El estudio de los vegetales, como cualquier ser vivo, implica abordarlo

desde diferentes perspectivas, entre ellas su morfologa externa.

ADAPTACIONES DEL CORMO

No siempre el cuerpo de las plantas superiores sigue, el modelo estructural
bsico (raz, tallo y hoja). Adems de la variabilidad en el aspecto externo, que es
causada por diferentes modos de ramificacin y simetra, la multitud de formas de los
rganos vegetativos aumenta por modificaciones morfolgicas. Estas modificaciones o
adaptaciones estn generalmente relacionadas con el ambiente en el que se desarrolla la
planta, algunas son la acumulacin de reservas y la existencia de mecanismos de
multiplicacin vegetativa.
Este texto hace referencia a las adaptaciones del cormo no relacionadas y
relacionadas con la acumulacin de reservas.

A- Adaptaciones independientes de la acumulacin de reservas

1- Hoja
a- Espinas foliares: son modificaciones agudas, muy ricas en tejidos de sostn y
como consecuencia, rgidas; pueden ser ramificadas o sencillas. Este tipo de adaptacin
est difundida en vegetales tpicos de zonas ridas, pero aparece tambin, como defensa
contra herbvoros, en algunos vegetales no xeromorfos de otras regiones climticas y en
ciertas plantas trepadoras.
Las espinas foliares se producen por transformacin de hojas o de partes de stas
(fig. 1). En Berberis sp, por ejemplo, son parte de la lmina foliar, que adems presenta
estpulas modificadas. stas se desarrollan tambin en Acacia, Robinia y Prosopis
(algarrobo).
Figura 1: Estpulas transformadas en espinas de Robinia pseudoacia.


b- Zarcillos foliares: son rganos filamentosos, simples o ramificados,
haptotrpicos que la planta utiliza exclusivamente para trepar. Tienen origen por
transformacin del limbo foliar o de otra parte de la hoja. Ejemplos: zapallo (Cucurbita
pepo) los zarcillos foliares resultan de hojas reducidas a la nervadura media, arveja
(Pisum sativum) los ltimos fololos de la hoja pueden transformarse en zarcillos
ramificados (fig. 2); en Lathyrus aphaca (Leguminosa) el limbo se ha transformado en
un zarcillo simple y su funcin originaria, es decir, la asimilacin de C
2
O, es
desempeada por dos grandes estpulas.
Figura 2: Zarcillos foliares en una hoja pinnada de Pisum sativum; con desarrollo de una rama lateral
florfera.


c- Filodios: se le da este nombre a un pecolo dilatado y lmina que sustituye a la
lmina de la hoja, por lo general totalmente abortada. Se presenta en algunas especies de
gnero Acacia (fig. 3).
Figura 3: Filodios de Acacia heterophylla; transiciones de las hojas pinnadas (abajo) a los filodios
(arriba).


2- Tallo
a- Espinas caulinares: aparecen como toda rama lateral en la axila de las hojas.
Pueden ser simples o ramificadas, generalmente presentan una foliacin reducida,
aunque en algunos casos producen hojas normales con yemas en las axilas. Ejemplo:
Crataegus (fig. 4) y Prunus spinosa.
Figura 4: Espina de Crataegus sp.

b- Zarcillos caulinares: son semejantes en forma y funcin a los zarcillos
foliares, difieren en su origen. Se originan de una yema axilar, del mismo modo que las
ramas laterales normales.
Figura 5: Zarcillo caulinar de Passiflora sp.

c- Braquiblastos: en las plantas superiores la intensidad de crecimiento de las
ramas laterales puede ser muy variada; en unos casos se desarrollan ramas con
entrenudos largos, son los macroblastos, y otras dan lugar a braquiblastos, ramas cortas
y con aspecto de roseta (fig. 6).

Los braquiblastos tienen, con frecuencia, una vida limitada, suelen ser simples o
escasamente ramificados. En algunas plantas leosas las hojas normales, al menos en
estado adulto, se forman nicamente en los braquiblastos por Ejemplo: Prunus cerasus
(guindo), Malus y Ginkgo.

Figura 6: Macro y braquiblastos de Pinus sp

d- Cladodios y Filclados. Cladodios: son ramas de forma comprimida o hasta
laminar, generalmente con hojas rudimentarias, color verde, en la que se realiza, por lo
tanto la funcin fotosinttica.
A pesar de su semejanza con los nomfilos, con quienes coinciden
funcionalmente, difieren de ellos por el origen y por tener crecimiento ilimitado. Es
frecuente su desarrollo en plantas de lugares secos, por ejemplo Cactceas, en las que
adems se acumula agua (figs. 7 a y b).

Figura 7: Opuntia sp tallos aplanados con ramas laterales (arolas), las hojas de dichas ramas se han
transformado en espinas. Derivacin de una forma suculenta (a la derecha) a partir de una forma cactcea
con hojas (a la izquierda)

Si las ramas laminares fotosintetizantes son braquiblastos y presentan por ello
aspecto muy semejante al de las hojas, reciben el nombre de filclados. Ejemplo
:Ruscus sp (fig. 8).


Figura 8: Rama de Ruscus aculeatus mostrando filclados con aspecto de hoja, sobre las que aparecen las
flores.


e- Estolones: ramas laterales, ms o menos delgadas, a menudo muy largas que
nacen de las base de algunos tallos. Los estolones pueden desarrollarse arrastrndose
por la superficie de la tierra y constituyen estolones epgeos, por ejemplo el fresal (fig.
9); o bien pueden hacerlo por debajo del suelo formando estolones subterrneos, por
ejemplo la menta.
Figura 9: Formacin de un estoln de fresa (Fragaria sp).

3 Raz
a- Espinas radicales: entre las Monocotiledneas, por ej. algunas palmeras
(Acanthorrhiza) producen espinas radicales en la base del tallo, originadas por
transformaciones de las races adventicias.

b- Races contrctiles: son races embrionarias o adventicias encargadas de
enterrar ms profundamente la planta o de favorecer su dispersin. Cumplen su funcin
por medio de contracciones que se observan como estras en la superficie.
Se desarrollan preferentemente en las especies con tubrculos, bulbos o rizomas
(fig.10).
Figura 10: Races contrctiles de Arum maculatum. Hundimiento progresivo del tubrculo por
contraccin de la raz: I germinacin, II principio del segundo ao, III finales de dicho ao, IV planta
adulta, tubrculo a 10 cm por debajo del suelo.

B- Adaptaciones relacionadas con la acumulacin de reservas

1- Hoja
Bulbos: brote subterrneo con los catfilos o las bases foliares convertidos en
rganos reservantes.
En un bulbo de cebolla (Allium cepa) en corte longitudinal se distingue el tallo
en forma de disco con entrenudos breves, en su extremo se ubica la yema terminal de
donde brota el vstago epgeo con la inflorescencia. Las hojas cercanas al pice tienen
vaina engrosada y lmina fotosintetizante normal. Las ubicadas en la parte media han
perdido la lmina, y se reducen a la vaina gruesa. Las ms externas son muy delgadas, y
constituyen las vainas foliares de hojas viejas que han muerto despus de la reabsorcin
de sus sustancias de reserva.
En otros casos, el bulbo est constituido por catfilos escamosos y reservantes
que se disponen de manera imbricada, a este tipo se lo llama escamoso, por ejemplo la
azucena.
En las plantas con bulbo, ste permanece latente en la estacin desfavorable; al
finalizar este perodo se reactiva la yema, produciendo hojas y flores a expensas de las
reservas almacenadas en l.
En las axilas de las hojas se producen yemas, cuyas hojas tambin acumulan
reservas en la base formando nuevos bulbos; stos al independizarse y formar races
adventicias contribuyen a la multiplicacin vegetativa de la planta.

2- Tallo
a- Rizoma: tallo subterrneo reservante, con crecimiento horizontal; como vive
fuera de la zona de la luz, carece de nomfilos u hojas propiamente dichas capaces de
asimilar o transpirar; en su lugar hay catfilos, la mayora de las veces en forma de
escamas membranosas. Posee yemas y produce vstagos folferos y florferos; tambin
races adventicias. Podra confundirse con una raz, difiere de ella por sus catfilos y
yemas, por no tener caliptra y principalmente por su anatoma.
Durante el perodo del ao desfavorable a la vegetacin, en los pases con
inviernos fros o con estaciones excesivamente secas, el rizoma defiende a la planta
contra los rigores del ambiente.


Figura 11: Rizoma: a, yema que dar el brote epgeo el ao siguiente; b, c, d y e, cicatrices de los brotes
de los aos anteriores.

Figura 12: Esquema de una planta rizomatosa; a, b, c las ramas florferas que se han formado como ramas
laterales, en tres aos consecutivos, el eje principal continua el crecimiento monopdico.

b- Tubrculos caulinares: son tallos subterrneos, engrosados en mayor o menor
grado y con funcin de reserva. Al igual que los rizomas, presentan escamas cataflicas
membranosas fugaces, o sus cicatrices. Se distinguen de dichos rizomas por su
considerable grosor y por su crecimiento limitado. El ejemplo mejor conocido es el de
la papa (Solanum tuberosum). Los tubrculos de la papa se originan en el extremo de
ramas laterales subterrneas plagitropas (estolones), stas nacen en las axilas de las
hojas inferiores del tallo. Se produce el engrosamiento de los entrenudos terminales, se
almacenan sustancias de reserva y estos tubrculos nuevos viven para multiplicar la
planta madre. Las oquedades que se advierten distribuidas de un modo regular en todos
los tubrculos, alojan yemas axilares (ojos). La planta madre muere luego de haber
producido el desarrollo de los tubrculos.
Los tubrculos caulinares pueden originarse tambin por fuerte engrosamiento
primario o secundario del hipoctilo. Tubrculos puramente hipocotleos se desarrollan,
por ejemplo en algunas plantas bienales como el rabanito (Raphanus sativus var.
sativus) o la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva); en el caso de la remolacha
forrajera algo de las reservas se acumulan en la raz (fig. 13). Un tpico tubrculo
caulinar, formado exclusivamente por segmentos elevados, foliosos, del tallo, es el del
calinabo (Brassica oleracia var. gongyloides).
Tanto el rabanito como la remolacha emplean las reservas acumuladas para la
produccin de flores y semillas.
Figura 13: Beta spp, remolacha, a: azucarera, b: forrajera, c: roja

3 Raz
a- Tubrculos radicales: los producen algunas plantas herbceas bianuales y
perennes. Con frecuencia se asemejan a los tubrculos caulinares, pero se diferencian de
ellos por la falta de hojas y yemas axilares y por su estructura anatmica. Se desarrolla
por transformacin de races adventicias que detienen su crecimiento en longitud y no
desarrollan races laterales. Todos los tubrculos radicales realizan la funcin de
almacenamiento en el parnquima cortical, que est muy engrosado a consecuencia de
procesos de crecimiento primario. Ejemplos: dalia (Dahlia sp) (fig. 14) y batata
(Ipomea batata).

a b c
Figura 14: Tubrculos radicales de una dalia.

b- Races napiformes: son races principales engrosadas total o al menos
parcialmente; se encuentran en las Dicotiledneas alorrizas. Como la mayora de las
veces, intervienen tambin partes variables del hipoctilo y epictilo, estos rganos
resultan morfolgicamente heterogneos, y a pesar de su semejanza externa, pueden
presentar considerables diferencias en la estructura anatmica.
Ejemplo de ello es la zanahoria (Daucus carota) y la remolacha azucarera,
donde adems de la raz, el hipoctilo participa e la acumulacin de reservas.
GLOSARIO

Epgeo: Hbito de crecimiento de los rganos de un vegetal. Que se produce
sobre la superficie de la tierra ya sea de porte areo o rastrero.
Estpulas: Estructuras membranosas o foliosas que se suelen desarrollar en la
base de las hojas ubicndose a ambos lados del peciolo.
Haptotrpico: perteneciente o relativo al haptotropismo.
Haptotropismo: conjunto de fenmenos relativos a los movimientos de
orientacin que realizan determinados rganos vegetales estimulados por el contacto
unilateral.
Hipoctilo: Primer entrenudo, ubicado entre el cuello de la raz y el nudo
cotiledonar. Su grado de desarrollo varia con las especies.
Imbricada: Superpuesta de manera escalonada llegando a cubrirse los bordes
laterales
Limbo foliar=Lmina foliar
Monoplico: Sistema de ramificacin de las plantas superiores, cuyas ramas se
originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los
tallo y ramas es de larga duracin. Las ramas ms viejas (ms largas) estn ms alejadas
de estas yemas terminales.
Nomfilo: Hoja normal cuya funcin principal es fotosntesis y regulacin de la
transpiracin.
Plagitropa/po: la planta o el rgano que, como consecuencia de la accin
unilateral de un estmulo, se coloca en posicin oblicua o transversal con respecto a la
direccin del mismo. En un pino, cedro o abeto, el tronco es orttropo pero las ramas
son plagitropas.
Ortotrpo: en los fenmenos trpicos, la planta o el rgano que, como
consecuencia de la accin de un estmulo unilateral, se orientan en la misma direccin
del estmulo. En el geotropismo, por Ejemplo: la raz y el tallo de la mayora de las
plantas son rganos orttropos, porque la direccin de la vertical del punto en que crece.
Simpdico Sistema de ramificacin de las plantas superiores , cuyas ramas se
originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los
tallo y ramas es de vida corta transformandose tempranamente en flor.
Xeromorfo: aplcase a los vegetales que por su morfologa externa o por su
estructura estn adaptados a la sequedad; como los xerfitos.

Flor e inflorescencias en Gramneas

Las Gramneas=Poaceas son una de las familias dentro de las Liliopsidas=
Monocotiledneas ms importante dentro del Reino Plantae. Cobran esta importancia ya
que incluyen una gran cantidad de gneros de gran valor e importancia econmica,
como los pastos que constituyen la base de la alimentacin del ganado (Bromus, Poa,
Panicum, Eragrostis, etc.) y los cereales que alimentan a la humanidad (Zea, Oryza
Triticum, Avena, etc), adems hay plantas sacarferas, como la caa de azcar
(Saccharum), industriales (Arundo, Saccharum, etc), ornamentales (Lolium, Cynodon)
oleaginosas, medicinales, aromticas etc. Si analizamos la exomorfologa y la anatoma
del cuerpo de las plantas de las diferentes especies que estn incluidas en esta familia
nos encontraremos que en general todas responden a un plan bsico de organizacin con
caractersticas comunes, (con excepciones), que nos permiten identificarlas, aunque no
podemos desconocer que en ellas existe una prodigiosa diversidad de delicadas e
interesantes estructuras.
Es as como el anlisis de races, tallos, hojas, flores y frutos, entre otros, nos
pueden indicar la pertenencia de un vegetal a esta familia.
Este texto trata sobre el estudio de la flor e inflorescencias.
Para poder arribar a su estudio se deben recordar algunos conceptos bsicos.

Qu se enti ende por i nfl orescenci a?

Son inflorescencias aquellos sistemas de ramas que estn destinados a la
formacin de flores y se hallan metamorfoseados (modificados) en relacin a su
especializacin.

Qu Elementos constituyen una inflorescencia?

Una inflorescencia consta de: un eje principal, el raquis con hipsfilos llamados
brcteas. En la axila de cada brctea nacen flores sostenidas o no por un pedicelo, o bien
ramificaciones con flores que constituyen inflorescencias parciales. Toda la
inflorescencia est sostenida por un pedndulo.

Cmo se cl asi fi can l as i nfl orescenci as?

A- Inflorescencias simples y complejas

En las inflorescencias simples cada rama lateral del eje principal forma una sola
flor.
En las inflorescencias complejas, el eje principal produce inflorescencias
parciales provistas de un mayor o menor nmero de flores.

B- Inflorescencias cerradas y abiertas

En las inflorescencias cerradas tanto el eje principal, como el de las
inflorescencias parciales acaban en flores terminales. Estas flores se reconocen
claramente porque se abren antes que las flores laterales inmediatas.
En las inflorescencias abiertas, en cambio, el eje principal y sus ramas laterales
de primer orden detienen su crecimiento despus de un cierto tiempo, pero no concluyen
en una flor terminal; en otras palabras quedan tericamente abiertos.

C- Inflorescencias racemosas y cimosas

Las inflorescencias racemosas son abiertas, y las cimosas son cerradas.

fl or e Inflorescencia de grami neas

Previo al anlisis de las inflorescencias, identificaremos como est constituida la flor.
En las Gramneas la flor puede considerarse como una forma extremadamente reducida
del tipo bsico de una Monocotilednea adaptada a la anemofilia (fig. 1).
Figura 1: Flor de Gramnea.

Consta de los verticilos frtiles y de un perianto rudimentario, las glumlulas. En
general son perfectas, (es decir presentan androceo y gineceo), en el arroz por ejemplo
tienen androceo con seis estambres y un gineceo, pero en diversos gneros son
imperfectas, (es decir que presentan un androceo o un gineceo), en el maz por ejemplo
en la misma planta se encuentran flores estaminadas y carpeladas.
El perianto est constituido por las lodculas o glumlulas. Son dos pequeas
formaciones, membranosas dispuestas a los lados del ovario.
Cada flor est protegida por un par de glumelas (brcteas estriles) que
constituyen la casilla o Antecio floral.

I nfl orescenci a

Salvo muy raras excepciones, las inflorescencias de las Gramneas son
compuestas. La inflorescencia parcial o elemental es la espiguilla y las totales son
panojas o espigas de espiguillas.
Espiguilla o Espcula (=espiguita, fig. 2)
Figura 2: Espiguilla (inflorescencia
elemental).

La espiguilla representa la inflorescencia parcial o elemental de las Gramneas
(fig. 2); consta de un pequeo eje, la raquilla, de longitud variable, que soporta las
flores. La totalidad de la espiguilla est protegida por dos brcteas estriles
denominadas glumas, cada flor de la espiguilla se encuentra protegida por las glumelas.
El nmero de flores de cada espiguilla es variable segn los diversos grupos; se
distinguen:
Espiguillas plurifloras: poseen dos o ms flores (Avena, Bromus).
Espiguillas unifloras: constan de una sola flor ( arroz, maz);.
Las inflorescencias compuestas responden a dos tipos principales:
A- Panoja: cada espiguilla est sostenida por un pedicelo de longitud variable,
originando varias formas diferentes (fig 3).

Figura 3: Panoja laxa (A) y densa (B).

Panoja laxa: las ramas y pedicelos son alargados y las espiguillas un tanto
separadas entre s (ej. Avena byzantina, Poa annua, oriza sativa).
Panoja densa: las ramificaciones y pedicelos son cortos y las espiguillas
estn apretadas junto al raquis principal (ej. Phleum, Alopecurus).

B- Espiga compuesta: las espiguillas estn sostenidas sobre el raquis o sostenidas por
un brevsismo pedicelo (fig 4).
Existen tres tipos:
Espigas unilaterales: las espiguillas estn dispuestas en dos o ms rangos
hacia un solo lado del raquis. Es posible distinguir las que tienen raquis
articulado y las que tienen raquis continuo y tenaz (ej. Cloris).
Espigas dsticas: las espiguillas estn ordenadas en dos series opuestas y
alternas a lo largo del raquis articulado (ej. Triticum).
Espigas cilndricas: las espiguillas se disponen en varios rangos sobre el
raquis, generalmente ensanchado (ej. Zea).

Figura 4: Espiga unilateral (A), dsticas (B y C) y cilndrica (D).

La diversidad de disposicin de las flores sobre las ramas de las plantas o la extremidad
del tallo (inflorescencia) es enorme. Los esquemas de abajo representan algunas de
ellas. Seala si las mismas son inflorescencias simples o complejas y busca un ejemplo
para cada una.
Bibliografa consultada:


PURVES, W; D. SADAVA; G. H. ORIANS Y H. CRAIG HELLER. 2003. Vida. La ciencia
de la Biologa. Ed. Mdica Panamericana. 6ta. ed.
STRARBURGER, E.; F. NOLL; H. SCHENCK y A. SCHIMPER. 1994. Tratado de
Botnica. Ed. Omega. 8va. ed.