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com Rev Neurol 2012; 55 (2): 101-110

REVISIN
Introduccin
Los sueos han sido objeto de mltiples interpreta-
ciones a lo largo de la historia, creando desde mitos,
leyendas e interpretaciones msticas hasta teoras
psicolgicas de la ms diversa ndole. Los sueos
constituyen una experiencia humana universal y su-
ponen un reto para su estudio desde la neurocien-
cia, la consciencia, las emociones y la cognicin.
As, los sueos han sido abordados desde mltiples
puntos de vista, que van desde la losofa hasta la
medicina clnica, pasando por la psiquiatra, la psi-
cologa, la inteligencia articial, los modelos de re-
des neurales, la psicosiologa o la neurobiologa.
De hecho, Aristteles ya plante que tanto los ani-
males vertebrados como los invertebrados duer-
men, pero slo los mamferos y los pjaros suean,
un punto de vista que se ha sostenido hasta el siglo
con Darwin. El propio Aristteles tambin ob-
serv que los movimientos de labios, ojos, cara y
brazos acompaan a los contenidos de los sueos.
Aserinsky y Kleitman [1,2] comenzaron una nue-
va era de conocimiento sobre el dormir y el soar
que conrm la teora aristotlica, ya que los estu-
dios tanto de de conducta como electrosiolgicos
demostraron que existen sistemas neurales diferen-
ciados y mecanismos celulares prototpicos entre
dormir y soar. Pero qu es soar? Todos conven-
dremos que es el resultado de una actividad cere-
bral que produce procesos mentales durante el dor-
mir. As, Hobson y Stickgold (modicado) [3] de-
nieron los sueos como una actividad mental que
ocurre mientras dormimos, caracterizado por im-
genes sensoriales y motoras y que son vividas como
formas cognitivas distintivas, ya que son imposibles
y muy improbables en el tiempo, el espacio, en per-
sona o en las acciones soadas. Estas acciones van
acompaadas de estados emocionales (alegra, tris-
teza, miedo, asco, ira) que, en ocasiones, por su in-
tensidad, producen un despertar sbito. La memo-
ria para los contenidos de los sueos es evanescente
y tiende a desaparecer en cuanto nos despertamos.
Como es bien conocido, la clasicacin de las fa-
ses del sueo se realiza a partir del registro de dife-
rentes parmetros electrosiolgicos: electroence-
falograma; electrooculograma, medida de los movi-
mientos oculares; y electromiograma submentonia-
no, medida del tono muscular, respiracin y oxime-
tra. Las principales caractersticas de las diferentes
fases del sueo son:
Neuropsicologa de los sueos
Javier Tirapu-Ustrroz
Introduccin. Los sueos constituyen una experiencia humana universal y suponen un reto para su estudio desde la neu-
rociencia, la consciencia, las emociones y la cognicin. As, los sueos han sido abordados desde mltiples puntos de vis-
ta, que van desde la losofa hasta la medicina clnica, pasando por la psiquiatra, la psicologa, la inteligencia articial,
los modelos de redes neurales, la psicosiologa o la neurobiologa.
Desarrollo. Se plantean los modelos principales sobre la funcin biolgica de los sueos, sobre todo aqullos basados en
procesos de consolidacin de memoria y olvido y los modelos de la simulacin. Asimismo, se desarrollan los modelos ac-
tuales sobre la neurobiologa y la neuropsicologa de las fases REM del sueo y su diferenciacin con estados de vigilia.
As, neurobiolgicamente, los sueos se relacionan con el papel de la acetilcolina, y neuropsicolgicamente, con la activa-
cin de regiones lmbicas y paralmbicas, la activacin de los ganglios basales, la activacin de reas corticales de modali-
dad especca (especialmente las reas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la desactivacin de la corteza prefrontal dorsolateral,
ventromedial, parietal y cingulado posterior.
Conclusiones. Los sueos pueden considerarse como un estado de consciencia caracterizado por un reducido control so-
bre su contenido, imgenes visuales y activacin de la memoria, y mediado por incentivos motivacionales y saliencia
emocional.
Palabras clave. Acetilcolina. Cingulado. Consolidacin. Corteza occipital. Corteza parietal. Fase no REM. Fase REM. Ncleo
pontino. Prefrontal dorsolateral. Simulacin.
Servicio de Neuropsicologa.
Complejo Hospitalario de Navarra.
Clnica Ubarmin. Fundacin
Argibide. Elcano, Navarra, Espaa.
Correspondencia:
Dr. Javier Tirapu Ustrroz.
Servicio de Neuropsicologa.
Complejo Hospitalario de Navarra.
Clnica Ubarmin. Fundacin Argibide.
Elcano, s/n. E-31486 Elcano (Navarra).
E-mail:
jtirapuu@cfnavarra.es
Aceptado tras revisin externa:
26.03.12.
Cmo citar este artculo:
Tirapu-Ustrroz J. Neuropsicologa
de los sueos. Rev Neurol 2012;
55: 101-10.
2012 Revista de Neurologa
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J. Tirapu-Ustrroz
Fase I. Fase de sueo ligero: se perciben la mayo-
ra de estmulos que suceden a nuestro alrededor
(auditivos y tctiles). El individuo puede respon-
der a un estmulo con respuesta de movimientos
corporales y verbales. El sueo en fase I es poco
o nada reparador. En esta fase de sueo, la activi-
dad cerebral combina el patrn alfa con el theta
de baja amplitud. El tono muscular est dismi-
nuido en relacin con la vigilia y aparecen movi-
mientos oculares lentos.
Fase II. Se produce un bloqueo de los inputs sen-
soriales en el tlamo, es decir, nuestro sistema
nervioso bloquea las vas de acceso de la infor-
macin sensorial. Hay una desconexin del en-
torno, lo que facilita la conducta de dormir. Es
parcialmente reparador, lo que sugiere que no es
suciente para descansar completamente. En la
fase II de sueo, la actividad cerebral es predo-
minantemente theta, aunque aparecen algunas
salvas de ondas delta. Son caractersticos de esta
fase los spindles o husos de sueo (salvas de 0,5 a
2 s de actividad beta de 12-14 Hz) y los comple-
jos K (ondas bifsicas de gran amplitud). El tono
muscular es menor que en la fase I, y desapare-
cen los movimientos oculares.
Fase III. El bloqueo sensorial se intensica en re-
lacin con la fase II, lo que indica una mayor
profundidad de sueo. Si la persona se desper-
tara en esta fase, se encontrara confuso y des-
orientado (en fase IV sucede lo mismo, pero an
con mayor intensidad). Es esencial para que la
persona descanse subjetiva y objetivamente. En
esta fase, la actividad cerebral es preferentemen-
te delta, aunque con presencia de actividad the-
ta. El tono muscular es an ms reducido que en
fase II, y tampoco hay movimientos oculares.
Fase IV. Hay una mayor profundidad del sueo,
en la que la actividad cerebral es ms lenta (pre-
dominio de actividad delta). Es un perodo esen-
cial para la restauracin fsica y, sobre todo, ps-
quica del organismo (dcits de fase III y IV
provocan somnolencia diurna). El tono muscu-
lar est muy reducido. Aunque no es la fase tpi-
ca de los sueos, en algunas ocasiones pueden
aparecer. Los sueos de fase IV son en forma de
imgenes, luces, guras, y nunca en forma de his-
toria. La fase IV es la fase en la que se manies-
tan alteraciones tan conocidas como el sonam-
bulismo o los terrores nocturnos.
Fase REM. Es la fase en que tenemos los sueos
tpicos, los que se presentan en forma de narra-
cin. La actividad elctrica cerebral de esta fase
es rpida, mayoritariamente theta de baja ampli-
tud, con rfagas de actividad beta. El tono mus-
cular es nulo (atona muscular o parlisis), lo que
impide que representemos aquello que soamos.
Las alteraciones ms tpicas de esta fase son las
pesadillas, el sueo REM sin atona y la parlisis
de sueo.

Es obvio, por otro lado, que los sueos deben cum-
plir una funcin biolgica determinada y que, en l-
tima instancia, deben ayudar al gran sentido de la
vida humana, que no es otro que gestionar la super-
vivencia y la calidad de dicha supervivencia. Sin em-
bargo, en contraste con las experiencias conscientes,
los sueos son vistos como experiencias distorsio-
nadas, ilgicas y bizarras. Empson [4] sugiri que las
diferencias entre las experiencias conscientes y los
sueos eran que los sueos ocurren sin el control de
la consciencia y nosotros asistimos a su contenido
como espectadores; el contenido de los sueos no
responde a las predicciones de la lgica, pero mien-
tras soamos los vivimos como reales, y son rpida-
mente olvidados, ya que son vividos como un con-
junto de imgenes y palabras inconexas. Hobson y
Stickgold [3] identicaron las principales caracters-
ticas de los sueos: alucinaciones, entendidas como
experiencias sensoriales que no se corresponden
con la realidad (principalmente visuales, auditivas y
tctiles); distorsiones cognitivas, ya que lo que ocu-
rre en los sueos es improbable que ocurra en el
mundo real; e intensicacin emocional, ya que cuan-
do los sueos se acompaan de experiencias emo-
cionales, estas son ms intensas que cuando esta-
mos conscientes. El propio Hobson [5,6] seal las
siguientes caractersticas del sueo REM:
Contiene percepciones visuales y motoras y, en
menor medida, de otras modalidades sensoriales.
Las imgenes cambian rpidamente y son raras,
aunque tambin contienen algunas imgenes y
eventos que pueden ocurrir en la vida real (como
soar que he olvidado el pendrive cuando voy a
impartir un curso).
Sus contenidos son delirantes, en la medida que
no se sostienen en el sistema de creencias habi-
tuales del individuo.
No existe autorreexin ni crtica, slo en el caso
de que nos despertemos o acte la consciencia.
Se pierde la estabilidad espaciotemporal, siendo
el tiempo, los lugares y los protagonistas incon-
gruentes y discontinuos.
Cuando los relatamos, se crea una narrativa fan-
tstica y fabulatoria.
Se produce una intensicacin de la vivencia emo-
cional.
Hay una mayor incorporacin de elementos ins-
tintivos relacionados con el deseo y el placer.
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Neuropsicologa de los sueos
No existe control volitivo sobre sus contenidos
(aunque en algunas fases del sueo, el sujeto pue-
de dirigir su contenido hacia escenas que le ayu-
den a mantenerse dormido o a profundizar en el
sueo.
Como muy bien seal Ruiz-Vargas [7], en los lti-
mos 100 aos han existido mltiples teoras que
han intentado desentraar la naturaleza y funcin
de los sueos, y ms en concreto de la fase REM,
entre las que destac las siguientes:
Los sueos maniestan el cumplimiento de deseos
reprimidos inconscientes (casi siempre de carc-
ter sexual).
Los sueos son el resultado de la actividad alea-
toria de las neuronas, por lo que su funcin es es-
trictamente siolgica y careceran de signicado.
Los sueos desempean un papel primordial en
los procesos de consolidacin de la memoria.
Los sueos tienen una funcin de memorizacin
y un signicado psicolgico real.
Los sueos pueden considerarse como un meca-
nismo por el cual el cerebro se libera de la infor-
macin intil.
Hoy en da parece incuestionable le relacin entre
la fase REM del dormir y los sueos, lo que nos lle-
vara a algunas preguntas de inters (modicado de
Hobson y Pace-Schott [5]):
Existen similitudes y diferencias entre la expe-
riencia consciente, la fase NREM y la fase REM
del sueo, y pueden medirse objetivamente las di-
ferencias fenomenolgicas de estos tres estados?
Hay similitudes y diferencias entre los sustratos
cerebrales de la experiencia consciente, la fase
NREM y REM del sueo, tanto en las regiones
cerebrales implicadas como a nivel neuronal y
molecular, y pueden medirse objetivamente?
Podemos desarrollar modelos integradores para
explicar las diferencias y similitudes fenomeno-
lgicas y cerebrales entre experiencia consciente,
NREM y REM?
En esencia, el punto de vista que vamos a sostener
parte de la ruptura de la dicotoma cerebro-mente,
planteando que la mente no existe, sino ms bien los
procesos mentales, que no son ms que el resultado
del funcionamiento cerebral. Digamos que la mente
es al cerebro lo que la digestin es al sistema digesti-
vo. Los procesos mentales, pues, no seran ms que
una compleja interaccin de componentes dinmi-
cos interactuando y produciendo cambios continuos
en el propio sistema y en ltima instancia en la con-
ducta, ya que nuestro cerebro debe construir mode-
los internos del mundo para interaccionar de mane-
ra exible con un entorno cambiante. O, como se-
al Sternberg [8], la actividad mental tiene como
propsito la adaptacin a entornos del mundo real
relevantes en la vida de uno mismo. El cerebro como
tal es un sistema multidimensional y dinmico y
puede comprenderse mejor si integramos los nive-
les de anlisis neuropsicolgicos y neurobiolgicos.
Domho [9-13] sostiene que se requieren cuatro
condiciones para que se produzcan los sueos: un
sistema neural intacto y maduro y unas redes neu-
rales con conexiones adecuadas para poder soar;
un mecanismo que permita activar los sueos; la
exclusin de estmulos externos, y una prdida de
autocontrol sobre los mecanismos cognitivos que
regulan el yo.
Es bien conocido que los sueos se producen en
la fase REM del sueo, pero, aun siendo cierta esta
armacin, es parcial, ya que hoy conocemos que
algunos sueos se producen durante la fase no REM
e incluso durante algunos estados de consciencia,
aunque los sueos que se producen en fase REM
son ms intensos, ms vvidos, ms animados, con
mayor carga emocional. Tambin es interesante se-
alar que la frecuencia de la fase REM vara duran-
te el ciclo evolutivo. Los adultos pasan un 25% del
tiempo que duermen en fase REM, los mayores un
15%, los nios un 50% y los prematuros llegan al
70-80%. Funkhouser et al [14,15], adems, plantean
que el contenido de los sueos vara con la edad, a
medida que avanzamos en nuestro ciclo vital los
sueos se tornan menos agresivos en su contenido,
se dan menos pesadillas, se reduce su duracin, y se
recuerda con ms dicultad lo soado.
Los sueos tienen alguna funcin? En trminos
genricos, se sostiene que los sueos poseen una
funcin de aprendizaje y consolidacin, y de repa-
racin fsica y mental (del cuerpo y del cerebro). Se
ha observado que la deprivacin de sueo produce
alucinaciones auditivas y visuales, interferencias en
el aprendizaje y la memoria, prdida de la capaci-
dad para elaborar asociaciones, afectacin en tareas
que requieren atencin focalizada, irritabilidad y
suspicacia [16].
Sueos, consolidacin y eliminacin
En los ltimos aos se ha desarrollado un cuerpo
de conocimiento sustancial sobre el papel que de-
sempea la fase REM del sueo en los procesos de
consolidacin de la memoria.
Recientemente, Wilhem et al [17] han planteado
que el cerebro evala los recuerdos durante el sue-
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o y retiene preferentemente aqullos que conside-
ra ms relevantes. Para ello, solicitaron a un total
de 191 voluntarios que realizaran dos tipos de tarea
para comprobar la retencin de los datos aprendi-
dos. En la primera tarea, los sujetos deban apren-
der 40 pares de palabras (memoria declarativa). En
la segunda, los participantes tenan que asociar
imgenes de animales con objetos (memoria vi-
suoespacial) y tambin practicar secuencias de to-
ques con los dedos (memoria motora procedimen-
tal). En ambos grupos, a la mitad de los voluntarios
se les dijo inmediatamente despus de la tarea que
se les sometera a examen 10 horas despus y sola-
mente a algunos de los voluntarios se les permiti
dormir antes de realizar el examen. Los sujetos que
pudieron dormir obtuvieron mejores resultados
que los que no pudieron, pero slo las personas que
durmieron y saban que se les iba a examinar obtu-
vieron unos resultados sustancialmente mejores
que la media. Los electroencefalogramas de los in-
dividuos a los que se les permiti dormir mostraron
un incremento en la actividad cerebral durante el
sueo profundo, con un incremento mayor en los
sujetos que saban que iban a ser examinados.
Aunque este estudio pueda resultar novedoso,
ya en 1924 Jenkins y Dallenbach [18] disearon un
experimento en el que, tras un perodo de aprendi-
zaje, a unos sujetos se les permita dormir y otros
continuaban una actividad normal. Cuando se valo-
r el recuerdo en ambos grupos, qued patente que
el grupo al que se le haba permitido dormir recor-
daba mejor que el que haba permanecido en activi-
dad. Este estudio puede reejar que el sueo ayuda
a la consolidacin de los recuerdos, pero, tal vez,
tambin seala que no es el sueo como tal el que
consolida el recuerdo, sino la falta de interferencias
durante la consolidacin, ya que el grupo activo re-
cibe gran cantidad de estmulos durante el proceso
de consolidacin que pueden interferir en dicho
proceso. En esta lnea, Smith y su equipo observa-
ron que, tras el aprendizaje, se produce un incre-
mento en la intensidad y nmero de las fases REM
en ratas, y que este incremento en el aprendizaje
del recorrido de laberintos contina durante los
das posteriores. En la rplica con humanos, se re-
gistr la actividad cerebral en un grupo de estu-
diantes despus de haber nalizado los exmenes,
observndose un incremento signicativo de las fa-
ses REM. As, un grupo de investigadores franceses
observ que las fases REM de sueo van en decre-
mento a medida que progresa el aprendizaje, vol-
viendo a su lnea basal cuando el sujeto domina la
tarea [19]. Para Fuster [20], la formacin de nuevos
recuerdos depende de la activacin de estructuras
subcorticales, y estas estructuras se reactivaran du-
rante el sueo REM. Pero, tal vez, lo ms interesan-
te del modelo de Fuster, compartido por Buzski
[21], es que seala que las neuronas hipocampales
que se disparan sincronizadamente durante el apren-
dizaje tienden a activarse tambin de forma sincro-
nizada durante el sueo REM. Si la consolidacin
se produce en regiones corticales dirigidas y activa-
das para tal n por el hipocampo, esta actividad
debe mantenerse durante el sueo REM, aunque,
como seala Buzski, este dilogo corticohipocam-
pal propio del cerebro activo despierto se invierte
durante el sueo REM, siendo entonces el hipo-
campo el que domina este dilogo continuo e inter-
currente. En denitiva, y como bien seala Ruiz-
Vargas, la reactivacin durante el sueo de la infor-
macin adquirida mientras permanecemos des-
piertos es reexpresada durante el sueo tanto en los
circuitos hipocampales como corticales.
En clara contraposicin a estos modelos de con-
solidacin se sitan las hiptesis de Crick y Mitchi-
son [22], que plantearon que la funcin primordial
de la fase REM es eliminar las asociaciones que ha
producido la memoria y que son intiles y espurias.
Estos autores parten de la idea de que la informa-
cin almacenada en el cerebro se distribuye en dife-
rentes regiones, es robusta y slida, y superpuesta
(una sinapsis puede estar implicada en el almacena-
miento de distintas informaciones). Un sistema con
estas propiedades puede sobrecargarse de informa-
cin, por lo que debemos contar con algn sistema
de aprendizaje inverso y desaprendizaje, y este sis-
tema actuara durante las fases REM del sueo.
Son incompatibles ambas hiptesis, la de la
consolidacin y la del aprendizaje inverso? Tal vez
no. El contenido extrao de los sueos puede resul-
tar de la informacin de diferentes contenidos que
comparten una mismo circuito corticohipocampal,
y lo que ocurre es que se va eliminando informa-
cin espuria, dejando paso a nuevos aprendizajes
para ser consolidados; este proceso puede hacer
que se cruce la informacin que entra para ser
consolidada con la informacin saliente intil, lo
que hace que el contenido de los sueos sea tan il-
gico y extrao.
Sueos y simulacin
Humphrey [23] considera que soar desempea una
funcin psicolgica y biolgica de gran relevancia.
Forma parte de nuestro patrimonio evolutivo y la
diferencia entre los sueos de otras especies y los
humanos radica en la narrativa compleja que se es-
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Neuropsicologa de los sueos
tablece en los sueos de la especie humana, ya que
son como cuentos. Para l, los sueos son historias
paradigmticas, que se nutren de las primeras his-
torias que escuchamos, y generamos relatos por
medio de las historias que construimos en sueos.
Los sueos infantiles, para Humphrey, son senci-
llos, y gran parte de sus protagonistas son animales
con emociones bsicas (enfado, dolor, alegra, mie-
do), lo que les ayuda a formular ideas acerca de
qu signica ser un organismo activo. Cree que la
funcin principal de los sueos es ensayar emocio-
nes y situaciones que permitan simular situaciones
de la vida para aprender as cmo funciona nuestra
mente, cmo reaccionamos ante situaciones nuevas
que no hemos vivido nunca, pero es posible que
ocurran. Tal vez por esto, en ocasiones, tenemos la
sensacin de haber vivido anteriormente una situa-
cin concreta que se da en nuestra vida. Por ejem-
plo, es habitual que las comadronas sueen que dan
a luz, aunque nunca hayan sido madres, y arman
que esos sueos les dotan de una comprensin y
una percepcin que no podran obtener de otra
manera. Para este autor, hasta los 4 aos los sueos
no son narrativos, sino hechos aislados, como co-
merse un helado, pero a partir de esa edad el sueo
comienza a ser narrativo, es una historia elaborada
con protagonistas y con cierto guion. A travs de
los sueos se aprenden cosas de la vida real y se ex-
perimentan emociones, sentimientos y situaciones,
como si asistiramos a un teatro para aprender. Los
sueos, pues, seran el tiempo y el lugar de nuestro
recreo, ya que, basndonos en la simulacin, no
conllevan los peligros ni las consecuencias de los
hechos que suceden en la vida real.
El ser humano es supersticioso por naturaleza,
ya que intenta buscar premoniciones sobre su futu-
ro en el contenido de los sueos; tambin es predic-
tivo por naturaleza, por lo que tambin busca sea-
les que le permitan predecir su futuro. Y qu ocu-
rre con el sueo lcido? Para este autor, el sueo
lcido es una forma extraordinaria de sueo en la
que el sujeto es consciente de que est soando y
puede controlarlo y guiarlo y guiarse a travs de l.
Si los sueos REM sirven para aprender y se com-
prometen con la realidad o con las posibles realida-
des, en los sueos lcidos puedes construir t la
historia como si estuvieras jugando a un juego en el
que t puedes construir la trama.
Neurobiologa de los sueos
Los primeros experimentos que buscaron el sustra-
to cerebral se deben a Jouvet [24], siendo los gatos
los elegidos para esta investigacin, y su objetivo
fue localizar el lugar clave de la lesin que eliminara
los sueos REM. Le incisin crtica ocurri en el ta-
llo cerebral, en concreto, en el ncleo pontino. Es-
tos estudios planteaban que los sueos eran un acto
sin razonamiento, por lo que cuestionaban las teo-
ras psicolgicas imperantes, sobre todo el psico-
anlisis. Aunque entonces no se haba descubierto
el papel de la sustancia gris paraperiacueductal en
los estados emocionales, el papel del sistema reti-
cular en la generacin de los estados de consciencia
ya era bien conocido.
En 1975, Hobson y McCarley [25] redujeron la
bsqueda de generador de sueos al ncleo ponti-
no, concluyendo que las neuronas que activan el
sueo REM se hallaran en el tegmento mesoponti-
no y estaran relacionadas con la secrecin de ace-
tilcolina (ACh). En la transicin del sueo REM a
NREM se activara el ncleo del rafe dorsal y el lo-
cus coeruleus. El rafe produce serotonina y el locus
produce norepinefrina, desactivando el sistema co-
linrgico. Este modelo fue denominado de interac-
cin recproca. En 1977, estos autores revisaron su
trabajo, publicando un modelo del soar propia-
mente dicho, denominado modelo de sntesis de
activacin, sosteniendo que el soar se activa por
sistemas colinrgicos en el tallo pontino [26]. Este
modelo argumenta que el cerebro anterior, poco
activado, trata de sintetizar las imgenes sin signi-
cado, que son estimuladas al azar desde el tallo
cerebral. El cerebro anterior hace lo mejor de un
mal trabajo, tratando de convertir en representa-
ciones las imgenes incipientes que el tallo cere-
bral le enva.
Sin embargo, Solms [27] estudi a cuatro pacien-
tes con lesin en el ncleo pontino, a los que pre-
gunt si soaban, y su respuesta fue armativa, mien-
tras que 40 pacientes con lesiones anteriores referan
no soar, aunque preservaban la fase REM del sue-
o. En 1988, Hobson [28] acept que los sueos en
fase NREM son indistinguibles de los de la fase
REM. Foulkes et al [29,30] ya haban observado que
se producen sueos en fase NREM al inicio del sue-
o, y que, cuando ms prximo est el sueo REM
al despertar, ms fcil es de recordar. Para el mode-
lo de interaccin recproca, pues, la transicin en-
tre la vigilia y el sueo son niveles bajos de norepin-
efrina y serotonina y niveles bajos de ACh.
En la neurotransmisin de los sueos, la ACh
parece desempear un papel primordial. La activa-
cin de los circuitos de ACh se encuentra asociada
con la activacin cortical y la sincronizacin de di-
ferentes reas cerebrales, lo que le relaciona direc-
tamente con el sueo. Por ejemplo, en modelos ani-
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J. Tirapu-Ustrroz
males, las lesiones en reas cerebrales que contie-
nen ACh producen decrementos en el arousal cor-
tical y desincronizacin. Antes de centrarnos en el
papel de la ACh en la fase REM del sueo, es im-
portante sealar su papel en la regulacin de la
temperatura en el tronco cerebral. Como ya se sabe,
el sueo y la termorregulacin se encuentran estre-
chamente relacionados, y la temperatura tanto del
cerebro como del cuerpo vara a lo largo del sueo.
El tronco cerebral forma parte de un circuito del
sueo y la termorregulacin, junto con dos ncleos
hipotlamicos, como son el rea preptica y el hi-
potlamo anterior.
Existe evidencia suciente para poder armar
que la ACh se relaciona con la fase REM del sueo,
ya que sus niveles son altos en estado de vigilia y
fase REM, y descienden en fase de sueo delta. De
hecho, los frmacos que actan sobre los agonistas
de la ACh incrementan las fases REM, y sobre los
antagonistas disminuyen estas fases. En trminos
de estructura cerebral, diramos que la fase REM
comienza cuando se activan las neuronas ACh lo-
calizadas en el ncleo pontino y, en concreto, en el
rea peribraquial. As, diferentes investigaciones han
evidenciado que en esta regin se hallan los efectos
que observamos en fase REM (desincronizacin
cortical, movimientos oculares y parlisis muscu-
loesqueltica). El rea peribraquial se relaciona di-
rectamente con el tlamo, lo que explicara la desin-
cronizacin, con el cerebro basal y el tectum, donde
se encuentra el culculo superior implicado en la
exploracin y localizacin espacial (por lo que, tal
vez, el movimiento de los ojos responda a una con-
ducta de exploracin del espacio) (Fig. 1).
Neuropsicologa de los sueos
Durante la ltima dcada, las tcnicas de neuro-
imagen han servido para describir la neuroanato-
ma funcional de cerebros sanos en las fases REM y
no REM del sueo. As, la fase REM se caracteriza
por una actividad neuronal sostenida, alto grado de
desgaste energtico y aumento del ujo sanguneo
cerebral [31]. En estudios de neuroimagen, se ha
observado activacin del tegmento pontino y del
ncleo talmico, as como de estructuras lmbicas
y paralmbicas, incluyendo la amgdala (activacin
emocional), el hipocampo (consolidacin de recuer-
dos) y el cingulado anterior.
Adems, se observa una activacin de reas tem-
porooccipitales, incluyendo el crtex temporal infe-
rior y el giro fusiforme. Esta activacin de regiones
corticales posteriores se encontrara relacionada
con la generacin de imgenes visuales internas. Por
otro lado, este patrn de activacin de regiones lm-
bicas y paralmbicas es consistente con modelos que
plantean que, en la fase REM, se procesa informa-
cin interna (entre el ncleo extraestriado y sus pro-
yecciones paralmbicas) en un sistema cerrado, di-
sociado del input (va crtex estriado) o output (va
crtex frontal) que conecta con el mundo externo.
Tambin se observa activacin durante la fase
REM en el tronco cerebral, cerebelo y ncleo cau-
dado, que daran soporte a la activacin de sistemas
colinrgicos. En resumen, los distintos estudios se-
alan que no slo la neuroanatoma funcional, sino
tambin las interacciones funcionales entre regio-
nes neuronales dieren en la fase REM. Los mapas
de neuroanatoma funcional muestran un conjunto
de activaciones y desactivaciones. En regiones sub-
corticales como el ncleo pontino, reas lmbicas y
paralmbicas y reas posteriores corticales, se ob-
serva una evidente activacin. Sin embargo, otras
regiones, como el crtex frontal o parietal, se hallan
desactivadas (Fig. 2).
Este mapa cerebral que se genera puede explicar
la conformacin que toman los sueos. La activa-
cin de la amgdala es consistente con la activacin
emocional durante los sueos; la activacin del cr-
tex temporoparietal generara las imgenes visua-
les, y la desactivacin parietal y frontal es sugestiva
de la prdida de las coordenadas espaciotempora-
les, la prdida de insight, la fragmentacin de la me-
moria episdica y la reducida sensibilidad a estmu-
los externos.
Figura 1. Estructuras primarias implicadas en los sueos.
107 www.neurologia.com Rev Neurol 2012; 55 (2): 101-110
Neuropsicologa de los sueos
Por otro lado, la tomografa por emisin de posi-
trones (PET) ha permitido acercarnos al estudio de
la actividad cerebral durante las fases REM del sue-
o. Como ya hemos sealado anteriormente, es
bien conocida la actividad del tronco cerebral du-
rante la fase REM, pero, adems de esta regin ce-
rebral, el escenario cerebral que emerge cuando ob-
servamos el cerebro con la PET parece sealar de
forma consistente: activacin de regiones lmbicas
y paralmbicas, activacin de ganglios basales, acti-
vacin de reas corticales de modalidad especca
(especialmente las reas 19, 22 y 37 de Brodmann)
y desactivacin de la corteza prefrontal dorsolateral
[32], ventromedial, corteza parietal y cingulado pos-
terior. Esta desactivacin del crtex prefrontal de
regiones corticales posteriores perceptivas y siste-
mas de memoria y emocionales puede ser de gran
valor fenomenolgico. Los sueos estn caracteri-
zados por su contenido perceptivo: el contenido vi-
sual aparece en el 100% de los sueos, el auditivo en
el 60%, el tctil en el 15% y el gustativo en el 5%. En
cuanto al contenido, la emocin ms prevalente pa-
rece ser el miedo, lo que sera congruente con la ac-
tivacin amigdalina. As, podamos armar que las
regiones frontales son las encargadas de conferir
coherencia a los caticos sistemas posteriores y
subcorticales. De hecho, algn artculo seala que
la ruptura de las coordenadas espaciotemporales en
los sueos puede relacionarse con la desconexin
de la memoria de trabajo [33-40].
Un tema de gran inters es el contenido extrao
de los sueos. Para explicarlo, Schwartz y Maquet
[41] recurrieron a trastornos neurolgicos, buscan-
do su similitud con trastornos delirantes de falsos
reconocimientos de lugares y rostros. En concreto,
argumentan que algunos contenidos extraos nos
recuerdan a sntomas en sndromes neurolgicos
despus de dao cerebral. Entre ellos sealan los
sndromes de falsa identicacin, como el de Cap-
gras, Frgoli y las paramnesias reduplicativas, y que
la topografa lesional asociada a estos sndromes
puede proveer informacin para generar modelos
que expliquen la organizacin funcional del cerebro
durante los sueos (Fig. 3).
Conclusiones
La consciencia de los sueos es muy similar a la
consciencia en el estado de vigilia, aunque hay va-
rias diferencias en la voluntad, la autoconsciencia y
la reexin; adems, los sueos parecen afectar a
los procesos de consolidacin de la memoria, y exis-
te una considerable variabilidad entre los sueos in-
dividuales. La neurosiologa del sueo REM, y en
particular los ltimos puntos de vista en sus patro-
nes de actividad regional, ofrece un punto de partida
til para reexionar sobre la fenomenologa del sue-
o y la actividad cerebral subyacente. Sin embargo,
la ecuacin inicial de sueo REM con los sueos se
ha demostrado que es incorrecta. Por lo tanto, es el
momento de que los investigadores vayan ms all
de las etapas del sueo cuando se trata de desvincu-
lar la consciencia del sueo de los eventos neurona-
les, y de que se centren en las caractersticas ms
sutiles de la actividad del cerebro en el espacio y el
tiempo cerebral. La desconexin en los sueos del
ambiente externo plantea una paradoja central sin
resolver: la respuesta a lo que podra ser un instru-
mento para la comprensin de los sueos. Debemos
Figura 2. Regiones de activacin y desactivacin en los sueos.
108 www.neurologia.com Rev Neurol 2012; 55 (2): 101-110
J. Tirapu-Ustrroz
buscar un encuentro que converja en los micronive-
les y macroniveles de estudio cerebral, incluyendo la
fenomenologa, el desarrollo, la neuropsicologa fun-
cional, la neuroimagen y la neurosiologa, para
apoyar la idea de que los sueos podran estar estre-
chamente relacionados con la imaginacin, donde la
actividad del cerebro, presumiblemente, uye en un
modo top-down. Percibir y valorar los sueos como
una forma de imaginacin poderosa puede ayudar a
explicar muchas de sus caractersticas nicas, como
las repentinas transiciones, la incertidumbre acerca
de las personas y lugares, los limitados recuerdos
posteriores y la desconexin del medio ambiente,
para generar hiptesis comprobables y ofrecer pre-
dicciones para futuros estudios.
Como se ha sealado, es bien conocida la activi-
dad del tronco cerebral durante la fase REM, pero,
adems de esta regin cerebral, el escenario cere-
bral que emerge cuando observamos el cerebro con
la PET parece sealar de forma consistente la acti-
vacin de regiones lmbicas y paralmbicas, la ac-
tivacin de los ganglios basales, la activacin de
reas corticales de modalidad especca (especial-
mente las reas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la des-
activacin de la corteza prefrontal dorsolateral [27],
ventromedial, parietal y cingulado posterior.
Parece ms plausible pensar que la activacin
que se produce en la fase REM facilita ms que cau-
sa los sueos, para lo cual s es necesaria una deter-
minada activacin cerebral, pero no parece su-
ciente para producir este estado de consciencia lla-
mado soar. Es un hecho demostrado que lesiones
frontales ventromediales anulan los sueos, aunque
existe preservacin de las fases REM. Ya hemos se-
alado que durante los sueos existe una activacin
de reas especcas, con desactivacin, sobre todo,
de la convexidad frontal dorsolateral (mediada por
una reduccin del glutamato, la serotonina y la no-
radrenalina). Los datos revisados tambin sealan
un incremento en la activacin de sistemas meso-
lmbicos-mesocorticales.
Sin embargo, en la actualidad no es posible toda-
va establecer un paisaje cerebral denitivo de la
anatoma funcional de los sueos, aunque se han
llevado a cabo importantes avances. El proceso de
soar se lleva a cabo de una forma paradjica, y se
inicia con una activacin paradjica del tronco ce-
rebral. Desde un punto de vista neuroanatmico
funcional, el primer elemento en esta conjuncin
est caracterizado por una desactivacin cortical y,
en especial, del crtex prefrontal dorsolateral, y una
activacin de regiones occipitales que sustentan las
imgenes visuales y de regiones hipocampales rela-
cionadas con la memoria. Sin embargo, la activa-
cin del ncleo pontino no es la nica causa de los
sueos, ya que lesiones en esta regin no impiden
dejar de soar. Esta conjuncin de activacin ponti-
na-desactivacin cortical no parece suciente para
soportar los sueos, ya que parece existir un papel
fundamental de otras estructuras lmbicas. La deli-
mitacin de esta compleja red resulta controverti-
da, ya que podran desempear un papel importan-
te aspectos motivacionales y de saliencia emocio-
nal, como evidencian los datos de neuroimagen y
neurobiolgicos.
En resumen, los sueos pueden considerarse como
un estado de consciencia caracterizado por un re-
ducido control sobre su contenido, imgenes visua-
les y activacin de la memoria, y mediado por in-
centivos motivacionales y saliencia emocional.
El sueo REM, o sueo protoconsciente en pala-
bras de Hobson [42], plantea la hiptesis de fondo
de que el desarrollo y mantenimiento de la cons-
ciencia en estado de vigilia y de otra consciencia de
orden superior dependen de la activacin cerebral
durante el sueo. La hiptesis hace hincapi en los
aspectos principales de la consciencia, la base de
que surge a nales de la evolucin y anteriormente
al desarrollo del cerebro mayor o superior, y que los
sustratos cerebrales que apoyan esta consciencia cen-
Figura 3. Funciones de las regiones cerebrales en los sueos.
109 www.neurologia.com Rev Neurol 2012; 55 (2): 101-110
Neuropsicologa de los sueos
tral y extendida son aspectos sustentados en la cons-
ciencia en estado de vigilia con respecto a la per-
cepcin de no consciencia en los estados REM del
sueo. Despertar la consciencia, con sus impresio-
nantes caractersticas secundarias, puede estar pre-
sente slo en los seres humanos, que han evolucio-
nado, y esta evolucin extiende las estructuras cor-
ticales y probablemente es necesaria para mediar en
los aspectos abstractos de la percepcin consciente.
A partir de esta hiptesis de los ujos, una nue-
va teora de la consciencia sugiere que los estados
cerebrales subyacentes de vigilia [43] y sueo co-
operan, y que su funcionamiento interaccionante
es crucial para el funcionamiento ptimo de am-
bos. La hiptesis se basa en la neurociencia, y tiene
unas consecuencias muy relevantes para el desa-
rrollo de modelos cognitivos que puedan ayudar-
nos a estudiar eso que llamamos el ser consciente
frente al estar consciente. La nueva teora aporta la
importancia del estudio de los sueos para com-
prender la consciencia del ser despierto y abierto al
mundo externo e interno. Se propone que soar es
importante para luego reconocer la experiencia
subjetiva como resultado de un estado cerebral con
similitudes y deferencias fenomenolgicas que se
asocian a estados y activaciones cerebrales distinti-
vas. Un modelo tridimensional puede ser construi-
do para representar los cambios temporales en el
cerebro y sus estados subjetivos. Estos cambios en
la activacin, entrada-salida, procesamiento y mo-
dulacin se correlacionan con estados de autocons-
ciencia, o quizs incluso determinan los cambios
regionales en la activacin cerebral durante el sue-
o REM en comparacin con la vigilia, tal como
revelan los recientes experimentos cuantitativos
del electroencefalograma y la resonancia magnti-
ca. Los conceptos avanzados en esta breve revisin
se encuentran directamente relacionados con uno
de los mayores desafos a los que se enfrenta la neu-
rociencia: qu es la mente y cmo puede ser des-
crita en cuanto a su relacin con el funcionamiento
cerebral? Un nuevo campo de estudio comienza a
vislumbrarse.
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Neuropsychology of dreams
Introduction. Dreams are a universal human experience and studying them from the point of view of neuroscience,
consciousness, emotions and cognition is quite a challenge for researchers. Thus, dreams have been addressed from a
number of dierent perspectives ranging from philosophy to clinical medicine, as well as psychiatry, psychology, articial
intelligence, neural network models, psychophysiology or neurobiology.
Development. The main models are grounded on the biological function of dreams, especially those based on processes
involving the consolidation of memory and forgetting, and models of simulation. Similarly, current models are developed
upon the neurobiology and the neuropsychology of the REM phases of sleep and how they are dierentiated from
wakefulness. Thus, neurobiologically speaking, dreams are related to the role of acetylcholine and, neuropsychologically,
to the activation of the limbic and paralimbic regions, the activation of the basal ganglia, the activation of cortical areas
with a specic modality (especially Brodmanns areas 19, 22 and 37) and the deactivation of the ventromedial, parietal
and dorsolateral prefrontal cortex and posterior cingulate.
Conclusions. Dreams can be considered a state of consciousness that is characterised by a reduced control over their content,
visual images and activation of the memory, and which is mediated by motivational incentives and emotional salience.
Key words. Acetylcholine. Cingulate. Consolidation. Dorsolateral prefrontal. Non-REM phase. Occipital cortex. Parietal cortex.
Pontine nucleus. REM phase. Simulation.