue pequea, caso muy probable, la
media final podra ser slo ligeramente ms alta que la media original y la
diferencia podra quedar enmascarada por los efectos ambientales anuales.
determinadas de cultivo se seleccionan los peces cuyos genes dan los mejores
resultados en esas condiciones. Por ello, es posible que al modificar el sistema
de cultivo se hayan descartado aquellos genes que pueden dar buen resultado
en las condiciones del nuevo sistema de gestin.
Es importante, pues, decidir si el programa de manejo que se est aplicando
para la produccin de peces en una determinada piscifactora se utilizar
tambin en el futuro. Probablemente, la introduccin de pequeos cambios,
como modificar la tasa de poblacin en los estanques de 2.000 a 2.500 peces
por hectrea o aumentar el tamao medio de los alevines de 10 a 15 g, no tiene
gran incidencia, pero los cambios de mayor entidad, como sustituir el abono
orgnico como fuente nica de nutrientes por alimentos granulados de gran
calidad, constituyen una alteracin sustancial del sistema de cultivo. Si se
proyecta realizar cambios importantes es necesario posponer el programa de
cra selectiva.
No es necesario normalizar las tcnicas de cultivo utilizadas en una regin antes
de iniciar un programa de cra selectiva. Es posible que algunos piscicultores
prefieran utilizar fertilizantes en lugar de alimentos granulados porque disponen
de una fuente abundante y barata de estircol; otros, en cambio, preferirn
alimentar a los peces a base de grnulos para aumentar al mximo el
rendimiento. Se pueden proyectar programas de cra selectiva para ambos tipos
de piscicultores, siempre que estn dispuestos a invertir el tiempo y el dinero
necesarios y dispongan de un nmero suficiente de estanques.
Slo debe utilizarse un programa de cra selectiva si el piscicultor est decidido a
dedicar el tiempo y el esfuerzo necesarios para aplicarlo satisfactoriamente. Si
no quiere hacer el esfuerzo requerido, sea en concepto de mano de obra o de
dinero, o se prev que lo interrumpir una vez que haya pasado el inters inicial,
un piscicultor no debe comenzar un programa de cra selectiva.
A veces, los piscicultores se muestran interesados en aplicar un programa de
cra selectiva pero afirman que no lo iniciarn hasta que no hayan solucionado
todos los dems problemas. En realidad, nunca lo llevarn a la prctica, porque
nunca podrn resolver todos los problemas. En efecto, cuando se supera una
dificultad surge otro obstculo para aumentar la produccin.
El programa de cra selectiva debe iniciarse si el piscicultor est dispuesto a
invertir el tiempo y el dinero requeridos porque tiene la conviccin de que se es
el mejor procedimiento para aumentar la produccin de alimentos y los
beneficios, y si asume que se trata de objetivos a largo plazo. Por ltimo, es
importante tambin que comprenda que los programas de cra selectiva no
tienen un plazo definido, porque siempre es posible realizar nuevas mejoras.
Antes de iniciar un programa el piscicultor deber evaluar su conveniencia,
cuantificar sus objetivos, saber cmo medir el o los caracteres, decidir qu tipo
de programa aplicar, saber cmo evaluar los resultados y planificar la
evaluacin y reconsideracin anual del programa. Esa labor la puede realizar por
s solo o en cooperacin con los agentes de extensin.
El primer paso consiste en determinar si el programa es necesario. Con
frecuencia, los promotores convencen a los piscicultores para que introduzcan
unos cambios que en realidad no son necesarios. Un agente de ventas puede
haberse sentido impresionado por la forma de un-pez que ha observado en otra
crecimiento lento. Eran los peces de mayor tamao cuando se vaciaron los
estanques simplemente porque escapaban a las redes. As pues, el programa
no slo origin peces de crecimiento ms lento sino que sirvi para seleccionar
peces expertos en el arte de escapar.
Una vez que el piscicultor ha cuantificado sus objetivos y determinado cmo
efectuar la medicin de los caracteres, debe decidir qu programa utilizar.
Existen dos tipos bsicos de programas de cra selectiva: la seleccin individual
(llamada tambin "seleccin masal") y la seleccin familiar. En la seleccin
individual, se ignoran las relaciones familiares y se establecen comparaciones
entre individuos. Se clasifican los peces y se utiliza los mejores como peces
reproductores seleccionados. En la seleccin familiar, son de la mxima
importancia las relaciones familiares; se comparan y clasifican las medias
familiares y se reservan o descartan familias enteras, o se establecen
clasificaciones individuales dentro de cada familia y se efecta la seleccin
independientemente en cada una de ellas. Cul sea el programa ms eficiente
depender del carcter y de cmo sea medido, as como de la biologa de los
peces y de la heredabilidad del carcter. En este captulo se examinarn con
ms detenimiento la seleccin individual y familiar.
El piscicultor debe trazar el plan que seguir para alcanzar sus objetivos. En l
debe incluir diversos aspectos, como el nmero de peces que aparear, el
nmero de peces por familia que cultivar, cuntos estanques poblar, la
densidad de poblacin y el sistema de cultivo.
En vista de que los programas de cra selectiva son costosos, es importante
evaluar con precisin los efectos de la seleccin. El mejor procedimiento para
hacerlo consiste en comparar la media del carcter en el transcurso del tiempo.
Para hacerlo de forma adecuada, se debe compararla media de la poblacin
seleccionada con la de una poblacin control que no ha sido objeto de seleccin.
Hay que hacerlo as porque la media est determinada tanto por el genoma (que
se est intentando mejorar mediante seleccin) como por el medio. En una
seccin posterior del presente captulo se examinarn las tcnicas para crear
una poblacin control y cmo se utiliza para evaluar los resultados de la
seleccin.
Finalmente, el piscicultor debe revisar el programa de cra selectiva al menos
una vez al ao. Debe evaluar cmo se est aplicando y si es posible mejorarlo.
Tambin puede decidir interrumpirlo si no da resultados o si stos no estn en
consonancia con el esfuerzo desplegado. Con frecuencia, los piscicultores se
sienten frustrados y desean poner fin al programa de cra selectiva para
comenzar otro, pero una decisin de este tipo es desaconsejable. Si un
piscicultor aplica un nuevo programa cada ao o cada dos aos lo nico que
conseguir ser malgastar el dinero. Por otra parte, si el programa no da
resultado sera estpido persistir y gastar el dinero innecesariamente.
Seleccin individual
Cuando el piscicultor ha decidido mejorar un carcter cuantitativo mediante
seleccin, debe elegir el programa de cra selectiva ms eficiente. Existen dos
categoras principales de programas de cra selectiva: la seleccin individual y la
seleccin familiar. La seleccin individual es ms sencilla y menos costosa y
requiere un menor registro de datos.
Figura 20. Una forma rpida y sencilla de establecer el valor lmite. El objetivo de
este programa de cra selectiva es aumentar la longitud a los 10 meses
seleccionando el 20% mejor de la poblacin. Para determinar la longitud que
corresponde al percentil 80, se obtuvo una muestra de 250 peces de 10 meses
de edad en un estanque en el que haba 5.000 peces producidos el mismo da.
Se midi cada uno de los peces de la muestra redondeando al milmetro ms
prximo y se registraron los valores fenotpicos en esta hoja de datos. Para
establecer el valor lmite se realiz una cuenta hacia atrs a partir del pez de
mayor tamao (198 mm),'para hallar el pez correspondiente al percentil 80. Dado
que la meta es seleccionar el 20% mejor, la longitud del pez 50 ser el valor
lmite (el pez 50 es el 20% de 250 peces). Como el pez 50 tiene un valor de 183
mm, el valor lmite es 183 mm. Se conservarn los peces _<.183 mm, que sern
los peces reproductores seleccionados, y se desecharn los peces < 183 mm.
Profundidad
(mm)
129
130
138
120
129
131
Conservar/
descartar
descartar
conservar
descartar
descartar
descartar
conservar
Seleccin familiar
La diferencia entre la seleccin familiar y la seleccin individual es que en
aqulla la decisin de conservar o descartar los peces se adopta a nivel familiar
y los valores fenotpicos individuales slo son importantes en relacin con la
media familiar. La seleccin familiar suele utilizarse cuando la seleccin
individual es ineficaz a causa de la baja heredabilidad del carcter
(generalmente <0,15). Cuando la heredabilidad es reducida, el componente
heredable de la variacin fenotpica tambin es reducido, lo que supone que la
mayor parte de las diferencias medibles entre los individuos se deben a fuentes
de variacin no heredables. Al realizar la seleccin a nivel familiar, se puede
excluir una parte sustancial de la variacin ambiental, lo que facilita la tarea de
identificar las diferencias genticas y seleccionar los peces mejores en trminos
de la variacin heredable.
La seleccin familiar se utiliza tambin cuando las causas ambientales de la
variacin no pueden ser controladas, lo que puede dificultar o imposibilitar la
mejora mediante seleccin individual. Por ejemplo, cuando es imposible
sincronizar el desove, y ste se produce en un perodo de varias semanas o de
varios meses, se suele recurrir a la seleccin familiar. Este tipo de seleccin
permite controlar las diferencias de tamao relacionadas con la edad.
Cuadro 11. Tcnicas que pueden utilizarse para crear un ndice de seleccin utilizando
factores de importancia.
1.
2.
Determinar los factores de importancia para los caracteres. Para ello se utiliza la
siguiente
frmula:
Factor de importancia (I) = importancia relativa de la media poblacin/carcter
2a. Determinar la importancia relativa de los caracteres, para lo cual se asigna un valor
arbitrario a cada uno de ellos. Estos valores van desde el 1 al 99% (y totalizan el
100%) y representan la parte de la presin de seleccin que se asignar a un
carcter (si se le asigna un valor del 0% no se intentar mejorar y, por lo tanto, no
se incluir en el programa; en cambio, si se asigna a un carcter un valor del
100%, ello quiere decir que es el nico que se pretende mejorar, de manera que
todos los dems caracteres quedan excluidos automticamente del programa de
cra).
Se asignan los siguientes valores de importancia relativa:
Carcter
Importancia relativa
60%
Longitud Profundidad
corporal Rendimiento de 30%
10%
la canal
2b. Determinar la media para cada carcter.
El piscicultor mide una muestra al azar de 200 peces y determina las siguientes
medidas:
Carcter
Media
Longitud
Profundidad corporal
Rendimiento de la canal
195 mm
100 mm
55%
2c. Calcular el factor de importancia para cada carcter utilizando la frmula indicada
en el apartado 2. El factor de importancia para cada carcter es el siguiente:
l Longitud (L) = 60%/195 mm = 0.3076923
l Profundidad corporal(lB) = 30%/100 mm = 0,3
reproductivo(l)para cada
pez. El valor de cada pez se establece incluyendo sus valores fenotpicos y los
factores de
importancia en la siguiente frmula:
lpez = (|1) (longitud) + (IB) (profundidad corporal) + ID) (rendimiento de la canal)
B
4.
por familias, para lo cual se pueden seguir dos mtodos distintos. En el primero,
se cultiva cada familia en tanques, jaulas o estanques separados hasta que
alcanzan un tamao que permite aplicar marcas o etiquetas familiares. Una vez
marcados, los peces pueden ser cultivados comunalmente (se mezclan y se
cultivan juntos) y en el momento de la cosecha se separan por familias para
efectuar la seleccin. El segundo mtodo consiste en cultivar los peces por
separado desde el momento en que se produce la fecundacin de los huevos
hasta que se realiza la seleccin. Incluso despus de sta, si no es posible
marcar los peces, se les debe mantener en unidades distintas. En caso de que
puedan ser marcados, los peces reproductores seleccionados pueden ser
cultivados comunalmente hasta el momento del apareamiento.
La seleccin interfamiliar es ms costosa que la seleccin individual porque
exige ms instalaciones y mano de obra. Tambin hace necesario consignar
ms datos. El coste del programa ser mucho menor si los peces pueden ser
marcados y cultivados comunalmente que si se cultiva cada familia por
separado.
Uno de los aspectos interesantes de la seleccin interfamiliar es que permite
reducir la mano de obra necesaria para aumentar la tasa de crecimiento.
Adems, el piscicultor puede mejorar fcilmente la tasa de crecimiento mediante
la seleccin para peso. Dado que la seleccin interfamiliar se basa en las
medias familiares, no es necesario determinar valores individuales si se
selecciona para aumento de peso. Se pueden pesar conjuntamente los peces de
cada familia y obtener la media familiar dividiendo el valor obtenido entre el
nmero de peces que se ha pesado.
Si cada familia se cultiva en un estanque de crecimiento distinto, es necesario
replicar cada unidad al menos tres veces y determinar luego la media global de
las tres unidades antes de seleccionar o descartar las familias. Si se cultiva cada
familia en un estanque, no es posible determinar si el valor fenotpico medio de
la familia representa el valor reproductor de dicha familia o la calidad del
estanque. Todo aquel que ha cultivado peces sabe que cada estanque tiene
unas caractersticas peculiares. Algunos son "buenos", mientras que otros son
"malos". En algunos estanques el agua es de buena calidad, hay una buena
floracin de algas y se obtienen elevados rendimientos, mientras que en otros
existen problemas respecto al oxgeno disuelto, la floracin de algas es escasa y
los rendimientos son bajos. Si se utiliza un estanque para cada familia, las
diferencias entre las medias familiares no se deben a la variacin heredable de
las familias sino a las poblaciones de algas existentes en los estanques o a otros
factores ambientales. La seleccin no dar resultado si son las distintas
condiciones de los estanques la razn principal de la diferencia existente entre
las medias familiares.
Los piscicultores deben poner buen cuidado en que las condiciones de cultivo
sean iguales para todas las familias. Uno de los factores ambientales que
pueden y deben controlar en la seleccin nterfqmiliar es la densidad de
poblacin, que ha de ser idntica en cada familia, pues de lo contrario las
diferencias entre las medias familiares no se debern a diferencias heredables
sino a la diferente densidad de poblacin.
1. Determinar los valores fenotpicos de cada uno de los peces que forman la poblacin. En este ejemplo,
slo se establecen dichos valores para 10 peces:
Pez
Longitud (mm)
T-l
T-2
T-3
T-4
T-5
T-6
T-7
T-8
T-9
T-10
198
210
180
195
197
190
188
195
185
199
103
110
108
100
101
98
97
102
95
102
Rendimiento de la canal
54
55
57
55
56
54
53
57
52
55
2. Determinar el valor I de cada pez utilizando los valores de importancia abtenidos en el cuadoll:
DESCARTAR
T-2 =
T-10 =
105.777
101.831
T-l
T-5
T-8
T-4
T-3
T-6
T-7
T-9
101.641
101.097
100.964
100.000
98.148
97.680
96.583
94.878
=
=
=
=
=
=
=
=
RESERVAR
Figura 28. Se necesita disponer de una poblacin control para evaluar la mejora
conseguida mediante la seleccin. En este ejemplo, la longitud media de la
generacin P, es de 150 mm. Antes de iniciar la seleccin, se tom una muestra
al azar de dicha poblacin para obtener los peces reproductores control F, (zona
de puntos de la curva). Una vez conseguidos los peces reproductores control F,
se seleccion el 30% mejor de la poblacin (valor lmite = 155 mm). Los peces
reproductores seleccionados P, y control F1 fueron cultivados en condiciones
idnticas y se aparearon al alcanzar la edad madura, producindose las
generaciones F1. Las generaciones seleccionada F1 y control F, se cultivaron
con arreglo al mismo sistema. Al cosechar las generaciones F1( la longitud media
de los peces seleccionados F, era de 169 mm y la de los peces control F1 de
159 mm. De no haber existido un control, los resultados habran indicado que
gracias a la seleccin la longitud media haba pasado de 150 a 169 mm, lo que
supone un incremento de 19 mm. Sin embargo, la existencia de una generacin
control F1 pone de manifiesto que una parte importante de la mejora de 19 mm
se debi a factores ambientales. La media de los peces control F1 era de 159
Dadas:
Conclusin
Los programas de cra selectiva necesarios para mejorar los caracteres
cuantitativos son ms difciles, complejos y largos que los que deben aplicarse
en el caso de los caracteres cualitativos. De hecho, estos programas son de
duracin indefinida; si se interrumpe la seleccin, la poblacin pierde gran parte
de la mejora conseguida. Adems, exigen un sistema de registro de datos ms
complejo y una cierta labor de anlisis matemtico/estadstico de los datos
recogidos. En el Captulo 5 se presentan ejemplos de programas de cra
sencillos y poco costosos para mejorar diversos caracteres cuantitativos como la
tasa de crecimiento, as como ejemplos de registros de datos que se deben
mantener.
Los programas de cra selectiva son mtodos experimentados y eficaces para
aumentar la tasa de crecimiento y el rendimiento, pero entraan unos gastos y
son de un nivel tecnolgico elevado. Si es posible aumentar los rendimientos
mediante la utilizacin adecuada de cal, fertilizantes y/o piensos o introduciendo
mejoras por lo que respecta a la densidad de poblacin o la gestin de la calidad
del agua, deben utilizarse primero estos mtodos porque producen una mejora
inmediata y son relativamente poco costosos.
Es bastante reducido el nmero de piscicultores a los que se debe aconsejar
que utilicen programas de cra selectiva, porque para llevarlos a la prctica
hacen falta estanques, mano de obra, dinero y registro de datos. Tambin
exigen una planificacin a largo plazo y una dosis de paciencia. Los piscicultores
que no pueden o no quieren dedicar una parte de su piscifactora al programa de
cra selectiva, aportar la mano de obra necesaria y registrar y mantener datos no
deben iniciarlos. Tampoco se debe alentar a iniciar programas de cria a los
piscicultores que no pueden efectuar una planificacin a largo plazo (1-10 aos).
Para utilizar programas de cra selectiva con objeto de aumentar la tasa de
crecimiento, no es necesario que los piscicultores se conviertan en genetistas.
No slo no necesitan conocer la heredabilidad de la longitud y el peso, sino
tampoco qu es la heredabilidad. Sin embargo, deben ser buenos
administradores.
Antes de iniciar un programa de cra selectiva, el piscicultor debe emprender un
estudio para establecer si es necesario y qu caracteres deben ser objeto de
mejora. En la mayora de los casos, lo ms lgico es que la finalidad de la
mejora sea aumentar la tasa de crecimiento. Por regla general, sta ha de ser la
nica meta de los programas de cra selectiva en las piscifactoras de tamao
medio, y ello porque la mejora que puede obtenerse para un carcter es
inversamente proporcional al nmero de caracteres que se incorporan al
programa de mejora. Adems, el aumento de la tasa de crecimiento mejorar
tambin otros caracteres productivos importantes mediante la seleccin
indirecta.
Tras decidir qu carcter desea mejorar, el piscicultor debe establecer cmo y
cuando medir el carcter y qu programa de cra selectiva utilizar para crear la
poblacin de peces reproductores seleccionados (seleccin individual,
intrafamiliar o interfamiliar). En el Cuadro 13 se exponen las diferencias entre
estos programas. Siempre que sea posible, debe utilizarse la seleccin
individual, porque adems de ser ms fcil y menos costosa exige un menor
registro de datos.
Cuando desea mejorar dos caracteres, el piscicultor debe recurrir al descarte
independiente o al descarte independiente modificado. Nunca debe utilizar la
seleccin en tndem. Aunque el ndice de seleccin es el programa de cra ms
eficiente para mejorar dos caracteres, no se recomienda para las piscifactoras
de tamao medio.
El piscicultor que ponga en prctica un programa de cra selectiva debe disponer
de los medios necesarios para evaluar los resultados de su trabajo. Si cuenta
con el espacio y los recursos necesarios, puede mantener una poblacin control.
De no ser as, puede comparar la media de la poblacin seleccionada en el
transcurso del tiempo con la de una piscifactora de las proximidades o con la de
un criadero estatal.
Una vez establecida la mejora conseguida con el programa de cra selectiva,
debe reevaluar el programa. Ha de examinar todas sus facetas y si existen
formas ms sencillas y eficientes de realizarlo. Evaluar tambin si la inversin
que ha efectuado produce los dividendos esperados. Sin duda, el piscicultor
debe abandonar el programa de cra selectiva si no funciona adecuadamente,
pero no debe emitir un juicio apresurado sobre los resultados de la seleccin. Si
se ejecuta adecuadamente, el programa de cra selectiva producir una
ganancia pequea pero constante.
Estrategia
Ventajas
Desventajas
Individual
El ms indicado cuando H2
>0,25; poco costoso; puede
realizarse en un
reducido
nmero de estanques;
relativamente fcil de aplicar para
2 o 3 caracteres; todos los peces
seleccionados son los de mayor
tamao; es fcil mantener una
poblacin reproductora
importante; es el que exige un
menor registro de datos.
Intrafamiliar
Elegir los
ejemplares
familia
El ms indicado cuando
h2<0,15 y VEe, afecta a la familia
ms que a los individuos; puede
utilizarse cuando el desove es
asincrnico; relativamente fcil
mantener una poblacin
reproductora numerosa; menos
costoso que la
seleccin
interfamiliar
Moderadamente costoso,
requiere gran nmero de
estanques; difcil incorporar 2 o
3 caracteres; los peces
pequeos pueden ser peces
reproductores seleccionados.
Exige un gran volumen de
registro de datos.
Interfamiliar
El ms indicado cuando
H2.<0,15 y VE afecta a los
individuos ms que a las
familias; puede utilizarse cuando
es necesario dar muerte a los
peces.
seleccin
mejores
de cada
CAPITULO 5
longitud o para peso. Los piscicultores deben seleccionar para longitud porque
es mucho ms fcil medir que pesar con precisin centenares de peces y
porque no suelen disponer de balanzas de precisin.
Tambin se ofrecen ejemplos de programas de cra selectiva concebidos para
mejorar dos caracteres. En esos casos, la seleccin para aumentar la tasa de
crecimiento sigue siendo el principal objetivo, pero se aade un segundo
carcter.
Los programas de cra selectiva aqu se mencionan estn pensados para un
piscicultor que desea conseguir una poblacin genticamente mejorada para su
piscifactora. Si su propsito es poner en marcha un programa de cra para
vender alevines mejorados genticamente a la industria local o regional, deber
incrementar el tamao y los costos de los proyectos indicados, pues tendr que
construir ms estanques, crear un nmero mayor de cohortes y producir un
mayor volumen de peces reproductores seleccionados. De hecho, si ste es su
objetivo, es probable que el piscicultor dedique al proyecto toda la piscifactora e
interrumpa la produccin de peces para la alimentacin.
Uno de los requisitos para el buen xito de un programa de cra selectiva es
determinar el nmero de peces reproductores seleccionados que se ha de
reservar, pues si se reserva un nmero demasiado reducido, no se dispondr de
un volumen suficiente de peces seleccionados para el futuro. Ello obligar al
piscicultor a aparear peces no seleccionados y frustrar gran parte de sus
esfuerzos.
Reservar un nmero demasiado reducido de peces puede ocasionar, tambin,
un nivel muy elevado de endogamia que originar depresin consangunea. En
ese caso, gran parte de la mejora obtenida mediante la cra selectiva slo
servir para contrarrestar los efectos de la depresin consangunea.
Para reducir al mnimo la depresin consagunea, el piscicultor debe aparear al
menos 25 machos y 25 hembras en cada generacin, aunque stas son slo
cifras indicativas. Esto significa que debe conservar un mnimo de 100-200
peces reproductores. Hay que reservar un nmero tan elevado de peces porque
algunos mueren antes de ser apareados y porque los apareamientos raras
veces tienen un xito del 100%. Esta norma debe aplicarse tambin a la
poblacin control.
Otro factor que hay que tener en cuenta para decidir el nmero de peces
reproductores es el tamao de la operacin, es decir, el nmero de alevines
necesarios para los estanques de crecimiento, pues si el nmero de
reproductores es demasiado reducido no se podr abastecer dichos estanques.
Reservar el nmero suficiente de peces reproductores seleccionados puede
constituir un problema en las piscifactoras de gran tamao, pero no en las de
tamao medio (2 ha), especialmente si el piscicultor reserva al menos 100-200
peces.
Los programas de cra selectiva que aqu se describen se presentan para
demostrar que los piscicultores pueden utilizar programas relativamente
Seleccin individual
Siempre que sea posible, para aumentar la tasa de crecimiento hay que utilizar
la seleccin individual, ms fcil y menos costosa que la seleccin familiar
porque slo exige uno o dos estanques y hay que medir menos peces.
Seleccin para tasa de crecimiento
La tasa de crecimiento es el carcter productivo ms importante. En los
programas que se describen a continuacin se indica cmo puede utilizarse la
seleccin individual para mejorar nicamente este carcter. Si el piscicultor
puede sincronizar el desove en la seleccin individual, sta ser relativamente
sencilla, pero si tiene lugar de forma asincrnica deber asegurarse de que las
diferencias de tamao relacionadas con la edad no enmascaran las que son de
origen gentico. Si no se modifica el programa para tener en cuenta la
asincrona en el desove, ser imposible diferenciar los peces genticamente
superiores de aquellos cuya superioridad se debe a factores ambientales (por
ser de mayor edad).
Desove sincrnico: Si el piscicultor puede sincronizar el desove y producir al
menos 25 familias en un mismo da (o a lo sumo en 48 horas) podr utilizar un
programa de cra selectiva sencillo y poco costoso para el que slo necesitar
uno o dos estanques. Deber disponer de otro estanque para los peces
reproductores seleccionados, una vez que hayan sido reservados.
Para iniciar el programa, el desove debe realizarse utilizando tcnicas normales
de manejo. Si es posible, se deben recoger e incubar las masas de huevos. Si
los huevos son incubados por las hembras en los estanques, deber efectuarse
un seguimiento estrecho y recoger los alevines en cuanto comienzan a
eclosionar o a nadar. Si es posible, se uniformar el tamao de las familias
antes de poblar los estanques para impedir que una familia pueda sesgar los
resultados de la seleccin, y se reducir al mnimo la consanguinidad. Por ello,
las familias deben estar aisladas hasta que sean uniformes. Adems, si se las
aisla hasta el momento de depositarlas en los estanques, ser posible apreciar,
y registrar, la mortalidad total de una o ms familias.
Si los peces se cultivan al modo tradicional en un proceso de dos fases (en la
fase 1 se cultivan las larvas hasta que se convierten en alevines y en la fase 2
se cultivan los alevines hasta que alcanzan la condicin de peces adultos), la
seleccin puede realizarse cuando se cosechan los alevines y cuando se
cosechan los peces de tamao comercial; en este caso, se necesitarn dos
estanques para la seleccin. Si la produccin es un proceso nico (no existe
fase de alevn y se cultivan las larvas hasta que alcanzan el tamao comercial),
la seleccin se realizar al cosechar los peces adultos y slo har falta un
estanque.
Si se cultivan los peces en dos fases, se depositan las larvas en un solo
estanque y se producen alevines utilizando las tcnicas normales de produccin.
Inmediatamente antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de 100-200
alevines redondeando al milmetro ms prximo, con objeto de determinar el
valor fenotpico que corresponde al porcentaje mnimo deseado, tal como se
indic en la figura 20. En el momento de cosechar los alevines, se reserva el 3550% mejor y se deposita en el estanque de produccin de peces para la
alimentacin. Los alevines descartados pueden ser cultivados para la
alimentacin o vendidos. Si se cultivan, no se deben reservar ni aparear.
Los alevines seleccionados deben ser cultivados con arreglo a las tcnicas
normales de produccin. Antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de
100-200 peces redondeando en al milmetro ms prximo para determinar el
valor fenotpico que corresponde al porcentaje mnimo deseado. En el momento
de la cosecha, se conserva el 10-20% mejor, que sern los peces reproductores
seleccionados. Los peces descartados pueden ser consumidos o vendidos.
Si el cultivo de los peces se realiza en una sola fase, en el momento de la
cosecha se toma una muestra de 100-200 peces para crear la poblacin control
de peces reproductores F1. La poblacin control de peces reproductores F1 debe
crearse antes de que se efecte la seleccin. Si se cultivan los peces en dos
fases y se va a llevar a cabo la seleccin en ambas, se obtendrn los peces
reproductores control al final de la primera fase. Si este proceso tiene lugar
inmediatamente antes de la segunda operacin de seleccin, no ser una
autntica poblacin control, pues la seleccin se habr iniciado antes de su
creacin.
Si los peces se cultivan en una sola fase, se depositan los alevines en un mismo
estanque y el cultivo de los peces adultos se realiza de acuerdo con las tcnicas
de produccin habituales. La seleccin tiene lugar en el momento de la cosecha,
segn se ha descrito anteriormente.
En las figuras 29 y 30 se exponen esquemticamente estos sencillos programas
de cra selectiva. La Figura 29 esboza los procedimientos que se siguen cuando
la seleccin tiene lugar en dos momentos, en la fase de alevines y en la de
peces de produccin, y en la Figura 30 se describen los procedimientos que se
siguen cuando la seleccin tiene lugar en una sola operacin, una vez que los
peces han alcanzado el tamao comercial.
No se indica un porcentaje lmite exacto, sino que ste puede fluctuar entre dos
valores (35-50% en el caso de los alevines y 10-20% para los peces de tamao
comercial), porque no es indispensable fijar unos valores lmite exactos. La
intensidad de seleccin es una decisin individual. El piscicultor puede
incrementar la mejora elevando los porcentajes lmite (es decir, conservando un
porcentaje menor de peces), pero al establecer el ndice de mejora debe tener
en cuenta los problemas relacionados con la consanguinidad y la posibilidad de
producir un nmero suficiente de peces en la siguiente generacin. Si los
valores lmite se sitan en la franja de porcentajes indicada, ser posible aplicar
los programas en una piscifactora de tamao medio sin que surjan graves
problemas y se podrn obtener los resultados deseados.
Figura 30. Diagrama esquemtico del programa de cra selectiva menos costoso
que puede aplicarse para aumentar la tasa de crecimiento. En este programa,
las larvas se depositan en un estanque y los peces no se cosechan hasta que
han alcanzado el tamao comercial. La seleccin tiene lugar cuando se vaca el
estanque y se cosechan los peces. Este programa puede realizarse en un solo
estanque. En la Figura 29 se mencion el destino de los peces descartados.
Para este proyecto, la superficie de estanques debe oscilar entre 0,04 y 0,4 ha,
segn la densidad de poblacin en el cultivo de los peces y la intensidad de la
seleccin. Una vez que ha decidido los porcentajes mnimos y el nmero de
individuos de que constar la poblacin de peces reproductores seleccionados,
el piscicultor puede establecer la extensin de los estanques. As, sabr qu
porcentaje de la piscifactora dedicar al programa de mejora. En el Cuadro 14
se indica el procedimiento para decidir el tamao de los estanques. Los valores
obtenidos en el Cuadro 14 slo son vlidos en los supuestos que figuran en
dicho cuadro.
Para llevar a la prctica un programa de cra selectiva no es necesario construir
Cuadro 14. Procedimiento para determinar el tamao de los estanques que se necesitan
en un programa de cra selectiva.
Objetivo:
Si:
Valor lmite al cosechar los peces de produccin: seleccin del 10% mejor
Valor lmite al cosechar los alevines: seleccin del 50% mejor
Mortalidad de larvas-alevines: 50%
Mortalidad de alevines-peces de produccin: 10%
Densidad de poblacin en el estanque de alevines: 200.000/ha
Densidad de poblacin en los estanques de peces de produccin: 7.000/ha
1.
2.
3.
4.
5.
nmero
cosechado/porcentaje
de
6.
Figura 31. Diagrama esquemtico que ilustra las formas en que puede
transferirse la mejora gentica del programa de cra selectiva a los peces de
produccin que cultiva el piscicultor para su venta en el mercado. Si los peces
reproductores seleccionados engendran un nmero suficiente de peces para
ambas poblaciones, la transferencia ser inmediata y la media de las dos
poblaciones ser idntica (procedimiento 1). Si la seleccin es un proceso de
dos fases, los descartes de la segunda fase pueden utilizarse como peces
reproductores para originar peces de produccin (procedimiento 2). En este
caso, una parte de la mejora gentica se transferir inmediatamente, pero la
como cada una de las cohortes ocupa un estanque distinto y la seleccin tiene
lugar independientemente en cada una, las pequeas diferencias de manejo
entre las cohortes no afectan a la seleccin. Por ejemplo, el hecho de que en un
estanque de peces de produccin la densidad sea de 5.000 alevines/ha y en los
otros de 4.000 puede afectar a la tasa media de crecimiento de las cohortes,
pero probablemente no tendr incidencia, porque la seleccin se efecta
independientemente en cada estanque.
Ahora bien, las diferencias sustanciales en el sistema de manejo de los
estanques pueden influir en los resultados. As, si en un estanque de peces de
produccin la densidad es de 15.000 alevines/ha y se utiliza estircol como
nica fuente de nutrientes, mientras que en los dems la densidad es de 4.000
alevines/ha y el alimento utilizado es salvado de arroz, es posible que la
seleccin acte sobre genes distintos en las diferentes cohortes.
Seleccin para tasa de crecimiento y otro carcter
Los programas de cra que se han descrito pueden ampliarse para incluir otro
carcter. Adems de la tasa de crecimiento, el piscicultor que lo desee puede
mejorar fcilmente otros caracteres como la conformacin corporal y/o la
facilidad de captura. Para mejorar simultneamente dos caracteres debe
utilizarse el descarte independiente o el descarte independiente modificado. En
los centros de produccin de alevines, los acuicultores tambin utilizan el
descarte independiente, pero pueden recurrir al ndice de seleccin si poseen el
nivel tcnico y los conocimientos y la mano de obra necesarios para ponerlo en
prctica.
Cuando utiliza el descarte independiente, el piscicultor debe determinar la
intensidad global de la seleccin, con el fin de calcular el porcentaje lmite para
cada carcter. Este proceso se describi en el Captulo 4. El piscicultor debe
intentar reservar el 10-20% de la poblacin en la fase de peces de produccin
de la seleccin. Para determinar los valores fenotpicos que corresponden a los
porcentajes lmite deseados se sigue el procedimiento que se ha descrito
anteriormente y que recoge esquemticamente la Figura 20.
Seleccin familiar
En general, la seleccin familiar se utiliza cuando la heredabilidad es baja y/o
cuando existen fuentes no controlables de variacin ambiental que enmascaran
diferencias genticas y hacen que la seleccin individual sea ineficaz.
La seleccin intrafamiliar se aplica normalmente cuando existe un nmero
importante de factores ambientales que influyen notablemente en la variacin
fenotpica a nivel familiar. Destacan entre esos factores el momento del desove
y la edad y el tamao de la madre.
Por lo general, se efecta seleccin interfamiliar cuando la variacin fenotpica
se debe en gran medida a factores ambientales que afectan a nivel individual
ms que familiar. En esas condiciones, el valor fenotpico del individuo no refleja
con exactitud el valor reproductor, por lo cual la seleccin individual es ineficaz y
Dado que cada familia ser considerada como una subpoblacin temporal y que
la seleccin para longitud tendr lugar independientemente en cada una de
ellas, las diferencias de manejo poco significativas no afectarn al programa de
cra selectiva. As, no ser necesario descartar una familia porque el piscicultor
no pueda tener la densidad de poblacin deseada. Como en el caso de la
seleccin individual, en que la poblacin se divida en cohortes de edad, las
diferencias de manejo poco significativas entre los estanques no tienen
consecuencias importantes, aunque el piscicultor debe tratar de cultivar de la
misma forma todos los estanques.
En el momento de la cosecha, debe medirse una muestra de 30-100 peces de
cada familia (o todos los peces en el caso de que el tamao de la familia sea
reducido) redondeando al milmetro ms prximo, para determinar en qu punto
debe situarse el valor lmite. En este caso, el valor lmite se expresa como los 5,
10 o 20, etc., peces de mayor tamao. El piscicultor reservar los 5-10 machos
mejores y las 5-10 hembras mejores de cada familia. Si no existe dimorfismo
sexual en el momento de la cosecha, puede reservar simplemente los mejores
10-20 peces de cada familia. En la Figura 33 se esquematiza este programa de
cra selectiva.
Ciertamente, este programa exige mayor dedicacin que la seleccin individual.
Si se han de criar 25 familias y el piscicultor debe medir 30-100 peces de cada
familia, medir en total de 750 a 2.500 peces para determinar los valores
mnimos, frente a 100-1.000 peces en los programas de seleccin individual.
Por aadidura, este programa puede estresar a los peces, pues debern
medirse por dos veces todos los peces de cada familia, la primera para
establecer el valor lmite y la segunda para determinar qu peces se reservarn.
descartar las 5-10 familias peores durante la fase de alevines. De esta forma
ser menos costosa la fase de crecimiento.
Si existe una amplia correlacin gentica entre la fase de alevines y la fase de
peces adultos, la seleccin puede realizarse en la fase de alevines. As se
reducir el costo del programa de cra, porque harn falta menos estanques
para la fase de peces de produccin, puesto que slo las familias seleccionadas
se cultivarn hasta alcanzar el tamao comercial. Este mtodo se ha aplicado en
el caso de la trucha arco iris y ha permitido mejorar el carcter tamao en el
momento de la cosecha mediante seleccin indirecta.
Al concluir la fase de peces de produccin deben reservarse las 5-10 familias
mejores, que sern los peces reproductores seleccionados. Se puede reservar
la familia entera o un nmero aleatorio e igual de cada familia seleccionada.
Como ya se ha indicado, se reservarn al menos 100-200 peces reproductores
seleccionados. En la figura 34 se esquematiza este programa de cra selectiva.
Un aspecto de la seleccin interfamiliar para aumentar la tasa de crecimiento
que puede resultar poco costoso es el registro de datos para determinar qu
familias se deben descartar. Al basarse la seleccin en la media familiar, el
pesaje de los peces de cada estanque puede realizarse por lotes. Si se conoce
el nmero de peces que se han pesado es fcil determinar el peso medio. As, el
piscicultor podr aumentar la tasa de crecimiento seleccionando para peso en
lugar de seleccionar para longitud.
En general, la seleccin interfamiliar no permite seleccionar para dos o ms
caracteres, pues slo se reservan las familias cuya media alcanza o supera dos
valores lmite y es poco probable que las cinco mejores familias para un carcter
determinado lo sean tambin para un segundo carcter. Para mejorar dos
caracteres, el piscicultor puede utilizar la seleccin interfamiliar para mejorar uno
de los caracteres y otra forma de seleccin para mejorar el segundo carcter.
El manejo y apareamiento de los peces reproductores seleccionados debe
realizarse tal como se indic al describir la seleccin intrafamiliar. Tambin en
este caso, los piscicultores deben mezclar las familias seleccionadas y aparear
al azar los peces reproductores seleccionados, porque ese procedimiento es
menos costoso. Ahora bien, los piscicultores deben saber que de esa forma la
consanguinidad alcanzar unos niveles que ocasionarn problemas despus de
algunas generaciones. Ello se debe a que en la seleccin interfamiliar el nmero
de reproductores de la poblacin es muy inferior al nmero efectivo de peces
reproductores. Este tipo de programa de cra est concebido para reservar
peces de slo 5-10 familias en cada generacin, por lo cual el nmero de
reproductores de la generacin P, disminuye retroactivamente a 10-20 y es
menor a partir de entonces.
Registro de datos
Los programas de cra selectiva slo dan resultados si los piscicultores
consignan los datos necesarios. Probablemente, ste es el aspecto menos
valorado pero ms necesario de cualquier programa de mejora. Sin registrar
datos es imposible determinar un valor lmite y, por tanto, crear una poblacin de
peces reproductores seleccionados. Sin registros no se puede saber si el
programa se est desarrollando satisfactoriamente y el piscicultor ignora en qu
estanque han sido depositados los peces seleccionados, cules contienen los
peces control y cules los que van a ser cultivados para su comercializacin.
En la piscicultura, la recogida de datos es una parte integral de la vida cotidiana.
Los piscicultores deben reunir informacin sobre aspectos tales como si el
desove se ha efectuado satisfactoriamente, la densidad de poblacin, el tamao
medio al depositar los peces en los estanques, la cantidad de fertilizantes y de
pienso utilizado, el porcentaje de supervivencia, el peso medio en el momento
de la cosecha, el rendimiento, etc. Esa informacin les permite conocer
exactamente cmo se est desarrollando el proceso y no tener que basarse en
meras especulaciones. Saben si el rendimiento ha disminuido por efecto del mal
tiempo, y el alcance de la disminucin o, si por el contrario, ha aumentado, y en
qu grado, al utilizar fertilizante de mejor calidad. Si no disponen de datos slo
podrn hacer suposiciones.
Es necesario registrar datos sobre los parmetros indicados en todos los
estanques. Cada estanque tiene unas caractersticas distintas y los datos
indicarn cules de ellos dan rendimiento y cules no, y permitirn aplicar el
sistema de manejo ms adecuado.
Muchos piscicultores no quieren o no pueden llevar un registro adecuado de
datos. En tal caso, no se les debe alentar a que utilicen un programa de cra
selectiva. Si el piscicultor no rene los datos necesarios para evaluar un
programa, probablemente tampoco lo aplicar correctamente. Esto tener efectos
negativos en el mbito regional, porque el piscicultor puede decir a otros colegas
que los programas de cra son una prdida de tiempo, sin informarles de que el
programa no funcion porque no lo ejecut correctamente.
Los agentes de extensin podran facilitar el servicio de registro de datos a los
piscicultores responsables y diligentes que no puedan realizar esta tarea por s
mismos. Si los programas de cra selectiva son sencillos, un agente de
Desov
e
Esta
que
Peso
masa de
nuevos
(g)
Nme
ro de
huev
os
Nme
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oclosl
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Nme
ro
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Estanq
ue en
que se
deposit
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Fech
a en
que
se
depo
sit
|ron
5/1
310
9,300
8.370
7.533
no
5/3
262
7,860
6.681
5,946
si
150
6/8
5/3
138
4.140
3.643
3,169s si
i
150
6/8
5/3
162
4.560
4.332
4.115
si
150
6/8
5/3
147
4,410
3.175
2.889
si
160
5/8
5/3
25
760
325
145
no
6/3
273
8.190
6.879
5.641
si
150
5/8
Cuadro 16. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre el desove en un
programa de cra selectiva concebido para aumentar la tasa de crecimiento mediante
seleccin individual; la poblacin se dividir en cohortes de edad. El cuadro incluye
tambin datos sobre el nmero de familias de la cohorte, el nmero de peces elegidos
en cada familia as como el estanque que ocup cada cohorte y en qu fecha.
Fecha: 5 mayo, 15 mayo de 1995
Especie: cualquier especie pisccola
Estanques Nos.: 3, 4, y 5
Generacin: generacin P1. Cohorte A. Peces cultivados para que se conviertan en
peces
reproductores seleccionados F1.
Fecha en que se depositaron: 1 de mayo de 1995
Fech
s
Desov Estan
e
que
Peso
masa
de
hueves
(g)
Nmer
o de
huevcs
Nmero
eclosio
nado
Nmer
o de
alevine
s
Nmer
o
deposit
ado
Estanqu
e en
que se
dsposita
ron
Fecha
en
que se
deposi
tar en
6/5
413
12.380
11,161
8,924
200
12
6/10
6/6
362
10,660
8,876
8,267
200
12
6/10
6/6
238
7,140
6,640
4,806
200
12
6/10
6/6
262
7,660
6,360
5.716
200
12
6/10
6/6
136
4,080
3,876
3.665
200
12
6/10
6/6
261
7,630
6,647
6,261
200
12
6/10
Cuadro 17. Ejemplo de cuadro de datos para registrar las medidas de longitud en
354
327
355
330
341
361
357
348
328
329
355
359
369
340
351
349
344
348
345
352
331
333
336
338
342
347
343
344
355
Cuadro 18. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre la cosecha
para dos caracteres cuantitativos. Este cuadro ha sido concebido para una
especie que no presenta dimorfismo sexual por lo que respecta al tamao
corporal. En este ejemplo, la longitud y la profundidad corporal se registran
nicamente para cuatro peces.
Longitud y profundidad corporal en el momento de la cosecha
Longitud (mm)
Profundidad corporal
{mm)
259
127
265
135
263
133
278
139
Medias =
= se ha de calcular
= se ha de calcular
Mejora
gentica
1995
330 mm
321 mm
9 mm
F
1
Cuadro 20. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar
datos relativos al desove para un programa de cra selectiva concebido para
aumentar la tasa de crecimiento mediante seleccin intrafamiliar. El cuadro
incluye tambin informacin sobre el estanque que ocup cada una de las
familias, el nmero de alevines de cada estanque y cuando se depositaron los
peces. Los estanques 13 y 15 son de menor tamao que los otros, por lo cual
se llenaron con un nmero menor de peces.
Fechas: 1 y 15 de mayo de 1995
Especie: cualquier especie pisccola
Estanques n: 1, 2 y 3
Generacin: generacin P,. Los peces cultivados sern seleccionados para que se
conviertan en peces reproductores seleccionados F,
Fecha en que depositaron: 30 de abril de 1995
Fech
a
Deso Estanq
va
ue
Peso
masa
de
huevos
Nme Nmer
ro de o
huev eclosion
os
sdo
Nme
ro do
alevin
es
Famili
a
Nmer
o
deposit
ado
Estanqu Fecha
e en
en que
que se
se
deposita deposit
6/1
285
8,550
7,609
6,772
200
10
5/7
5/2
234
7,020
6.468
6,812
200
11
5/8
5/2
27
810
310
175
non
utilizad
5/2
224
6.720
5,644
4.458
200
12
6/8
5/2
174
6,220
3.915
3,719
190
13
6/8
6/3
167
4,710
4,050
3.523
200
14
5/9
5/3
270
8,100
6.053
6.447
185
15
6/9
5/5
Des Estanq
ove
ue
1
24
174
5.520
Nme
ro de
alevin
es
5,438
4.055
3.867
Nmer
o
deposit
ado
200
200
23
5/12
200
6/12
200
12
5/12
200
20
5/12
200
11
5/12
Familia
Estanqu Fecha
e en
en que
que se
se
deposita deposit
17
5/12
Nmero
de
familias
total
Nmero de peces
reproductores que
produjeron
hembras
machos
hembras
1994
27
27
54
25
25
25
1995
35
25
60
34
34
25
Nmer
o
de peces
apareados
Nmero
de
familias
utilizadas
Nmero
de
familias
reservada
Nmero de
peces
reproductores
que produjeron
hembras machos
hembras
machos
total
1994
27
27
54
26
10
1995
35
25
60
32
10
Conclusin
Los programas de cra selectiva que se han expuesto brevemente en este
captulo demuestran que es posible aumentar la tasa de crecimiento y mejorar
otros caracteres cuantitativos con programas de cra selectiva relativamente
sencillos y poco costosos. Siempre que sea posible se ha de emplear la
seleccin individual porque es ms fcil y menos costosa. Si el desove de los
peces puede realizarse de manera sincrnica el programa de cra selectiva
destinado a aumentar la tasa de crecimiento puede tener lugar en uno o dos
estanques y no afectar apenas a las actividades normales de la piscifactora.
Aun en el caso de que en la especie de que se trate el desove no se produzca
sincrnicamente, si es posible crear cohortes de edad el programa de cra
selectiva continuar siendo relativamente sencillo y poco costoso y sus
repercusiones sobre las actividades normales de la piscifactora sern mnimas.
Si el piscicultor no puede controlar el comportamiento de los peces en el
apareamiento ni crear cohortes de edad porque el carcter que quiere mejorar
tiene una baja heredabilidad y est fuertemente influido por los factores
ambientales, debe utilizar la seleccin familiar y, si es posible, la seleccin
intrafamiliar, ms sencilla y menos costosa que la interfamiliar. Sin embargo, son
la biologa de la especie, la heredabilidad del carcter y el tipo de factores
ambientales que influyen en la expresin fenotpica, y no el deseo del piscicultor
de que el programa de mejora sea poco costoso, lo que determinar qu
programa es el ms adecuado.
La complejidad de un programa de cra selectiva depende de varios factores, el
ms importante de los cuales es el nmero de caracteres que se quiere mejorar.
Prcticamente todos los programas deben tener como uno de sus objetivos el
aumento de la tasa de crecimiento, que es el carcter ms importante, porque
los peces que crecen ms rpidamente tardan menos en alcanzar el tamao
comercial y aumentan el rendimiento. Pueden aadirse otros caracteres, pero el
piscicultor slo debe incluir los que son realmente importantes, porque el ndice
de aumento de la tasa de crecimiento ser inversamente proporcional al nmero
de caracteres incluidos en el programa de cra selectiva. A lo sumo deben
aadirse uno o dos caracteres a la tasa de crecimiento.
En segundo lugar, es el sistema de produccin el que determina la complejidad
y el costo del programa de cra selectiva: puede tratarse de un sistema de una
sola fase, en que los alevines se depositan en un estanque y se cultivan hasta
que alcancen el tamao comercial, o de un sistema de dos fases, en el cual se
cultivan las larvas hasta que alcanzan la fase de alevines en un estanque y los
alevines se cultivan en otro estanque hasta que alcanzan el tamao comercial.
En un sistema de produccin de una sola fase los programas de mejora son ms
fciles y menos costosos porque se necesitan un menor nmero de estanques.
En cambio, si el sistema de produccin consta de dos fases, la seleccin puede
efectuarse por dos veces, con lo cual el grado de mejora ser mayor.
Por ltimo, otro factor que influye en la complejidad del programa de cra
selectiva es el hecho de si la especie presenta dimorfismo sexual para el tamao
corporal. En caso afirmativo, debern establecerse valores lmite para cada sexo
y ello har necesario sexar todos los peces, adems de medirlos, duplicando el
costo de la medicin y aumentando ligeramente el volumen de datos registrados.
Uno de los objetivos de un programa de cra selectiva debe ser reservar 100-200
peces reproductores seleccionados en cada generacin para que el piscicultor
tenga la seguridad de aparear al menos 25 machos y 25 hembras en cada
generacin. Este sistema reducir al mnimo durante 5 generaciones los
problemas derivados de la consanguinidad. Adems, el piscicultor debe reservar
un nmero suficiente de peces reproductores seleccionados para engendrar la
descendencia para la siguiente generacin de seleccin. Ello puede representar
un problema considerable en las piscifactoras grandes, pero no as en las de
tamao medio.
Si el programa se ejecuta adecuadamente, puede integrarse en las actividades
habituales de la piscifactora y complementarlas. Esto es importante porque en
caso de conflicto se descuidar o abandonar el programa de mejora, porque la
principal prioridad del piscicultor es la produccin de alimento.
Si el nmero de peces reproductores seleccionados es suficiente, pueden ser
utilizados para engendrar descendencia tanto para el programa de seleccin
como para los estanques de produccin. De esta forma, el piscicultor podr
transferir la mejora gentica del programa de cra selectiva a los estanques de
produccin de manera inmediata.
Si los peces reproductores seleccionados no pueden engendrar descendecnia
suficiente deben ser empleados para crear la siguiente generacin de peces
seleccionados; si una vez atendidas esas necesidades existe un excedente se
puede depositar en los estanques de produccin. En este caso, los peces
descartados del programa de cra selectiva o los peces reproductores
seleccionados de la generacin anterior (comenzando con la generacin de
seleccin F2) pueden ser utilizados para engendrar los peces de produccin.
Mediante este sistema, se transferir la mejora gentica obtenida con el
programa de mejora a los estanques de produccin, aunque con un cierto
retraso, como mximo de una generacin. Esto significa que el piscicultor debe
mantener dos conjuntos de peces reproductores: por un lado, los que utiliza para
producir la generacin de seleccin y, por otro, los destinados a engendrar los
peces de los estanques de produccin. Aun cuando la transferencia de la mejora
gentica se retrase en una generacin, la tasa de crecimiento promedio y los
rendimientos obtenidos en los programas de cra selectiva permitirn al
piscicultor prever las tasas de crecimiento y los rendimientos que podr
conseguir en el futuro en los estanques de produccin. Adems, estos datos
demostrarn que la cra selectiva mejora su poblacin de peces y le permitirn
tomar conciencia de que el programa servir para obtener mejores peces,
cosechas ms abundantes y mayores beneficios.
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA
Manuales sobre gentica de peces
Kirpichnikov, V.S. 1981. Genetic Bases of Fish Selection. Springer-Verlag,
Nueva York.
Este manual ofrece valiosa informacin sobre casi todos los aspectos relativos a
la gentica de los peces. La bibliografa contiene ms de 2.000 referencias,
especialmente publicaciones rusas y de Europa oriental. No obstante, es un libro
muy tcnico dirigido a cientficos, particularmente del campo de la gentica de
los peces.
Tave, D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Managers, 2a ed. Van Nostrand
Reinhold, Nueva York.
Este manual est dirigido a extensionistas, personal de criaderos estatales y
piscicultores. Contiene secciones sobre todos los aspectos de la cra de peces y
ofrece ejemplos de programas de cra de peces que se han llevado a la prctica
satisfactoriamente. Incluye una bibliografa con ms de 800 referencias y un
cuadro en el que se enumeran ms de 400 heredabilidades de peces.
Documento que describe el descubrimiento de un carcter mutante en una
poblacin de peces cultivados para la alimentacin, los estudios que se
realizaron para determinar la causa de la deformidad y el programa de cra
que se utiliz para desechar el carcter y producir una poblacin pura.
Tave, D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Managers, 2nd ed. Van Nostrand
Reinhold, New York, New York.
Tave, D., J.E. Bartels, and R.O. Smitherman. 1983. Saddleback: a dominant
lethal gene in Sarotherodon aureus (Steindachner) (= Tilapia aurea). Journal of
Fish Diseases 6:59-73.
Documentos que describen programas de cra selectiva que se han puesto
en prctica para mejorar caracteres cuantitativos en poblaciones de peces
cultivados. Son documentos muy tcnicos, pero ofrecen ejemplos de
programas de cra que se han aplicado para mejorar la tasa de crecimiento,
la resistencia a las enfermedades, la edad del desove, la supervivencia y
otros caracteres cuantitativos. Algunos de esos programas tuvieron xito y
otros no.
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GLOSARIO
Accin gnica aditiva - Forma de accin gnica en la que ninguno de los dos
alelos es dominante y, por tanto, ambos contribuyen en igual medida a la
produccin de caracteres cualitativos. El genotipo heterocigtico origina un
fenotipo intermedio entre los que producen los genotipos homocigticos.
Accin gnica de dominancia completa - Accin gnica en la que uno de los
alelos se expresa con mayor fuerza que el otro en la produccin de caracteres
cualitativos. El alelo que se manifiesta con mayor fuerza se le denomina "alelo
dominante" y el otro "alelo recesivo". El gen que muestra dominancia completa
produce dos caracteres cualitativos: un carcter dominante y un carcter
recesivo. El alelo dominante produce siempre el carcter dominante y suprime la
expresin fenotpica del alelo recesivo en el estado heterocig tico. Por
consiguiente, los genotipos homocigtico dominante y heterocigtico producen
el carcter dominante. El carcter recesivo slo se manifiesta cuando un pez es
homocigtico recesivo.
Accin gnica de dominancia incompleta - La accin gnica en la que un
alelo se expresa con mayor fuerza que el otro durante la produccin de fenotipos
cualitativos, pero el alelo dominante no puede suprimir el alelo recesivo en el
estado heterocigtico. Se necesitan dos copias del alelo dominante para
producir el carcter dominante. Como el alelo recesivo puede funcionar en el
estado heterocigtico, ese genotipo produce un fenotipo (fenotipo heterocigtico)
ligeramente distinto del fenotipo dominante. El alelo recesivo produce un tercer
fenotipo (fenotipo recesivo) en el que el pez es homocigtico recesivo.
Accin gnica dominante - Tipo de accin gnica en la que un alelo se
expresa con mayor fuerza que el otro. Puede ser de dos tipos: accin gnica de
dominancia completa y accin gnica de dominancia incompleta.
Alelo dominante - Aquel alelo que se manifiesta con ms fuerza que el otro del
par de alelos. Cuando la accin gnica es de dominancia completa, el alelo
dominante eclipsa completamente al alelo recesivo en el estado heterocigtico.
Cuando la accin gnica es de dominancia incompleta, el alelo dominante slo
eclipsa parcialmente al alelo recesivo en el estado heterocigtico.
Alelo - Forma alternativa de un gen.
Alelo mutante - Alelo que se crea cuando una parte de un cromosoma se
replica de forma errnea durante la meiosis.
Alelo recesivo - Alelo cuyo fenotipo slo se manifiesta cuando un individuo
posee dos copias del alelo (homocigtico recesivo).
Autosoma - Cromosoma no sexual. Los autosomas son los pares de
cromosomas que son iguales en machos y hembras.
Carcter - Sinnimo de fenotipo. Vase Fenotipo.