IDENTIFICACION DE

PECTINASAS Y
AMILASAS CON USO
INDSUTRIAL
PRODUCIDAS POR EL
HONGO Aspergillus
niger.
U N I V E R S I D A D
P O L I T E C N I C A D E PA C H U C A
M A E S T R O : D O C . J O R G E
A LV A R E Z C E R VA N T E Z
A L U MN O : J a v i e r Z a r a t e
L a r r i e t a
i n g e n i e r a e n
i ! t e " n ! # ! g a
M AT R I C U L A : $ % & $ $ % ' ' ( '
)NDICE
1
INTRODUCCI*N
Las enzimas son empleadas en las inds!"ias desde #a$e m$#os a%os& 'a (e
!iene di)e"en!es $ampos de apli$a$iones& la ma'o"*a de enzimas se p"od$en a
pa"!i" de mi$"oo"+anismos, La in+enie"*a +en-!i$a se ini$i. el si+lo pasado
$ando !a/amine pa!en!o la amilasa (e e"a p"od$ida po" #on+os de
)e"men!a$i.n s.lida ' Hansen & !a/amine se ins!al. pos!e"io"men!e en los
es!ados nidos al"ededo" de 1012 pa"a p"od$i" na enzima (e es la
$om3ina$i.n de amilasas ' p"o!easas de Aspergillus oryzae,
Desde el p"ime" $a"!o de es!e si+lo 'a se emplean enzimas de o"i+en animal
' 4e+e!al& en F"an$ia 3oidin ' e5"on! desa""olla"on la p"od$$i.n de amilasa a
pa"!i" de Bacillus subtilis pa"a so de la inds!"ia !e6!il& a pa"!i" de es!o las
enzimas p"od$idas po" mi$"oo"+anismo $omo #on+os o 3a$!e"ias pe"mi!i. el
so de !-$ni$as de p"od$$i.n ' p"i7$a$i.n de enzimas de in!e"-s inds!"ial&
po" lo $al )e ne$esa"io la impo"!an$ia de la )o"mla$i.n del medio pa"a la
o3!en$i.n de n p"od$!o (e )e"a de in!e"-s pa"a las di)e"en!es inds!"ias&
de lo $al es impo"!an!e di)e"en$ia" los sis!emas de p"od$$i.n de enzimas
$onside"andos los de p"od$$i.n a ni4el es$ala ' los de ni4el de la3o"a!o"io
es!os 8l!imos son los m9s in$os!ea3les o !-$ni$amen!e no )a$!i3les a ni4el
inds!"ial & 'a (e las enzimas $ome"$iales se p"od$en a es$alas (e 4a"*an
d"9s!i$amen!e a mane"a de $ompa"a$i.n los )e"men!ado"es p"od$idos po"
an!i$e"pos no e6$eden los : 222 li!"os & po" los $al las inds!"ias
p"od$!o"as de enzimas son de +"an in!e"-s 'a (e peden o3!ene" di)e"en!es
p"od$!os enzim9!i$os se mes!"a en la !a3la 1 las enzimas de in!e"-s
inds!"ial,
Las enzimas son mol-$las p"o!ei$as (e $a!alizan "ea$$iones (*mi$as !ienes
a$$iones espe$*7$as ' a$ele"an las 4elo$idades de "ea$$i.n millones de 4e$es
po" lo $al se san me!odolo+*as en las (e se san p"o$esos 3io!e$nol.+i$os
$omo medio pa"a o3!ene"las dado (e es!as se en$en!"an en )o"ma na!"al&
:
Ta#a $ +r!,-""i.n ,e en/i0a1 ,e inter21
in,-1tria#
los p"o$esos 3io$a!ali!i$os no"malmen!e in4ol$"an el medio de $l!i4o& el
ss!"a!o ' el so de mi$"oo"+anismos as* $omo el so de enzimas (e peden
se" asiladas en medio & es en es!e p"o$eso $ando las enzimas al!e"an las
es!"$!"as de los ss!"a!os o sin!e!izan ne4os $ompes!os en +ene"al es!o se
pede lle4a" a$a3o en pe(e%a es$ala po" e;emplo la p"od$$i.n de
es!e"oides & o 3ien la p"od$$i.n a +"an es$ala $omo la !iliza$i.n de la
in4e"!asa pa"a la o3!en$i.n de ;a"a3es de )"$!osa , La p"od$$i.n de enzima
po" m-!odos de 3io!e$nolo+*a in$l'e la )e"men!a$i.n en la $al se ml!ipli$a
al mi$"oo"+anismo p"od$!o" de enzima& ' la "e$pe"a$i.n ' p"i7$a$i.n de la
enzima aislada del $al se o3!iene el +"ado de p"eza ade$ado pa"a s so,
Una de las p"in$ipales 4en!a;as (e !ienen las enzimas es (e s p"od$$i.n
no es m' $os!osa po" lo $al se #a$e n p"o$eso e$on.mi$amen!e 4ia3le
$omo s o3!en$i.n 3io!e$nol.+i$a 'a (e se pede !"a3a;a" 3a;o $ondi$iones
mode"adas de p"esi.n a!mos)-"i$a& !empe"a!"as 3a;as o medias& pH de < a 12&
adem9s (e peden ina$!i4a"se )9$ilmen!e $ando se $onside"an (e #an
$mplido $on s o3;e!i4o, La p"od$$i.n de enzimas a pa"!i" de
mi$"oo"+anismo depende"9 de las 4en!a;as (e p"esen!e di$#o
mi$"oo"+anismo ' se de;a $"e$e" en $ondi$iones ade$adas de pH&
!empe"a!"a ' ai"ea$i.n ' le+o se de3e e6!"ae" la enzima =G!i-""ez>Ro;as&
:22?@,
PRODUCCI*N DE ENZIMAS DE INTER3S INDUSTRIAL
El p"ime" paso pa"a lle4a" a$a3o la p"od$$i.n de enzimas& es la sele$$i.n del
mi$"oo"+anismo ade$ado pa"a el p"o$eso $on los a4an$es den!"o de la
3io!e$nolo+*a se nom3"an las $a"a$!e"*s!i$as (e los mi$"oo"+anismos de3en
$mpli"A
el mi$"o"+anismo no de3e se" pa!.+eno ni de3e es!a" aso$iado a la
p"od$$i.n de !o6inas & de3e $3"i" los aspe$!os de "e+lamen!a$i.n de la
FDA=Food and D"+ Adminis!"a!ion@
la enzima $a!alo+ada $omo adi!i4o se some!e a di)e"en!es p"e3as pa"a
demos!"a" s ino$idad lo (e pede "e!"asa" s apli$a$i.n es po" es!a
"az.n (e se san las enzimas p"od$idas $ome"$ialmen!e po" A.niger,
B.subtilis.
la enzima de3e se" p"od$ida en +"andes $an!idades po" lo $al es
ne$esa"io "ealiza" p"e3as de a$!i4idad enzim9!i$a pa"a pode" en$on!"a"
si #a' a$!i4idad enzim9!i$a de in!e"-s,
la sele$$i.n del mi$"oo"+anismo de3e #a$e"se i+almen!e en !-"minos
de las $a"a$!e"*s!i$as deseadas pa"a la enzima& $omo e;emplo si se
(ie"e enzimas !e"moes!a3les= sele$$i.n a !empe"a!"as al!as@ es
ne$esa"io sa" mi$"oo"+anismos !e"m.7los $on o3;e!o de o3!ene"
enzimas $on la $a"a$!e"*s!i$a deseada an(e el so de ind$!o"es en
<
medio pa"a la o3!en$i.n de la enzima de in!e"-s "ep"esen!a n $os!o de
p"od$$i.n "azona3le lo $al impli$a (e el mi$"oo"+anismo pede
$"e$e" "9pidamen!e lo $al #a$e (e ss "e(e"imien!os de p"od$$i.n
sean m*nimos,
A1+ergi##-1 niger
Es n o"+anismo del +ene"o )8n+i$o Ma$"os$.pi$amen!e las $olonias son
ini$ialmen!e 3lan$as ' pos!e"io"men!e son ne+"as& $on el "e4e"so ama"illo& a
ni4el mi$"os$.pi$o se o3se"4an los $onidi.)o"os (e son #ialinos& pi+men!ados
en la pa"!e spe"io"& lisos ' pa"ed +"esa, =Bol/e> Sep8l4eda& :22C@,
Como #on+o 7lamen!oso& $ada 7lamen!o $"e$e de )o"ma api$al& po"
e6!ensi.n de la $-lla !e"minal& $ada 7lamen!o aislado se le llama #i)a la $al
$"e$e )o"mando 3olas $ompa$!as (e $ole$!i4amen!e se llama mi$elio ' se
peden o3se"4a" sin sa" n mi$"os$opio& el mi$elio s"+e po"(e las #i)as
indi4idales al $"e$e" se en!"e$"zan dando l+a" a a+lome"ados, Los
$oinodos son espo"as ase6ales (e es!9n )e"!emen!e pi+men!adas ' (e
"esis!en a la de$an!a$i.n siendo es!e s medio de "ep"od$$i.n en ne4os
#93i!a!s& es n mi$"o"+anismo anae"o3io& mes.7lo& #e!e".!"o)o '
(imio"+ano!"o)o =Fin/els!ein& 110D@,
Es!e mi$"oo"+anismo pe"!ene$e al "eino )n+*& de la $lase e"o!iom'$e!es&
o"den e"o!iales ' a la )amilia !"i$#o$oma$eae El "an+o de !empe"a!"a pa"a el
$"e$imien!o 4a desde 2>?EC #as!a <?>F2EC pa"a A, ni+e"& es!ando el .p!imo
en!"e :?><2EC ' el PH de $"e$imien!o op!imo es!e #on+o es de F,?>?,? pe"o
sopo"!a pH 9$idos de <,? ' m96imo C,0,En $an!o a $ondi$iones de ilmina$i.n
es!e mi$"oo"+anismo no es e6i+en!e =Goos!en& Lo/man&Hondel&:22<@
Cara"ter1ti"a1 0eta.#i"a1
Una de las $a"a$!e"*s!i$as di)e"en$iales en p"e3as 3io(*mi$as es la
p"od$$i.n de alp#a
amilasa, La amilasa& denominada !am3i-n p!ialina o !ialina& es n enzima
F
I#-1tra"i.n $ 0-e1tra #a1 "ara"ter1ti"a1
0i"r!1".+i"a1 ,e A.niger
#id"olasa (e !iene la
)n$i.n de di+e"i" el +l$.+eno ' el almid.n pa"a )o"ma" az8$a"es simples,
La al)a>amilasa $a!aliza la #id".lisis de la $adena lineal =amilosa@ ' la
"ami7$ada =amilope$!ina@ del
almid.n& "ompiendo enla$es 1&F in!e"io"es =endoamilasa@ pa"a )o"ma" na
mez$la de de6!"inasH po" ello se la $ono$e $omo enzima de6!"ino+-ni$a =mez$la
de amilode6!"ina& e"i!"ode6!"ina& a$"ode6!"ina ' mal!ode6!"ina@ $on po$a
p"od$$i.n de mal!osa,
Pe"tina1a1:
Las enzimas pe$!inasas son el $on;n!o de enzimas (e #id"olizan a la
pe$!ina& es!9n son de +"an in!e"-s inds!"ial& las enzimas pe$!inasas (e
#i"olisizan la pe$!ina peden se" p"od$idas po" di)e"en!es mi$"oo"+anismo ,Las
pe$!inas o ss!an$ias p-$!i$as son polisa$9"idos (e se $omponen
p"in$ipalmen!e de 9$idos poli+ala$!".ni$os $oloides =poli". nidos de"i4ados
del 9$ido +ala$!".ni$o CHO =CHOH@ FCOOH, Se #allan en los !e;idos de las
plan!as, Las pe$!inas son 8!iles po" s $apa$idad pa"a )o"ma" +eles o ;aleas $on
$ompes!os poli#id"o6ilados& $omo los az8$a"es o $on $an!idades dimin!as de
iones poli4alen!es, En el p"esen!e es!dio, El 4o$a3lo I;aleaJ se sa"9 pa"a
desi+na" al m' $ono$ido p"od$!o semis.lido )o"mado po" pe$!ina&az8$a" '
9$ido en $ondi$iones de!e"minadas, La ss!an$ia (e se #a3*a spes!o e"a la
$asa de (e los ;+os de )"!a se $on4i"!ie"an en ;alea& )e aislada po"
K"a$onno! en 10:F& (ien la denomin. pe$!ina, Las e6!ensas in4es!i+a$iones
"ealizadas en los $ien a%os si+ien!es es$la"e$ie"on las p"opiedades de las
ss!an$ias p-$!i$as& pe"o po$o #i$ie"on pa"a a$la"a" s na!"aleza (*mi$a,
En!"e 11:2 ' 11F2 (ed. es!a3le$ida la p"od$$i.n de pe$!inas en es$ala
$ome"$ial en $ie"!o n8me"o de na$iones ' a(-llas lle+a"on a )o"ma" pa"!e
impo"!an!e en el $ome"$io in!e"na$ional =Dnn>Coleman& 111F@,
?
I#-1tra"i.n 4 e1tr-"t-ra ,e #a +e"tina
A0i#a1a1
Las amilasas son enzimas (e de+"adan el almid.n ' !ienen nme"osas
apli$a$iones 3io!e$nol.+i$as& n e;emplo de ello es la p"od$$i.n de ;a"a3es&
(e $on!ienen oli+osa$9"idos $omo mal!osa ' +l$osa& la $omposi$i.n p"e$isa
de los p"od$!os 7nales peden se" $on!"olados en los p"o$esos
)e"men!a!i4os ,La de+"ada$i.n enzim9!i$a del almid.n po" a$$i.n de la amilasa
a es$ala inds!"ial& #a sido p"a$!i$ada po" m$#os a%os ' #a "eemplazado
$onside"a3lemen!e los p"o$esos !"adi$ionales de $a!9lisis 9$ida, En USA& $e"$a
del D?L de los ;a"a3es ' de6!"osa s.lida son a#o"a p"od$idos po" p"o$esos
enzim9!i$os& es de$i" na ne4a !e$nolo+*a se #a a$en!ado en el 9"ea de la
de+"ada$i.n del almid.n po" e)e$!o de las amilasas& ' en!"e ellas se !iene a>
amilasa& 3>amilasa& amilo+l$osidasa ' plnanasa p"in$ipalmen!e& (e son
p"od$idas po" 3a$!e"ias ' #on+os, Es!as enzimas a$!8an so3"e el almid.n
#id"olizando enla$es +li$os*di$os a>=1&F@ 'Mo a>=1&C@, Si 3ien n p"od$!o
$ome"$ial es!9 in!e+"ado po" na mez$la de enzimas di)e"en!es& los dos +"pos
de enzimas amilol*!i$as m9s impo"!an!es es!9n "ep"esen!ados po" la a>amilasa
' 3>amilasa =Ma!#iala+an& Bi"a"a+#a4an& :22?@,
E1ta,! ,e# arte
El #on+o 7lamen!os A& ni+e" es sado en na amplia +ama de p"o$esos
inds!"iales Una de las $a"a$!e"*s!i$as m9s in!"i+an!es 'a mendo
in$on!"ola3les de es!e o"+anismo 7lamen!oso es s $omple;a mo")olo+*a& desde
densos +"9nlos es)-"i$os de mi$elios 4is$oso dependiendo de las $ondi$iones
de $l!i4o, La p"od$!i4idad .p!ima se $o""ela$iona )e"!emen!e $on na )o"ma
mo")ol.+i$a espe$*7$a& #a$iendo as* al!as demandas en el $on!"ol de p"o$esos
' es !am3i-n no de los #on+os m9s $om8nmen!e en$on!"ados $on!aminan!es
de alimen!os es!a p"esen!e en el selo ' am3ien!es in!e"io"es, M$#as de ss
apli$a$iones inds!"iales se les #an dado el es!ado de GRAS =+ene"almen!e
$onside"ado $omo se+"o@ =Dnn>Coleman& 111F@,
Aspergillus niger es na de las espe$ies de #on+os 7lamen!osos inds!"iales
m9s impo"!an!es !ilizados en la 3io!e$nolo+*a& donde se !iliza ampliamen!e
pa"a la p"od$$i.n de 9$ido o"+9ni$o ' pa"a la p"od$$i.n de enzimas
e6!"a$ella"es, O!"as apli$a$iones in$l'enA 3io!"ans)o"ma$i.n de 6eno3i.!i$os&
3io""emedia$i.n ' los "esidos de !"a!amien!o p"e4io& ' la p"o!e*na de la $-lla
C
I#-1tra"i.n & e1tr-"t-ra ,e# a#0i,.n
pa"a la alimen!a$i.n, O!"as apli$a$iones impo"!an!es in$l'en s so $omo
#-sped de !"ans)o"ma$i.n de las p"o!e*nas #e!e".lo+as ' me!a3oli!os
se$nda"ios de3ido a s al!a !asa de $"e$imien!o& la !ole"an$ia 3a;o pH& ' la
al!a !asa de p"od$$i.n de poli$-!idos =Na"a5a ON3i$e/& :22<@,
P>amilasas =EC<,:,1,1@ son enzimas (e $a!aliza la #id".lisis de P>1 &F>
+li$os*di$os 4*n$los in!e"nos en el almid.n en p"od$!os de 3a;o peso
mole$la"& !ales +l$osa& mal!osa ' mal!o!"iosa nidades ,Las amilasas se
en$en!"an en!"e las enzimas m9s impo"!an!es ' son de +"an impo"!an$ia pa"a
la 3io!e$nolo+*a& (e $ons!i!'en na $lase de enzimas inds!"iales (e !ienen
ap"o6imadamen!e el :?L del me"$ado mndial de la enzima Ellos peden se"
o3!enidos de 4a"ias )en!es& !ales $omo plan!as& animales '
mi$"oo"+anismos, Ho' en d*a n +"an n8me"o de amilasas mi$"o3ianas es!9n
disponi3les $ome"$ialmen!e ' #an ss!i!ido $asi po" $omple!o la #id".lisis
(*mi$a del almid.n en la inds!"ia de p"o$esamien!o de almid.n, Las amilasas
de mi$"oo"+anismos !ienen n amplio espe$!"o de apli$a$iones inds!"iales& 'a
(e son m9s es!a3les (e $ando se p"epa"an $on P>amilasas de plan!as '
animales, La p"in$ipal 4en!a;a de la !iliza$i.n de mi$"oo"+anismos pa"a la
p"od$$i.n de amilasas es la ma'o" $apa$idad de p"od$$i.n e$on.mi$a ' el
#e$#o de (e los mi$"o3ios son )9$iles de manipla" pa"a o3!ene" enzimas de
$a"a$!e"*s!i$as deseadas, P>amilasa se #a de"i4ado de 4a"ios #on+os& le4ad"as
' 3a$!e"ias, Sin em3a"+o& las enzimas de )en!es )8n+i$as ' 3a$!e"ianas #an
dominado las apli$a$iones en los se$!o"es inds!"iales, La p"od$$i.n de P>
amilasa po" )e"men!a$i.n sme"+ida =SMF@ ' la )e"men!a$i.n de es!ado s.lido
=SSF@ se #a in4es!i+ado ' depende"9 de na 4a"iedad de )a$!o"es
7si$o(*mi$os, SSF se #a !ilizado !"adi$ionalmen!e pa"a la p"od$$i.n de
enzimas inds!"ialmen!e impo"!an!es de3ido a la )a$ilidad de $on!"ol de
di)e"en!es pa"9me!"os !ales $omo pH& !empe"a!"a& ai"ea$i.n ' !"ans)e"en$ia
de o6*+eno ' de #medad& las al)a P>amilasas !ilizadas en la inds!"ia de
almid.n #a de se" a$!i4a ' es!a3le a n pH 3a;o& pe"o a 4alo"es de pH al!os en
la inds!"ia de de!e"+en!es, La m9s no!a3le de -s!as es la $omposi$i.n del
medio de $"e$imien!o& pH del medio& la $on$en!"a$i.n de )os)a!o& la edad del
in.$lo& !empe"a!"a& ai"ea$i.n& )en!e de $a"3ono ' )en!e de ni!".+eno, Los
pa"9me!"os )*si$os ' (*mi$os de P>amilasas de 3a$!e"ias ' #on+os se #an
es!diado ampliamen!e ' des$"i!o =Ke;aoi& Ma!#ie& :22C@, Aspergillus es na
espe$ies p"od$en na +"an 4a"iedad de enzimas e6!"a$ella"es& ' amilasas
son los (e !ienen m9s impo"!an$ia inds!"ial si+ni7$a!i4a, Los #on+os
7lamen!osos& !ales $omo Aspergillus oryzae ' Aspergillus niger & p"od$en
$an!idades $onside"a3les de enzimas (e se !ilizan ampliamen!e en la
inds!"ia, A.oryzae #a "e$i3ido ma'o" a!en$i.n $omo n an7!"i.n )a4o"a3le
pa"a la p"od$$i.n de p"o!e*nas #e!e".lo+as de3ido a s $apa$idad pa"a
se$"e!a" na +"an $an!idad de p"o!e*nas de al!o 4alo" ' enzimas inds!"iales&
po" e;emplo& P>amilasa, Aspergillus oryzae se #a sado en +"an medida en la
D
p"od$$i.n de alimen!os !ales $omo la salsa de so;a& 9$ido o"+9ni$o !al $omo
los 9$idos $*!"i$o ' a$-!i$o ' las enzimas $ome"$iales& in$l'endo P>
amilasa, Aspergillus niger !iene impo"!an!es $apa$idades #id"ol*!i$as en la
p"od$$i.n de P>amilasa '& de3ido a s !ole"an$ia de la a$idez =pH Q<@& (e
pe"mi!e la e4i!a$i.n de la $on!amina$i.n 3a$!e"iana, S mo")olo+*a les pe"mi!e
$olonizan ' pene!"an en el ss!"a!o s.lido, Los #on+os P>amilasas son
p"e)e"i3les a o!"as )en!es mi$"o3ianas de3ido a s GRAS =Gene"all'
Re$o+nized As Sa)e@ m9s a$ep!ada =Nanal'& Nim& :22F@,En la Fe"men!a$i.n en
Ss!"a!o S.lido =FSS@& la $on$en!"a$i.n es ma'o" (e en la Fe"men!a$i.n en
Cl!i4o Sme"+ido =FCS@& de3ido a (e $on!iene en!"e 1 a 12L de a+a, En o!"a
in4es!i+a$i.n& demos!"a"on (e en na $on$en!"a$i.n de ? +ML de +l$osa en
na FCS la p"od$$i.n de pe$!inasas po" Aspe"+ills ni+e" )e "ep"imida&
i+almen!e $on o la p"od$$i.n de o!"as enzimas #id"ol*!i$as& !ales $omo
poli+ala$!"onasas& pe$!ines!e"asas ' $ellasasH pe"o en na FSS $on
$on$en!"a$i.n de +l$osa de ? +ML la s*n!esis de pe$!inasas no es a)e$!ada, La
p"od$$i.n de pe$!inasa e6!"a$ella" es ind$ida po" ss!an$ias p-$!i$as o po"
dese$#os a+"oinds!"iales !ales $omo plpa de lim.n o na"an;a& los $ales
!ienen ap"e$ia3les $an!idades de pe$!ina, Pe$!ina es sadas $omo )en!e de
$a"3ono& los "esl!ados o3!enidos $on o!"a )en!e de $a"3ono +l$osa )e"on
po3"es& $onside"ando la na!"aleza ind$i3le de las enzimas pe$!inol*!i$as& La
p"esen$ia de pe$!ina en la $omposi$i.n del medio de $l!i4o es n )a$!o"
impo"!an!e& 'a (e inR'e so3"e la di4e"sidad ' $an!idad de enzimas p-$!i$as&
sa3iendo adem9s (e la p"od$$i.n de enzimas pe$!inasas es ind$i3le ' no
$ons!i!!i4o =Ma!#iala+an& Bi"a"a+#a4an& :22?@,
C!n"#-1i!ne1:
Los ensa'os enzim9!i$os !iene amplias apli$a$iones po" lo $al es de +"an
in!e"-s pa"an o3!ene" in)o"ma$i.n de los p"o$esos de p"od$$i.n de enzimas
a ni4el la3o"a!o"io pa"a la p"od$$i.n de enzimas espe$*7$as,
Los medios e $l!i4os peden da" na $a"a$!e"iza$i.n de la mo")olo+*a del
#on+o as* $omo a)e$!a" la p"od$$i.n ' a$!i4idad de la enzima,
La !iliza$i.n de pe$!ina ' almid.n en el medio de $l!i4o se demes!"a (e
inR'e en la p"od$$i.n de enzimas pe$!inasas ' amilasas las $ales peden
!iliza" en las di)e"en!es inds!"ias,
La $epa de A,ni+e" pede !"ans)o"ma" las es!"$!"as de las )en!es de $a"3ono
' p"od$i" enzimas e6!"a$ella"es lo $al lo #a$en ind$i3le pa"a la p"od$$i.n
de enzimas,
0
5i#i!gra6a:
Kodie EA& KoSe" K& RM Ke"/a& Dnn>Coleman NS, T$ido o"+9ni$o
e$on.mi$amen!e impo"!an!e ' p"od$!os enzim9!i$os, EnA Ma"!inelli SD&
Nin+#o"n GR& edi!o", Aspe"+illsA ?2 Yea"s On, Ams!e"dam& Lasana&
Ne4a Yo"/& O6)o"d& S#annon& To/ioA Else4ie"H 111F, Pp ?C1>C2:,
Na"a5a L& N3i$e/ CP Aspe"+ills ni+e" a$mla$i.n de 9$ido $*!"i$oAU-
en!endemos es!e $ad"o ne+"o (e )n$iona 3ien , Appl Mi$"o3iol
Kio!e$#nol :22<H C1 , A101>11C V P3Med W
Ke;aoi H& Ma!#ie F& P Taillandie"& Le3"i#i A, Kiode+"ada$i.n de
o$"a!o6ina A po" Aspe"+ills se$$i.n Ni+"i espe$ies aisladas de 4as
)"an$esasA, n medio po!en$ial de o$"a!o6ina A de des$on!amina$i.n en
los zmos ' mos!os de 4a , FEMS Mi$"o3iol Le!! :22CH :?? A:2<>
:20 , doiA, 12,1111M;,1?DF>C1C0,:22?,222D<,6 V P3Med W V C"z Re) W
Nanal' RA& Nim IS& H" HG, Kio!"ans)o"ma$i.n de <>me!il>F>ni!"o)enol& n
p"od$!o p"in$ipal de la )eni!"o!i.n inse$!i$ida& po" Aspe"+ills ni+e" , G
A+"i$ Food C#em, :22?H ?< ACF:C>CF<1, doiA,
12,12:1M;)2?2CD1S V P3Med W V C"z Re) W
Ma!#iala+an T& Bi"a"a+#a4an T, 3ioso"$i.n de pen!a$lo"o)enol po"
3iomasa de #on+os a pa"!i" de sol$iones a$osasA, Un an9lisis )a$!o"ial ,
En4i"on Te$#nol :22?H :C , A?D1>?D1 V P3Med W
Bol/e Sep8l4eda>T& G!i-""ez>Ro;as M& Fa4ela>To""es E, Kiode+"ada$i.n de
al!as $on$en!"a$iones de #e6ade$ano po" Aspe"+ills ni+e" en n
sis!ema de es!ado s.lidoA, an9lisis $in-!i$o , Kio"eso"
Te$#nol:22CH 1D A1?0<>1?11, doiA,
12,121CM;,3io"!e$#,:22?,2D,2:C V P3Med W V C"z Re) W
Fin/els!ein DK, Me;o"a de la p"od$$i.n de la enzima
en Aspe"+ills , An!onie 4an LeeSen#oe/,110DH ?< A<F1><?:, doiA,
12,122DMKF22F22??1 V P3Med W V C"z Re) W
Xie3e MG& Na"andi/a" A& Ro3son GD& T"in$i APG& Flo"es Candia GL& T"appe
S& Xallis G& Rinas U& De"/6 PMF& Mad"id SM& e! al, La p"od$$i.n de
a$!i4ado" !isla" del plasmin.+eno =!>PA@ enAspe"+ills ni+e" , Kio!e$#nol
Kioen+, :221H DC A1CF>1DF, doiA, 12,122:M3i!,11?C V P3Med WV C"z Re) W
Goos!en B& Lo/man C& 4an den Hondel CAMG& Pn! PG, La p"od$$i.n de
)"a+men!os de an!i$e"pos ' p"o!e*nas de )si.n de an!i$e"pos po"
le4ad"as ' #on+os 7lamen!osos, Mi$"o3 $-lla He$#o, :22<H : A 1, doiA,
12,110CM1FD?>:0?1>:>1 V A"!*$lo li3"e PMC W V P3Med W V C"z Re) W
Gala+an GE& Cal4o SE& Como C& Ma LG& Xo"!man GR& Ka!zo+lo S& Lee SI&
Kas!"/men M& Spe4a/ CC& Cl!!e"3$/ G& e! al, Se$en$ia$i.n
de Aspe"+ills nidlans ' el an9lisis $ompa"a!i4o
$on A,)mi+a!s ' A, o"'zae , , Na!"aleza :22?H F<0 A 112?>111?, doiA,
12,12<0Mna!"e2F<F1 V P3Med WV C"z Re) W
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