Temas actuales en Etologa

La Medicin de la Repetibilidad
y el Error de Medida
Imaginemos a un macho de Pavo real desplegando su espectacular cola
ante una hembra. Imaginemos que estamos estudiando cuales son las
caractersticas que ha de presentar un macho para aumentar sus posibilidades
de ser escogido por la hembra. Nuestra hiptesis es que los ocelos de la cola
pueden ser un factor clave. En este estudio, como en cualquier otro, hemos de
medir diferentes variables
1
, por ejemplo, contar el nmero de ocelos, medir su
anchura y longitud, o el grado de saturacin de su color. Cuando medimos una
variable generalmente consideramos que lo hacemos con exactitud.
Desgraciadamente, esto no es siempre as. Es difcil que nos equivoquemos al
contar el nmero de ocelos, especialmente si lo hacemos sobre una foto. Sin
embargo, al medir una longitud o las variables relacionadas con el color de un
objeto, las posibilidades de error son ya mayores, especialmente cuando el
grado de precisin en la medicin del objeto depende de la experiencia del
investigador.
Conocer cual es el error de medida que cometemos, y por tanto, lo
replicables que son nuestras medidas es de suma importancia; en primer lugar
para saber si las mediciones obtenidas describen con facilidad la variable que
estamos tomando; una de las condiciones imprescindibles de todo estudio es
que sea repetible, y que si cualquier otro investigador realiza las mismas
mediciones obtenga los mismos resultados. En segundo lugar, si queremos
analizar qu diferencias existen entre individuos o entre sexos en una
determinada variable, el error de medida debe ser ms pequeo que la
diferencia que queremos detectar.
J .C. Senar
Museu deZoologia, Ap. Correus 593, 08080 Barcelona
jcsenar@intercom.es
Medicin de la Repetibilidad
y el Error de Medida
J.C. Senar
Si machos y hembras difieren por ejemplo en unos tres milmetros en relacin a
la longitud de su cola, y el error que cometemos es en promedio de unos cinco
milmetros, evidentemente nunca podremos detectar que los dos sexos difieren
en el tamao de la cola. Este problema ha sido especialmente discutido en
estudios de asimetra fluctuante, en los que el grado de asimetra (e.g, en la
longitud de los dos extremos de la cola) es muchas veces menor que el error de
medida
16
.
Repetibilidad V.S. Error de medida
La repetibilidad (tambin conocida como coeficiente de correlacin
intraclase
27,33
) es una medida estadstica de la consistencia entre medidas
repetidas de un mismo carcter en un mismo individuo. Generalmente se la
denomina como r
i
y su valor se expresa como una proporcin. Un valor de
repetibilidad de uno indica que la medida es perfectamente consistente y
repetible, y que el investigador no comete ningn error en la medicin de ese
carcter. Un valor de cero indica que las medidas repetidas obtenidas de ese
carcter son tan distintas como si se hubieran tomado a partir de individuos
distintos tomados al azar
9
.
El Error de Medida (EM) se define como la proporcin de variacin
fenotpica de un carcter atribuible al error que se pueda cometer en su
medicin. De hecho, este valor es el inverso que el de la repetibilidad.
Medicin de la Repetibilidad
Para valorar el grado de repetibilidad de una determinada medicin, el
investigador debe medir el mismo carcter, en el mismo individuo, al menos dos
veces. La segunda medicin, evidentemente, debe realizarse sin recordar ni
comprobar cual era el valor obtenido en la primera medicin. Un buen mtodo
puede ser medir una primera vez a I0-20 individuos, marcarlos individualmente,
colocarlos en una jaula o bolsa, y volverlos a medir extrayndolos al azar,
apuntando los nuevos valores de medicin en otra hoja distinta.
Cuadro 1. Ejemplo ilustrativo de como se debe calcular la repetibilidad y el error de medida de
un carcter. El ejemplo se ilustra con datos sobre la variacin en el tamao del babero negro
del Lgano (Carduelis spinus) obtenidos a partir de pieles de Museo. El Lgano utiliza ese
babero como seal de estatus de dominancia: cuanto mayor es el babero, ms dominante es
ese individuo, y ms lo evitan sus compaeros
25
. Como puede observarse, este carcter es
muy variable, de 0 a ms de 70 mm
z
, lo que aumenta la repetibilidad del carcter.
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y el Error de Medida J.C. Senar
Los distintos valores se introducen luego en una base de datos que conste
de dos columnas: una donde aparezca cada individuo tantas veces como sea
medido y otra donde aparezcan las medidas tomadas para cada uno de los
individuos. En el caso ms simple (y aconsejado), cada individuo aparecer dos
veces, con sus dos medidas (Cuadro 1). A continuacin se realiza un Anlisis de
la Varianza de un solo factor (ANOVA), en el que el factor analizado es el
individuo (la columna con los identificadores individuales). La repetibilidad se
calcula a partir de los valores obtenidos en esa ANOVA (Cuadro 1). Si el
nmero de medidas por individuo ha sido dos, la repetibilidad equivale a
calcular:
donde E es la varianza entre individuos y D la varianza dentro de los individuos.
Para mayor claridad, ver el Cuadro 1. Si se toman ms de dos medidas por
individuo, o el nmero de medidas tomadas varia segn individuos, consultar el
trabajo de Harper
9.
El Error de Medida (EM), como ya se ha comentado, es el inverso del valor
de repetibilidad. En el Cuadro I se resume como puede computarse este valor.
La forma de computar los lmites de confianza de las medidas de
repetibilidad pueden consultarse en Krebs
11
, Una aproximacin no paramtrica
para el anlisis de la repetibilidad puede consultarse en Rothery
24
y en Harper
9
.
Cundo un valor de repetibilidad es satisfactorio?
Se considera que un carcter que presenta un valor de r
i
mayor de 0,70
puede considerarse como repetible
9
, aunque para poder tomar ese carcter
como verdaderamente fiable deberamos obtener repetibilidades mayores de
0,90
9,15,17
.
La experiencia del investigador aumenta el grado de repetibilidad de sus
medidas. Mientras esta experiencia no llega, una buena forma de aumentar la
repetibilidad es realizar varias mediciones del mismo carcter y considerar su
media o mediana
32
Temas actuales en Etologa
.
En algunos casos, sin embargo, existen algunas medidas muy poco
repetibles, incluso aunque el investigador sea muy experimentado. Ello puede
suceder por ejemplo al medir una mancha de color en el plumaje de un ave,
debido a que la superficie de la mancha es irregular y adems puede variar
considerablemente segn la posicin de las plumas y lo "peinado" que est el
animal. La anchura de la corbata negra que el Carbonero comn Parus major
presenta en su pecho, medida por algunos investigadores en su punto de
mxima anchura, presenta repetibilidades de tan solo 0,66
8
. En este caso y
otros similares esta claro que hemos de buscar otra forma ms exacta de medir
la mancha, como puede ser la anchura en su punto mnimo (r
i
= 0,91) o la
superficie total de la mancha (r
i
= 0,98) a partir de fotografas digitales y su
posterior anlisis en el ordenador
8
.
Factores que afectan a la repetibilidad
Los valores de repetibilidad de los distintos caracteres pueden ser muy
variables (tabla l). Los principales factores implicados en esta variabilidad son:
1). La facilidad en tomar la medida, 2). El tamao del carcter, 3). El rango de
variacin de la medida, y 4). El grado de precisin del utillaje utilizado. Hay
caracteres que son ms fciles de medir que otros. Por ejemplo, la presin
ejercida al medir la longitud del ala de un ave puede hacer variar el resultado de
este valor, es por ello que se aconseja que en lugar de la longitud del ala se
mida la longitud de la primaria ms larga, que proporciona una mayor fiabilidad
10,14
. La longitud del pico se puede medir desde la punta hasta el crneo o hasta
el borde dista de la narina
31
, El agujero de la narina es muy fcil de acotar,
mientras que encontrar donde termina el pico y empieza el crneo es ms difcil;
como consecuencia de ello, el error de medida al medir el pico hasta el crneo
es mucho mayor que si se mide hasta la narina 4. El color amarillo que presenta
el Verdecillo Serinus serinus en el pecho es mucho ms homogneo que el que
aparece en el obispillo, zona en la que aparecen muchas listas de color pardo.
Como consecuencia de ello, la repetibilidad del grado de saturacin del amarillo
en el pecho es mucho mayor que si esta se mide en el obispillo
7
.
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y el Error de Medida
J.C. Senar
El tamao de un carcter es otro de los factores importantes que afectan al valor de
repetibilidad. Cuanto mayor es el carcter a medir, menor ser su error de medida, simplemente
porque para un mismo valor absoluto de error, el error ser proporcionalmente mayor en medidas
pequeas que en las grandes. La longitud de la cola del Verdecillo es de unos 48 mm, y pese a
que el error medio en su medicin es de 0,42 mm., el error de medida es del 13%
26
. En cambio,
la cola de la Golondrina, con una longitud media en los machos de 107 mm., tiene un 0% de error
de medida
18
(Tabla I ). Ello quiere decir que cuando midamos animales pequeos la repetibilidad
de nuestras medidas ser menor que cuando midamos animales grandes.
Otro factor importante es el rango de variacin de la medida. Las medidas poco variables
conllevan mayores errores de medida que las muy variables: un error de 1 mm en una medida
que varia entre 25 y 27 mm es mucho ms importante que el mismo error en otra medida que
vare entre 10 y 50 mm. Si queremos medir el tamao de la corbata del Carbonero comn, la
anchura mxima varia de 14 a 26 mm, mientras que el rea total varia de 304 a 1235 mm
2,8
. A
parte de otras consideraciones, el mayor rango de variacin del rea le dar una mayor
repetibilidad.
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Si al medir la repetibilidad de una medida juntamos machos y hembras, aumentando as
el rango de variacin debido al factor sexo, aumentaremos artificialmente su
repetibilidad, A la hora de tomar una submuestra de individuos para medir la
repetibilidad de una medida hemos de procurar que esa submuestra sea
representativa de la variabilidad de la poblacin.
La repetibilidad puede variar tambin segn el mtodo de medicin
utilizado. El peso de un animal es ms repetible si se mide con una balanza
digital a una precisin de 0,1 gr. que si se mide con un dinammetro con
precisin de 0,5 gr.
La existencia de todos estos factores de variabilidad hace que dentro de las
distintas medidas alternativas aquellas con mayor rango de variacin y de mayor
tamao sern las ms recomendables. Adicionalmente, y debido a que hay
variables ms fciles de medir que otras, antes de escoger una medida hemos
de comprobar su repetibilidad y comprobar si el mtodo que utilizamos es el
ms adecuado.
Errores ms corrientes en la medicin de la repetibilidad
Cuando se dispone de dos mediciones repetidas de un carcter, un error
corriente es computar la correlacin entre esas dos mediciones como medida de
repetibilidad. Esta aproximacin es totalmente errnea
9
. Si resulta que la
segunda medicin siempre nos sale el doble que la primera, el valor de
correlacin ser de uno, pero la repetibilidad ser muy baja
9
.
Otro error corriente es medir la repetibilidad aplicando en la frmula antes
explicada los valores de los cuadrados mnimos en vez de las componentes de
la varianza entre y dentro de los grupos
11,12
. Esto siempre exagera falsamente
la repetibilidad.
Finalmente comentar que el hecho de que al medir un carcter seamos
muy repetibles no quiere necesariamente decir que seamos muy precisos
32
. Un
investigador con baja repetibilidad forzosamente ha de medir de forma
imprecisa, pero un investigador con alta repetibilidad no debe asumir
automticamente que es preciso en sus mediciones
9
.
Medicin de la Repetibilidad
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Se puede dar el caso de que dos investigadores con alto nivel de repetibilidad
difieran en el valor exacto de sus medidas. En este caso los datos deben
estandarizarse respecto a uno de ellos, hacindolos as comparables
2,29,30
. En la
mayora de estudios, sin embargo, en los que un solo investigador analiza
relaciones o diferencias entre variables
1
, es ms importante ser consistente y
repetible en las medidas que se toman que no preciso
11
.
Otros usos de la repetibilidad
Hasta aqu hemos hablado de la repetibilidad como un concepto
equivalente al de exactitud de una medida. Esto es cierto cuando las dos
medidas repetidas se toman una a continuacin de otra o en periodos de tiempo
muy breves. Si medimos la longitud del ala de varios individuos en dos aos
sucesivos, durante este espacio de tiempo el carcter puede haber variado
13,22,23,28,
. En este caso la repetibilidad puede utilizare como medida de la
consistencia de una variable entre aos. Un carcter que varia mucho entre
aos por fuerza no puede tener una fuerte carga gentica y por tanto no puede
ser heredable, se dice que el grado de repetibilidad entre aos de un mismo
carcter nos da su lmite superior de heredabilidad
6
. En este sentido, la
repetibilidad entre aos puede utilizare como una medida aproximada de la
heredabilidad del carcter
3
. La longitud de la cola de la Golondrina Hirundo
rustica tiene muy poco error de medida. La repetibilidad calculada en los machos
capturados dentro de la misma primavera es de r
i
= 0.998
18
. Si esta misma
repetibilidad de los machos se mide tomando valores de longitud en dos aos
distintos, sus valores son todava altos y significativos, lo que sugiere la
heredabilidad del carcter (r
i
= 0.83 [tomando valores corregidos para efecto
edad)
18
. Anlisis posteriores comparando la longitud de la cola de padres e
hijos de Golondrina confirma que esta heredabilidad es significativa
18
.
Una aproximacin similar puede utilizare para comprobar la heredabilidad de
otros caracteres como el tamao de puesta o la resistencia a los parsitos.
Mller
19
comprob que la estimacin del nmero de Malfagos que parasitaban
a las Golondrinas era altamente repetible, tanto dentro del mismo ao (r
i
= 0,99)
como entre aos (r
i
= 0,96), por lo que concluy que el grado de resistencia a los
parsitos de un individuo debe venir determinado genticamente. Experimentos
posteriores han demostrado que esto es realmente as
20
.
Temas actuales en Etologa
Otra utilidad de la medida de repetibilidad es estudiar la consistencia de
caracteres de tipo conductual o ecolgico. En la Golondrina, los machos de cola
larga estn menos parasitados y presentan una mejor condicin fsica general
que los de cola ms corta
20
. En consecuencia, no es de extraar que los
machos de cola larga sean preferidos por las hembras a la hora de buscar
pareja
20
.

Con esta aproximacin Mller demostr que esta preferencia es
consistente de un ao a otro y que las hembras que escogen individuos de cola
larga un ao siguen al ao siguiente mostrando la misma preferencia ( r,= 0,57,
p<0,00 I)
21
.
Valoracin final
Cuando medimos un carcter, sea morfolgico, conductual o ecolgico, no
debemos asumir que lo medimos de forma consistente: el anlisis de la
bibliografa muestra que existen errores de medida. Por tanto, antes de
cualquier estudio debe medirse la repetibilidad de medida del carcter
seleccionado. Esta repetibilidad depende de varios factores: hay caracteres ms
fciles de medir que otros; los caracteres de mayor tamao o con mayor rango
de variacin, tienen mayor nivel de repetibilidad; el mtodo de medicin tambin
puede afectar a la repetibilidad. Todo esto ha de ser tenido en cuenta a la hora
de escoger la variable que vamos a estudiar.
Agradecimientos
A M' Luisa Arroyo y Jordi Domnech por la lectura crtica del manuscrito.
Medicin de la Repetibilidad
y el Error de Medida J.C. Senar
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