MECANISMOS AMORTIGUADORES.

DESEQUILIBRIO ACIDOBSICO: ACIDOSIS Y

ALCALOSIS RESPIRATORIA Y METABLICA.


Mecanismos amortiguadores de los iones hidrgeno en los lquidos orgnicos

Se llama amortiguador a toda sustancia capaz de unirse de manera reversible a los iones H
+
. La
frmula general de la reaccin de amortiguamiento es:

Amortiguador + H
+
HAmortiguador

En este ejemplo, un H
+
libre se combina con el amortiguador para formar un cido dbil
(HAmotiguador) que puede permanecer como una molcula no disociada o volver a disociarse en
amortiguador y H
+
. Cuando aumenta la concentracin de iones H
+
, la reaccin se desplaza hacia la
derecha, con lo que se incrementa la cantidad de iones de H
+
que son captados por el amortiguador, en
tanto existan cantidades disponibles de este. Por el contrario, cuando la concentracin de iones H
+

disminuye, la reaccin se desva hacia la izquierda, liberando los iones de H
+
del amortiguador. De
esta forma se consiguen contrarrestar los cambios de la concentracin de iones H
+
.
La importancia de los amortiguadores de los lquidos orgnicos se nota, si consideramos la baja
concentracin de iones de H
+
presentes en los lquidos orgnicos y la cantidad relativamente grande de
cidos que el organismo produce cada da.
La mayor parte de los pares de amortiguadores de los lquidos corporales consisten en un cido
dbil y la sal del mismo. Los principales pares de amortiguadores que se presentan en los lquidos
corporales son los siguientes:

NaHCO
3
KHCO
3
1) Pares de bicarbonato , , etc.
H
2
CO
3
H
2
CO
3

Proteinato .Na
2) Par de protenas plasmticas
Protenas (cidos dbiles)

K . Hb K . HbO2 (Sales potsicas de Hb)
3) Pares de hemoglobina y
Hb HbO2 (Acidos dbiles)

Na
2
HPO
4
(fosfato bsico)
4) Par de fosfato
NaH
2
PO
4
(fosfato cido)


El sistema amortiguador cuantitativamente ms importante del LEC es el amortiguador de
bicarbonato.


El sistema amortiguador del bicarbonato

Consiste en una solucin acuosa con dos componentes:

1
1)un cido dbil, el H
2
CO
3
, y
2)una sal bicarbonato, por ejemplo NaHCO
3

El H CO
2
Anhidrasa
3
, se forma en el organismo mediante la reaccin:
carbnica
CO
2
+ H
2
H
2
CO
3


Esta reaccin es lenta y las cantidades de H
2
CO
3
que se forman son pequesimas a menos que
tenga lugar en presencia de la enzima anhidrasa carbnica. Esta enzima es especialmente abundante en
las paredes de los alvolos pulmonares, desde se libera el CO
2
; tambin se encuentra en las clulas
epiteliales de los tbulos renales, donde el CO
2
reacciones con el H
2
O para formar el H
2
CO
3
.
El H
2
CO
3
se ioniza dbilmente para formar pequesimas cantidades de H
+
y de HCO
3
-

H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-

El segundo componente del sistema, el bicarbonato, se encuentra principalmente en forma de
sal sdica (NaHCO
3
) y predomina en el LEC. El NaHCO
3
se ioniza casi por completo, formando iones
de bicarbonato (HCO
3
-
) y de sodio (Na
+
):

NaHCO
3
Na
+
+ HCO
3
-


Si se considera la totalidad del sistema, obtenemos la ecuacin siguiente:

CO + H H CO H
+
+ HCO
-
2 2 2 3 3


Na
+

Gracias a la dbil disociacin del H
2
CO
3
, la concentracin de H
+
es extraordinariamente pequea.
Cuando se aade un cido fuerte como el HCl a la solucin amortiguadora de bicarbonato, el in
carbonato amortigua los iones de H
+
liberados a partir del cido.

(HCl H
+
+ Cl
-
)

H
+
+ HCO
3
-
H
2
CO
3
CO
2
+ H
2

De esta manera se forma ms H
2
CO
3
, con el consiguiente aumento de la produccin de CO
2
y
de agua. Puede observarse que mediante estas reacciones, los iones de H
+
procedentes del cido fuerte
HCl se unen al bicarbonato, el que a su vez se transforma en CO
2
y agua. El exceso de CO
2
estimula
la respiracin, que elimina el CO
2
del LEC.
Cuando a la solucin amortiguadora de bicarbonato se aade una base fuerte (NaOH), las
reacciones que se producen son las opuestas:

NaOH + H
2
CO
3
NaHCO
3
+ H
2
O

En este caso, el in hidroxilo (OH
-
) procedente del NaOH se combina con H
2
CO
3
formndose
ms HCO
3
-
. As, la base dbil NaHCO
3
sustituye a la base fuerte NaOH. Al mismo tiempo disminuye
la concentracin de H
2
CO
3
(ya que reacciona con NaOH), lo que favorece la combinacin de CO
2
con
H
2
O para sustituir al H
2
CO
3
:

CO
2
+ H
2
H
2
CO
3
HCO
3
-
+ H
+
+ +
NaOH Na

2
Por lo tanto, el efecto neto es una tendencia a la disminucin de los niveles sanguneos de CO
2

y la consiguiente inhibicin de la respiracin y reduccin de la eliminacin de CO
2
. La elevacin de
HCO
3
-
en la sangre se compensa aumentando su excrecin renal.

El sistema del bicarbonato es el amortiguador extracelular ms potente del organismo, ya que
los dos elementos del sistema amortiguador, HCO
3
-
y CO
2
se encuentran regulados, respectivamente,
por los riones y los pulmones. En consecuencia, el pH del LEC est sometido a un estricto control
que depende de las proporciones relativas de eliminacin y adicin de HCO
3
-
por los riones y del
ndice de eliminacin de CO
2
por los pulmones.

El sistema amortiguador de fosfato

Aunque el sistema amortiguador de fosfato no es muy importante en relacin con el LEC; s
interviene en el amortiguamiento del lquido de los tbulos renales y de los LIC.
Los elementos principales de este sistema son H
2
PO
4
-
y HPO
4
=
. Cuando se aade a una mezcla
de estas sustancias, un cido fuerte se produce lo siguiente:

HCl + Na
2
HPO
4
NaH
2
PO
4
+ NaCl

Cuando se aade una base fuerte, ocurre que:

NaOH + NaH
2
PO
4
Na
2
HPO
4
+ H
2
O

El sistema amortiguador del fosfato es especialmente importante en los lquidos tubulares de
los riones porque el fsforo suele concentrarse mucho en esos tbulos.
Adems es importante para el amortiguamiento de los LIC, ya que la concentracin de fosfato
en estos lquidos es muy superior a la que existe en los LEC.

El sistema amortiguador de las protenas.

Gracias a sus elevadas concentraciones, sobre todo en el interior de las clulas, las protenas
son uno de los amortiguadores ms importantes del organismo.
Constituye el amortiguador ms abundante en el LIC y en el plasma. La hemoglobina es una
protena que resulta especialmente eficaz como amortiguador dentro de los eritrocitos, en tanto que la
albmina constituye la principal protena amortiguadora en el plasma. Las protenas se componen de
aminocidos, es decir, molculas orgnicas que contienen al menos un grupo carboxilo (-COOH) y al
menos un grupo amino (-NH
2
); estos grupos son los elementos funcionales del sistema amortiguador
protenico. El grupo carboxilo libre en un extremo de la protena acta como cido al liberar H
+

cuando se eleva el pH y se puede descomponer de la siguiente manera:

R R

NH
2
C COOH NH
2
C COO
-
+ H
+

H H

En esta forma el H
+
puede reaccionar con cualquier exceso de OH
-
que hay en la solucin para
formar agua.
El grupo amino libre que se encuentra en el otro extremo de la protena puede actuar como base
y combinarse con H+ cuando disminuye el pH, de la manera siguiente:



3
R R

NH
2
C COOH + H
+

+
NH
3
C COOH

H H

Por consiguiente, las protenas pueden amortiguar tanto los cidos como las bases. Adems de
los grupos terminales carboxilo y amino, siete de los 20 aminocidos tienen cadenas laterales que
pueden amortiguar el H
+
.
La hemoglobina amortigua de manera eficaz el H
+
en los eritrocitos de la siguiente manera:
cuando la sangre fluye a travs de los capilares sistmicos, hay paso de dixido de carbono de las
clulas tisulares hacia los glbulos rojos, donde se combina con agua, para formar cido carbnico,
que luego se disocia en iones hidrgeno y bicarbonato. Al mismo tiempo que el CO
2
entra en los
eritrocitos, la oxihemoglobina (Hb-O
2
) cede su oxgeno a las clulas de los tejidos. La Hb reducida
(desoxihemoglobina) es un excelente amortiguador de H
+
, ya que capta la mayora de estos iones. Por
esta razn, es comn que se represente la Hb reducida con la frmula Hb-H.

CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-
Hb-O
2
+ H
+
Hb-H + O
2


Estudios experimentales han demostrado que de un 60% a un 70 % del amortiguamiento
qumico total de los lquidos orgnicos, se produce en el interior de las clulas y que en su mayor parte
depende de las protenas intracelulares. Sin embargo, salvo en el caso de los hemates, la lentitud del
movimiento de los iones de hidrgeno y de bicarbonato a travs de las membranas celulares suele
retrasar varias horas el momento en que las protenas intracelulares alcanzan su mxima capacidad de
amortiguamiento de las anomalas cido-base extracelulares.

Regulacin respiratoria del equilibrio cido-base

La segunda lnea de defensa frente a los trastornos del equilibrio cido-base es el control que
ejercen los pulmones sobre el CO
2
del LEC. Los procesos metablicos intracelulares dan lugar a una
produccin continua de CO
2
. Una vez formado, este se difunde desde las clulas hacia los lquidos
intersticiales y a la sangre, la cual lo transporta hasta los pulmones donde se difunde a los alvolos
para pasar a la atmsfera mediante la ventilacin pulmonar.
Los aumentos en la concentracin de CO
2
en los lquidos corporales hace aumentar el nivel de
H
+
y en consecuencia, disminuye el pH (los vuelve ms cidos). A la inversa, si disminuye la
concentracin de CO
2
en los lquidos corporales se eleva el pH (se vuelven ms alcalinos).

CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-

El pH de los lquidos corporales se puede ajustar, por lo regular en 1 a 3 minutos, al cambiar la
velocidad y la profundidad de la respiracin. Con mayor ventilacin, se exhala ms con CO
2
, de modo
que la reaccin anterior se realiza hacia la izquierda y la concentracin de H
+
disminuye y el pH
sanguneo se eleva. Al duplicarse la ventilacin el aumento de acidez es de aproximadamente 0,23
unidades, de 7,4 a 7,63. Cuando se ventila con mayor lentitud, se exhala menos dixido de carbono y
el pH sanguneo disminuye. Al reducirse la ventilacin a una cuarta parte de lo normal el pH baja 0,4
unidades, de 7,4 a 7,0. Estos ejemplos demuestran el potente efecto que tienen las alteraciones
respiratorias en el pH de los lquidos corporales.
La rapidez y profundidad de la respiracin interactan con la acidez de los lquidos corporales
mediante un asa de retroalimentacin negativa. Por ejemplo, al aumentar la acidez de la sangre, los
4
quimiorreceptores centrales de la mdula oblonga y los perifricos de la aorta, as como los cuerpos
carotdeos detectan la disminucin del pH (aumento de la concentracin de H
+
) y estimulan el rea
inspiratoria de la mdula. Esto hace que el diafragma y otros msculos que controlan la ventilacin se
contraigan con mayor fuerza y frecuencia, con lo que se exhala ms cantidad de CO
2
. Al disminuir la
formacin de cido carbnico y la concentracin de iones H
+
, el pH de la sangre se eleva. Gracias a
esta respuesta la acidez sangunea se normaliza de nuevo, se restablece la homeostasis. Esta misma asa
de retroalimentacin negativa acta cuando se incrementa la concentracin sangunea de CO
2
. La
ventilacin aumenta, con lo que se elimina ms CO
2
de la sangre y reduce el nivel de H
+
y as se eleva
el pH sanguneo.
En contraste, si el pH de la sangre aumenta, se inhibe el centro respiratorio, y la ventilacin
disminuye. Las reducciones de la concentracin de CO
2
en la sangre tienen el mismo efecto. Al bajar
la ventilacin, el CO
2
se acumula en la sangre y aumenta la concentracin de H
+
. Este mecanismo de la
respiracin es un potente eliminador de cido, pero slo puede equilibrar los niveles del nico cido
voltil, el carbnico.
La regulacin respiratoria del equilibrio cido-base es un sistema de amortiguacin de tipo
fisiolgico, ya que acta rpidamente y evita que la concentracin de iones de H
+
cambie demasiado.
En general, la potencia de amortiguamiento global del aparato respiratorio es una o dos veces mayor
que la de todos los dems amortiguadores qumicos combinados del LEC.

Control renal del equilibrio cido-base.

Los riones controlan el equilibrio cido-base excretando un orina cida o bsica.
El mecanismo global por el que los riones excretan orina cida o bsica es el siguiente: hacia los
tbulos se filtran continuamente grandes cantidades de iones bicarbonato; su paso a la orina causa una
prdida de bases en la sangre. Por otro lado, las clulas epiteliales de los tbulos tambin secretan
hacia las luces tubulares, grandes cantidades de iones de hidrgeno, lo que supone una extraccin del
cido de la sangre. Si se filtran ms iones de H
+
que de bicarbonato, se produce una prdida neta de
cidos en los LEC. Por el contrario, si la cantidad de bicarbonato filtrada es mayor que la de H
+
, la
prdida neta ser de base.
El organismo produce cidos no voltiles que proceden fundamentalmente del metabolismo de
las protenas. Estos cidos reciben el nombre de no voltiles porque no son cido carbnico y por lo
tanto, no pueden ser excretados por los pulmones. Entonces deben ser eliminados por los riones. Los
riones tambin evitan la prdida de bicarbonato por la orina, reabsorbindolo. Por esto es que la
insuficiencia renal puede provocar la muerte en poco tiempo.

Desequilibrios acidobsicos

Todos los pares amortiguadores presentes en los lquidos corporales desempean una funcin
muy importante en el equilibrio acidobsico. Sin embargo, slo mediante el sistema de bicarbonato
puede el cuerpo regular con rapidez y precisin las composiciones de ambos componentes qumicos en
el par amortiguador. El sistema respiratorio puede regular las concentraciones de cido carbnico y el
rin las del in bicarbonato. Desde el punto de vista clnico, se puede decir que los trastornos del
equilibrio acidobsico dependen de las cantidades relativas de cido carbnico y base bicarbonato
presentes en el LEC. La proporcin adecuada de estos componentes puede alterarse por dos tipos de
trastornos: metablicos y respiratorios. Los metablicos afectan al bicarbonato; los respiratorios al
cido carbnico del par amortiguador.





5
Acidosis metablica (deficiencia de bicarbonato)
Se debe a varias causas generales:
1) fracaso de los riones en la excrecin de los cidos metablicos que normalmente produce
el organismo;
2) formacin de cantidades excesivas de cidos metablicos en el organismo;
3) adicin de cidos metablicos al organismo por ingestin o infusin;
4) prdida de bases de los lquidos orgnicos cuyo efecto es idntico al de la adicin de cidos
a dichos lquidos.
Estos cuadros pueden producirse en la diarrea grave, vmitos de contenido no gstrico, sino
procedente de contenido intestinal distal, diabetes mellitus (falta de secrecin de insulina por el
pncreas) en la que se degradan grasas y se forman cidos como residuos de su metabolismo, ingestin
de cidos (aspirina, alcohol metlico), insuficiencia renal crnica (se acumulan cidos dbiles que no
pueden ser excretados).

Alcalosis metablica (exceso de bicarbonato)
Se produce cuando hay gran retencin de bicarbonato o prdida de iones H
+
excesiva. Puede
deberse a:
1) ingestin inadecuada de anticidos;
2) vmitos de contenido gstrico.


Acidosis respiratoria (exceso de cido carbnico)
Las enfermedades como neumona o enfisema tienden a producir retencin de dixido de
carbono en la sangre. Tambin la ingesta de frmacos que deprimen la respiracin. Hay aumento de los
niveles de cido carbnico.
Se produce cuando hay lesin del centro respiratorio del bulbo raqudeo, obstruccin de las vas
del aparato respiratorio, o cuando cualquier factor interfiere en el intercambio de gases entre la sangre
y el aire alveolar.
Se compensa mediante los amortiguadores de los lquidos orgnicos; los riones necesitan varios
das para compensar.

Alcalosis respiratoria (dficit de cido carbnico)
La hiperventilacin por fiebre o enfermedad mental, puede provocar la prdida excesiva de cido
carbnico. Tambin cuando la persona asciende a grandes alturas. El bajo contenido en oxgeno del
aire estimula la respiracin, lo que lleva a la prdida excesiva de CO
2
, y al desarrollo de una alcalosis
respiratoria leve. Se compensa por medio de los amortiguadores qumicos de los lquidos orgnicos y
aumentando la capacidad de los riones par excretar el bicarbonato.

6

Cuadro de los desequilibrios cido-bsico.





Cuadro con las caractersticas de los trastornos primarios del equilibrio cido base (La flecha doble indica acontecimiento
primario)














Trastorno Alteracin del
LEC
Consecuencia Compensacin Causa Respuesta
Compensadora
Acidosis
metablica
Disminucin de
la concentracin
de bicarbonato
Aumento de la
concentracin de
iones H
+
y
disminucin del
pH
Disminucin de
la PCO
2
por
hiperventilacin
Fracaso de los riones
en la excrecin de
cidos metablicos.
Formacin excesiva de
cidos metablicos.
Adicin de cidos
metablicos por
ingestin o infusin.
Perdida de bases.
Administracin
de bicarbonato

Alcalosis
metablica
Aumento de la
concentracin de
bicarbonato
Disminucin de
la concentracin
de iones H
+
y
aumento del pH
Hipoventilacin
(disminucin de
la PCO
2
) y
aumento de la
excrecin renal
de bicarbonatos
Retencin de
bicarbonatos o prdida
de H
+
.
Administracin de
diurticos.Exceso de
aldosterona.
Vmitos de contenido
gstrico.
Ingestin de frmacos
alcalinos.
Cloruro de
amonio por va
oral porque se
libera HCl
Acidosis
respiratoria
Aumento de
PCO
2
Aumento de la
concentracin de
iones H
+
y
disminucin del
Ph
Aumento de la
concentracin de
bicarbonato por
mayor absorcin
renal
Cuadros respiratorios
que disminuyen la
capacidad para eliminar
CO
2
Amortiguadores.
Riones
(necesitan varios
das)
Alcalosis
respiratoria
Disminucin de
la PCO
2

(secundaria a
hiperventilacin)
Disminucin de
la concentracin
de iones H
+
y
aumento del pH
Reduccin de
bicarbonatos por
mayor excrecin
renal
Ventilacin pulmonar
excesiva
(psiconeurosis)
Amortiguadores.
Riones
(necesitan varios
das)
pH H+ PCO
2
HCO
3
-
Normal 7.4 40
nEq/L
40
mmHg
24
mEq/L
Acidosis
respiratoria

Alcalosis
respiratoria

Acidosis
metablica

Alcalosis
metablica





7
8
SISTEMAS DE RETROALIMENTACIN

El cuerpo regula su ambiente interno mediante diversos sistemas de retroalimentacin.
Un S de R consiste en un ciclo de sucesos por medio de loso cuales se monitorea, evala,
cambia, remonitorea, reevala, etc., el estado del cuerpo.
Cada variable monitoreada se denomina condicin controlada.
Cualquier alteracin que cambia una condicin controlada es un estmulo.
El S de R est formado por tres componentes bsicos:
1- un receptor: es la estructura corporal que monitorea los cambios y enva
informacin en forma de impulsos nerviosos o seales qumicas a un centro de control
2- un centro de control: establece los valores lmites entre los cuales se ha de
mantener un condicin controlada, evala la informacin que recibe de los receptores, y
genera y enva rdenes en forma de impulsos nerviosos, hormonas u otras seales qumicas
3- un efector: es una estructura corporal que recibe las rdenes del centro de
control y produce una respuesta o efecto que modifica la condicin controlada.
En un ciclo de retroalimentacin, la respuesta retroalimenta con el objeto de cambiar en
alguna forma la condicin controlada.
Estos sistemas pueden proceder de manera positiva o negativa. Si la respuesta invierte el
estmulo original, es un S de R negativa. Si la respuesta mejora o intensifica el estmulo original, el
sistema es de retroalimentacin positiva.

Sistemas de retroalimentacin negativa
Es el que invierte un cambio en la condicin controlada.
Un estmulo altera la homeostasis, los receptores detectan el cambio y envan informacin
de entrada a un centro de control, que la evala, y en caso de ser necesario, emite rdenes a un
efector, el cual produce una respuesta fisiolgica que puede hacer regresar la condicin controlada a
su estado normal.
Por ejemplo: una alteracin que aumenta la PA

Sistemas de retroalimentacin positiva
Tiende a fortalecer o reforzar un cambio en las condiciones controladas del cuerpo.
Por ejemplo: una disminucin en la concentracin de O2 en la sangre.

























Un estmulo altera la
homeostasia



Aumenta o
disminuye una


Condicin controlada que
es monitoreada por





RECEPTORES

que envan

Informacin Impulsos nerviosos o
seales qumicas a un


CENTRO DE CONTROL

que recibe informacin
y manda una
Se restablece la homeostasis
cuando la respuesta hace
que la condicin recupere
la normalidad

Orden Impulsos nerviosos o
seales qumicas a un




EFECTORES
que producen un cambio o




RESPUESTA
que altera la
condicin controlada



Retroalimentacin negativa.




9




Un estmulo altera la
homeostasia al



Disminuir



El O
2
de la
sangre arterial





RECEPTORES
Hipoxia en
quimiorreceptores
del bulbo raqudeo


Estmulo Menos impulsos nerviosos




CENTRO DE CONTROL La retroalimentacin positiva
agrava la hipoxia porque
reduce la PO
2
Hipoxia del rea inspiratoria
del bulbo raqudeo


Respuesta Menos impulsos nerviosos


EFECTORES
Se contraen con menos
fuerza los msculos
respiratorios
(hipoventilacin)




Disminucin de la presin
del O
2
en la sangre arterial




Retroalimentacin positiva.

10



Un estmulo altera la
homeostasia



Aumenta la



Presin arterial






RECEPTORES
Barorreceptores
en ciertos vasos
sanguneos


Informacin Impulsos nerviosos



CENTRO DE CONTROL

Cerebro Se restablece la homeostasis
cuando la respuesta empieza
a restituir la presin arterial
normal

Orden Impulsos nerviosos


EFECTOR
Corazn




Al disminuir el ritmo
cardaco baja
la presin arterial


Retroalimentacin negativa.


11