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TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiologa
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TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO

La Psicoendocrinologa centra su inters en conocer los mecanismos
por los que las hormonas afectan a la conducta y a los procesos
psicolgicos y cmo stos a su vez pueden influir en la liberacin y
funcionamiento de las hormonas.

Los organismos cuentan con mecanismos que operan para mantener
un equilibrio interno, u homeostasis.
El mantenimiento de la homeostasis requiere la accin coordinada de
diferentes sistemas que recojan informacin, la integren y den la
respuesta ms apropiada.
Para dar una respuesta adaptativa los organismos han desarrollado 2
sistemas de coordinacin interna y de interaccin con el exterior, el
sistema nervioso y el sistema endocrino que cooperan entre s.

El sistema endocrino interviene en la regulacin y el control de
diferentes procesos del organismo mediante seales qumicas, las
hormonas, que se difunden a travs de la circulacin sangunea.

La relacin entre el SN y el sistema endocrino es muy estrecha. En el
mismo encfalo se producen hormonas y la principal glndula
endocrina, la hipfisis, est alojada dentro de ste y directamente
relacionada con el hipotlamo constituyendo el eje hipotalmico-
hipofisario.

HORMONAS: PRINCIPIOS GENERALES

Hormona (significa excitar o estimular): son molculas orgnicas
producidas y liberadas fundamentalmente por las glndulas
endocrinas. Las glndulas endocrinas liberan las hormonas en sangre
y a travs de la circulacin sangunea se difunden hacia otras zonas del
cuerpo donde actan sobre determinados rganos o tejidos diana.
Aunque las hormonas pueden llegar a travs del torrente sanguneo a
cualquier parte del organismo, sus efectos se producen nicamente en
aquellas clulas (denominadas clulas blanco) que disponen de
receptores a los que las hormonas se unen de forma especfica para
realizar su funcin.

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1. Tipos de hormonas.

Hay 3 clases de hormonas segn su estructura qumica:
- Hormonas esteroides
- Hormonas peptdicas
- Hormonas monoamnicas

Las hormonas esteroides derivan de una molcula comn, el
colesterol, por lo que todas comparten un grupo qumico caracterstico
en el centro de cada molcula. Se incluyen en este grupo las hormonas
procedentes de la corteza adrenal y de las gnadas.
Estas hormonas son liposolubles, por lo que atraviesan fcilmente la
membrana celular pero al ser escasamente hidrosolubles en la sangre
(compuesta fundamentalmente de agua), se desplazan unidas a
protenas transportadoras especficas hasta los rganos diana.

Las hormonas peptdicas estn formadas por cadenas de aminocidos
y son solubles en sangre. Se incluyen en esta categora las hormonas
del hipotlamo y de la hipfisis, las hormonas que intervienen en la
regulacin del calcio, las hormonas gastrointestinales y las hormonas
del pncreas.

Las hormonas monoamnicas o derivadas de aminocido son
hormonas que se sintetizan en unos cuantos pasos simples a partir de
una molcula de aminocido. Se incluyen en esta categora las
hormonas de la mdula adrenal y las hormonas tiroideas.

2. Mecanismos de Accin de las hormonas

Existencia de 2 mecanismos de accin diferentes:
- a travs de receptores de membrana
- a travs de receptores intracelulares

Las hormonas hidrosolubles no atraviesan fcilmente las membranas
celulares, actuando a travs de un receptor que se sita en la cara
externa de la membrana de la clula diana.

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Figura 13.2 Esquema que muestra el mecanismo de accin de las
hormonas que usan el AMPc como segundo mensajero

Cuando la hormona se une al receptor
de la membrana celular, ste sufre
una modificacin en su configuracin.
En su forma modificada, el receptor
puede activar o producir un mensajero
molecular intracelular conocido como
segundo mensajero.
Este segundo mensajero (la hormona
es el primero) desencadena una serie
de reacciones que dan como resultado
una gran amplificacin de la seal.
El AMPc es el mensajero intracelular
producido como respuesta a muchas de las hormonas peptdicas y a las
aminas, si bien otros segundos mensajeros como el calcio o el GMPc,
tambin median efectos hormonales.

Las hormonas esteroides y tiroideas ejercen su accin mediante un
mecanismo diferente. Cuando llegan estas hormonas a los tejidos diana,
se disocian de la protena transportadora y atraviesan la membrana
plasmtica por difusin, unindose en el interior de la clula a
protenas receptoras especficas.

Figura 13.3 Mecanismo de accin de las hormonas esteroides.

Explicacin de la figura:
1. La hormona se difunde a travs de
la membrana plasmtica y se une
a su receptor especfico.
2. El complejo hormona-receptor es
transportado al ncleo de la clula
donde se une a elementos
especficos de reconocimiento del
ADN denominados elementos que
responden a las hormonas (HRE).
Esta unin facilita la transcripcin
de los genes adyacentes afectando
directamente a su expresin gnica.
3. El ARNm es traducido a protenas
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4. Las protenas sintetizadas cambian la funcin celular.

Las funciones activadas en la clula como consecuencia de las
protenas recin sintetizadas constituyen la respuesta celular a las
hormonas.
Adems de estos receptores intracelulares, existen receptores para
esteroides en la membrana celular que producen efectos rpidos debido
a que su activacin da lugar a respuestas celulares no genmicas.

3. Comparacin entre la transmisin neuronal y la comunicacin
hormonal

Diferencias:
- La comunicacin neuronal implica la transmisin qumica de
informacin a travs de la hendidura sinptica y la actuacin de los
neurotransmisores sobre la clula postsinptica. La accin hormonal es
ms amplia en cuanto que las hormonas se difunden generalmente por
todo el cuerpo a travs de la sangre pudiendo llegar a mltiples lugares
y actuar sobre cualquier clula que disponga de receptores.

- La comunicacin neuronal se produce rpidamente, en milisegundos.
Se trata de un suceso todo o nada. Por el contrario, los mensajes
hormonales son habitualmente lentos y de intensidad graduada, y estn
implicados en la regulacin de procesos que tienen una duracin
prolongada (digestin, crecimiento, desarrollo sexual, reproduccin)

Semejanzas:
- Tantos las neuronas como las clulas de las glndulas endocrinas
sintetizan sustancias qumicas que se desplazan hacia la membrana
celular en vesculas que se funden con la membrana para liberar
neurotransmisores u hormonas segn el caso.

- Tanto transmisores sinpticos como hormonales actan sobre
receptores especficos y de la existencia de stos dependern sus
efectos. Adems, la mediacin de segundos mensajeros es un proceso
comn para que algunas hormonas o algunos neurotransmisores
afecten a las clulas a las que llegan.

- Algunas hormonas tambin actan en el SN como neurotransmisores
o como neuromoduladores. Adems, las mismas neuronas pueden
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actuar como clulas endocrinas que secretan sustancias que llegan
hasta las clulas receptoras a travs de la circulacin sangunea.

Figura 13.4 A Comunicacin neuronal y B comunicacin endocrina

GLNDULAS ENDOCRINAS

Las glndulas endocrinas tienen como funcin principal la liberacin
de hormonas en la circulacin sangunea para actuar sobre clulas y
rganos situados generalmente en otra parte del organismo.
Las glndulas endocrinas estn repartidas por todo el cuerpo.

Figura 13.5 Localizacin de algunos de los rganos que liberan
hormonas.

El hipotlamo ejerce la
coordinacin de muchos tejidos
que segregan hormonas. Al
hipotlamo llegan aferencias de
diferentes reas del encfalo y
seales que informan de la
concentracin en sangre de
hormonas o de otras sustancias.
Todos estos mensajes se integran
en el hipotlamo, que responde
produciendo hormonas que llegan
a la hipfisis.

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Figura 13.6 Principales ejes neuroendocrinos

La hipfisis es una estructura que consta de 2 partes funcionalmente
diferenciadas:
- el lbulo posterior o neurohipfisis que almacena y libera a la
circulacin general 2 hormonas sintetizadas en el hipotlamo
- el lbulo anterior o adenohipfisis que segrega numerosas
hormonas que tienen como diana otras glndulas endocrinas
(corteza adrenal, tiroides, ovarios y testculos) o diferentes tejidos
del organismo

HORMONAS HIPOFISARIAS Y SU RELACIN CON EL HIPOTLAMO

La hipfisis o glndula pituitaria se encuentra situada en la base del
encfalo, unida al hipotlamo.

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Figura 13.7 Localizacin de la hipfisis

Es el hipotlamo la que desempea el
papel principal en el control del sistema
endocrino y de la que dependa el
funcionamiento de la hipfisis.
Hay una conexin sangunea entre el
hipotlamo y la hipfisis, ya que el
hipotlamo puede liberar determinadas
hormonas en los vasos sanguneos que le
unen con la hipfisis, el sistema porta
hipotalmico-hipofisario.
Estas hormonas al llegar a la hipfisis,
inducan la liberacin de las hormonas hipofisarias. Se demostr la
presencia de estas hormonas hipotalmicas.
Algunas neuronas del hipotlamo liberan hormonas en respuesta a la
informacin neural, actan como transductores neuroendocrinos
constituyendo el punto de conexin entre el SN y el sistema endocrino.
Las hormonas liberadas por neuronas hipotalmicas reciben el nombre
de neurohormonas debido a que son sintetizadas en neuronas a las que
se denomina clulas neurosecretoras o neuroendocrinas.

Los terminales axnicos de las neuronas hipotalmicas pueden formar
contactos sinpticos como los de cualquier otra neurona o pueden
liberar hormonas en la circulacin sangunea.
Segn los axones se dirijan a los lbulos anterior o posterior de la
hipfisis tienen diferentes posibilidades para liberar sus hormonas.

Figura. 13.9 Las neuronas hipotalmicas disponen de 3 posibilidades
para liberar sus productos de secrecin:

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A. estableciendo comunicacin interneuronal como cualquier
neuronas
B. en un sistema vascular restringido, el sistema porta
hipotalmico-hipofisario para llegar hasta la hipfisis anterior
C. en la circulacin general

La hipfisis est formada por 2 regiones muy diferenciadas:
- un lbulo posterior o neurohipfisis considerado una extensin
del hipotlamo
- un lbulo anterior o adenohipfisis que no posee ninguna
conexin nerviosa y acta como una glndula real.
Estas 2 partes funcionan de forma totalmente independiente y tienen
orgenes embriolgicos diferentes. Entre estas 2 zonas hay una regin
relativamente pequea, denominada parte intermedia, y cuya funcin
es la sntesis de la hormona estimulante de melanocitos (MSH)
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El control que el hipotlamo ejerce sobre la hipfisis se lleva a cabo de 2
formas diferentes:
- liberando hormonas a la circulacin general desde la
neurohipfisis
- sintetizando hormonas que son segregadas al sistema porta
hipotalmico-hipofisario hasta alcanzar la hipfisis anterior
donde estimulan o inhiben la actividad secretora de sus clulas

El hipotlamo constituye una regin clave en la interaccin que se
establece entre el SN y el sistema endocrino.

1. Hormonas de la neurohipfisis

La hipfisis posterior libera 2 hormonas, oxitocina y vasopresina,
producidas en los ncleos supraptico y paraventricular del
hipotlamo.
Estos ncleos hipotalmicos contienen grandes clulas (neuronas
magnocelulares) cuyos axones se dirigen hasta la neurohipfisis donde
terminan en numerosas ramificaciones que entran en contacto con los
capilares sanguneos.

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La MSH controla la pigmentacin de la piel al estimular la sntesis de melanina en los melanocitos
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Figura 13.10 Localizacin de las clulas hipotalmicas que sintetizan
las hormonas vasopresina y oxitocina liberadas por la neurohipfisis

La neurohipfisis no es en s una
glndula endocrina, sino una red
especializada de capilares que recibe
las hormonas del hipotlamo y las
libera a la circulacin general.
La vasopresina y la oxitocina son
pptidos formados por 9
aminocidos, con una estructura
muy semejante, slo difieren en 2
aminocidos. Se sintetizan como
prohormonas
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en los somas de las
neuronas magnocelulares y son
transportadas en vesculas a lo largo
de los axones hasta la neurohipfisis
donde van a ser liberadas.
El procesamiento de las prohormonas en vasopresina y oxitocina se
produce durante el transporte a lo largo del axn. La liberacin de estas
hormonas tiene lugar cuando los potenciales de accin producidos en
las propias clulas neurosecretoras llegan hasta el terminal axnico.

- Funciones de la Oxitocina

La oxitocina est involucrada fundamentalmente en la funcin
reproductora de los mamferos, tanto en la fecundacin, como en el
parto y la lactancia.
La oxitocina acta como neuromodulador en el cerebro donde interviene
en diferentes procesos conductuales. La oxitocina liberada en la sangre
por la neurohipfisis no puede llegar al cerebro dado que no atraviesa la
barrera hematoenceflica.
Sus efectos sobre la conducta se deben a su intervencin en diferentes
circuitos del SNC, con la existencia de receptores para oxitocina en la
amgdala, el hipotlamo ventromedial y el septum. Parece ser que es la
hormona implicada en la formacin de vnculos entre individuos.

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Las prohormonas pueden realizar acciones hormonales por s mismas o pueden transformarse en otras
hormonas con propiedades distintas.
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- Funciones de la Vasopresina

A la vasopresina se la conoce tambin como hormona antidiurtica
(ADH) o como arginina vasopresina (AVP) y es una hormona implicada
en la regulacin de los lquidos del organismo.
Su efecto principal es inducir un descenso en la produccin de orina,
aumentando as la cantidad de agua que se retiene.
La vasopresina es uno de los factores que intervienen en la regulacin
del volumen sanguneo, el balance electroltico y la presin arterial,
contribuyendo as al mantenimiento de la constancia del medio interno
u homeostasis.

La liberacin de vasopresina en la circulacin sangunea por parte de
las neuronas magnocelulares de los ncleos supraptico y
paraventricular del hipotlamo est influida por varios sistemas de
retroalimentacin que controlan el ritmo de descarga de estas
neuronas. Reciben aferencias desde los rganos circunventriculares que
se localizan en las paredes de los ventrculos enceflicos y desempean
un papel fundamental en la deteccin de cambios en los fluidos intra y
extracelulares.

Figura 13.13 Diferentes mecanismos regulan la liberacin de
vasopresina

Adems reciben informacin
perifrica desde los barorreceptores
arteriales cuyas seales llegan
hasta el hipotlamo.
Estos receptores de presin son
esenciales para la deteccin de
cambios en el volumen sanguneo el
cual debe mantenerse dentro de
unos lmites bastante estrictos para
el correcto funcionamiento del
corazn.
Cuando se producen prdidas
importantes de sangre la
vasopresina acta regulando la
presin, provocando la constriccin de los vasos sanguneos lo que hace
que el flujo sanguneo sea ms lento y de esta forman aumentar las
posibilidades de supervivencia.
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La vasopresina acta como neuromodulador en el cerebro donde parece
desempea un papel mediador en la formacin de la memoria.

2. Hormonas de la Adenohipfisis y hormonas hipotalmicas
implicadas en su liberacin

La adenohipfisis es una verdadera glndula endocrina compuesta de
clulas secretoras. Est a su vez bajo un estricto control hormonal.
Las neurohormonas hipotalmicas se denominan hormonas liberadoras
u hormonas inhibidoras segn acten estimulando o inhibiendo la
secrecin hormonal de las clulas de la hipfisis anterior.

Las neurohormonas que controlan la adenohipfisis son liberadas por
las neuronas parvocelulares del hipotlamo en un sistema vascular
especializado, el sistema porta hipotalmico-hipofisario.
Este sistema garantiza que las neurohormonas no se diluyan en la
circulacin sangunea general y que estas seales hormonales sean
captadas por las clulas de las adenohipfisis.

Figura 13.15 Las clulas secretoras de la adenohipfisis estn bajo el
control de las hormonas liberadas por clulas hipotalmicas en el
sistema porta hipotalmico-hipofisario.

De las hormonas segregadas por la hipfisis
anterior
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, 4 son hormonas trpicas:
hormonas que tienen como diana otra
glndula sobre la que actan para regular
su produccin hormonal. Es el caso de la
hormona estimulante del tiroides (TSH),
la hormona adrenocorticotrpica (ACTH)
y las gonadotropinas, que incluyen la
hormona foliculoestimulante (FSH) y la
hormona luteinizante (LH).
Adems de estas hormonas trpicas, la
adenohipfisis libera la hormona del
crecimiento (GH) y la prolactina.

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Todas las hormonas liberadas por la adenohipfisis son polipptidos que se agrupan en 3 clases en
funcin de su estructura qumica:
- hormonas glucoproteicas
- hormonas derivadas de la pro-opiomelanocortina
- pptidos de cadena nica de aproximadamente 200 aminocidos
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Figura 13.16 Hormonas liberadas por la hipfisis anterior

La hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina se fija a
receptores especficos localizados en la membrana de las clulas de la
glndula tiroides para estimular la liberacin de hormonas tiroideas.
La secrecin de TSH est regulada por la hormona liberadora de
tirotropina (TRH)

Las gonadotropinas son la hormona foliculoestimulante (FSH) y la
hormona luteinizante (LH), controlan las funciones ovricas y
testiculares.
La secrecin de estas hormonas est controlada tanto por la liberacin
peridica de una hormona hipotalmica, la hormona liberadora de
gonadotropinas (GnRH) como por los niveles plasmticos de hormonas
gonadales.

La hormona adrenocorticotrpica o corticotropina (ACTH) tiene
como funcin principal regular la secrecin de glucocorticoides de la
corteza suprarrenal.
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La secrecin de ACTH se halla bajo el control ejercido conjuntamente
por el hipotlamo a travs de la liberacin de hormona liberadora de
corticotropina (CRH) y por el efecto regulador de los glucocorticoides
circulantes.

La hormona del crecimiento (GH) llamada tambin somatotropina,
estimula el crecimiento del cuerpo mediante la produccin en el hgado
de diferentes sustancias a las que se denomina somatomedinas.
Las somatomedinas afectan al crecimiento a travs de sus acciones
sobre los huesos y otros tejidos. stas activan la sntesis de protenas y
afectan al metabolismo de la glucosa.
La secrecin de GH est regulada por 2 hormonas hipotalmicas, una
que facilita su liberacin, la hormona liberadora de hormona del
crecimiento (GHRH) y otra que la inhibe, la hormona inhibidora de
hormona del crecimiento o somatostatina.

La somatostatina acta en las clulas somatotropas de la adenohipfisis
bloqueando la liberacin pero no la sntesis de GH. Esta accin est
compensada por la GHRH que estimula la sntesis y la liberacin de GH
y hace posible a travs de esta interaccin un desarrollo normal.

La prolactina es una hormona hipofisaria que tiene un efecto
estimulador de la produccin de leche en los mamferos tras el parto.
Los niveles de prolactina son normalmente bajos, sin embargo
aumentan de forma importante durante el embarazo para promover el
desarrollo de las mamas, y de forma muy significativa en el momento
del nacimiento, provocando una rpida secrecin de leche.
La hormona liberadora de tirotropina (TRH) parece potencia la
liberacin de prolactina, pero sta es fundamentalmente controlada por
un factor de inhibicin hipotalmico.
La dopamina es el principal factor inhibidor de la liberacin de
prolactina.

Los 3 ejes neuroendocrinos ms importantes son: el eje hipotalmico-
hipofisario-tiroideo, el eje hipotalmico-hipofisario-adrenal y el eje
hipotalmico-hipofisario-gonadal.

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HORMONAS LIBERADAS POR ACCIN DE LAS HORMONAS
ADENOHIPOFISARIAS

1. Hormonas tiroideas

La tiroxina o tetrayodotironina (T4) y la triyodotironina (T3) son
hormonas liberadas por la glndula tiroides.
La glndula tiroides es uno de los rganos endocrinos ms grandes,
formada por 2 lbulos unidos por una banda de tejido y fuertemente
adheridos a la trquea.

Figura 13.17 A Glndula tiroides y B folculos que la constituyen

Est constituida por unas estructuras
esfricas densamente agrupadas y rodeadas
de una red de capilares, denominada
folculos, donde se sintetizan, almacenan y
segregan las hormonas tiroideas.
Adems contiene otra poblacin de clulas,
llamadas parafoliculares o clulas C, que
producen la hormona calcitonina que
interviene en el metabolismo del calcio.
Las hormonas tiroideas T3 y T4 provienen de
una molcula glucoproteica denominada
tiroglobulina, que es el componente principal
del interior del folculo.
El tiroides se caracteriza en comparacin con
otras glndulas endocrinas por la gran
cantidad de hormonas almacenas que
contiene.
Los niveles en sangre de hormonas tiroideas
estn regulados por los mecanismos que
aparecen en la figura 13.19.

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Figura 13.19 Mecanismos que regulan la secrecin de hormonas
tiroideas (+: estimulan y -: inhiben)

Su secrecin depende de la accin que
sobre la glndula tiroides ejerce la
hormona estimulante del tiroides
(TSH) liberada desde la
adenohipfisis. La secrecin de la TSH
est en funcin tanto del nivel
circulante de hormonas tiroideas,
como de la accin estimulante ejercida
por la hormona de tirotropina (TRH)
producida por el hipotlamo.
Adems la glndula tiroides est
inervada por las divisiones simptica
y parasimptica del SNA.

Las hormonas tiroideas son
necesarias para mantener la tasa
metablica basal
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a un nivel normal,
para controlar la produccin de
energa en el cuerpo, ya que
intervienen en el metabolismo de
glcidos, lpidos y protenas, y
aumentan la cantidad de oxgeno que
las clulas usan.
Las hormonas tiroideas contribuyen a
regular los procesos de crecimiento
celular y diferenciacin de los
tejidos. Intervienen en la secrecin de
hormona del crecimiento (GH).
Tambin afecta a la reproduccin.
Tambin son fundamentales para el
desarrollo y la maduracin normal del
SN. Su falta durante el desarrollo
produce importantes daos en el SNC y stos dependern del momento
en que se inicia la deficiencia.

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El metabolismo basal es el valor mnimo de energa necesaria para mantener el cuerpo con vida.
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Cretinismo o hipotiroidismo congnito: es una forma de deficiencia
congnita de la glndula tiroidea, lo que provoca un retardo en el
crecimiento fsico y mental.

2. Hormonas corticosuprarrenales

Las hormonas corticosuprarrenales (o adrenocorticales) se producen
en la corteza de las glndulas suprarrenales (o adrenales) que se
sitan encima de los riones. Cada glndula adrenal est formada por 2
partes bien diferenciadas: la corteza y la mdula.

Figura 13.20 Las glndulas suprarrenales se localizan en la parte
superior de cada rin

La corteza suprarrenal se divide en 3 zonas: la zona glomerular
externa, la zona fasciculada, que es la capa intermedia y de mayor
tamao y la zona reticular.

Los glucocorticoides y los mineralocorticoides son las principales
hormonas segregadas por la corteza adrenal, aunque tambin libera
esteroides sexuales como estrgenos y andrgenos.
La aldosterona es el principal mineralocorticoide. Se sintetiza en la
zona glomerular e interviene en la regulacin de la concentracin de
iones en sangre, principalmente de sodio. La funcin principal de esta
hormona es retener los iones de sodio.
Cuando faltan mineralocorticoides se produce una prdida de sodio en
la orina acompaada de una gran prdida de agua, lo que ocasiona una
peligrosa bajada de la presin sangunea.
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Los glucocorticoides se sintetizan en las zonas fasciculada y reticular
de la corteza suprarrenal. Su liberacin depende de la ACTH que a su
vez est controlada por la CRH.
La secrecin de CRH y ACTH puede suprimirse si la concentracin
plasmtica de glucocorticoides es alta o potenciarse si esta
concentracin es baja mediante un sistema de retroalimentacin
negativa.

Figura 13.21 Mecanismos que regulan la secrecin de glucocorticoides
(+: estimulan y -: inhiben)

El cortisol es el principal
glucocorticoide.
Los glucocorticoides cuentan con
receptores en prcticamente todas las
clulas del cuerpo e intervienen en la
regulacin de procesos metablicos que
conducen al consumo de la energa
almacenada. Incrementan los niveles de
glucosa en la circulacin sangunea a
travs de diferentes procesos.

La liberacin de glucocorticoides
aumenta de forma notable en
situaciones de estrs ya que son
esenciales para que el organismo
reaccione ante una amenaza.
Los glucocorticoides tienen propiedades
antiinflamatorias ya que inhiben la
liberacin de diversos mediadores
qumicos de la inflamacin. Tambin
suprimen la respuesta del sistema
inmunitario.

Los glucocorticoides son esenciales para
nuestra supervivencia ya que preparan a
nuestro organismo para un estado de
respuesta rpida, sin embargo un
elevado nivel de secrecin tiene
consecuencias a largo plazo
enormemente perjudiciales.
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3. Hormonas Gonadales

La funcin principal de las gnadas (testculos y ovarios) es la
produccin de gametos (espermatozoides y vulos) pero sta no
tendra lugar sin la existencia de las hormonas gonadales, las cuales
tienen adems un papel fundamental en el desarrollo del organismo y
en la conducta reproductora.
Los andrgenos y los estrgenos son las 2 clases principales de
hormonas gonadales y son sintetizados tanto en los testculos como en
los ovarios, aunque en cantidades muy diferentes.

- Hormonas Gonadales Masculinas

Densamente agrupados en cada uno de los testculos se encuentran los
tubos seminferos, lugares de produccin de los espermatozoides.

Figura 13.23 A Corte de un testculo donde se observan los tubos
seminferos densamente agrupados y B Seccin transversal de tubos
seminferos donde se ve el citoplasma de las clulas de Sertoli

Durante el periodo de formacin de espermatozoides, las clulas de
Sertoli les proporcionan soporte y alimento. En el tejido que rodea los
tubos seminferos se localizan las principales clulas productoras de
hormonas, las clulas intersticiales o clulas de Leyding.
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La liberacin de hormonas gonadales es necesaria para la maduracin
de los espermatozoides.

Los andrgenos son las principales hormonas que segregan los
testculos y de stas, la testosterona es uno de los andrgenos
biolgicamente ms importantes.

A partir del colesterol se sintetiza la testosterona, as como sus dos
metabolitos activos principales, dihidrotestosterona y estradiol.
Los andrgenos regulan en adultos una serie de procesos relacionados
con la funcin reproductora masculina, pero adems son los
responsables de la induccin del fenotipo masculino durante la
embriognesis.

En el cromosoma Y se localiza la regin determinante del sexo, el gen
sry, que cuando se activa comienza a sintetizar una protena, llamada
factor determinante testicular (TDF), que provoca el desarrollo de los
testculos y el comienzo de la produccin de testosterona.

Esta hormona va a ser responsable de la diferenciacin y crecimiento de
los genitales, y rganos reproductores internos. Tambin en la
pubertad, los cambios anatmicos y funcionales que tienen lugar se
deben a los esteroides gonadales.

Los esteroides gonadales no solo masculinizan los genitales, sino
tambin organizan los circuitos del SN que generan los patrones
conductuales tpicos de la hembra o del macho.

Las diferencias entre los sexos en algunas estructuras enceflicas se
deben probablemente a las acciones que ejercen las hormonas sobre la
expresin gnica, pero tambin se sabe que distintas reas del encfalo
adulto muestran un patrn diferenciado de receptores para esteroides
gonadales lo que indica que pueden tener un efecto directo sobre la
actividad neural.

Tanto la produccin de espermatozoides como la sntesis y liberacin de
andrgenos, est regulada por las gonadotropinas (LH y FSH)
secretadas por la hipfisis anterior, cuya liberacin est determinada
por la secrecin del hipotlamo de la GnRH.

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Figura 13.25 Control de la secrecin de las hormonas gonadales
masculinas

La LH acta sobre las clulas
intersticiales donde estimula la
produccin de testosterona, mientras
que la FSH acta sobre las clulas de
Sertoli, interviniendo en el desarrollo
de los espermatozoides.
A medida que la concentracin en
sangre de testosterona o
dihidrotestosterona aumenta, stas
ejercen un efecto inhibidor tanto
sobre el hipotlamo como sobre la
hipfisis.
Es inhibida por un pptido
sintetizado por accin de la FSH
sobre las clulas de Sertoli, realiza
una retroalimentacin negativa sobre
la hipfisis anterior para inhibir la
produccin de FSH y de esa forma
mantener un ritmo constante de
espermatognesis.
Adems hay una regulacin
enceflica de la secrecin de
hormonas gonadales.

- Hormonas Gonadales Femeninas

Los ovarios son un par de glndulas localizadas en la cavidad
abdominal, formadas por masas compactas de clulas. Los ovarios
tienen 2 funciones distintas pero relacionadas, la produccin de
gametos y la sntesis de hormonas esteroides.

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Figura 13.26 Seccin transversal de un ovario donde se puede observar
el desarrollo de los ovocitos dentro de los folculos

Las hormonas ovricas son los estrgenos principalmente el estradiol
y la progesterona.
La progesterona es la hormona de la gestacin al ser la encargada de
prepara el tracto reproductor para la implantacin del cigoto y del
mantenimiento del embarazo, interviniendo tambin en el aumento y la
preparacin de las mamas para secretar leche.
En la capa ms externa del ovario se encuentran los ovocitos, de los
que se desarrollarn los vulos. Cada ovocito est rodeado de clulas
especializadas que constituyen el folculo ovrico, cuya funcin es
proporcionar alimento al ovocito que se est desarrollando y liberar
estrgenos.

El desarrollo de ovocitos y la ovulacin (expulsin del ovocito del
ovario) es un proceso cclico (ciclo menstrual) y es resultado de las
interacciones hormonales en el eje formado por el hipotlamo, la
hipfisis y los ovarios.
22
Al comenzar el ciclo menstrual la produccin de hormonas en el ovario
es escasa.

Figura 13.27 Cambios en la concentracin hormonal durante el ciclo
menstrual

La secrecin de gonadotropinas,
principalmente de FSH, promueve el
crecimiento del folculo ovrico (fase
folicular) que consta de un ovocito
rodeado de clulas granulosas y de 2
capas de clulas tecales. Las clulas
de la teca interna son las principales
responsables de la liberacin de
estrgenos que se va a producir en
esta fase.
La elevada secrecin de estrgenos
que tiene lugar regenera el
endometrio y dispara la secrecin de
la LH la cual produce la rotura del
folculo y la ovulacin.
Despus de la ovulacin el folculo
roto, ya sin el ovocito se convierte por
accin de la LH en cuerpo lteo (fase
lutenica).

El cuerpo lteo permanece durante algn tiempo en la superficie del
ovario donde libera gran cantidad de progesterona y se mantiene la
secrecin de estrgenos.
Estos niveles elevados de hormonas ovricas ejercen una
retroalimentacin negativa que inhibe la produccin de la GnRH
hipotalmica y en consecuencia desciende la liberacin de FSH y LH de
la hipfisis.
Si la fecundacin no se produce, los bajos niveles de FSH y LH producen
la degeneracin del cuerpo lteo lo que hace descender los niveles de
estrgenos y progesterona.
La falta de estas hormonas provoca que el endometrio se desprenda
para iniciar la menstruacin y que se produzca la liberacin de
gonadotropinas hipofisarias para comenzar un nuevo ciclo.
Si hay fecundacin los niveles de estrgenos y progesterona aumentan
gradualmente a lo largo del embarazo.
23
Los estrgenos tambin intervienen en el desarrollo del fenotipo
femenino. Durante los primeros aos de la vida la liberacin de
estrgenos es escasa debido a que se mantiene un nivel bajo de
secrecin de gonadotropinas en la infancia.
En la pubertad se da un aumento gradual en la secrecin de estrgenos
que va a promover el desarrollo y mantenimiento de los rganos
reproductores femeninos, as como la aparicin de los caracteres
sexuales secundarios.
El nivel de los estrgenos durante los ciclos menstruales contina pero
se va dando una disminucin progresiva hacia el final de la vida
reproductora, no existiendo apenas secrecin despus de la
menopausia.
Los estrgenos actan sobre estructuras del SN donde intervienen en
su organizacin especfica segn el sexo y afectan a su actividad neural.
La secrecin de hormonas gonadales femeninas est bajo el control de
los mismos estrgenos y de las hormonas hipofisarias LH y FSH, y stas
bajo el control de la GnRH.

ALGUNAS GLNDULAS Y HORMONAS MS

1. Hormonas de la Mdula Adrenal

La regin interna de las glndulas adrenales, constituye la mdula
adrenal, zona formada casi exclusivamente por clulas cromafines.
La adrenalina, o epinefrina y la noradrenalina o norepinefrina son
las principales hormonas liberadas por la mdula adrenal.
Ambas se forman a partir del aminocido tirosina, y junto con la dopa y
la dopamina pertenecen a un grupo de aminas denominadas
catecolaminas.
La noradrenalina y la adrenalina actan como hormonas que son
liberadas a la circulacin sangunea.
Al igual que los glucocorticoides y las hormonas tiroideas afectan a la
mayora de los tejidos e influyen en muchas funciones. La finalidad de
sus efectos es preparar nuestro organismo para un esfuerzo importante.

La mdula adrenal y el SN simptico forman una unidad fisiolgica y
funcional conocida como sistema simpaticoadrenal. Las clulas
cromafines son componentes funcionales y estructurales integrantes del
SNA.
La adrenalina y la noradrenalina junto con los glucocorticoides, son las
hormonas que se liberan en situaciones de estrs.
24
Contribuyen a proporcionar mayor riego sanguneo en aquellos rganos
necesarios para responder a una situacin estresante (corazn,
msculo esqueltico y encfalo) y desencadenan distintos procesos
metablicos que aportan la energa necesaria para que estos rganos
funcionen correctamente.
Por otro lado, las conexiones entre corteza cerebral y los ncleos
enceflicos que regulan la funcin del sistema simpaticoadrenal
proporcionan otro tipo de control: la anticipacin de una determinada
actividad.

2. Hormonas Pancreticas

El pncreas es una glndula que participa en 2 tipos de funciones
secretoras:
- contiene clulas exocrinas productoras de enzimas digestivas
para su secrecin al sistema gastrointestinal
- contiene clulas endocrinas que sintetizan y segregan las
hormonas peptdicas: insulina, glucagn y somatostatina.
Estas se localizan en unas pequeas acumulaciones de clulas
llamadas islotes de Langerhans. Estos islotes contienen diferentes
tipos de clulas, cada uno de los cuales produce un tipo de hormona
distinto.

Figura 13.30 Esquema de los diferentes tipos de clulas que
constituyen los islotes de Langerhans del pncreas.

La insulina se libera como
consecuencia de una elevacin de
los niveles de azcar en sangre y
su funcin consiste en transformar
este exceso de glucosa tanto en
glucgeno, en el hgado y en el
msculo, como en grasa.
La accin del glucagn es la
opuesta a la de la insulina ya que
produce un incremento de los
niveles de glucosa en sangre.

Este aumento de la glucosa es
detectado por las clulas de los
islotes que liberan insulina.
25
Esta hormona estimula la captacin de glucosa por los tejidos y en
algunos como el hgado y la musculatura esqueltica promueve la
formacin de glucgeno.

Tambin estimula el almacenamiento del exceso de glucosa en forma de
grasa. Como consecuencia de esta captacin acelerada de glucosa
sangunea, sta se reduce a sus niveles normales y cesa la liberacin de
insulina.
Tras un tiempo sin haber ingerido alimentos, los niveles de glucosa en
sangre disminuyen, lo que provoca la secrecin de glucagn.

El glucagn produce un aumento de glucosa en sangre al estimular la
degradacin del glucgeno heptico.
Tambin acta sobre el tejido adiposo aumentando la movilizacin de
los cidos grasos para ser usados como combustible y estimula la
transformacin de los aminocidos en glucosa.

Las acciones recprocas ejercidas por la insulina y el glucagn
contribuyen a que el nivel de glucosa en sangre sea el adecuado para
un correcto funcionamiento del cerebro y de los dems rganos de
nuestro cuerpo.
Adems la liberacin de insulina est bajo control neural (a travs del
nervio vago).

La hormona del crecimiento, los glucocorticoides y las catecolaminas de
la mdula adrenal tambin intervienen en el aumento de los niveles de
concentracin de glucosa en sangre.

Aunque varias hormonas intervienen para aumentar los niveles de
glucosa en sangre, slo una es capaz de reducirlos, la insulina, y en
consecuencia, cualquier alteracin en esta hormona tiene nefastas
consecuencias.

La somatostatina es otra hormona liberada por el pncreas, adems de
por el hipotlamo (acta como hormona inhibidora de la liberacin de la
hormona del crecimiento) y por algunas clulas intestinales. Modula la
secrecin de insulina y glucagn.

26
3. Hormonas de la Glndula Pineal

La glndula pineal o epfisis est formada por un grupo de clulas que
se localizan en el centro del encfalo.
Esta glndula sintetiza melatonina en respuesta a la informacin
luminosa. Las clulas de la glndula pineal estn inervadas por fibras
del SN simptico.

La glndula pineal interviene en el control de los ritmos biolgicos.
Parece estar implicada en la regulacin de los ciclos que se producen
cada da (circadianos) y en el inicio del sueo.

REGULACIN DE LA SECRECIN HORMONAL

Estos sistemas hormonales forman parte de un circuito de
retroalimentacin en el que la variable controlada determina la
magnitud de secrecin de dicha hormona.

El control empleado suele ser de retroalimentacin negativa: al
aumentar el nivel de hormona en sangre se informa a los mecanismos
que controlan su secrecin para que sta disminuya o al contrario para
que aumente cuando el nivel de hormona disminuye.

El mecanismo d retroalimentacin ms sencillo es aquel en el que la
secrecin hormonal est regulada por la concentracin en sangre de la
misma hormona o de alguna otra sustancia.

La complejidad de los mecanismos de retroalimentacin aumenta de
forma considerable en los sistemas hormonales cuya secrecin est
regulada por los efectos activadores o inhibidores de otras hormonas.

27
Los diferentes mecanismos de retroalimentacin que controlan la
secrecin hormonal (figura 13.32):

Figura 13.32 Mecanismos de retroalimentacin usados por los
sistemas hormonales bajo control hipotalmico-hipofisario.

Explicacin de la figura:
1. Cuando la concentracin en
sangre de hormonas producidas
por estas glndulas diana
aumenta, el hipotlamo detiene la
secrecin de hormonas
liberadoras.
2. El nivel de hormona en sangre
tambin puede regular la
secrecin de hormonas
adenohipofisarias.
La adenohipfisis ajusta la liberacin de
hormonas trpicas para controlar la
secrecin de las glndulas sobre las que
actan. Este mecanismo reduce la
capacidad que tienen las clulas
adenohipofisarias de responder a las
hormonas liberadas ms que afectar a
su capacidad secretora.

3. Las hormonas hipofisarias constituyen una seal de
retroalimentacin que puede afectar a la liberacin de hormonas
hipotalmicas. Este sistema de control tambin interviene en la
regulacin de las gonadotropinas.
4. La presencia de hormona liberadora en la eminencia media
proporciona una seal al hipotlamo para controlar su secrecin
(autorregulacin).

El SNC a travs del hipotlamo regula la secrecin de las hormonas
producidas por las glndulas endocrinas. Estas hormonas llegan a
travs de la circulacin sangunea a diferentes rganos, entre ellos el
cerebro, cerrando as un bucle de retroalimentacin.

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