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Tema 7. APRENDIZAJE Y MEMORIA

1 -NATURALEZA DEL APRENDIZAJE
Aprendizaje: proceso mediante el cual las experiencias modifican nuestro sistema nervioso y, por lo tanto, nuestra
conducta. A estos cambios los llamamos Recuerdos.
El aprendizaje puede presentar al menos cuatro tipos bsicos:
Aprendizaje perceptivo. Es la capacidad para aprender a reconocer estmulos que ya se han percibido antes. La
funcin bsica es aportar la capacidad de identificar y catalogar objetos y situaciones. Aprender a reconocer
estmulos visuales complejos implica cambios en la corteza visual de asociacin, aprender a reconocer estmulos
auditivos complejos implica cambios en la corteza auditiva de asociacin y as sucesivamente.
Aprendizaje estmulo respuesta. Consiste en la capacidad de aprender a ejecutar una conducta determinada
cuando se presenta un estmulo determinado; de modo que involucra el establecimiento de conexiones entre los
circuitos que participan en la percepcin y los que participan en el movimiento. Este tipo de aprendizaje incluye dos
categoras: Condicionamiento Clsico y el Condicionamiento Instrumental o Condicionamiento Operante.
Aprendizaje motor. En realidad es un tipo especial de aprendizaje estmulo-respuesta. El aprendizaje motor se
diferencia de otros tipos de aprendizaje principalmente en el grado en que se aprenden nuevos tipos de conducta:
cuanto ms desconocidos sean, ms circuitos neurales de los sistemas motores cerebrales han de modificarse.
Aprendizaje relacional. Supone aprender las relaciones que existen entre estmulos individuales. Es el tipo de
aprendizaje ms complejo. Los tipos del aprendizaje relacional son:
= Aprendizaje espacial: la percepcin de la localizacin espacial implica aprender las relaciones existentes
entre diversos estmulos.
= Aprendizaje episdico: recordar secuencias de acontecimientos (episodios) que se han presenciado,
conlleva seguir la pista no solo de estmulos individuales, sino tambin del orden en que suceden.

2 - PLASTICIDAD SINPTICA: POTENCIACIN A LARGO PLAZO Y
DEPRESIN A LARGO PLAZO
El aprendizaje ha de implicar plasticidad sinptica: cambios en la estructura o en la bioqumica de las sinapsis que
alteran sus efectos sobre las neuronas postsinpticas. Se ha relacionado al glutamato con un tipo de memoria,
representado por el fenmeno conocido como potenciacin a largo plazo, a nivel de la sinapsis. Todos estos factores
han contribuido a estimular la investigacin sobre los aminocidos excitadores; pero fundamentalmente tendremos en
cuenta al receptor: N-metil-D-aspartato (NMDA) dado al papel que cumple en la transmisin glutamatrgica.
2.1- INDUCCIN DE LA POTENCIACIN A LARGO PLAZO (PLP)
La estimulacin elctrica de circuitos de la formacin hipocmpica (es una regin especializada de la corteza lmbica,
localizada en el lbulo temporal) puede desembocar en cambios sinpticos a largo plazo que parece figurar entre los
responsables del aprendizaje. Es decir, la potenciacin a largo plazo (PLP) implica el aumento a largo plazo de la
excitabilidad de una neurona ante una determinada aferencia sinptica debido a la repetitiva actividad de alta
frecuencia de dicha aferencia.
Un circuito de neuronas se extiende desde la corteza entorrinal a travs de la formacin hipocmpica, sus axones
penetran a travs de la va perforante y forman sinapsis con las clulas granulosas de la circunvolucin dentada. La
estimulacin de alta frecuencia de los axones de este circuito fortalece las sinapsis: induce un aumento del tamao
de los PEP de las espinas dendrticas de las neuronas postsinpticas y luego se registra la poblacin de PEP
resultante en la circunvolucin dentada. La prueba de que ha ocurrido potenciacin a largo plazo se obtiene
administrando peridicamente descargas sueltas a la va perforante y registrando las respuestas de la circunvolucin
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dentada. Si la respuesta es mayor que antes de la administracin de estimulacin de alta frecuencia, se ha producido
PLP.
Tambin se puede dar POTENCIACIN A LARGO PLAZO ASOCIATIVA: la potenciacin a largo plazo en
secciones hipocmpicas puede seguir el principio de Hebb; es decir, cuando las sinapsis dbiles y las fuertes de una
misma neurona se estimulan aproximadamente al mismo tiempo, la sinapsis dbil se fortalece. Lo nico que se
necesita para que ocurra la PLP es que la membrana postsinptica est despolariza al mismo tiempo que las
sinapsis estn activas.

2.2- PAPEL DE LOS RECEPTORES NMDA
La PLP requiere dos sucesos:
= Activacin de las sinapsis.
= Despolarizacin de la neurona postsinptica.
El receptor NMDA se encuentra en la formacin hipocmpica, ms concretamente en el campo CA1. Controla un
canal inico de calcio. Este canal habitualmente est bloqueado por Magnesio, el cual impide que los iones de calcio
penetren en la clula incluso cuando el receptor es estimulado por el Glutamato. Pero si la membrana postsinptica
est despolarizada, el magnesio es expulsado del canal inico y ste deja paso libre a los iones de calcio. As estos
ltimos penetran en la clula a travs de canales controlados por NMDA solo cuando el glutamato est presente y la
membrana postsinptica est despolarizada.
Muchas clulas se sirven de los iones de calcio como segundos mensajeros. La entrada de iones de calcio a travs
de canales inicos controlados por receptores NMDA es una etapa esencial de la PLP. El AP5 sustancia que bloquea
los receptores NMDA, impide que los iones de calcio penetren en las espinas dendrticas y por lo tanto que se
establezca la PLP. Estos resultados indican que la activacin de los receptores NMDA es necesaria como primera
etapa del proceso que establece la PLP: la entrada de iones de calcio en las espinas dendrticas.
Aunque en general solo los axones pueden producir potenciales de accin, en realidad tambin puede darse en las
dendritas de algunos tipos de neuronas piramidales, entre ellas las del campo CA1 de la formacin hipocmpica. A
estos potenciales se les denomina UMBRAL DE EXCITACIN y es bastante elevado. Siempre que una neurona
piramidal descarga potenciales de accin, todas sus espinas dendrticas se despolarizan durante un corto tiempo.
Cuando se dan al mismo tiempo la activacin sinptica y una espiga dendrtica, se fortalece la sinapsis activa.
Si se activan por s mismas las sinapsis dbiles no sucede nada, puesto que la membrana de la espina dendrtica no
se despolariza lo suficiente.
Si la actividad de las sinapsis fuertes localizadas en alguna otra parte de la neurona postsinptica ha provocado que
sta descargue, entonces una espiga dendrtica despolarizar a la membrana postsinptica lo suficiente como para
que se expulsen los iones de magnesio de los canales de calcio de los receptores NMDA de las espinas dendrticas.
Si algunas sinapsis dbiles se activan entonces, el calcio penetrar en las espinas dendrticas y har que las sinapsis
se refuercen.

2.3- MECANISMOS DE PLASTICIDAD SINPTICA
Las espinas dendrticas de las clulas piramidales CA1 contienen dos tipos de receptores de glutamato:
- receptores NMDA (controlan un canal de CALCIO)
-receptores AMPA (controlan un canal de SODIO)
El refuerzo de una sinapsis individual se consigue mediante la insercin de receptores AMPA en la membrana
postsinptica de una espina dendrtica. Estos receptores controlan el canal de sodio por lo tanto, cuando stos son
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activados por el Glutamato producirn PEP en dicha membrana. As que cuantos ms receptores de AMPA haya la
sinapsis se har ms fuerte.
La entrada de iones de calcio hace que se desplacen los receptores de AMPA en la membrana postsinptica, este
proceso es llevado a cabo por unas enzimas entre ellas la CaM-KII (es una enzima controlada por calcio que est
inactiva hasta que un in de calcio se une a ella y la activa). Esta enzima desempea una funcin esencial en la PLP.
Otros dos cambios que acompaan a la PLP son la alteracin de la estructura sinptica (cambios de la forma y
tamao de las espinas dendrticas, por ejemplo, aumento de tamao de las espinas delgas, convirtindose en otras
ms gruesas) y la produccin de nuevas sinapsis. Puede implicar tambin cambios presinpticos en las sinapsis
existentes, tales como un aumento de la cantidad de glutamato que liberan los botones terminales, mediante la
activacin de la ON-sintasa, una enzima que se encarga de la produccin de xido ntrico. Este gas soluble puede
difundirse a los terminales cercanos, donde facilita la liberacin de glutamato.
La PLP requiere la sntesis de protenas.
ESTIMULACIN + DROGA (antes, durante o inmediatamente despus)= la PLP slo dura pocas horas.
ESTIMULACIN + 1 HORA DE REPOSO+ DROGA= la PLP persiste.
Al parecer, la sntesis de protenas necesaria para que se establezca la fase ms tarda de la PLP de larga
duracin se efecta en el plazo de una hora de estimulacin.
Existen tres tipos de PLP:
PLP1: implica cambios casi inmediatos en la fuerza sinptica. Dura una o dos horas.
PLP2: implica sntesis de protenas local.
PLP3: es el tipo de PLP ms duradero. Requiere la presencia de Dopamina la cual estimula los receptores
D1 existentes en las dendritas. La Dopamina es importante en el establecimiento de recuerdos a largo plazo.

2.4- DEPRESIN A LARGO PLAZO
La estimulacin de baja frecuencia de las aferencias sinpticas a una clula puede disminuir en lugar de aumentar la
fuerza de sus sinapsis. A este fenmeno se le denomina Depresin a largo plazo. Tambin tiene una funcin en el
aprendizaje. Segn parece, los circuitos neurales que contienen recuerdos se establecen fortaleciendo ciertas
sinapsis y debilitando otras.
Depresin asociativa a largo plazo: se produce cundo las aferencias sinpticas se activan al mismo tiempo que la
membrana postsinptica est, o bien dbilmente despolarizada, o bien hiperpolarizada.

3 - APRENDIZAJE PERCEPTIVO
El aprendizaje nos permite adaptarnos a nuestro entorno y responder a los cambios que se dan en l. El aprendizaje
perceptivo entraa aprender acerca de las cosas, no qu hacer cuando se presentan. Puede implicar aprender a
reconocer estmulos absolutamente nuevos o a reconocer cambios o variaciones en estmulos conocidos.
La corteza visual primaria recibe informacin del ncleo geniculado lateral del tlamo y, tras el primer nivel de
anlisis, la informacin se enva a la corteza extraestriada, que rodea la corteza visual primaria (corteza estriada).
Despus de analizar las caractersticas particulares, la corteza extraestriada enva el resultado de su anlisis al
siguiente nivel de la corteza visual de asociacin, que se divide en dos vas:
VA VENTRAL: implicada en el RECONOCIMIENTO de los objetos. Contina su recorrido por la zona ventral
de la corteza temporal inferior.
VA DORSAL: implicada en la PERCEPCIN de la localizacin de los objetos. Contina su recorrido por la
zona dorsal de la corteza parietal posterior.
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La va ventral se encarga de reconocer qu es el objeto percibido visualmente, mientras que la va dorsal se
encarga de reconocer dnde aparece dicho objeto.
Muchos estudios han demostrado que lesiones en la corteza temporal inferior (parte superior de la va ventral) alteran
la capacidad de discriminar entre diferentes estmulos visuales. Deterioran la capacidad para percibir la informacin
visual y por lo tanto de aprender a reconocer. Personas con lesiones ah pueden tener una visin excelente, pero no
pueden reconocer objetos familiares y cotidianos.
El aprendizaje perceptivo implica cambios en las conexiones sinpticas de la corteza de asociacin visual que
establecen nuevos circuitos neurales. Ms tarde, cuando se ve otra vez el mismo estmulo y se transmite a la corteza
la misma pauta de actividad, dichos circuitos se vuelven a activar. Esa actividad es la base del reconocimiento del
estmulo LA LECTURA DE LA MEMORIA VISUAL.
Las lesiones de las regiones del cerebro que participan en la percepcin visual no solo perjudican la capacidad de
reconocer estmulos visuales, sino que tambin alteran las memorias de las caractersticas visuales de estmulos
conocidos de la persona. Por ejemplo, el paciente J.A, que haba sufrido una lesin en la circunvolucin fusiforme
derecha, tena un bajo rendimiento en tareas que requera dibujar o describir las caractersticas visuales de diversos
animales, frutas, etc. Sus otras capacidades cognitivas eran normales.
3.1- MEMORIA PERCEPTIVA A CORTO PLAZO
Memoria a corto plazo: recuerdo de un estmulo o un acontecimiento que perdura un corto periodo de tiempo
(generalmente unos cuantos segundos). Comparar una percepcin con un recuerdo a corto plazo de algo que
acabamos de percibir.
Aprender a reconocer un estmulo conlleva que se den cambios sinpticos en las regiones correspondientes de la
corteza sensitiva asociativa, las cuales establecen nuevos circuitos neuronales.
El reconocimiento de un estmulo tiene lugar cuando las aferencias sensitivas activan esta serie de circuitos neurales.
La memoria a corto plazo de un estmulo implica la actividad de estos circuitos, actividad que contina incluso
despus de que el estmulo desaparezca.

Por ejemplo, aprender a reconocer la cara de un amigo produce cambios en la fuerza sinptica de los circuitos
neurales de la regin facial fusiforme de la corteza visual de asociacin, reconocer que est presente implica la
activacin de los circuitos que se han establecido debido a dichos cambios y recordar que est todava en la
habitacin aun cuando miremos a otra parte implica la actividad mantenida de estos circuitos.
En el REA FACIAL FUSIFORME: interviene en el reconocimiento de ROSTROS.
En el REA DE LUGAR PARAHIPOCMPICA: participa en el reconocimiento de LUGARES
La corteza prefrontal tambin participa en el procesamiento de la memoria a corto plazo. Esta regin codifica la
informacin relacionada con los estmulos que han de recordarse y est implicada en el manejo y organizacin de la
informacin en la memoria a corto plazo
4 - CONDICIONAMIENTO CLSICO
Cuando se empareja un estmulo auditivo (EC) con una descarga elctrica en la pata (EI), los dos tipos de
informacin convergen en el ncleo lateral de la amgdala. Este ncleo se conecta, directamente y a travs del ncleo
basal y del ncleo basal accesorio con el ncleo central, el cual se conecta con regiones del cerebro que controlan
diversos componentes de la respuesta emocional. Las lesiones de cualquier parte de este circuito alteran la
respuesta.
Los registros de neuronas individuales del ncleo lateral de la amgdala indican que el condicionamiento clsico
cambia la respuesta de las neuronas al EC. Parece ser que el mecanismo de plasticidad sinptica que opera en este
sistema es la potenciacin a largo plazo mediada por receptores NMDA. La infusin de sustancias qumicas que
bloquean la PLP en el ncleo lateral, bloquea el establecimiento de respuestas emocionales condicionadas.
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5.- CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL u OPERANTE.
NCLEOS BASALES
En condicionamiento instrumental conlleva el fortalecimiento de conexiones entre los circuitos neurales que detectan
un determinado estmulo con otros circuitos que producen una determinada respuesta. Las vas responsables de
estas conexiones entre la corteza sensitiva de asociacin y la corteza motora de asociacin son:
= CONEXIONES TRANSCORTICALES DIRECTAS: conexiones de un rea de la corteza cerebral con otra.
= CONEXIONES A TRAVS DE LOS NCLEOS BASALES Y EL TLAMO.
Ambas vas participan en el condicionamiento instrumental, aunque desempean papeles diferentes.
Las CONEXIONES TRANSCORTICALES participan:
-En la adquisicin de memorias episdicas (memorias perceptivas complejas de secuencias de acontecimientos de
los que fuimos testigos o que nos contaron).
-Adquisicin de conductas complejas que implican deliberacin o conocimiento. Por ejemplo, una persona que est
aprendiendo a conducir un coche. Al principio, ejecutar una conducta basndose en la observacin siguiendo un
conjunto de reglas resulta lento y laborioso, pero luego, con la prctica, la conducta se hace mucho ms fluida.
Finalmente, acabaremos por realizarla sin pensar.
La evidencia sugiere que cuando las conductas aprendidas se vuelven automticas y rutinarias, se
transfieren a los ncleos basales.
Las CONEXIONES A TRAVS DE LOS NCLEOS BASALES Y EL TLAMO.
Al principio los ncleos basales son observadores pasivos de la situacin, pero a medida que la conducta se repite
una y otra vez empiezan a aprender qu es lo que tienen que hacer. Al final, acaban por encargarse de casi todos los
detalles del proceso, dejando libres a los circuitos transcorticales para hacer otras cosas. Ya no necesitamos pensar
en lo que estamos haciendo.
El NEOESTRIADO (Ncleo caudado y Putamen) reciben informacin de las regiones de la corteza cerebral y de los
lbulos frontales (dan informacin de los movimientos que se han planificado o que estn en curso). Las aferencias
del Neoestriado se envan al GLOBO PLIDO. Las aferencias de ste a la CORTEZA FRONTAL, ms
concretamente a las REAS PREMOTORA y MOTORA SUPLEMENTARIA (donde se planifican los movimientos) y
a la CORTEZA PRIMARIA (desde donde se ejecutan).
En estudios con animales de laboratorios se han encontrado que las lesiones de los ncleos basales afectan al
condicionamiento instrumental, pero no a otros tipos de aprendizaje.
REFUERZO
James OLds, intent averiguar si la estimulacin elctrica de la formacin reticular facilitara en ratas el aprendizaje
de un laberinto. Se descubri que, aunque existen varios mecanismos de refuerzo diferentes, la actividad de las
neuronas dopaminrgicas juega un papel particularmente importante en el refuerzo. El sistema mesolmbico de
neuronas dopaminrgicas se origina en el rea tegmental ventral (ATV) del mesencfalo y proyecta en direccin
rostral a varias regiones del prosencfalo, entre las que se incluyen la amgdala, el hipocampo y el ncleo accubens
(NAC). Este ncleo se localiza en el prosencfalo basal.
Las neuronas del NAC proyectan a la parte ventral de los ncleos basales, los cuales, como acabamos de ver, estn
implicados en el aprendizaje. El sistema mesocortical tambin interviene en el refuerzo. Este sistema se origina
asimismo en el rea tegmental ventral, pero proyectan a la corteza prefrontal, la corteza lbica y el hipocampo.
La estimulacin elctrica reforzante del haz prosenceflico medial produce los efectos ms intensos y fiables.
Aunque en el control neural del refuerzo pueden intervenir varios neurotransmisores, uno de ellos juega un papel
importante: la DOPAMINA.
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FUNCIONES DEL SISTEMA DE REFUERZO
Un sistema de refuerzo ha de realizar dos funciones:
Detectar la presencia de un estmulo reforzante (reconocer que acaba de suceder algo bueno). El refuerzo se
produce cuando los circuitos neurales detectan un estmulo reforzante y provocan la activacin de neuronas
dopaminrgicas del rea tegmental ventral. Tambin la NOVEDAD en s misma activa dichas neuronas y
facilita la potenciacin a largo plazo (PLP).
Fortalecer las conexiones entre las neuronas que detectan el estmulo discriminativo y las neuronas que
producen la respuesta instrumental. Implica tres elementos:
-Primer elemento: activa sinapsis dbiles sobre neuronas motoras (apretar la palanca).
-Segundo elemento: activa sinapsis fuertes, haciendo que las neuronas descarguen (la circunstancia
que incit a la rata a presionar la palanca)



-Tercer elemento: entra en juego solo si la respuesta se sigue de un estmulo reforzante. Si esto
sucede, el mecanismo de refuerzo desencadena la secrecin de Dopamina, slo si sta est presente
se fortalecen las sinapsis dbiles. Varios estudios sugieren que la PLP es imprescindible para que se
d el condicionamiento instrumental y que la dopamina refuerza la PLP duradera en el ncleo
accubens, la amgdala y la corteza prefrontal.

6 - APRENDIZAJE RELACIONAL
6.1-AMNESIA ANTERGRADA EN SERES HUMANOS
Amnesia retrgrada: incapacidad de recordar acontecimientos que ocurrieron ANTES de que tuviera lugar la lesin
cerebral.
= Lesiones que adems del Hipocampo est daada la Corteza Entorrinal abarca de una a dos dcadas. Pero
los pacientes pueden recordar informacin episdica de su infancia.
Amnesia antergrada: dificultada para aprender informacin nueva. Una persona con amnesia antergrada pura
puede recordar sucesos ocurridos en el pasado, en la poca previa a que ocurriera el dao cerebral, pero no puede
retener la informacin que ha recibido DESPUS del dao cerebral. Es poco frecuente. No obstante las capacidad
bsicas de aprendizaje (aprendizaje perceptivo, estmulo respuesta y motor) se conservan; pero la capacidad de
aprendizaje relacional complejo desaparece. Aunque puede que estn implicadas otras estructuras, estn
convencidos de que la causa fundamental de esta amnesia es el dao de la formacin hipocmpica o de sus
aferencias y eferencias. La anoxia temporal afecta al campo CA1. Debido a su alta concentracin de receptores
NMDA, y produce amnesia antergrada.
= - Lesiones que se limitan al Hipocampo (cincunvolucin dentada y el subculo) abarca unos cuantos aos.
La amnesia antergrada suele acompaarse de amnesia retrgrada.
Sndrome de Korsakoff: es una grave amnesia antergrada; los pacientes parecen incapaces de fijar nuevos
recuerdos, aunque todava consiguen recordar los antiguos. Pueden conversar con normalidad y recordar
acontecimientos que sucedieron mucho antes de que ocurriera el dao cerebral, pero no son capaces de recordar
acontecimientos sucedidos despus. Este sndrome por lo general es consecuencia del alcoholismo crnico. El dao
cerebral ms importante que se observa en este sndrome y posiblemente la causa de la amnesia antergrada es la
degeneracin de los cuerpos mamilares.
La amnesia antergrada tambin puede deberse a lesiones del lbulo temporal. Desde que se descubri que la
lobulectoma bilateral temporal medial provoca amnesia antergrada, los neurocirujanos dejaron de hacerla y
actualmente tienen la precaucin de intervenir solo en uno de los lbulos temporales. La historia de H.M (pg.276) es
un caso de amnesia relativamente pura, se ha estudiado exhaustivamente y Milner y sus colaboradores llegaron a las
siguientes conclusiones:
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1- El hipocampo no es la sede de la memoria a largo plazo, ni es necesario para la recuperacin de recuerdos a
largo plazo.
2- El hipocampo no es la sede de la memoria inmediata (a corto plazo):
3- El hipocampo interviene en la transformacin de la memoria inmediata (a corto plaza) en memora a largo
plazo.

El modelo ms sencillo del proceso de memoria sostiene que la informacin sensitiva ingresa en la memoria a corto
plazo, la repeticin la mantiene all y, por ltimo, la informacin sigue su camino hasta la memoria a largo plazo,
donde se almacena de modo permanente. La transformacin de la memoria a corto plaza en memora a largo plazo
se denomina CONSOLIDACIN, ya que los recuerdos, por as decirlo, se solidifican.

6.2- MEMORIA DECLARATIVA (EXPLCITA) Y MEMORIA NO DECLARATIVA (IMPLCITA)
Hay al menos dos categoras principales de memoria.
Memoria declarativa: las cuales se han definido como explcitamente disponibles para la evocacin
consciente de hechos, acontecimientos o estmulos especficos. Los pacientes con amnesia antergrada
no pueden establecer memorias declarativas.
Memoria no declarativa: incluye tipos de aprendizaje perceptivo, estmulo-respuesta y motor de los que no
se es necesariamente consciente. Este tipo de memoria opera de manera automtica; es decir, no requiere
un intento deliberado de memorizar algo por parte de quien aprende. Y no parecen incluir hechos o
acontecimientos, aunque controlan comportamientos. Las regiones del cerebro que median la adquisicin de
memorias no declarativas son los ncleos basales dando lugar a alteraciones para aprender respuestas
automticas. Por ejemplo, pacientes con enfermedades como el Parkinson les cuesta aprender una tarea de
condicionamiento instrumental guiada por seales visuales. Pacientes con la enfermedad de Huntington no
lograban aprender una secuencia de pulsaciones de tecla.
6.3- MEMORIAS EPISDICAS Y MEMORIAS SEMNTICAS
La memoria declarativa comprende dos tipos de memorias: la episdica y la semntica. La adquisicin de ambas
requiere la participacin del Hipocampo.
Memoria episdica: implican un contexto, incluyen informacin sobre cundo y en qu condiciones sucedi un
episodio concreto y el orden en que tuvieron lugar los sucesos del mismo. Son especficas en cuanto a un tiempo
y aun lugar concreto, ya que un episodio ocurre tan solo una vez. La memoria episdica ha de aprenderse de
una vez.
Memoria semntica: involucran hechos, pero no incluyen informacin sobre el contexto en que estos se
aprendieron. Son menos especficas que las episdicas. Pueden adquirirse gradualmente. La lesin de la
neocorteza del lbulo temporal anterolateral provoca demencia semntica: prdida de memorias de informacin
de hechos. Estos sntomas los reproduce la estimulacin magntica transcraneal de dicha regin. Si el dao se
limita a esta regin, las personas no padecen amnesia antergrada y conservan la capacidad de recordar
informacin episdica.
6.4- MEMORIA ESPACIAL
La formacin hipocmpica (especialmente la zona posterior del hipocampo derecho) interviene en la memoria
espacial. Estudios de neuroimagen funcional han observado quela formacin hipocmpica derecha se activa
cuando se est recordando o realizando una tarea de orientacin espacial.
Otros experimentos han aportado ms pruebas del papel que desempea el hipocampo en la memoria espacial.
La hiptesis de los investigadores cuyas conclusiones apoyaron dichas hiptesis eran:

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-la primera tarea implica aprendizaje espacial. La tarea espacial activaba el hipocampo.
-la segunda tarea implica aprendizaje de una serie de respuestas especficas. Activaba el ncleo caudado.
6.5- APRENDIZAJE RELACIONAL EN ANIMALES DE LABORATORIO
Los estudios con animales de laboratorio indican que la lesin de la formacin hipocmpica altera la capacidad
de aprender relaciones espaciales. Por ejemplo, las ratas con lesiones hipocmpicas no pueden aprender el
laberinto de agua de Morris a no ser que se las libere siempre desde el mismo lugar del laberinto, lo que
convierte la tarea en una de aprendizaje de estmulo-respuesta.
En la formacin hipocmpica hay CLULAS DE LUGAR (neuronas que se activan cuando el animal se
encuentra en una determinada posicin o en un lugar determinado), lo que implica que en el hipocampo hay
redes neurales que rastrean la relacin entre estmulos ambientales que precisan la localizacin del animal. Las
neuronas de la formacin hipocmpica reflejan dnde un animal cree que est. La informacin topogrfica llega
al campo CA1 del hipocampo desde el lbulo parietal, a travs de la corteza entorrinal. Las clulas de lugar
codifican algo ms que el espacio: pueden incluir informacin relativa a la respuesta que el animal realizar a
continuacin.
Las investigaciones han demostrado que la formacin hipocmpica interviene en la consolidacin de la memoria.
En un estudio de neuroimagen que utiliz 2-DG se encontr que la actividad hipocmpica se relaciona con la
capacidad del animal para recordar una tarea de aprendizaje espacial unos cuantos das despus del aprendizaje
original, pero que la relacin desaparece en pocas semanas. Igualmente, la desactivacin de la regin dorsal del
hipocampo impide la consolidacin si tiene lugar un da despus de que el animal haya aprendido una tarea del
laberinto de agua de Morris, pero no surte efecto si ocurre 30 das ms tarde. Por el contrario, la desactivacin de
regiones de la corteza cerebral 30 das despus del entrenamiento altera el rendimiento si tiene lugar 30 das
despus del entrenamiento, pero no tiene el efecto si ocurre un da despus del entrenamiento.
El sueo de ondas lentas facilita la consolidacin de la memoria declarativa en sujetos humanos, mientras que el
sueo REM facilita la consolidacin de las memorias no declarativas. En la rata, durante el sueo de ondas
lentas las clulas de lugar del campo CA1 reproducen la secuencia de actividad que haban mostrado mientras la
rata navegaba en un entorno en el laboratorio. Las memorias pueden modificarse o conectarse con nuevas
memorias, a este proceso se le conoce como RECONSOLIDACIN. Cuando una memoria a largo plazo es
reactivada por un estmulo que proporciona un recordatorio de la experiencia original, las memorias pueden ser
influidas por acontecimientos que interfieren la consolidacin; por ejemplo, la terapia electroconvulsiva, la
interferencia con la potenciacin a largo plazo o la administracin de una sustancia que inhiba la sntesis de
protenas.
El aprendizaje implica potenciacin a largo plazo. Cuando se entrena a ratas en un laberinto, se refuerzan las
conexiones sinpticas en el hipocampo. Una mutacin dirigida contra el gen del receptor NMDA que afecta solo
al campo CA1 altera la PLP y la capacidad de aprender el laberinto de agua de Morris.
La circunvolucin dentada es uno de los dos lugares del cerebro donde las clulas madre adultas se pueden
dividir y dar lugar a nuevas neuronas. Estas neuronas establecen conexiones con las clulas del campo CA y al
parecer participan en el aprendizaje. Su capacidad para experimentar PLP ms fcilmente que las neuronas ms
antiguas sugiere que facilitan la formacin de nuevas memorias.