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Jairo Patio Llorente

Institute of Botany, Universidad de Lieja
B22-Sart Tilman
B4000, Liege, Belgium
jpatino.llorente@gmail.com; jpatino@ulg.ac.be
Ttulo: DIVERSIDAD Y ECOLOGA DE BRIOFITOS
EN BOSQUES DE MONTEVERDE CANARIOS.


INTRODUCCIN GENERAL

Qu son los briofitos?
Los brifitos constituyen un grupo muy antiguo de plantas sin flores (criptgamas) que
surgieron hace ms de 400 millones de aos. Algunos de ellos participaron con un papel
destacado en la conquista de los territorios emergidos, y han sido pieza clave en la temprana
diversificacin de los organismos terrestres. As, los brifitos son organismos que existan
mucho antes de que las islas Canarias comenzasen a destacar por encima del nivel del mar,
hace aproximadamente 20 millones de aos. Lamentablemente, esta antigedad no les ha
otorgado ms popularidad ya que, debido a su reducido tamao y la dificultad que representa
distinguir muchas de sus especies, este grupo ha sido tradicionalmente ignorado por los
gestores de la naturaleza. En Canarias, los conocemos por su nombre comn, musgos, que
en ocasiones es confundido con el otro musgo, ese que resbala en la orilla del mar, y que no
es otra cosa que diferentes tipos de algas.

Tras el concepto biolgico de brifito han sido reunidas tres lneas evolutivas de plantas
eminentemente terrestres: los antocerotes, las hepticas y los musgos. En Canarias tenemos
representantes de los tres grupos, que suman aproximadamente 500 especies. Los antocerotes
o hepticas con cuernos constituyen el linaje ms antiguo, y cuentan con tan solo seis especies
en Canarias. Presentan formas talosas (lminas acintadas creciendo ms o menos paralelas al
sustrato) y estructuras reproductoras en forma de cuerno. Las hepticas tienen tanto formas
talosas como foliosas; estas ltimas presentan tallos con pequeas hojitas dispuestas en dos
filas, desprovistas de nervio. En Canarias, las hepticas foliosas estn representadas por cerca
de 100 especies, mientras que las talosas tan solo por unas 40. Todos los musgos presentan
formas foliosas, en la mayora de los casos con hojas provistas de un nervio bien diferenciado
y dispuestas helicoidalmente en ms de dos filas. Los musgos son el grupo evolutivamente
ms diverso, con ms de 10.000 especies en todo el mundo y unas 330 en Canarias.

Los brifitos ocupan prcticamente la totalidad de los hbitats terrestres presentes en
Canarias, desde los ambientes ridos del piso basal (tabaibal-cardonal) hasta los ms extremos
microhbitats de la alta montaa, pasando por hbitats de agua, incluidas las lagunas costeras
estacinales o las paredes rezumantes. A lo largo de los distintos pisos bioclimticos, su
diversidad, abundancia y singularidad no se distribuye de forma homognea, sino que existe
un verdadero punto caliente, que se localiza en la franja altitudinal donde dominan los
bosques de niebla, ms comnmente conocidos en Canarias como el monteverde.

Resulta destacable que en Canarias se den unas tasas de endemicidad briolgica
relativamente altas (siete endemismos canarios y 19 macaronsicos), sobre todo si tenemos en
cuenta que la capacidad de dispersin de sus esporas es muy superior a la de las semillas de
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plantas superiores, por lo que los endemismos suelen ser escasos. Pero lo que resulta todava
ms sorprendente es que una de las mayores tasas de endemicidad se presenta en la pequea
isla de La Gomera, lo cual slo puede ser entendido si se tiene en cuenta que la isla colombina
conserva una de las mejores formaciones de monteverde de toda Macaronesia.

Destruccin mundial de bosques
Llegar a comprender los procesos de sucesin asociados a la destruccin de bosques, es de
vital importancia para el desarrollo de programas de conservacin forestal, dado que la
destruccin de bosques a escala mundial contina a un ritmo frentico. Los bosques cubren ya
slo el 30% de los continentes. Las estimaciones son an peores en Europa, donde se
conserva slo el 1% de sus bosques primarios. Por lo tanto, una gran parte de los bosques
primarios han sido destruidos como consecuencia de una amplia variedad de actividades
antrpicas, como por ejemplo extraccin de madera, urbanizacin y agricultura.

No obstante, los usos del territorio pueden ser abandonados debido a que las polticas
econmicas y medioambientales cambian, se producen conversiones agrcolas, o bien las
poblaciones rurales migran para buscar mejores oportunidades econmicas. Bajo tales
circunstancias, los bosques secundarios (es decir, bosques que surgen a partir de regeneracin
despus de la tala completa o parcial de bosques maduros) pueden recolonizar los campos
agrcolas abandonados. Aunque las tasas de deforestacin han aumentado, los bosques
secundarios representan actualmente casi la mitad de masa forestal mundial, y cubrieron el
15% de la superficie deforestada en las regiones tropicales durante la dcada de los 90. Por
consiguiente, comprender la sucesin forestal en el contexto de diferentes dimensiones
ecolgicas y temporales, es una de las tareas fundamentales para fomentar y desarrollar
estrategias de conservacin y gestin para la recuperacin de bosques secundarios.

Realizando una bsqueda en el ISI Web of Science, desde 1900 hasta octubre de 2009,
para artculos en cuatro reas con la combinacin de las palabras sucesin y bosque
tropical, y sucesin y bosque subtropical, encontramos que existen grandes diferencias
en el nmero de estudios realizados en cada regin bioclimtica. As, hay 1288 artculos
referidos a bosques tropicales frente a 153 realizados en bosques subtropicales. Al
mismo tiempo, si dentro de estos resultados se lleva a cabo una nueva bsqueda con el tpico
isla, la diferencia en el nmero de artculos aumenta considerablemente, con 93 artculos en
bosques tropicales y 9 en bosques subtropicales. Por lo tanto, el inters mundial por los
bosques tropicales, debido a su extensin y gran diversidad, ha dirigido los esfuerzos que
contribuyen al conocimiento sobre los procesos de sucesin en ecosistemas forestales. Se
puede, as, afirmar que muchos biomas forestales, entre los que se encuentran los bosques
subtropicales de islas ocenicas, estn mucho menos estudiados, aunque constituyen tambin
formaciones de gran importancia biolgica.

Destruccin de bosques en sistemas insulares ocenicos:
los bosques de laurisilva macaronsicos
Existen varias razones que apoyan que los ecosistemas forestales en islas ocenicas pueden
ser ms sensibles a las alteraciones antrpicas que los ecosistemas continentales.
(1) Debido a su pequeo tamao, reducido nmero y presumiblemente fuerte aislamiento, las
poblaciones insulares de animales y plantas pueden corren un riesgo mayor de extincin
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y, consecuentemente, poseen menos oportunidades para recolonizar tras eventos
catastrficos.

(2) Las perturbaciones regulares a gran escala (ej., plagas de insectos) son menos frecuentes
debido a las barreras ocenicas. Esto implicara que las especies forestales en islas
pueden ser ms vulnerables a alteraciones a gran escala inducidas por el hombre, como
pueden ser las actividades forestales. Esta alta vulnerabilidad podra ser particularmente
notable en regiones subtropicales donde ciertos fenmenos climticos extremos, como los
huracanes, tambin son raros.

La regin Macaronsica comprende (para muchos autores) los archipilagos volcnicos de
las Azores, Madeira, Salvajes, Cabo Verde y Canarias, que estn localizados entre 15 y 40
de latitud N en el Ocano Atlntico. Esta regin es mundialmente reconocida por su
biodiversidad y altas tasas de endemicidad, dentro de la regin climtica europeo
mediterrneo, por lo que su conservacin es importante.
Uno de los aspectos ms interesantes de la flora Macaronsica es la existencia de un bosque
relctico (bosque de laurisilva s.l., o comnmente conocido como monteverde) que tiene su
origen en la antigua vegetacin lauroide que cubri el sur de Europa y el norte de frica
durante el Terciario. El comienzo del clima mediterrneo durante el Plioceno (3,2 Ma)
provoc un cambio desde veranos hmedos templadoclidos hasta los actuales veranos
secos. Adems de este cambio climtico, los ciclos glaciales e interglaciares que ocurrieron
durante el Cuaternario (2,3 Ma), con perodos recurrentes de fro y condiciones ridas,
provocaron que finalmente se perdiesen muchos miembros de los bosques hmedos que
circun-rodeaban el mar de Tetis en Europa y Norte de frica. Actualmente, la mayora de la
biota superviviente est restringida a los tres archipilagos Macaronsicos del norte,
principalmente en las laderas sometidas a los vientos hmedos predominantes del NE, aunque
con un pequeo nmero de taxones que todava persisten en la cuenca del Mediterrneo.
Sin embargo, las presiones derivadas de los diferentes usos a largo plazo del territorio (ej.;
agricultura, explotacin forestal) han provocado una degradacin dramtica de la integridad y
cantidad de bosques de laurisilva en los archipilagos Macaronsicos, pero especialmente en
Canarias. Las diferencias climticas con las reas continentales ms prximas, adems de su
carcter relctico, hace que este ecosistema sea uno de los ms frgiles de Europa.

Canarias, un caso de estudio prioritario
En las Islas Canarias, actualmente se conserva menos del 20% del la cobertura potencial
que tena este ecosistema forestal de carcter relctico, antes de la llegada del hombre. Los
aborgenes, y ms tarde los conquistadores castellanos, desarrollaron modelos de subsistencia
basados en la agricultura y la ganadera, que llevaron a la tala de muchos de los bosques
canarios de medianas. Durante el siglo 20, las prcticas forestales se basaron en la tcnica de
corta a tala rasa. Esto ha hecho que los bosques de laurisilva de este archipilago estn
principalmente constituidos por bosques secundarios jvenes que se han regenerado tras el
completo aclarado del bosque original. As, existe una necesidad urgente de entender cmo
las comunidades de plantas responden a las modificaciones antrpicas del hbitat debido a las
diferentes actividades, tales como la corta a matarrasa en paisajes dominados por bosques de
laurisilva.

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Brifitos (musgos y hepticas), en ecosistemas forestales aprovechados
Los brifitos son uno de los grupos taxonmicos que pueden ser particularmente sensibles
a las actividades forestales, debido a su morfologa simple y naturaleza poiquilohdrica, lo que
limita su control sobre la absorcin y prdida de agua. Muchos artculos cientficos ha
proporcionado indicios de que la riqueza de especies forestales de brifitos disminuye y la
composicin de la comunidad cambia como consecuencia de perturbaciones antrpicas en
muy diferentes biomas forestales. Estos efectos pueden ser an ms notables en especies de
sucesin tarda con requerimientos medio ambientales estrictos, debido a cambios drsticos en
microclima y disponibilidad de microhbitats. Adems, los grupos filogenticos de brifitos
pueden mostrar diferencias en el gradiente de sensibilidad, con una menor proporcin de
hepticas que de musgos, tolerantes a la alteracin de los bosques.

Brifitos epfitos y la tala de los bosques
Aunque el cambio climtico sea probablemente una de las causas futuras ms importantes
de extincin de especies, la modificacin humana del territorio es actualmente la amenaza
ms importante para la biodiversidad de epfitos, especialmente para las especies que habitan
el dosel (la copas de los rboles) del bosque. Sin embargo, el estudio de los epfitos contina
obstaculizado por los problemas que representa el acceso a los estratos superiores del bosque.
As, la mayora de estudios briolgicos se han limitado a las zonas ms bajas del rbol,
muestreando frecuentemente slo los primeros 2 metros sobre el suelo. Hay, por tanto, poca
informacin disponible sobre la ecologa de la biota que habita el dosel en la mayora de los
biomas forestales. Asimismo, la influencia de la identidad del hospedador arbreo sobre las
relaciones entre riqueza de especies, biomasa y composicin de la comunidad en bosques con
diferentes edades tras el aprovechamiento sigue siendo ampliamente desconocida.
Los bosques hmedos subtropicales, como el monteverde, se caracterizan por la riqueza y
abundancia de brifitos epfitos, los cuales reflejan las condiciones climticas imperantes.
Tales comunidades desempean importantes funciones ecolgicas, incluyendo el aumento de
la biodiversidad mundial, proporcionando microhbitats, interceptando y reteniendo suelo,
lluvia y niebla, y consecuentemente influyendo en los flujos de agua y nutrientes.

Brifitos de agua dulce y tala de bosques
Los ecosistemas de agua dulce son probablemente uno de los ambientes ms perturbados a
nivel mundial), debido a que han sido afectados por una amplia variedad de actividades
humanas durante mucho tiempo, tales como son la explotacin de los recursos hdricos, la
contaminacin, el desarrollo urbanstico y agrcola. La deforestacin de los bosques ribereos
tambin impacta sobre los procesos hidrolgicos y sobre las condiciones fsicoqumicas,
amenazando a las poblaciones de taxones acuticos y de ribera. En este sentido, la mayora de
ecosistemas de agua dulce son muy vulnerables a las perturbaciones humanas.
Un desafo para la conservacin de sistemas de agua dulce es conocer qu especies y
comunidades son ms vulnerables a la degradacin del hbitat, lo cual es fundamental para el
desarrollo de polticas de gestin adecuadas. Existe un elevado nmero de estudios sobre los
efectos de la tala a matarrasa en reas de ribera en territorios continentales. Sin embargo,
sigue siendo poco conocido el impacto que estas actividades forestales tienen sobre las
comunidades de ribera insulares. Tales ambientes usualmente presentan un rea total de
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hbitat relativamente pequea para mayora de los organismos que en ellos habitan.
Los brifitos son uno de los grupos ms biodiversos que habitan sistemas de agua dulce
pequeos (nacientes, riachuelos) en diversas regiones climticas. Conjuntamente, los brifitos
tambin desempean papeles ecolgicos fundamentales en estos medios, proporcionado
microhbitats (ej. insectos), as como incrementando la disponibilidad de nutrientes. La
mayora de estudios realizados sobre las respuestas de la biota de agua dulce frente a
perturbaciones antrpicas que reemplazan la vegetacin de sistemas ribereos han sido
enfocados a ambientes especficos, tales como riachuelos. Sin embargo, hay pocos estudios
donde se comparen en un mismo ecosistema diferentes tipos de ambientes (ej. paredes
rezumantes y cascadas), y mucho menos, a cerca de las respuestas de sus comunidades de
brifitos a las perturbaciones causadas por el hombre en los bosques de riberas.

OBJETIVOS
El objetivo general de este trabajo fue incrementar el conocimiento de los efectos de las
actividades forestales (principalmente la tala a matarrasa) sobre las comunidades de brifitos
en paisajes dominados por bosques de monteverde canarios. Tal informacin no slo es
necesaria para conocer las respuestas de los musgos a las modificaciones humanas del
hbitat, sino que tambin es necesaria para el desarrollo de estrategias de conservacin y
gestin de reas fuertemente degradadas.

Como comentamos previamente, en Canarias, la diversidad de brifitos es especialmente
alta en los bosques de monteverde de niebla, con niveles de riqueza, abundancia y
singularidad particularmente importantes. As, en concreto, los objetivos fueron:
Explorar qu factor influye ms en la composicin de las comunidades de brifitos
epfitos, el tipo de bosque o la identidad del hospedador arbreo, y discutir las posibles
aplicaciones para la gestin de la naturaleza de tales resultados;
Investigar la importancia relativa del tiempo desde la ltima tala del bosque y la
identidad del hospedador arbreo sobre los cambios sucesionales de la comunidad de brifitos
epfitos, en trminos de riqueza de hepticas y musgos, y composicin de especies;
Estudiar las maneras en las que las relaciones entre la abundancia (es decir, biomasa y
cobertura) y la riqueza de brifitos epfitos estn influidas por la edad del bosque tras la
ltima tala, la especie de hospedador arbreo y la zona de rbol;
Examinar la variabilidad gentica de una especie de brifito epfito a travs de bosques
naturales viejos, bosques naturales jvenes, y plantaciones de rboles exticos;
Investigar si las respuestas de las comunidades de brifitos de agua dulce a la tala varan
dependiendo del tipo de ambiente y del sustrato.

ECOLOGA Y DIVERSIDAD DE BRIFITOS EPFITOS:
LOS EFECTOS DE LA CORTA A MATARRASA
Se analiz la importancia del tipo de bosque (bosques de ericceas frente a bosques
planifolios de laurisilva) y la identidad del hospedador arbreo (Erica arborea, Ilex
canariensis, Laurus novocanariensis, Myrica faya) sobre la estructura de las comunidades de
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brifitos epfitos en 51 rodales de bosques viejos en La Gomera. La composicin de brifitos
en la zona baja del tronco fue diferente entre los dos grupos de especies de rboles
hospedadores, E. arborea y M. faya frente I. canariensis y L. novocanariensis. Estos grupos
de rboles mostraron diferentes patrones de distribucin de sus comunidades epfitas. La
composicin de epfitos del grupo de hospedadores arbreos formado por I. canariensis y L.
novocanariensis vari significativamente entre los tipos de bosques, mientras que no se
encontraron variaciones composicionales para el grupo de hospedadores formado por E.
arborea y M. faya. A la escala de nuestro sistema de estudio, caractersticas del forfito, tales
como el escurrido cortical, se encuentran entre los factores ms importantes para la
estructuracin de las comunidades de brifitos epfitos entre tipos de bosques.

Tambin, se estudiaron cuatro diferentes etapas de sucesin forestal tras talas a matarrasa
(8, 15, 25 y 60 aos despus de la tala) y tres especies hospedadores arbreos (Erica arborea,
Laurus novocanariensis y Myrica faya) en La Palma. El reemplazamiento de especies
despus de la tala a matarrasa junto con los cambios temporales de la riqueza de especies y la
biomasa de brifitos epfitos vari en relacin a la identidad del rbol hospedador. La mayora
de los brifitos de sucesin tarda con requisitos ecolgicos estrechos slo estuvieron
presentes sobre L. novocanariensis, aunque con abundancias bajas y solamente 60 aos tras la
tala. En cambio, las comunidades de epfitos sobre E. arborea y M. faya estuvieron
dominadas por especies de sucesin temprana durante toda la cronosecuencia.

La biomasa, cobertura y riqueza de brifitos aument a travs de la cronosecuencia, tanto a
nivel de cada rodal y en general para L. novocanariensis. La mayora de la biomasa (53%) y
riqueza (81%) se concentr sobre L. novocanariensis, en rodales en los que haba transcurrido
60 aos desde la ltima tala. En cambio, E. arborea y M. faya mostraron un aumento de la
riqueza durante el segundo perodo (1525 aos), seguido por una cada en la riqueza durante
el ltimo periodo (2560 aos). Los troncos mostraron mayor biomasa y riqueza de brifitos,
incluso en las parcelas ms antiguas. Los requerimientos actuales en materia comercial en las
Islas Canarias no permiten objetivamente a los administradores cambiar el corto ciclo de
rotacin (rgimen de aprovechamiento de 710 aos) que est actualmente siendo aplicado de
forma generalizada. Por lo tanto, es esencial considerar mantener rodales maduros que
muestren tanta de la diversidad original de hospedadores arbreos como sea posible a travs
de paisajes dominados por tales bosques secundarios.


EFECTOS DE LA CORTA A MATARRASA
SOBRE LA VARIACIN GENTICA DE UNA MUSGO EPFITO

Se investig la variabilidad gentica inter e intrapoblacional de Isothecium myosuroides
en dos formaciones forestales viejas y en cuatro formaciones alteradas, que fueron
clasificadas de acuerdo con su vegetacin, edad de los bosques y grado de perturbacin. Los
anlisis de 144 colonias usando 8 cebadores correspondientes a marcadores ISSR resultaron
en 211 bandas. La estructura poblacional aument y la diversidad gentica disminuy en
poblaciones que se encontraban en rodales alterados en comparacin con los niveles
observados en las poblaciones de bosques viejos. Las condiciones ambientales a escala local y
particular es rasgos de vida parecieron tener un impacto sobre la variacin gentica de I.
myosuroides. Una fuerte diferenciacin entre las poblaciones a diferentes escalas espaciales
(insular y local) y las diferencias en los ndices de diversidad molecular estn probablemente
relacionadas con las caractersticas de los fundadores y la disponibilidad de (micro) hbitats
adecuados despus de una perturbacin.
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ECOLOGA Y DIVERSIDAD DE BRIFITOS
EN AMBIENTES DE AGUA DULCE:
LOS EFECTOS DE LA CORTA A MATARRASA
Se investig la respuesta de brifitos subtropicales de agua dulce a la tala de los bosques
de niebla en 56 sitios de La Gomera asociados con paredes rezumantes, riachuelos y cascadas,
los cuales eran pertenecientes a tres etapas de sucesin forestal tras tala a matarrasa (>250
aos sin perturbacin, 2050 aos y 515 despus de la tala). Hubo una tendencia general de
prdida de riqueza de especies y cambio en la composicin de especies despus de la tala, que
fue mayor para los riachuelos, en comparacin con aquellos que sucedieron en las paredes
rezumantes y cascadas. La mayora de las especies sensibles a las talas pueden ser clasificadas
como especies tpicas de bosque de laurisilva. Los musgos fueron en general ms tolerantes a
la tala forestal que las hepticas. Los riachuelos pueden ser ms sensibles a la perturbacin
que las cascadas y las paredes rezumantes a causa de una mayor variacin en el microclima
despus de la tala, y porque son ms fcilmente invadidos por especies de sucesin temprana
(tanto brifitos como plantas vasculares altamente competitivas). Finalmente, debera tenerse
especial cuidado a lo largo de pequeos riachuelos y paredes rezumantes dentro de cuencas
hidrogrficas degradadas, si las comunidades de agua dulce y las especies de brifitos
amenazadas deben ser protegidas.


CONCLUSIONES

En conclusin, comprender la sucesin forestal en el contexto de la de las diferentes
dimensiones ecolgicas, espaciales y temporales es una de las tareas clave para disear
estrategias adecuadas de conservacin y gestin para la restauracin de ambientes de
monteverde dominados por bosques secundarios. Ms concretamente, las conclusiones son:

1. La especie de rbol hospedador constituye uno de los factores ms importantes que
explica la estructura de las comunidades epfitas en bosques canarios de niebla naturales
y gestionados. Adems, la influencia de las condiciones ambientales locales y del tipo de
bosque (bosques de ericceas y planifolios) sobre la estructuracin de las comunidades de
brifitos epfitos, es tambin dependiente de la identidad del hospedador arbreo.

2. Los efectos a corto y medio plazo de las prcticas de corte a matarrasa (60 aos despus
del aprovechamiento forestal) sobre las comunidades de brifitos epfitos varan
dependiendo de la especie de rbol hospedador. Los cambios temporales en la
composicin de especies, riqueza y biomasa de brifitos epfitos siguen patrones
diferentes en relacin a la identidad del rbol hospedador.

3. Los cambios espaciales en la riqueza de especies, composicin y biomasa de brifitos
epfitos a lo largo del rbol (gradiente vertical) pueden ser diferentes de acuerdo a la
identidad del rbol hospedador.

4. La biomasa de brifitos epfitos aumenta ms lentamente que la riqueza de especies a
travs de una cronosecuencia de 60 aos despus de la tala a matarrasa. Este mayor
incremento de la riqueza de especies puede ser favorecido por las distancias
relativamente cortas entre rodales de bosques secundarios con diferentes edades, y por la
presencia de pequeos troncos y ramas que quedan en los rodales cortados.

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5. Con respecto a las comunidades epfitas de brifitos, existen un conjunto de evidencias
que apoyan que un rodal de bosque de niebla de Canarias con 60 aos tras la tala a
matarrasa se encuentra en una fase de sucesin intermedia.

6. La estructura poblacional aumenta y la diversidad gentica disminuye en poblaciones del
musgo Isothecium myosuroides en bosques secundarios de niebla y, especialmente, en
plantaciones de Pinus radiata (ambos con 40 aos de edad) en comparacin con los
niveles observados en las poblaciones que habitan bosques viejos de niebla (con ms de
300 aos). Los datos moleculares sugieren que las poblaciones (re) establecidas no
alcanzan su condicin gentica original, incluso 40 aos despus de la perturbacin.

7. Los planes de conservacin y gestin para preservar la mayor diversidad biolgica de
brifitos epfitos de los bosques de niebla (en trminos de especies, comunidades y
diversidad gentica) deberan basarse fundamentalmente en la proteccin de la mxima
diversidad de rboles hospedadores, y en las interacciones entre ste y otros factores,
como las condiciones climticas locales y la estructura de la formacin forestal.

8. El patrn general de disminucin de la riqueza y de cambio en la composicin de
especies de brifitos dulceacucolas despus de la tala a matarrasa del bosque result ser
ms notable en las comunidades de riachuelos, en comparacin con las de paredes
rezumantes y cascadas. Las comunidades de riachuelos resultaron ms sensibles a la
perturbacin que las de saltos de agua y paredes rezumantes, a causa de una mayor
variacin en el microclima despus de la tala a matarrasa, y porque son invadidas con
mayor facilidad por especies de sucesin temprana (tanto brifitos como plantas
vasculares altamente competitivas).

9. El cambio en la riqueza de especies de brifitos dulceacucolas sobre las rocas fue mayor
que sobre los suelos, debido a que un conjunto de especies generalistas que crecen en el
suelo (pero no sobre las rocas) se vieron favorecidas por la perturbacin y, por lo tanto,
fueron dominantes en los sitios perturbados.

10. Las especies de brifitos ms sensibles a los cambios inducidos por el hombre en hbitats
de agua dulce pueden ser clasificadas como especies tpicas de bosques de laurisilva.

11. Aunque de estos resultados se deduce que (para hacer frente a las actividades humanas
que amenazan a los ambientes de agua dulce) los gestores y conservacionistas deben
tener especial cuidado con los riachuelos pequeos con abundancia de rocas, la gestin y
proteccin de los sistemas de agua dulce debe abarcar los tres tipos de ambientes
estudiados. La principal razn es que cascadas y, especialmente, paredes rezumantes
presentan muchos brifitos amenazados y/o muy sensibles a la alteracin del hbitat.

12. La sensibilidad a la tala a matarrasa vara dependiendo del grupo filogentico de
brifitos y del tipo de hbitat. Estos hallazgos enfatizan la importancia de comprender los
mecanismos que controlan las respuestas de diferentes grupos de plantas a las
perturbaciones humanas en formaciones forestales complejas en diversas escalas
espaciales y temporales.