L. M. Marrix, R. L6pez MONTERO Y A. DE HARO BAILON HS- 393 Antonio De Haro Ze is Analisis de las relaciones entre-caracteres de interés __ agrondmico en Lupinus albus L. S.E.E.P. [_ Revista Pastos, Vol. XV-n.* 1-2-enero-diciembre 1985, p. 75-85Anilisis de las relaciones entre caracteres de interés agronémico en Lupinus albus L. L. M. Martin (1), R. Lopez Montero (2) y A. DE Haro Barton (2) (1) Dto. de Genética. E. T. S. I. Agrénomos. Univ. de Cérdoba. (2) Dto. de Mejora y Agronomia. Servicio de Investigacién Agra- ria de Andalucia. Cordoba. RESUMEN Una coleccién de 62 poblaciones de L. albus autéctonos de la Peninsula Ihérica fue evaluada para dieciocho carac- teres, estudidndose las relaciones entre los mismos mediante la aplicacién del Andlisis de Componentes Principales. Se concluye que entre las poblaciones existen diferencias en vigor y en la estructura productiva de la planta, existien- do un superior nivel de ramificacién en las plantas precoces pero que no se traduce necesariamente en un mayor nivel de rendimiento. Se discute su repercusion en la mejora ge- nética ast como ta posibilidad de incrementar el rendimiento sobre la inflorescencia principal y los rendimientos en pro- teina y grasa, IntRopucci6N Las correlaciones entre caracteres pueden ser debidas a que existan efectos genéticos comunes en la regulacién de los mis- mos (pleiotropfa), a ligamiento entre genes que afectan a uno y otro cardcter o simplemente a asociacién entre los sistemas ge- néticos en los mismos individuos aun sin ligamiento. Estas dosiiltimas causas son coyunturales, conocer la existencia de la pri- ‘mera puede ser de gran interés para los mejoradores de la especie. En todo caso, cuando los caracteres estudiados tienen una regu: lacién genética cuantitativa la expresién de los mismos y por tan- to las correlaciones entre ellos pueden variar al manifestarse en medios ambientes diferentes. Para acercarse a las correlaciones debidas a efectos pleiotrépicos seré interesante aplicar el estudio a colecciones amplias y en diferentes ambientes. En Lupinus albus L. son escasas las referencias sobre el tema. Barwackt y Karsa (1960) encontraron correlacién positiva entre Ja longitud del ciclo y a altura de la planta y entre peso de grano y rendimiento; el contenido en grasa fue superior en las formas tardias y no aparecieron correlaciones importantes entre el con- tenido en proteinas y otras caracteristicas. WiLttams (1979) ade- més de las Idgicas correlaciones entre rendimiento y sus com- ponentes, menciona la existencia de correlacién positiva entre el contenido en aceite de la semilla con ntimero de vainas, fecha de floracién y maduracién tardfa y con la longitud del perfodo entre floracién y maduracién. Bovrramovicu (1980) encontré que la co- rrelacién entre rendimiento de la planta y produccién en las ra- mificaciones fue generalmente més alta que las del rendimiento con la produccién de la inflorescencia principal. Gross ¥ BAER (1982) en Lupinus mutabilis, Sweet, encontraron correlacién ne- gativa entre contenido de la semilla en aceite y proteina y entre el contenido en aceite y el tamafio de grano. ‘SimPsox (1982) estudié la variabilidad existente en poblaciones de Lupinus albus L. autéctonos de la Peninsula Ibérica mediante la aplicacin del Analisis de Componentes Principales pero su objetivo era una caracterizacién de la variabilidad y no las rela- ciones existentes entre los caracteres. MATERIAL ¥ Mitropos EI material utilizado ha sido una coleccién de 62 poblaciones de Lupinus albus L. autéctonas de la Peninsula Tbérica que en parte habia sido colectada por nosotros, Martin et al. (1985) y en parte cedidas por otros centros de investigacién. Dicha colec- cidn se evalué durante dos afios para los caracteres numerados del 1 al 12 (tabla 1). 57 de esas poblaciones fueron también eva- luadas el segundo afio para los caracteres numerados del 13 al 18. Al conjunto de datos de 12 caracteres evaluados en 62 entra-das durante dos afios se aplicé el Andlisis de Componentes Prin- cipales (KENpaLL 1972) asi como el conjunto de los caracteres evaluados en 57 entradas durante el segundo afio. De esta forma, ademis de los coeficientes de correlacién simples, se dispone de una serie de nuevas variables ortogonales que puestas en funcién de las antiguas permiten hacer algunas inferencias sobre la né turaleza de las relaciones entre caracteres que indican los coefi cientes de correlacién. Asf, en la medida que dos variables estén afectadas por una causa comtin habran de tener proyecciones co- munes (del mismo o distinto signo segiin sea el efecto del agente causal) sobre uno o varios de los nuevos ejes y en tanto en cuanto estén afectadas por agentes diferentes sus proyecciones sobre los nuevos ejes tenderan a ser independientes. TABLA 1 CARACTERES ESTUDIADOS 1. Produccién por planta (PT) 2 Produccién Sobre la inflorescencia principal de la planta (PIP) ‘Numero de vainas en la inflorescencia principal de'la planta (VIP), Peso de grano por vaina en la infloreseencia principal’ (PVIP) ‘Numero de granos por vaina en la inflorescencia prin Peso del grano de Ja inflorescencia principal (PGIP). Fecha de floracién (FF). Fecha de maduracién, (FM) Periodo floracién maduracién (FF-FM) 10, Periodo entre la floracién de la inflorescencia principal y la flora- cidn de las primeras.ramificaciones (I"F-2"F). 11. Altura de la’ planta (AP) 12, Altura de ramificacién la més elevada por debajo de Ia inflorescen ia principal (AR) 13. Produccion sobre las primeras ramificaciones (PIR). 1k Producsién sobre ls Degundas ramifcadiones (Po) 15. Contenido del grano en proteina (P) 16. Contenido del grano en grasa (G) 17. Contenido del grano en fibra acidodetergente (ADF) 18. Contenido del grano en fibra neutro detergente (NDF) RESULTADOS Y DISCUSION En las tablas 2 y 3 se presentan los coeficientes de correlacin entre los doce caracteres evaluados ambos afios y en la tabla 4 los obtenidos entre los caracteres evaluados tinicamente en las 57 entradas el segundo de los afios y entre ellos y los anterior- mente mencionados. En las tablas 5 y 6 se presentan las cuatro nuevas variables mds importantes en funcién de los cosenos directores de las antiguas al aplicar el Andlisis de Componenteswo %To 0 %T SCO %S ‘upyoeoyrusts 9p sony] #70 av sro 6ro Aecelel soo- 160 ro Wanda sro- ro sro 0 Wa oo = 0-80, aa o-oo gOwOOO 419d soo- we- tote StU a1a9 0 70 «= Ost feO.wD sD IO auad wo- ore o-oo Sees ara x0 «8s0)= seo OOOO TO aid wo | 0 sO SDS La aid dIA diAd giAD dISd WAN aT dV “ sng smudny Ad SVVUINA 29 3 NOI904T09 VNA Nd 218 OTD TAG SOGVLINSAY SOT AC ULAVE V SOGINALAO NOIOVIEY AG SALNATOIAIOD @ VIEVE. PASTOS 1985s¥o To Bu! UpPpesTUs!S op sorry may we tea oer eco Le ar eaveicinceiitie ss jabs Bio li too se Ex mE me Ligviisn iano maha oo seme weed mlimeim Gi inl oo ce m alm ffi wy Fo can oo vse dnocee: stm ed “I snqw smudny 3 SVOVYINE 29 Ba NOID ‘OHIO VNA Na £878 OTOID THA SOGVLINSAY SOT HA ULLUVA V SOGINALGO NOIOVTAWUOO Ad SALNAIOIIOD © viavPrincipales al conjunto de datos de los doce caracteres evalua- dos en 62 entradas durante los aftos 1 y 2 respectivamente y en la tabla 7 las obtenidas al aplicarlo al conjunto de datos obte- nidos al evaluar dieciocho caracteres en 57 entradas el afio segundo. ‘Un andlisis de las tablas 2 y 3 muestra que, en general, los resultados de ambos afios fueron concordantes aunque PT estuvo el primer afio mucho més claramente correlacionado con PIP y sus componentes debido a que las diferencias entre los rendi- mientos en ambos afios fueron muy importantes. En el primer affo casi toda la produccién se obtuvo sobre la IP. En el segundo TABLA 4 COEFICIENTES DE CORRELACION OBTENIDOS A PARTIR. DE LOS RESULTADOS DEL CICLO 8283 EN UNA COLECCION DE 57 ENTRA- DAS DE Lupinus albus L. NDF ADF G Po PRR PT 022 009 = 0g7, tg PIP 027 012004 044070 VIP ops = 01503, 40033 PVIP 029° 008 = 006 024 083 GVIP 03 «020 026 «= 025026 PGIP 018 «00 «003 016 037 FF 042 002 012, 58023 EM 026 «008 026 038037 FEFM 042 = 009) 005 St 003 BEDE 012 010007) 030032 AP 06 = 005 Onl 012059 AR. 028 «000 )«=- 004 «= 050083 PER 042 008 | Ol 0.26 POR 02 043025 Pp =o44 = 025 G 0.08, ADF Valores limites coeficientes de correlacién 5% : 026 1%: 034 01% : O42 de los afios, en que las condiciones ambientales en que se de- sarrollé el cultivo fueron mucho mas representativas de las usua- les en la region, la P 1." R fue la que present6 un coeficiente de correlacién més elevado con PT. Este resultado confirma el indi- cado por otros autores (WILLIAMS, 1979; MarrINs, 1982). 80 PASTOS 1985Como puede observarse en las tablas 5 y 6, las cuatro nuevas variables explican, en ambos casos, alrededor del 80 % de la va- riabilidad existente. La principal nueva variable estuvo determi- nada de forma similar en ambos casos por PIP y sus compon tes, AP y AR pero de forma distinta por los componentes del clo. La segunda nueva variable estuvo determinada en ambos afios por los componentes del ciclo. TABLA 5 COEFICIENTE DE CORRELACION ENTRE ANTIGUAS Y NUEVAS VA- RIABLES EN L. albus £. (62 ENTRADAS). CICLO 1981-1982 Nuevos ejes 1 a 3 4 Valores propios 426 29 162 129 variables originales caracteres explicada 3550 174013501080 9% variabilidad acumulada Del anélisis conjunto de los resultados parece deducirse que existe un sistema genético que afecta al vigor de la planta y a todos los caracteres productivos separando poblaciones de plan- tas vigorosas y productivas de plantas de poco vigor y produc- cién, y otro sistema cuyas alternativas son dos posibles estruc- turas de la produccién o bien ésta se concentra en la IP y 1" Ro bien las 2° R participan de manera importante en la PT. En este segundo sistema, en el primer caso se tratarfa de plantas tardias que ramifican alto y en el segundo plantas precoces que ramit can bajo. ‘Veamos cudles son los hechos que avalan esta interpretacién: Existe una correlacién positiva entre PT, sus componentesTABLA 6 COEFICIENTE DE CORRELACION ENTRE ANTIGUAS Y NUEVAS VA- RIABLES EN L. albus L. (62 ENTRADAS). CICLO 1982-1983 Nuevos ejes 1 2 3 4 Valores propios 4ot 261 1a 099 variables originales caracteres 037 059-027 050 090 106 —0,09 0 O64 041 038 910 O97 054 028 «= —029 052 ops = 050 —059 045 051 036 = 019 058 = —076 os OL 0g = 037 027 r 030 083 006 025 056 003 036 02 07 044 = 0,33 03 oss 003 013 2 3 8 s & 3870 © 6100 «= 72808100 PIP, P12 Ry P2*R, AP y en cierta medida AR, Esta correlacién positiva seria debida al sistema que hace que unas plantas difie- ran en vigor de otras. Existe una correlacién negativa entre P 2." R con PIP, P 1° R, AR, FF, FM y positiva con FF-FM. No aparece correlacién signi cativa entre P 2." R y AP. Esto es, las plantas que producen bas- tante sobre las 2." R tienen tendencia a ser precoces, con un largo periodo FF-FM y ramifican mas abajo. Existe una correlacién positiva entre P 1" R con PIP, AR, AP y FF aunque no aparece correlacién con los otros componentes del ciclo. Es decir las plantas cuya produccién esta fundamentalmente sobre IP y 1. R tienen tendencia a ser altas, ramificar mas alto y de ciclo de flora- cidn tardio. A la luz de las tablas 6 y 7 parece ser que a lo largo del primer eje se separan las poblaciones con los dos tipos de plantas aludidas, estando hacia su extremo positivo las de plan- tas con la produccién sobre la IP y 1* Ry hacia su extremo negativo las plantas con mayor produccién sobre las 2° R. A lo largo del segundo eje se separan las plantas vigorosas de las que no lo son, en general vigor est positivamente correlacionado con PT, AP y plantas precoces y con largo perfodo FF-FM. 2 PASTAS tan,La ausencia de correlacién entre P 2." R y AP puede explicarse como consecuencia de una compensacién ya que segiin el primer eje las plantas con mayor P 2. R tenderian a mostrar menor al- tura de planta pero segiin el segundo eje, las plantas mas produc- tivas que a su vez tienen mas produccién sobre las 2. R tienen tendencia a ser més altas. Asimismo como una compensacién puede explicarse el que P 2+ R aparezca positivamente correlacionado con FF-FM y en cambio no aparezca correlacién entre dicho cardcter y P it R ya que si bien segiin el segundo eje deberian ser del mismo signo, segiin el primero deberfan ser de signo opuesto. La existencia de distintas estrategias productivas se traduce en que existen plan- tas de estructuras productivas diferentes con rendimiento final clevado y muy similar. La cuestién a resolver en el futuro es si de- ‘bemos decantarnos hacia uno de los tipos de estructura o si seria posible conseguir una mejora transgresiva por cruzamientos entre ambos tipos de plantas. La ausencia de correlaciones negativas entre los distintos com- ponentes del rendimiento sobre la inflorescencia principal parece indicar que es posible conseguir niveles de expresién de los mis- mos que supongan un incremento de dicho rendimiento. Entre los componentes de la calidad parece existir una corre- lacién negativa entre contenido en proteina y grasa aunque en todo caso inferior a Ia obtenida por Gross v BAER (1982) en L. mu- tabilis y asimismo negativa entre contenido en proteina y ADF y NDF, valores éstos que a su vez estan alta y positivamente corre- lacionados. El contenido en proteina no est4 correlacionado con los com- ponentes del rendimiento, resultado este que coincide con el en- contrado por Gross y Barr (1982) en L. mutabilis. Lo anterior se refleja también en los resultados mostrados en la tabla 7 donde en el eje 3 tienen peso el contenido en proteina en un sentido y el contenido en grasa y sobre todo ADF y NDF en el contrario y en el eje 4 donde tamaiio de grano y contenido en grasa pesan en sentidos opuestos. La ausencia de correlacién en- tre PT y los componentes de la calidad permiten ser optimista respecto de la posibilidad de incrementar el rendimiento por Ha. en proteina y grasa. Las correlaciones altas y negativas obtenidas ambos aiios en- tre FF y FF-FM las no tan altas y positivas entre FF y FM y las ligeras y negativas entre FM y FF-FM inducen a pensar que el sistema que regula FF influye también sobre el FF-FM pero queexiste cierto grado de variabilidad de este tltimo cardcter inde- pendiente del anterior. También los cosenos directores de las tablas 5, 6 y 7 parecen reflejar esto, ya que si bien en algunos de los ejes ios signos y magnitudes coinciden con el de las corre- laciones citadas, sobre otros FF-FM y FM tienen proyecciones del mismo signo. TABLA 7 COEFICIENTE DE CORRELACION ENTRE ANTIGUAS Y NUEVAS VA- 'RIABLES EN L. albus I, (57 ENTRADAS). CICLO 1982-1983 ‘Nuevos ejes 1 2 3 4 Valores propios 5,66 38 251 1,68 variables originales caracteres PT 038 068 001 oat PIP 90 095 0,17 0,08 VIP og = 038 027 oz P/VIP 069 047 00s —027 Gvip O47 = 002 047 080 P/GIP 04s, 045 = <8 070 FE ost —075 0.08 8 EM oe = 035 930 009 FE-FM 026 ORs 919 6 E- 054 02 003 —032 AP osT 040 022 023 AR 08% = 007 009 O17 PER 078 035 0.08 022 POR 055 054 = 009 031 P = oo7 = 082 008, G 02 002 038 970 ADE 083 016 070 01 NDF 023 03 ost —009 % variabilidad explicada 3150 16901400 940 9% variabilidad acumulada’ 31504840 62407180 on PASTOS 1985BIBLIOGRAFIA Banaacet, S,, Karsi, E, 1960, Variability in Lupinus albus. Genética Pol6- nica‘: 61-101. Bovrmavovict, LB. 1980, (Phenotypic correlation betwen economically use- ful traits in MyM, population of Lupinus albus). Byul. NTL VNIL Zer- hobob 1 krupyan Kul tur 267 UPL? from Plants Breeding Abstracts 42: (2180) p. 1981982 Gross, R., Bex, E. von 1982, Lupin a new plant in the Andes TI. 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Among the collection we found two extreme types of plant eycle fand structure with similar levels of yield: first, early flowering, with a high level of branching near the ground, and a low vield above the mains. tem; second, late flowering, with a lower levels of branching, higher off the god, and higher ied above mainiem. he plant breeding conse uences ofthese two types along with the possibility of improving the Protein and fat yield is diseased, cateia - ; ; i sot nes a ea te Lo Sti bine ee ehvaly abt giunia lew Hesncn PV EL OC inet ibaaw ates one agi ee ee ee ee Sys Beat AL tet sf soa an x sant TM rp Tee i“ ey beets fertoah Snes Th A cate : Liege sits, ov nuiteche manana tel ih emne : kay eam | Pity TES ag wuiidiaiee? Sahl fenvbemctal aapwited ane, ig Lite to oat aaviqud To tusmculovly ut 90 voir UT AY uaa oe HE gitlqua mus Pterusian Ue? 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