UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

TTULO DEL REPORTE

PTEROSAURIOS CRETCICOS DE LA CANTERA TLAYA, TEPEXI DE RODRGUEZ, PUEBLA.

REPORTE DE ACTIVIDAD DE APOYO A LA INVESTIGACIN QUE PARA OBTENER EL TTULO DE: BILOGA P R E S E N T A:

GISEL SOLANO TEMPLOS

DIRECTOR DEL PROYECTO: DR. VCTOR HUGO REYNOSO ROSALES 2011

Hoja de datos del jurado 1. Datos del alumno Solano Templos Gisel 53167002 Universidad Nacional Autnoma de Mxico Facultad de Ciencias Biologa 303234353 2. Datos del tutor Dr. Vctor Hugo Reynoso Rosales 3. Datos del sinodal 1 Dra. Mara del Carmen Perrilliat Montoya 4. Datos de sinodal 2 Dra. Marisol Montellano Ballesteros 5. Datos de sinodal 3 Dr. Jess Alvarado Ortega 6. Datos de sinodal 4 M. en C. Ren Hernndez Rivera 7. Datos del trabajo escrito Pterosaurios Cretcicos de la cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla. 66 p 2011

Dedico este trabajo: A mi madre, a mi padre y hermano por apoyarme y confiar en m en todo momento. Al amor de mi vida por estar ah en los momentos difciles y compartir su vida conmigo.

AGRADECIMIENTOS Doy gracias a Dios porque sin l nada hubiese sido posible. A mi madre por apoyarme en todo, guiarme con sus sabios consejos y amarme siempre. A mi padre por su apoyo a pesar de las circunstancias y por demostrarme su amor. A mi hermano por los momentos felices y por su compaa. Al amor de mi vida por ser incondicional y por demostrarme su amor infinito. A mis tos, primos y a mi abuelita, por creer en m y darme palabras de aliento, siempre que lo necesite. A mi tutor el Dr. Vctor Hugo Reynoso Rosales por su apoyo y direccin en este proyecto y por haberme enseado a tener paciencia y ser perseverante. A la Coleccin Nacional de Paleontologa, en especial a la Dr. Mara del Carmen Perrilliat Montoya, por el prstamo del material y por las facilidades otorgadas para tomar medidas y fotografas de los ejemplares estudiados en este proyecto. A mis profesores del taller de Paleozoologa la Dra. Marisol Montellano Ballesteros, Dra. Ana Luisa Carreo, Dra. Mara del Carmen Perrilliat Montoya, Dr. Jos Luis Snchez Zavala, M. en C. Ren Hernndez Rivera y M. en C. Luis Espinosa Arrubarrena porque a travs de sus enseanzas me hicieron enamorarme de la paleontologa y me impulsaron y prepararon para embarcarme en esta aventura. Muchsimas gracias por ser parte fundamental de mi formacin acadmica y personal. A mis sinodales: Dra. Mara del Carmen Perrilliat, Dra. Marisol Montellano Ballesteros, Dr. Vctor Hugo Reynoso Rosales, Dr. Jess Alvarado Ortega y M. en C. Ren Hernndez Rivera por los valiosos comentarios hechos a este trabajo. A mis maestros de la Facultad por inspirarme y mostrarme el maravilloso mundo de la Biologa. Al Dr. Fernando Aceves Quesada por despertar mi pasin por la geologa y por su agradable amistad. Al Sr. Gerardo lvarez del Instituto de Geologa por compartir conmigo su sabidura y darme consejos para el trabajo de laboratorio. Al Ingeniero Julio Caballero, al M en C. Luis Espoinosa Arrubarrena y a la Bil. Kenia Balderrama por darme la oportunidad de aprender de ellos y por mostrarme lo satisfactorio que es divulgar la ciencia. A amigos(as) Galaxia, Cristina, Melisa, Wendy, Xarini, Otilia, Araceli, Gonzalo, Amlcar, Jos Carlos, Vctor, Hermes, ngel, Ricardo, Germn, Abril, Jos Luis (Chepe), Romano, Oliver, Yoali, Ulises, Karina, Graciela, Miguel (Mike), Carmina, Gaby, Nstor y Alejandra. A todos muchsimas gracias por darme la oportunidad de disfrutar de su amistad, compaa y consejos.

RESUMEN ......................................................................................................................... 3 INTRODUCCIN ............................................................................................................. 4

Los pterosaurios en Mxico ......................................................................................................... 7

Justificacin........................................................................................................................ 9 Objetivos ............................................................................................................................. 9 Objetivos particulares ..................................................................................................... 10 Localidad .......................................................................................................................... 10

Algunos aspectos Geolgicos..................................................................................................... 11 Edad............................................................................................................................................ 12 Ambiente de dposito ................................................................................................................. 13 MATERIAL Y MTODO

Tcnicas de Laboratorio ................................................................................................. 15

Limpieza preliminar del material ............................................................................................... 15 Trasferencia en resina................................................................................................................. 20 Limpieza con cido actico ........................................................................................................ 23 Tcnica de Waller ...................................................................................................................... 24

Tcnicas de Gabinete ....................................................................................................... 25

Merstica..................................................................................................................................... 25 Identificacin.............................................................................................................................. 26 Abreviaturas ............................................................................................................................... 27 Acrnimos institucionales .......................................................................................................... 28

SISTEMTICA PALEONTOLGICA
Ejemplar CT 5340 ...................................................................................................................... 29 Comentarios ............................................................................................................................... 37

Ejemplar CT 6156 ...................................................................................................................... 39 Comentarios .............................................................................................................................. 47 Ejemplar CT 6660 ...................................................................................................................... 52 Comentarios ............................................................................................................................... 57

DISCUSIN ..................................................................................................................... 59 CONCLUSIONES ........................................................................................................... 60 BIBLIOGRAFA ............................................................................................................. 61

RESUMEN. Se reporta, describe e identifica material osteolgico de pterosaurio recolectado en la Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla, entre 1998 y 2006, depositado en la Coleccin Nacional de Paleontologa, Instituto de Geologa, UNAM. El material esqueltico se logr asignar al gnero Pteranodon el primer registro formal de este gnero para Mxico. Con el registro del gnero Pteranodon en la Cantera Tlaya se ampla el alcance temporal para el mismo de 86 m.a. hasta 120 m.a., es decir, del Aptiano- Cenomaniano (Cretcico Temprano) al Coniaciano-Campaniano (Cretcico Tardo). As mismo los pteranodntidos de la Cantera Tlaya se establecen como el registro ms sureo y antiguo de este gnero para el continente Americano.

INTRODUCCIN Los pterosaurios son un grupo de arcosaurios voladores, que surgi en el Trisico (220 millones de aos) y desaparecieron en el Cretcico (65 millones de aos). Sus restos han sido encontrados predominantemente en ambientes de depsito que se han interpretado como lneas de costa, lagos y ros antiguos, lugares que se proponen como hbitat del grupo. Los restos de estos reptiles voladores se han encontrado en todos los continentes, incluso la Antrtida, pero la gran mayora se han colectado en Europa y Amrica del Norte (Wellnhofer y Sibbick, 2003; Unwin, 2006). Hasta la fecha, el registro del grupo hace referencia a ms de 100 especies (Hanson, 2009), mismas que se han descrito a partir de esqueletos completos y parciales, dientes y, aunque escasas, partes blandas, algunas de las cuales muestran finos detalles. Son especiales los restos, preservados en tres dimensiones, de la Formacin Santana, Brasil (Unwin, 2006). Los restos de pterosaurios cretcicos de Amrica del Norte y Brasil merecen ser mencionados ampliamente en este trabajo, debido a la cercana geogrfica que guardan con los pterosaurios descritos en el presente estudio. Para Amrica del Norte se encuentran representadas tres familias y cinco gneros (Lawson, 1975; Bennet, 1994; 2001; Wellnhofer y Sibbick, 2003; Hanson, 2009; Kellner, 2010): 1) Familia Pteranodontidae gnero Pteranodon Marsh, 1876 especies P. sternbergi y P. longiceps gnero Geosternbergia Miller, 1978 especies G. sternbergi y G. maiseyi gnero Dawndraco Kellner, 2010 especie Dawndraco kanzai
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2) Familia Nyctosauridae gnero Nyctosaurus Marsh, 1876 especies N. gracilis, N. nanus y N. bonneri 3) Familia Azdarquidae gnero Quetzalcoatlus Lawson, 1975 especie Q. northropi De estos taxa el mejor representado en cuanto al nmero de ejemplares y calidad en la preservacin es el gnero Pteranodon del Cretcico Tardo de Kansas, descrito por primera vez por O. C. Marsh en 1871 a partir de fragmentos del ala y dientes (Miller, 1971a). En diversos museos de Amrica del Norte existen ms de 1100 ejemplares asignados al gnero Pteranodon provenientes de la Formacin Niobrara del oeste de Kansas, e incluyen crneos relativamente completos y esqueletos articulados. Los ejemplares de este gnero fueron recolectados en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur. Pteranodon parece ser endmico de la zona norte del Golfo de Mxico y costas atlnticas de Amrica del Norte, con un alcance temporal del Coniaciano tardo a principios del Campaniano en el Cretcico Tardo (Bennet, 1994; 2001). A la fecha se ha reconocido dos especies vlidas: Pteranodon sternbergi y Pteranodon longiceps (Hanson, 2009). Pteranodon se caracteriza por presentar un crneo alargado, no tener dientes, cuello largo y robusto con cuerpo corto, cola corta con 4 a 5 vrtebras, quinto dedo del pie reducido, extremidades anteriores muy alargadas, metacarpales elongados y extremidades posteriores largas; aunque las extremidades anteriores son ms robustas, ambas son considerablemente ms largas que el tronco. As mismo los ejemplares de este gnero presentan una cresta occipital que es ms grande en machos (Miller, 1971b; 1972; Maisey, 1976; Bennet 1991; 1994).
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Por otra parte, los gneros menos abundantes en Amrica del Norte son: Nyctosaurus del ro Smoky Hill, Este de Kansas, Delawere, Oregn, Georgia, Montana y Alberta (Canad), todos del Albiano (Cretcico tardo), (Wellnhofer y Sibbick, 2003) ; Quetzalcoatlus recolectado en el Parque Nacional de Big Bend, Texas del Cretcico Tardo; el gnero Geosternbergia de finales del Cretcico (Coniaciano-Campaniano) del miembro Smoky Hill Chalk de la Formacin Niobrara (Coniaciano tardo a Santoniano temprano) y Formacin Sharon Springs (Campaniano) del grupo Pierre Shale (Kellner, 2010); as como el gnero Dawndraco del Coniaciano tardo y Santoniano temprano del miembro Smoky Hill Chalk de la Formacin Niobrara (Kellner, 2010). En el caso de Brasil, la Formacin Santana de Chapada en la Araripe de edad cretcica temprana, Aptiano- Albiano, se ha convertido en una de las localidades de pterosaurios ms importantes del mundo debido a la excelente calidad de conservacin de los fsiles y a un creciente nmero de hallazgos. La preservacin en tres dimensiones de estos delicados fsiles, permite una manipulacin y estudio como si se tratara de vertebrados actuales (Maisey, 1991; Unwin, 2006). Ha sido difcil asignar los pterosaurios de Santana a familias establecidas (Maisey, 1991; Veldmeijer, 2002). En general, hay similitudes entre los pterosaurios de la Formacin Santana del noreste de Brasil y los pterosaurios de Inglaterra, especialmente los de Cambridge. Los taxa

descritos para Brasil son (Maisey, 1991; Veldmeijer, 2002; Wellnhofer y Sibbick, 2003): 1) Familia Ornithocheiridae gnero Santanadactylus de Buisonj, 1980 especies S. araripensis, S. price y S. brasilensis gnero Coloborhynchus Owen, 1874 especie C. spielbergi
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gnero Brasileodactylus Kellner, 1984 especie Brasileodactylus araripensis gnero Araripesaurus Price, 1971 especie Araripesaurus castilhoi. 2) Familia Criorhynchidae gnero Tropeognathus Wellnhofer, 1987 especies T. mesembrinus y T. Robustus 3) Familia Anhangueridae gnero Anhanguera Campos & Kellner, 1985 especies A. blittersdorffi y A. santanae Los taxa asignados a los gnero Araripedactylus y Cearadactylus son formas agrupadas en familias no determinadas (Veldmeijer, 2002). Existe un reporte del gnero Nyctosaurus con una especies Nyctosaurus lamegoi, se trata de un fragmento de hmero de la Formacin maastrichtiana de Gramame en Brasil. Aunque por lo escaso del material su asignacin a nivel de gnero resulta dudosa (Kellner, 2003).

Los pterosaurios en Mxico El registro de pterosaurios en la Repblica Mexicana es escaso. Se han reportado en los Estados de Tamaulipas, Coahuila y Puebla (Cabral y Applegate, 1993; Clark, et al., 1998; Rodrguez-de la Rosa y Cevallos-Ferriz 1998; Reynoso et al., 2000; Rodrguez-de la Rosa, et al. 2004; Frey, et al., 2005; Applegate, et al., 2006; Alvarado-Ortega et al., 2008), tambin existe material que ha sido referido al grupo, en los estados de Baja California (Rodrguez-de la Rosa y Aranda-Manteca, 2000) y Chiapas (Carbot y Avendao, 2002).
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En el estado de Tamaulipas est el registro del pterosaurio ms antiguo para Mxico. Clark, et al. (1998) describieron Dimorphodon weintraubi un tipo de ranforrincoideo incluido en las rocas jursicas tempranas del Can del Huizachal, Tamaulipas. El ejemplar est constituido por un esqueleto parcial articulado, preservado en tres dimensiones. Este hallazgo permiti esclarecer algunos aspectos de la paleobiologa de los pterosaurios basales, indicando que estos pudieron haber sido trepadores y saltadores, quizs arbreos con un medio de locomocin terrestre plantgrada. Por su parte en el estado de Coahuila Rodrguez-de la Rosa y Cevallos-Ferriz (1998), describieron un fragmento de la parte proximal de la tibia izquierda de un pterosaurio, referido al suborden Pterodactyloidea que por su tamao resulta comparable a Pteranodon sp. El ejemplar fue recolectado en la Formacin Cerro del Pueblo, Coahuila (Localidad El Pelillal) de edad cretcica tarda (Campaniano Tardo). Este hallazgo se complement con trabajos posteriores de Rodrguez-de la Rosa (2003) y Rodrguez-de la Rosa, et al. (2004) quienes reportaron un conjunto de huellas referido al icnognero Pteraichnus (asignadas a ejemplares juveniles y adultos), encontradas en la misma localidad. En fechas ms recientes, para el mismo estado, Frey, et al. (2005) describieron, el que hasta ahora es el ejemplar ms completo y mejor conservado de pterosaurio de Mxico el cual fue bautizado como Muzquizopteryx coahuilensis (Pterodactyloidea: Nyctosauridae). Este fsil fue recolectado de la Formacin Austin al Norte de Mzquiz, Coahuila de edad Turoniano- Coniaciano, Cretcico Superior (Stinnesbeck et al., 2005). En el Estado de Puebla existen al menos dos reportes de pterosaurios recuperados en las calizas cretcicas (Aptiano- Cenomaniano) de la Cantera Tlaya (Cabral y Applegate, 1993; Reynoso et al. 2000). Este material incluye 10 elementos aislados de
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los cuales un escapulocoracoides, un hmero y un fmur parecen estar relacionados con los gneros Nyctosaurus y Pteranodon pertenecientes al grupo Pterodactyloidea. El segundo reporte hace referencia al material objeto de este estudio, que comprende dos brazos izquierdos parcialmente completos y articulados, fragmento de esternn o quilla y un esqueleto apendicular parcialmente completo recolectados en las rocas cretcicas de la Cantera Tlaya (Applegate et al., 2006). En fechas recientes se reportaron fragmentos de estos reptiles voladores en la Cantera San Jos de Gracia ubicada en Molcaxac, Puebla, que de acuerdo con el Servicio Geolgico Mexicano (2006) pertenece a la Formacin Morelos cuya edad es albiana-cenomaniana. Sin embargo, la litologa y asociacin fsil hasta ahora colectada en el sitio permite identificar que en la Cantera San Jos de Gracia se explotan rocas turonianas margosas que posiblemente pertenecen a otra formacin (Alvarado-Ortega et al., 2008).

Justificacin El material de reptiles voladores depositado en la Coleccin Nacional de Paleontologa, Instituto de Geologa, UNAM, no haba sido preparado ni estudiado a detalle. nicamente existen breves informes que dieron a conocer la presencia del grupo Pterodactyloidea en la Cantera Tlaya. Dada la importancia de conocer a fondo la paleodiversidad de esta rica localidad, y que los pterosaurios son un grupo prcticamente desconocido en el pas, es que se decidi realizar este proyecto.

Objetivos 1. Preparar dos esqueletos parciales del material fsil de Pterosauria encontrado en la Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla.
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2. Identificar los elementos anatmicos que componen el material 3. Llevar a cabo una descripcin y asignacin taxonmica preliminar, de los elementos anatmicos identificados. Objetivos particulares - Limpieza del material utilizando la tcnica de aplicacin de cido actico y con agujas. - Transferencia del material fsil a resina polister cristal preparada. - Limpieza del material utilizando la tcnica de Waller. - Elaboracin de una base de datos con las medidas osteolgicas de los elementos seos, as como un catlogo anexo de ilustraciones y fotografas digitales. - Comparacin del material seo con material de pterosaurios previamente descritos. -Asignacin taxonmica del material y descripcin.

Localidad El material fsil fue recolectado en la Cantera Tlaya ubicada aproximadamente a 60 km al SE de la ciudad de Puebla (Figura 1). Las coordenadas de sta son 9754W y 1835N, (Pantoja-Alor, 1992 y Benammi, et al., 2006). El depsito es una cantera, comercialmente activa, de piedra caliza, (Applegate, et al., 2006).

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Fig. 1. Localizacin de Tepexi de Rodrguez y de la Cantera Tlaya (tomado de Pantoja-Alor, 1992).

Algunos aspectos Geolgicos La Cantera Tlaya pertenece a la Formacin Tlaya, conformada por tres miembros Inferior, Medio y Superior (Pantoja-Alor, 1992; Figura 2). Los fsiles provienen del Miembro Medio formado por una secuencia de caliza micrtica (mudstone), de 25m de espesor, estratificacin delgada de grano fino, laminada y de color crema con tonalidades rojas, lo cual indica presencia de xidos de hierro (Benammi, et al. 2006). El mejor afloramiento del Miembro Medio est expuesto en la barranca Tlaya donde se localiza la cantera con el mismo nombre, siendo la parte media superior la seccin donde se han recolectado la mayor parte del material fosilfero (Pantoja-Alor, 1992).
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Fig. 2. Columna estratigrfica de la Formacin Tlaya (modificado de Pantoja-Alor, 1992).

Edad Existe un debate en torno a la edad de los afloramientos del Miembro Medio de la Formacin Tlaya, ya que los estudios que se han realizado reflejan discrepancias (Applegate, et al., 2006). A continuacin se mencionan los estudios realizados en torno al tema.

Aspectos bioestratigrficos. Seibertz y Buitrn (1987) usando amonites (Hystoceras, Mortoniceras y Anisoceras) y belemnites (Neohibolites) proponen una edad Albiano medio-tardo para el Miembro Medio de la Formacin Tlaya. Por su parte, Cant-Chapa (1987) reconociendo los gneros Hystoceras, Mortoniceras y Anisoceras asigna al Miembro Medio una edad albiana tarda. Sin embargo, Benammi et
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al. (2006) consideran que utilizando ammonites como indicadores bioestratigrficos es ms confiable determinar la edad del Miembro Medio como Albiano-Cenomaniano debido a la similitud entre la asociacin de ammonites descrita por Cant-Chapa (1987), con la descrita por Gale et al. (1996) para el lmite Albiano-Cenomaniano en Mont Risou, sureste de Francia. Kashiyama, et al., (2003) con base en asociaciones de foraminferos bentnicos que incluyen Spiroloculina cretacea, Trochammniodes coronus, Derventina filipescui, Sabaudia minuta, Rumanoloculina robusta, Valvulinaeria sp., Earlandia? conradi, probablemente Praechrysalidina infracretacea y Nautiloculina sp., sugiere una edad aptiana tarda.

Mtodos paleomagnticos. Bennami et al. (2003; 2004; 2006) con base en datos paleomagnticos logr asignar a esta cantera una edad de 100 a 105 Ma. (Albiano Superior). Con lo anterior en este trabajo se considera una edad aptiano- cenomaniana para el Miembro Medio de la Formacin Tlaya.

Ambiente de depsito. Se han propuesto distintos ambientes de depsito para explicar la formacin de la Cantera Tlaya, situacin que ha desatado una polmica en torno al tema Applegate, 1987; Malpica-Cruz et al., 1989; Martill, 1989; Pantoja-Alor, 1992; Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996; Kashiyama, et al., 2003. Applegate (1987) plante un modelo basado en la comparacin con Solnhofen que sugiere una pequea cuenca cerrada, donde el agua tiene profundidades que van los 10 a 50 m. Esta interpretacin se apoya en la aparicin de
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peces de origen arrecifal. Martill (1989) explica la laminacin y depsitos turbidticos como el producto de tormentas, y compara el escenario con el ambiente lagunar con el que se ha sugerido para las calizas de Solnhofen. Malpica-Cruz et al. (1989) y Pantoja-Alor (1992), por su parte, presentan la hiptesis de una zona lagunar intermareal detrs de una barrera de arrecifes, conectada a mar abierto. Para este escenario se tom como prueba ms contundente la geologa del lugar. En otro intento por aclarar la situacin Espinosa-Arrubarrena y Applegate (1996) presentaron un modelo basado en el de Applegate (1987) en el que se considera como una doble laguna cerrada detrs de la barrera arrecifal, en donde los sedimentos se depositaron en una laguna muy somera (2 metros), con condiciones anaerbicas y de hipersalinidad. Est pudo haber estado delimitada en un lado por tierras semiridas y en el otro flanco por una barrera que limitaba con una laguna ms profunda con gran cantidad de oxgeno y alto grado de diversidad biolgica. Finalmente Kashiyama et al. (2003) sugieren que ninguno de estos modelos explica adecuadamente los depsitos de Tepexi, puesto que en su mayora se basan en la comparacin con el escenario de Solnhofen y sostienen que las condiciones reflejadas en la litologa no pueden ser comparables. De acuerdo a los anlisis litolgicos que llevaron a cabo concluyeron que los depsitos corresponden a una cuenca marina que nunca se someti a exposicin subarea, por lo que los depsitos debieron haber sido nicamente de carbonatos y las delgadas lminas de arcillas que pudieron haberse depositado durante intensas tormentas. Los modelos antes mencionados son consistentes en que todos proponen depsitos acuticos que limitaron con alguna porcin continental (Applegate, 1987; Malpica-Cruz et al., 1989; Martill, 1989 Pantoja-Alor, 1992; Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996 y
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Kashiyama, et al., 2003). Tambin se ha sugerido que puede tratarse de una porcin insular (Acatlntida), hiptesis basada en el anlisis de caracteres taxonmicos de reptiles terrestres recolectados en la Cantera Tlaya (Reynoso-Rosales, 1998).

MATERIAL Y MTODO Tcnicas de Laboratorio Para elegir una tcnica adecuada para la limpieza del material fsil es importante considerar la naturaleza del mismo. Una caracterstica de los fsiles de Tlaya es que regularmente estn muy comprimidos (Alvarado-Ortega, 1998), a esto le sumamos que los fsiles de pterodctilos son tpicamente frgiles, al aplicar slo tcnicas mecnicas existe un alto riesgo de que parte de los detalles osteolgicos necesarios para su descripcin, se pierdan total o parcialmente (Maisey, 1991; Alvarado-Ortega, 1998). Es por ello que se decidi utilizar la tcnica de limpieza con cido actico segn la propuesta de Toombs y Rixon (1959) combinada con la tcnica mecnica de agujas, y posteriormente realizar una transferencia en resina transparente siguiendo las recomendaciones de Rixon (1976) con modificaciones, para remover totalmente la matriz de caliza.

Limpieza preliminar del material. Se realiz una limpieza parcial del ejemplar con cido actico al 5% vertido directamente sobre el ejemplar para eliminar las capas delgadas de roca que cubran algunos huesos. Es muy importante realizar este tipo de limpieza preliminar con la finalidad de que ningn detalle osteolgico quedar cubierto entre la resina y el sedimento y asegurarse que al aplicar la resina est tendr completa adherencia al ejemplar.
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Antes de aplicar el cido actico se aplic una capa de Glyptal para endurecer los huesos y evitar la prdida de informacin por desprendimiento de fragmentos apenas sostenidos por la matriz. Se sellaron con parafina fracturas de la roca e impresiones del fsil en la caliza para evitar fugas del cido actico. De este modo tambin se evit que el cido penetrara en las fracturas de la roca y daara de manera interna el fsil y/o destruyera las impresiones que son de importancia en la descripcin del ejemplar (Figura 3).

Fig. 3. Preparacin del ejemplar. Parafina aplicada, sealada con valos en color azul, para tapar las fracturas de la roca y proteger las impresiones.

Posteriormente se rodearon con plastilina aquellas zonas que requeran limpieza, as como todo el margen del ejemplar, formando barreras de 6 cm de alto (Figura 4A), las cuales llamaremos islas. Se procur que las islas no tuvieran fuga, para lo cual se hicieron pruebas con agua. Teniendo la seguridad de que no existen fugas, se cubri con agua al ejemplar y se verti una solucin de cido actico al 15% con 2.7 g de fosfato de calcio
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tribsico por litro de solucin cida, dentro de cada isla (Figura 4). Transcurridas 24 horas, las islas que contenan el cido actico se lavaron tres veces consecutivas con agua corriente, dejando reposar durante 12 horas, una vez seco el ejemplar se aplic una capa de Glyptal sobre el hueso para su endurecimiento. Asimismo, se hizo un recambio del agua que cubra al ejemplar. Este procedimiento se repiti hasta eliminar la caliza sobre el ejemplar. Al terminar este proceso se lav el ejemplar con agua corriente durante 48 horas, posteriormente se dej secar al aire y se aplic una capa delgada de Glyptal (Figura 4).

Fig. 4. Uso de plastilina en la preparacin de los pterosaurios. A se muestran las islas con cido actico y agua, en B se observa el sistema de lavado de agua corriente utilizado para eliminar completamente el cido actico del ejemplar . 17

Debido a lo grueso de las lajas, para poder realizar la transferencia en resina fue necesario eliminar la mayor cantidad posible de matriz rocosa. Se realizaron cortes verticales enmarcando al fsil con una cortadora manual con disco de diamante (Workforce THD250; Figura 5). En seguida se hicieron cortes verticales de aproximadamente 5 cm de profundidad y de 6 cm de ancho en la cara contraria al fsil, forzando puntos de ruptura para facilitar la remocin de la matriz rocosa. Posteriormente se eliminaron trozos de matriz golpeando con cincel y martillo con una inclinacin aproximadamente de 60 (Figura 6). Para desprender las lajas se proporcionaron golpes firmes repetidamente hasta que se lograron retirar 10 cm de grosor del ejemplar. Para amortiguar el golpe y que este no provocara la fragmentacin del hueso este se coloc sobre dos trozos de madera uno en cada extremo del ejemplar y se recargo sobre corcho (Figura 6).

Fig. 5. Corte de los extremos de la laja portadora de pterosaurio.

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Fig. 6. Lajeo de calizas. A muestra los cortes verticales realizados a lo largo del ejemplar y B la inclinacin con la cual se golpearon los trozos de caliza para lograr el lajeo.

Trasferencia en resina Una vez recortada la matriz, se coloc el ejemplar en una superficie plana con el fsil hacia arriba. Debajo se colocaron calzos de madera para nivelar el fsil, calculando las depresiones y salientes de la laja procurando que la resina quedara lo ms pareja posible y el ejemplar completamente incluido. Posteriormente se limpi la superficie del fsil, aplicando acetona con pinceles con la finalidad de remover cualquier impureza que pudiera interferir con la adhesin del fsil a la resina. Despus se construy un contenedor de cartn cubierto con aluminio, cuya altura sobrepasara como mnimo dos centmetros la zona ms alta del ejemplar y cuyo permetro se encontrara separado un
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centmetro de la muestra. Esto se logr colocando un borde de plastilina de un centmetro de ancho alrededor de todo el ejemplar y por debajo de la superficie de la laja dejando un centmetro de espacio entre la superficie del ejemplar y el inicio del borde de plastilina. Se peg al borde de plastilina una tira de cartn, utilizando silicn transparente de secado rpido. Finalmente tanto el cartn como el borde de plastilina se recubrieron con papel aluminio (con la cara pulida hacia arriba). Para evitar que el material fsil se manchara de silicn se recubrieron las zonas de mayor contacto con cinta adhesiva (Figura 7). La finalidad de dejar esta pestaa alrededor del fsil, fue evitar que la resina se desprendiera de la superficie del ejemplar al contraerse durante el secado como se muestra en la Figura 7.

Fig. 7. Diseo del contenedor de cartn para la transferencia del fsil en resina. Se observan los 10 cm de altura y 1 cm de separacin entre la muestra y el contenedor (A). B muestra la resina desprendida de la superficie del ejemplar, por efecto de contraccin de la resina durante el quelado en un primer intento de transferencia. 20

Una vez listo el contenedor se prepar la resina mezclando en un recipiente limpio resina polister cristal preparada (proveedor Poliformas Plsticas S.A. de C.V.). Para disminuir la viscosidad se agreg 15% en volumen de monmero de estireno y catalizador K-2000. A diferencia de lo propuesto por Alvarado-Ortega (1998) y Rixon (1976) en este caso se utiliz solamente el 0.4% de catalizador, esto con el objetivo de permitir la salida de las burbujas y que la resina quelar muy lentamente permitiendo una adhesin completa al ejemplar. En seguida se verti la resina sobre el ejemplar hasta formar una capa de aproximadamente 1 cm de espesor, para extraer las burbujas que llegaron a formarse se utiliz una barra de cristal. Para prevenir que las burbujas se queden atrapadas es recomendable aplicar la resina en varias capas a intervalos de dos horas. Con la intencin de acelerar el secado de la resina se proporcion una fuente de calor utilizando siete focos incandescentes de 60 watts, aproximadamente a 20 centmetros de distancia del ejemplar (Figura 8). Tras 72 horas de haber aplicado la resina se separaron las paredes del contenedor.

Fig. 8. Fuente de calor utilizada para acelerar el secado de la resina.

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Por ltimo, procurando lograr la transparencia mxima de la resina, se puli con lijas de agua de los nmeros 200, 400, 600 y abrasivo fino (crema dental) aplicado con franela eliminando as cualquier impureza que haya quedado atrapada debido al lento quelado de la resina.

Limpieza con cido actico. En esta tcnica se prepar una solucin con cido actico al 15% agregando 2.7 g de fosfato de calcio tribsico por litro de solucin cida, para evitar la prdida de fosfato de calcio de las estructuras seas del fsil. Es recomendable hacer pruebas con ejemplares similares poco importantes y con fragmentos de roca para determinar la velocidad con que la matriz es destruida en diferentes soluciones. Se coloc la solucin cida en un recipiente de plstico de tamao adecuado, en donde se sumergi la muestra completamente durante 24 horas, con la zona del fsil expuesto, hacia arriba (Figura 9).

Fig. 9. Tcnica de limpieza con cido actico. Ejemplar sumergido en cido actico al 15% para eliminar la capa de caliza que lo cubre (A). Detalle de la accin del cido actico sobre la matriz de caliza (B).

Transcurridas las 24 horas el fsil se lav durante 12 horas en un recipiente con flujo constante de agua corriente. Posteriormente se desprendieron las capas de sedimento
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superficial con agujas odontolgicas con el fin de acelerar el proceso de limpieza. Los ejemplares se secaron al aire y a temperatura ambiente. Al concluir el secado se aplic con pinceles finos sustancias endurecedoras como Glyptal sobre los huesos, dejndolos secar al aire y a temperatura ambiente. Este proceso se repiti hasta eliminar completamente la matriz calcrea del ejemplar.

Tcnica de Waller. Esta tcnica utiliza una solucin para secuestrar los iones de fierro, con la finalidad de eliminar la capa de hematita caracterstica de los fsiles de la Cantera Tlaya. Los pasos seguidos fueron los propuestos por Waller (1980) y Maisey (1991), y consisten en preparar una solucin con tres sales de sodio. Primero se prepar una solucin stock con 71g de citrato de sodio Na3C6H5072H20 (como secuestrador de iones fierro) y 8.5g de bicarbonato de sodio, NaHCO3 (que acto como un buffer para mantener un pH neutro) por litro de agua destilada. Esta solucin puede ser almacenada indefinidamente. Una tercera sal de sodio, ditionita de sodio Na2S204, fue adicionada justo antes de ser utilizada en una proporcin de 1g por cada 50 ml de solucin stock. Es importante agregar la ditionita de sodio instantes antes de ser utilizada, pues pierde sus propiedades en presencia de oxgeno en un plazo no mayor de 12 horas. En un recipiente hermtico se verti la solucin Waller y se sumergi el ejemplar fsil completamente en ella, dejando actuar de 12-18 horas (Figura 10). Posteriormente el ejemplar se lav en agua destilada de 12-24 horas y finalmente se dej secar al aire y se endureci utilizando sustancias como Glyptal. Este proceso se repiti hasta eliminar totalmente la capa de hematita.

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Fig. 10. Tcnica de Waller. Ejemplar despus del tratamiento con cido actico (A) que en color rojizo se observa la hematita. B ejemplar durante el tratamiento con la tcnica de Waller, se observa en color caf pardo la hematita.

Tcnicas de Gabinete Para elaborar un catlogo que documentar el proceso de limpieza del ejemplar, se realizaron una serie de tomas fotogrficas de los ejemplares y de cada una de las etapas de los mtodos aplicados durante la limpieza del material fsil. Las fotografas se tomaron utilizando un equipo Lumix Panasonic DMC-FS12, con luz natural. Adems se elaboraron ilustraciones de los ejemplares fsiles, con ayuda del software CorelDRAWX5 Graphic. Se cre una base de datos en Microsoft Excel 2007, la cual contiene las medidas de longitud, ancho y grosor de cada elemento anatmico identificado a partir de los ejemplares, as como datos de localidad, ubicacin fsica dentro de la Coleccin Nacional de Paleontologa, nmero de acceso a la coleccin paleontolgica, nmero de fotografa e ilustracin de cada ejemplar.

Merstica. Los datos mersticos considerados en este trabajo se basan en los criterios de Miller (1971 a y b), Unwin (2003), Bennet (1994 y 2001) para elementos poscraneales (Figura 11). Para este trabajo se midi el ancho de la zona distal, media y proximal y la longitud total, tomada del extremo proximal al extremo distal, de cada elemento
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anatmico identificado en el material de estudio. Las medidas corresponden a la cara dorsal y lateral de los ejemplares. Para este propsito se utiliz una cinta mtrica y vernier. Para algunos elementos anatmicos como unguales, hueso pteroide y falange de vuelo 1 se obtuvo el ngulo de curvatura, con ayuda de un transportador. Todas las medidas obtenidas en este estudio se presentan en milmetros (mm).

Fig. 11. Criterios para la obtencin de las medidas anatmicas de los ejemplares analizados en el presente estudio (Mateer, 1976; Bennet ,2001) Ap= Ancho regin proximal, Am= ancho de la regin media, Ad= ancho de la regin distal.

Identificacin.

Los

elementos

seos

identificados

se

determinaron

haciendo

comparaciones con fotografas, ilustraciones y descripciones publicadas para las siguientes especies: Pteranodon longiceps de la Formacin Niobrara al este de Kansas (Miller, 1971 a y b; 1972; Bennet, 1994; 2001; Unwin, 2003). Pteranodon sternebergi de la Formacin Niobrara al este de Kansas (Miller, 1971 a y b; 1972; Bennet, 1994; 2001; Unwin, 2003). Nictosaurus gracilis de la Formacin Niobrara, Kansas (Miller, 1971 a; 1972; Bennet, 1994; Wellnhofer, 1978). Muzquizopteryx coahuilensis de la Formacin Austn al noreste de Mxico (Frey, et al., 2005; Stinnesbeck, et al., 2005).
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Pterodatylus antiquus de Solnhofen, Alemania (Wellnhofer, 1978; 2003; Bennet, 2001; Unwin, 2003). Pterodactylus koqui de Solnhofen, Alemania (Wellnhofer, 1978; Bennet, 2001; Unwin, 2003). Germanodactylus cristatus de Solnhofen, Alemania (Bennet, 2006). Istiodactylus sinensis de Liaoning Provincia de China (Andres y Qiang, 2006). Ctenochasmaoidea del este de Queensland, Australia (Fletcher y Salisbury, 2010), Liaoning Provincia de China (Andres y Qiang, 2008) y del este de Francia (Jouve, 2004). Santandactylus araripensis de la Formacin Santana, Brasil del Cretcico Albiano (Veldmeijer, 2002). Santadactylus pricei de la Formacin Santana, Brasil del Cretcico Albiano (Veldmeijer, 2002).

Abreviaturas. Las siguientes abreviaturas fueron adoptadas principalmente a partir de Bennet dp Cresta deltopectoral dsc Sincarpal distal etc Ectepicndilo fem Fmur fib Fbula fl Falange hum Hmero ind indeterminado (1994, lt Tarsal distal lateral mc Metacarpal mt Metatarsal mtd Tarsal distal medial psc Sincarpal proximal pt Pteroides rad Radio ses Sesamoide
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2001).

sh Difisis del hmero spc Escpula st Esternn

tib Tibia uln Ulna wp Falange de vuelo

Acrnimos institucionales BMNH British Museum of Natural History, Londres Inglaterra CT Nmero de fsil de la Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla, Coleccin Nacional de Paleontologa. Nr No recuperable ROM Royal Ontario Museum, Toronto Canada YPM Yale Peabody Museum of Natural History, Universidad de Yale, New Haven

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SISTEMTICA PALEONTOLGICA Orden Pterosauria Kaup, 1834 Suborden Pterodactyloidea Plieninger, 1901 Familia Pteranodontidae Marsh, 1876 Gnero Pteranodon Marsh, 1876

Diagnosis: Presenta el esqueleto compuesto de huesos huecos. La extremidad anterior se convierte en un rgano de vuelo. El dedo 4 se transforma para formar el ala. Los tres primeros dedos de la mano son pequeos. Desaparece el quinto dedo de la extremidad anterior. La frmula de las falanges de la mano son 2.3.4.4.0. Los metacarpos son ms de la mitad del antebrazo, a menudo ms largo que el brazo entero (Wellnhofer, 1978). Presenta un foramen neumtico del hmero en la superficie ventral cerca del extremo proximal de la cresta deltopectoral, un foramen en la superficie dorsal del hmero y un foramen neumtico distal del hmero en la superficie ventral proximal y entre los cndilos. La longitud del metacarpo es igual o superior a 1.5 veces la longitud del antebrazo. Los extremos proximal de los metacarpianos I-III no llegan al sincarpal distal y faltan las facetas articulares distales del sincarpal distal para los metacarpos I-III. El extremo distal del metacarpo del ala no presenta elevacin entre los cndilos. El dgito V del pie se encuentra reducido y sin falanges (Bennet 2001).

Material referido: Ejemplar CT 5340, fragmentos izquierdos de radio y ulna, sincarpal distal y proximal, carpal lateral o preaxial, sesamoides B y C, hueso pteroide, metacarpos del I-IV, dgitos 1-3 completos, dgito cuatro o de vuelo incompleto, ms dos fragmentos de huesos largos que no fue posible identificar, fragmento de esternn (quilla).
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Localidad: Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla. Estrato: Miembro Medio de la Formacin Tlaya. Edad: Aptiana-Cenomaniana (Cretcico Temprano).

Fig. 12. Ubicacin de material CT 5340 dentro la anatoma general de pterosaurio.

Descripcin El ejemplar consiste de una extremidad anterior izquierda comprimida lateralmente, preservado en matriz de caliza (Figura 12 y 13; Cuadro 1).

Radio y ulna. Ambos se encuentran incompletos de tal manera que slo se conserva las zonas distales. La ulna es un hueso robusto que termina ensanchado hacia la regin distal. Al final de la zona distal, se encuentra ensanchada verticalmente para articular con el sincarpal proximal, presentando una superficie articular dorsal ligeramente convexa. El radio es un hueso delgado de aproximadamente la mitad del dimetro de la ulna. Est dbilmente expandido en sentido vertical para articular con el sincarpal proximal (Figura 13). Carpales. La superficie articular dorsal del sincarpal distal, que articula con el radio es dbilmente cncava; mientras que la superficie articular para la ulna es de forma irregular con una gran superficie articular cncava dorsal, una fvea de tamao moderado para el tubrculo ulnar y un pequeo tubrculo para la fvea ulnar. La superficie articular distal
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tiene dos concavidades semi-ovales (que forman una sigmoidea), por donde articula con el sincarpal distal.

Fig.13. Fragmento de extremidad anterior CT 5340, Pteranodon sp. La barra representa 10 cm.

El sincarpal distal muestra en su cara proximal dos superficies articulares convexas semi-ovaladas separadas por un surco, que corresponde a la zona cncava de la superficie articular del sincarpal proximal con el que articula. En la superficie distal dorsal presenta una forma semi-rectangular y dos superficies casi igualmente cncavas separadas por una fvea, mismas que articulan con el metacarpal IV.
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El carpal lateral o carpal preaxial es un pequeo hueso que se encuentra anterior al sincarpal distal al cual articula con una superficie convexa semicircular. La zona lateral izquierda del carpal lateral se encuentra separada por una superficie articular convexa semicircular (Figura 14).

Fig. 14. CT 5340, Pteranodon sp., vista dorsal de la mueca. La barra representa 3 cm.

Pteroide. Es un hueso pequeo, delgado y alargado preservado sobre el radio. El extremo final articular presenta una superficie semicircular convexa, y el eje anteromedial del pteroide se extiende por una distancia corta y finalmente se dobla ligeramente formando un ngulo de 45 (Figuras 13 y 14). Sesamoideos. Estn presentes dos de los tres sesamoideos que generalmente estn asociados al carpo. El sesamoide B es un hueso pequeo, alargado y comprimido
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lateralmente que se encuentra en contacto estrecho con el sesamoide C, por lo cual no se alcanza a observar la zona articular, pero al parecer articula con la fvea del carpal lateral y con el sesamoideo C. El sesamoide C es un hueso aplanado y pequeo que articula con el sesamoide B. Ambos huesos se encuentran en la zona antero-dorsal, cercanos al sincarpal proximal (Figura 14). Metacarpos. Se preservan cuatro metacarpos de los cuales el metacarpo IV se encuentra hiperalargado con respecto a los metacarpos I-III los cuales se observan estrechamente unidos a la superficie anterior del metacarpo IV. Los metacarpos I-III son relativamente ms cortos que el metacarpo IV y la zona proximal termina en una punta fina y cnica y no articulan con el carpo, si no que se encuentran consolidados fuertemente al eje del metacarpo IV y a su extremo distal. Los metacarpos I-III son casi iguales en tamao salvo que el metacarpo III es ligeramente ms robusto y largo y llega a la superficie del carpo como un filamento delgado de menos de un milmetro de ancho. Los tres metacarpos terminan en su extremo distal en una superficie ensanchada horizontalmente, por donde articulan con los dgitos correspondientes. El extremo proximal del metacarpo IV presenta una zona subrectangular que articula en un tubrculo semicircular que se inserta en la fvea distal del sincarpal distal. El eje del metacarpo es ligeramente rectangular, recto y se estrecha hacia la parte distal donde disminuye en dimetro. En la parte distal, se observa un cndilo para la articulacin, con la falange de vuelo, que se extiende sobre la superficie anterior del metacarpo IV formando un tubrculo, que se observa aplanado (Figuras 13 y 15). Falanges de los dgitos I-III. Se preservan tres dgitos completos y pequeos con relacin al dgito IV, siendo el dgito III el ms largo y el dgito I el ms corto. La frmula de las falanges de la mano es 2.3.4.4.0. Cada dgito termina en una gran curva ungual. Las
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falanges nounguales de los dgitos I y II y las falanges primera y tercera del dgito III poseen casi la misma longitud, pero la segunda falange del dgito III es bastante corta. La cara articular en la base de la primera falange de los dgitos I y II es un valo cncavo. La base de la primera falange del dgito III tiene una cara cncava subtriangular. Las articulaciones entre las falanges penltima y unguales son ginglimoides (articulaciones sinoviales), y las otras articulaciones interfalngicas presentan forma de montura a dbilmente ginglimoide, excepto en el caso de la articulacin entre las falanges segunda y tercera del dgito III, que es una articulacin ginglimoide de forma atpica. La primera falange del dgito III tiene un gran tubrculo ventral dirigido hacia el extremo proximal. Las falanges unguales de los dgitos I-III estn moderadamente comprimidos, y tienen tubrculos grandes flexores y surcos poco profundos (Figuras 13 y 15).

Fig. 15. CT 5340, Pteranodon sp., detalle de las falanges. La barra representa 3 cm.

Falanges del dgito IV. El dedo del ala conserva dos falanges (1 y 2) completas y el fragmento de una tercera falange. Todas se observan superalargadas. Las articulaciones interfalngicas estn ligeramente flexionadas y dan al dedo del ala una apariencia curvada.
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La falange de vuelo uno es muy alargada y tiene un cndilo dorsal en la articulacin con el metacarpal IV. El cndilo dorsal se observa en la cara proximal de la falange 1. La falange 1 decrece en dimetro del extremo proximal a una distancia corta desde donde se mantiene relativamente constante en la mayor parte de su longitud. El extremo distal termina en una zona ligeramente semicircular convexa que articula con la cara cncava en el extremo proximal de la falange 2. La falange 2 es similar a la falange 1, excepto que la superficie articular proximal es semicircular a semi-oval con un aspecto ligeramente cncavo. El eje disminuye de dimetro a una distancia corta y luego sigue manteniendo un dimetro relativamente constante durante la mayor parte de su longitud. El eje es recto. En el extremo distal hay una zona semicircular dbilmente convexa de dimetro ligeramente mayor que el del eje. La falange de vuelo 3 es ms delgada que la falange 2, pero al menos en el fragmento que se conserv, se observa que en otros aspectos es muy similar (Figuras 13 y 15). Esternn. Se conserva un fragmento de esternn de forma triangular (Figura 16). El fragmento es muy pequeo e insuficiente para aventurarse a decir cualquier otra informacin, debido a la ausencia de mrgenes y articulaciones. Sobre su lado izquierdo se observa un hueso alargado y delgado que decrece en dimetro del extremo proximal al distal cuyo extremo proximal presenta una articulacin convexa semicircular. La morfologa de este elemento seo coincide con la de las falanges 3 y 4 del dgito de vuelo, descrito arriba (Figura 13). Slo el extremo proximal articular se preserv ntegro, mientras que el distal articular se observa solo a manera de impresin.

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Fig. 16. CT 5340, Pteranodon sp. Fragmento de esternn y la falange de vuelo en vista dorsal. Con lneas punteadas se indican la impresin del hueso. La barra representa 5 cm.

Cuadro 1. Medias (mm) de los elementos seos de Pteranodon sp. (CT 5340) donde p= proximal, m= medio y d= distal. Ancho Ancho Ancho ngulo de Estructura Longitud Observaciones proximal medio distal curvatura Ulna Radio Sincarpal Proximal Sincarpal Distal Carpal lateral Sesamoide B Sesamoide C Pteroide Metacarpo IV Metacarpo III Metacarpo II Metacarpo I Digito I Falange 1 Falange 2 Ungual Digito II 26 29 7 10 5 6 4 2 130 Completa Completa 158 175 24 31 10 8 6 141 322 332 142 142 9 31 <1 <1 <1 18 10 11 11 5 6 4 3 22 3 1 3 18 11 10 8 11 4 5 4 45 Incompleto Incompleto Completo Completo Completo Incompleto Incompleto Incompleto Completo Completo Completo Completo

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Falange 1 Falange 2 Falange 3 Ungual Digito III Falange 1 Falange 2 Falange 3 Falange 4 Ungual Digito IV Falange 1 Falange 2 Falange 3

23 19 24

8 8 10

5 6 6

8 7 2

133

Completa Completa Completo

30 10 17 10

12 8 10 9

7 8 5 7

8 9 6 2

120

Completa Completa Completa Completo

335 140 39

15 14 9

12 8 6

14 8 -

25 -

Completa Completa Incompleto

COMENTARIOS La presencia de sincarpal distal, proximal y preaxial, los dos huesos semamoides B y C, el ngulo formado en extremo final articular del pteroide de 45, la hiperelongacin del metacarpal IV del brazo del ejemplar CT 5340 coinciden con lo descrito por Bennet 1994; 2001) para el gnero Pteranodon. Aunque el extremo proximal del metacarpal III llegando a establecer contacto con el sincarpal distal es raro en Pteranodon, esta condicin se ha reportado para el ejemplar YMP2300 referida a Pteranodon longiceps (Bennet, 1994) y para ejemplares de Santanadactylus araripensis y Anhanguera santanae (Bennet, 2001). La asignacin a estos dos ltimos gneros se descarta debido a que el metacarpo IV no se encuentra hiperelongado en estas especies (Veldmeijer, 2002 y Wellnhofer y Sibbick, 2003). En Santanadactylus araripensis el extremo proximal de metacarpo IV es muy similar al de Pteranodon, salvo que la expansin ventral del extremo proximal se extiende mucho ms adelante. En Santanadactylus araripensis el metacarpo IV es 69% de la
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longitud de la ulna mientras que el metacarpo IV de Pteranodon es 150% - 160% de la longitud de la ulna (Bennet, 2001). Por otro lado el ejemplar CT 5340 es semejante al gnero Nyctosaurus en la hiperelongacin del metacarpo IV. Aunque se difieren en que Nyctosaurus presenta los metacarpos I-III con una longitud del 10% de la longitud del metacarpo IV, y son relativamente ms delgados que en Pteranodon, mientras que metacarpo IV es un poco ms largo que en Pteranodon (Bennet 2001), mientras que en CT 5340 metacarpo IV es aproximadamente 150% de la longitud de la ulna y en Nyctosaurus nunca se ha reportado un ejemplar en que el metacarpo III se alarga hasta la regin carpal (Bennet 1994, 2006; Wellnhofer 1978), condicin presente en el ejemplar CT 5340. El fragmento de esternn relacionado con el ejemplar CT 5340 no preserv ningn carcter diagnstico que permita una certera asignacin a nivel de gnero. El haber encontrado este fragmento de esternn en la misma localidad y en una estrecha cercana con el brazo articulado CT 5340, permiten asignarlo al mismo gnero, es decir Pteranodon sp. Adems no existe ningn indicio que indique que este fragmento de esternn pertenece a otro ejemplar. Por lo anterior, CT 5340 (Figuras 13-15) se asign a un individuo adulto, debido a que los carpales se encuentran fusionados para formar sincarpales y presenta una osificacin completa de los elementos seos de la zona distal del metacarpal IV (Bennet 2001; 2006). Las caractersticas seas carpales proximales y distales fusionados, metacarpo IV considerablemente ms largo que el antebrazo, metacarpos I-III estrechamente ligados al metacarpo IV y sin articulacin proximal, sugieren que CT 5340 pertenece a la familia Pteranodontidae (Wellnhofer, 1978). Por otro lado, este ejemplar se asign a Pteranodon sp. debido a que la morfologa de los elementos del brazo del material poblano son
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similares a los descritos para el gnero Pteranodon (Bennet, 1994; 2001). No es posible identificar el material a nivel especfico ya que como seala Bennett (1991, 1994) los elementos postcraneales de Pteranodon no han demostrado ser diagnsticos a nivel de especie.

Gnero cf. Pteranodon Marsh, 1876

Material referido: Ejemplar CT 6156. Fragmentos de escpula izquierda y derecha, hmero derecho, ulna izquierda y derecha, radio derecho, pteroide derecho, metacarpo IV izquierdo y derecho, metacarpo IV izquierdo y derecho, dgito IV izquierdo y derecho, fmur izquierdo y derecho, tibia izquierda y derecha, tarsos izquierdos, metatarsos I-IV y dgitos del pie I y III izquierdos. Localidad: Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla. Estrato: Miembro Medio Formacin Tlaya. Edad: Aptiana-Cenomaniana (Cretcico Temprano).

Figura. 17. Ubicacin de material CT 6156 dentro la anatoma general de pterosaurio.

Descripcin: Esqueleto parcialmente completo aplastado en sentido dorso-ventral, transferido a resina polister (Figura 17 y 18; Cuadro 2).
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Fig. 18. CT 6156, cf. Pteranodon. Ejemplar parcial articulado. La barra representa 10 centmetros. Las letras d= derecho y l= izquierdo.

Gastralias. Preservadas sobre lo que debi ser la regin pbica (Figura 18). Se observan cuatro fragmentos de los elementos laterales de las gastralias en forma de varillas o barras muy delgadas, un poco desfasadas, ya que estas deberan encontrarse entre el esternn y el prepubis como las ha descrito Bennet (2001) para otros pterosaurios.
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Escpula. Fragmentos de escpula derecha e izquierda. Es un hueso grande y plano engrosado en el borde exterior. Presenta en la esquina superior derecha una gran cpsula articular (Figura 18). Hmero. La difisis del hmero se observa completa, as como un fragmento de la zona distal de la cresta deltopectoral. La cresta deltopectoral es alargada en forma de hacha y representa aproximadamente un tercio (33%) de la difisis del hmero. El eje longitudinal de la base de la cresta deltopectoral se encuentra en ngulo con el eje longitudinal del hmero. El extremo distal de la cresta tiene una superficie plana. Dorsal al sitio donde se encuentra el capitulum se puede observar un gran ectepicndilo. La forma exacta del extremo distal no es muy reconocible por el mal estado de conservacin del ejemplar, pero se observa ligeramente triangular (Figura 19).

Fig. 19. CT 6156, cf. Pteranodon, hmero. La barra representa 3 centmetros.

Ulna. En este ejemplar se preserv el fragmento proximal de las ulnas derecha e izquierda (Figura 18). Se trata de un hueso moderadamente largo, robusto y con un eje recto. Presenta un cndilo proximal por donde articula con el hmero. La regin proximal presenta se adelgaza hacia la base.

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Radio. Es un hueso delgado de aproximadamente la mitad del dimetro de la ulna (Figura 18). La articulacin proximal es semioval y articula con el hmero. El eje es recto y de anchura similar a lo largo de este. nicamente se preserv la regin proximal del radio derecho. Pteroide. El hueso pteroide est representado por un pequeo fragmento del cuerpo, donde no se observa ningn detalle de la articulacin. Es un hueso muy delgado, aproximadamente dos tercios del dimetro de la falange de vuelo 4 (Figura 18). Metacarpos. Se trata de los metacarpos IV derecho e izquierdo (Figura 18). Al parecer ambos metacarpos sufrieron deformaciones durante la preservacin. Es un hueso grande e hiperelongado, aunque slo es visible una zona de la articulacin proximal que muestra una forma subrectangular. La articulacin distal presenta un cndilo semicircular por donde articula con la falange de vuelo 1. Falanges del dgito IV. El dedo del ala se compone de cuatro falanges hiperelongadas que decrecen en longitud y grosor en orden ascendente. La falange 1 es la ms ancha y larga, mientras que la falange 4 es la ms delgada y corta (Figura 18). Las articulaciones interfalngicas se encuentran ligeramente flexionadas. La falange de vuelo uno es muy alargada con un ligero cndilo dorsal en la articulacin proximal por donde articula con el metacarpal IV. La falange 1 decrece en dimetro del extremo proximal a una distancia corta desde donde se mantiene relativamente constante en la mayor parte de su longitud. En este ejemplar se observan la falange 1 derecha e izquierda, ambas incompletas. La falange 2 es un tercio del ancho de la falange 1. El eje es recto y en la articulacin distal es de forma semicircular dbilmente convexa de dimetro ligeramente mayor que el del eje. Tanto la falange derecha como la izquierda se encuentran incompletas.

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La falange 3 es ms corta y delgada que la falange 2 y decrece en dimetro de la zona proximal a la distal. La articulacin proximal tiene una forma cncava por donde articula con la falange 2. La regin distal presenta un cndilo ligeramente desfasado hacia la porcin derecha, con el que articula con la ltima falange. La falange 4 es ms delgada que la falange 3 y slo se preserva un pequeo fragmento de esta. Fmur. Extremos distales de los fmures derecho e izquierdo (Figura 18). El fmur es un hueso largo y delgado que articula con la tibia. La articulacin distal presenta una superficie cncava. Tiene un extremo distal expandido lateralmente. El eje del fmur presenta una curvatura antero-posterior. Tibia. La tibia es un hueso largo y delgado con el extremo proximal semiovalado y ligeramente convexo. Muestra un eje recto. En este ejemplar se preservaron slo los fragmentos proximales de las tibias derecha e izquierda (Figura 18). El pie de este ejemplar se encuentra en mal estado de preservacin. Se observan algunas impresiones sobre una delgada capa de hueso. Aunque algo deformadas, se observa la morfologa general de lo que son: dos tarsos distales, el medial y el lateral, los metatarsos I-V y los dgitos pedales I-IV incompletos. Tarsos. El tarso medial tiene una forma alargada en sentido transversal, faceta articular proximal en forma sigmoidea por donde articula con la tibia, la cara distal presenta una forma sigmoidea poco marcada. El tarso lateral es semi-ovalado, la articulacin proximal es en forma de cua, para articular con el tibiotarso. La articulacin distal es ligeramente cncava y articula con los metatarsos I-III. La cara medial del tarso se articula con el tarso medial (Figura 20). Metatarsos. Cuatro huesos delgados y alargados ms un ltimo hueso muy corto. Los metatarsos I y II son aproximadamente de la misma longitud: Mientras que los metatarsos
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III y IV aumentan ligeramente en longitud siendo el metatarso IV el de mayor longitud. Por otro lado, el metatarso V es el ms pequeo con respecto a los otros cuatro y articula con el tarsal medial por su regin lateral derecha. El metatarso V se observa solo en su porcin proximal ya que la regin distal se encuentra por debajo de metatarso IV, debido a un desfasamiento durante la fosilizacin. Los metatarsos I, III y IV se encuentran ligeramente arqueados. Mientras que el metatarso II tiene un eje recto. Las articulaciones proximales de los metatarso I-IV son subtriangulares y ligeramente cncavas. Las articulaciones distales son moderadamente convexas (Figura 20). Dgito pedal I-IV. Se observa la primera falange de los dgitos I-IV que son de aproximadamente dos tercios de la longitud de los metatarsos. Siendo la articulacin proximal de estas falanges cncava. Mientras que la distal se muestra ligeramente convexa. El dgito III termina en una segunda falange de aproximadamente la mitad de la longitud de la primera falange de este dgito. La articulacin proximal es convexa, mientras que la distal es cncava (Figura 20).

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Fig.20. Extremidad posterior del ejemplar CT 6156, cf. Pteranodon , pie articulado. La barra representa 4 centmetros.

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Cuadro 2. CT. 6156, cf. Pteranodon, medidas (en mm) de los elementos seos preservados. Estructura Escapula derecha Escapula izquierda Hmero derecho Ulna derecha Ulna izquierda Radio derecho Pteroide derecho Metacarpo IV izquierdo Metacarpo IV derecho Digito IV izquierdo Falange 1 Falange 2 Falange 3 Digito IV derecho Falange 1 Falange 2 Falange 3 Falange 4 Fmur derecho Fmur izquierdo Tibia izquierda Tibia derecha 241 221 171 51 239 265 111 152 31 17 8 22 25 21 11 5 4 18 21 19 18 17 7 25 23 68 Incompleto Incompleto Incompleto Incompleto Incompleto Incompleto Incompleto 200 195 87 40 12 24 12 6 39 Incompleto Incompleto Longitud 72 9 125 150 85 139 91 246 9 Ancho proximal 23 24 16 21 Ancho Medio 41 15 89 22 22 9 4 30 41 Ancho Distal 20 37 ngulo de curvatura Observaciones Incompleto Incompleto Incompleto Incompleto Incompleto Incompleto Incompleto Completo Incompleto

Incompleto

Incompleto

45

Tarso medial Tarsal lateral Metatarso I Metatarso II Metatarso III Metatarso IV Metatarso V Digito del pie I Falange 1 Digito del pie II Falange 1 Digito del pie III Falange 1 Digito del pie III Falange 1 Falange II Digito del pie IV Falange 1

15 20 66 68 75 82 10

12 10 10 10 -

20 15 8 7 8 6 8

10 9 9 7 -

Completo Completo Completo Completo Completo Completo Completo

56

11

Incompleto

68

10

10

Completo

58

10

Completo

58 28

10 7

8 5

7 8

Completo Completo

60

Completo

COMENTARIOS Las paredes delgadas del hueso y caractersticas nicas, tales como el hueso pteroides y el ala formada por un nico dedo, sugiere que el ejemplar CT 6156 es un pterosaurio. Por otra parte, pertenece a Pterodactyloidea debido a la ausencia del quinto dgito pedal y la presencia de alas alargadas caractersticas de este suborden (Wellnhofer y Sibbick, 2003; Wellnhofer 1978).
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La cresta deltopectoral del hmero en forma de hacha, el metacarpo IV considerablemente ms largo que el antebrazo, el fmur un poco ms largo que el hmero, la disminucin del metatarso V y ausencia de la falange en el dgito V del pie que presenta este ejemplar indican que pertenece a la familia Pteranodontidae (Wellnhofer, 1978). Por otra parte, no existen elementos suficientes para saber si se trata de un ejemplar maduro o inmaduro. Ninguno de los criterios utilizados para identificar adultos y subadultos de Pteranodon se pueden observar en el ejemplar CT 6156 como son: fusin de huesos, grado de osificacin de las epfisis de los huesos de las extremidades y la textura de los ejes de las extremidades (Bennet, 1993). Las caractersticas de algunos elementos del ejemplar CT 6156 coinciden con las descritas para los gneros Pteranodon, Nyctosaurus y Santanadactylus. El hmero coincide con la morfologa de Pteranodon longiceps ya que la base de la cresta deltopectoral es alargada, su extremo distal tiene una superficie plana y el eje del hmero aumenta en dimetro de la base de la cresta deltopectoral hasta el extremo distal. (Bennet 1994; 2001). En contraste, la cresta dectopectoral de los pterosaurios ms primitivos, como los ranforrincos, tienen la base corta paralela al eje longitudinal del hmero y el extremo distal de la cresta es redondeado (Bennet, 2001). Por otro lado, el hmero de Nyctosaurus presenta tambin similitud con el del ejemplar CT 6156 en que exhibe una forma de hacha, en la que la cresta deltopectoral o proceso deltoides presenta una forma subrectangular (Frey, et al., 2005). Sin embargo, se descarta la posibilidad de que se trate de Nyctosaurus debido a que en ste ltimo el dgito IV slo presenta 3 falanges (Bennet, 2001; Frey et al., 2005), y no cuatro falanges como en CT 6156 condicin que concuerda ms con el gnero Pteranodon.

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Cuadro 3. Medidas (en mm) del metacarpo IV y falanges 1-4 del dgito IV. Pteranodon longiceps, Pteranodon sternbergi, Nyctosaurus gracilis Tomadas de Bennet (1994; 2001) y Wellnhofer (1978) y el ejemplar CT 6156.

Ejemplar

Elemento Mc IV. Wp 1 Wp2 Wp3 Wp4 (incompleto) Mt IV Wp 1 Wp 2 Wp 3 Wp 4 Wp 1 Wp 2 Wp 3 Mc IV Wp 1 Wp 2

Longitud 246 241 221 171 57 549 577 456 309 154 377 318 235 224 283 211

Tlaya CT 6156

Pteranodon longiceps BMNH 2959

Pteranodon sternbergi ROM 26104 Nyctosaurus gracilis Nr 1178

El hmero del ejemplar CT 6156 coincide con la morfologa del hmero de Santanadactylus araripensis en la presencia de una cresta deltopectoral plana en la superficie dorsal. Aunque difiere en que este es aproximadamente solo el 25% del total de la difisis del hmero y en el ejemplar CT 6156 la cresta deltopectoral representa aproximadamente el 33% del total de la difisis del hmero (Figura 21).

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Fig. 20. Comparacin del hmero en distintas especies de pterodactylos. La barra representa 3 cm (modificada de Bennet 2001; Frey et al. 2005; Veldmeijer 2002).

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Cuadro 4. Medidas (en mm) del hmero del ejemplar CT 6156, Pteranodon longiceps, Pteranodon sternbergi, Nyctosaurus gracilis, Santanadactylus araripensis. Tomadas de Bennet (1994; 2001), Veldmeijer (2002) y Wellnhofer (1978).

Hmero ID 6156 (incompleto) Pteranodon longiceps Pteranodon sternbergi Nyctosaurus gracilis Santanadactylus araripensis (incompleto)

Longitud 125 134 260 87 138

En los pterodctilos el pie es similar en muchos aspectos; Tiene cuatro metatarsos muy aplanados falanges cortas y un pequeo metatarso V. Los metatarsos de CT 6156 coinciden con estas caractersticas. Pterodactylus tiene una falange corta en el dgito V que en el ejemplar CT 6156, no se observa. Por otro lado el metatarso V de Quetzalcoatlus es similar al de Pteranodon en morfologa, excepto que parece ser ms robusto (Bennet, 2001) en el caso del ejemplar CT 6156 el metatarso V es muy similar en morfologa y robustez al metatarso V de Pteranodon. En el ejemplar CT 6156 los metatarsos I y II son aproximadamente de la misma longitud. Los metatarsos III y IV aumentan ligeramente en longitud siendo el metatarso IV el de mayor longitud, situacin que difiere a Pteranodon ya que en ste los metatarsos aumentan en longitud progresivamente del I-IV siendo el metatarso I el ms corto y el metatarso 4 el ms largo (Bennet, 2001). Para Nyctosaurus las caractersticas del pie son poco conocidas (Bennet 2001). No se encontraron similitudes entre los metatarsos I-IV de CT 6156 con los gneros Germanodactylus, Pterodactylus y Ctenochasma. En Germanodactylus los metatarsos I y
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II son de la misma longitud, y los metatarso III y IV son progresivamente ms cortos, condicin que coincide con la de Pterodactylus antiquus. Por otro lado, en pterosaurios como Ctenochasma elegans los metatarsos I a IV son aproximadamente de la misma longitud (Bennet, 2006). Los caracteres como son cresta deltopectoral del hmero en la caracterstica forma de hacha, , el metacarpo IV considerablemente ms largo que el antebrazo , el fmur ms largo que el hmero, la disminucin en el metacarpo V y la ausencia de falanges en el dgito V (Wellnhofer, 1978) indican que el ejemplar CT 6156 pertenece a la familia Pteranodontidae. La morfologa del hmero, el metacarpo IV y el nmero de falanges en el dgito 4 que coinciden con las descritas para el gnero Pteranodon, permiten conferir el ejemplar CT 6156 a ste gnero. Por otro lado las diferencias en, la morfologa de los tarsos, la proporcin y tamao de los metatarsos y la proporcin de la cresta deltopectoral con respecto a la difisis del hmero que presenta el ejemplar CT 6156 con las especies descritas para el gnero, sugieren que se trata de una especie distinta a Pteranodon longiceps y Pteranodon sternbergi, es decir una especie no descrita para este gnero.

Gnero cf. Pteranodon Marsh, 1876

Material referido: Ejemplar CT 6660. Extremidad anterior izquierda articulada (Dgitos IIII y metacarpos I-IV), preservada en vista lateral. Localidad: Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla. Estrato: Miembro Medio Formacin Tlaya. Edad: Aptiana-Cenomaniana (Cretcico Temprano).
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Figura. 22. Ubicacin de material CT 6660 dentro la anatoma general de pterosaurio.

Descripcin El ejemplar muestra los metacarpales I-IV y Dgitos I-II aplanados lateralmente. El material se encuentra articulado y algunos fragmentos de hueso faltantes estn representados por impresiones en la roca (Figuras 22 ,23 y 24; Cuadro 5).

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Fig.23. Extremidad anterior izquierda del ejemplar CT 6660, cf. Pteranodon.

Metacarpos. Los cuatro metacarpales se encuentran incompletos y desfasados de tal manera que nicamente se observan los cndilos de la articulacin distal y una zona del cuerpo de los metacarpos. El metacarpo I es semejante en anchura distal al metacarpo II. La zona distal presenta dos cndilos separados por una fvea en donde articula con el dgito I. El metacarpo II es aproximadamente un tercio del grosor del metacarpo III y se encuentra por encima de este. El cndilo articular es cncavo por la zona media, por donde
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articula con el dgito II (Figura 23). El metacarpo III se encuentra por debajo del metacarpo I y en medio de los metacarpos II y IV. El extremo distal, es decir la regin del cndilo que articula con el dgito III, es ms ancha en comparacin con los dems metacarpos y presenta una superficie distal convexa que articula por su parte media con el dgito III. Con respecto a los metacarpos IV se encuentra desfasado hasta la zona del dgito I y por debajo del metacarpo III. El cndilo de articulacin distal en el metacarpo IV presenta una superficie ligeramente cncava (Figura 23 y 24). Falanges de los dgitos I-III. La frmula de las falanges de la mano es 2.3.4.4.0. Se observan los dgitos I-III completos, siendo el dgito III el ms largo y el dgito I el ms corto. Las falanges nounguales de los dgitos I-II y las falanges primera y tercera del dgito III poseen casi la misma longitud, pero la segunda falange del dgito III es bastante ms corta con respecto a las dems. La cara articular proximal de la falange noungual del dgitos I presenta un cndilo en la zona media que articula con el metacarpo I, mientras que la articulacin distal presenta una forma ovalada que articula con el ungual. La falange del dgito I se adelgaza de la parte proximal a la distal. Mientras que la falange 1 del dgito II es casi igual de ancha tanto en la zona proximal como distal. Se observa una forma semicircular en la regin proximal que articula con el metacarpo II. La regin distal se observa casi plana en la superficie articular por donde articula con la falange 2 de este mismo dgito. La segunda falange del dgito II presenta una regin articular proximal plana por donde articula con la falange 1 hacia la zona distal. La regin distal tiene una forma circular que articula con el ungual. En este ejemplar el metacarpo II se encuentra desfasado de tal manera que la superficie articular distal de este no est en contacto con la superficie articular proximal del dgito II.

54

La base de la primera falange del dgito III tiene una cara cncava subtriangular. Las articulaciones entre las falanges penltima y unguales son ginglimoides (articulaciones sinoviales), y las otras articulaciones interfalngicas presentan forma de montura a dbilmente ginglimoide, excepto en el caso de la articulacin entre las falanges segunda y tercera del dgito III, que es una articulacin ginglimoide de forma atpica. La primera falange del dgito III tiene un gran tubrculo ventral dirigido hacia el extremo proximal. Las falanges unguales de los dgitos I-III estn moderadamente comprimidas, y tienen grandes tubrculos flexores, en especial el ungual del dgito I, as como surcos poco profundos a ambos lados (Figura 24).

Fig. 24. Acercamiento de la mano del ejemplar CT 6660, Pterodactyloidea. Se muestra el detalle de los metacarpales I-IV y dgitos 1-3 completos.

Cuadro 5. Medias (mm) de los elementos seos del miembro anterior (CT 6660). Ancho proximal 5 Ancho medio Ancho distal ngulo de curvatura -

Estructura

Longitud

Observaciones

Metacarpo IV

153

Incompleto

Metacarpo III

178

17

15

Incompleto

55

Metacarpo II

167

Incompleto

Metacarpo I

190

Incompleto

Dgito I

Falange 1

26

Completa

Falange 2 Ungual

27

10

139

Incompleta

Dgito II

Falange 1

22 17

10 8

5 4

8 6

Completa

Falange 2

Completa

Falange 3 Ungual

20

10

147

Completa

Dgito III

Falange 1

29

11

Completo

Falange 2

10

Completa

Falange 3

15 24

8 6

2 4

4 2

Completa Completa

Falange 4 Ungual

141

COMENTARIOS El ejemplar CT 6660 que corresponde a un fragmento articulado de la extremidad anterior izquierda, fue asignado al Orden Pterosauria, ya que sus huesos huecos cumplen con la frmula de las falanges de la mano 2.3.4.4.0. Este ejemplar tambin es un miembro del suborden Pterodactyloidea ya que los metacarpos son bastante largos (Wellnhofer, 1978).

56

Es necesario mencionar que el gran tubrculo ventral dirigido hacia el extremo proximal que presenta la primera falange del dgito III (Figuras 24 y 25) es una caracterstica que slo se presenta en los gneros Pteranodon y Pterodactylus (Bennet, 2001). Debido a que estos gneros pertenecen a dos familias diferentes Pteranodontidae y Pterodactylidae respectivamente, esta caracterstica debi ser un carcter que evolucion de manera independiente en ambos grupos.

Fig. 25. Comparacin del tubrculo ventral del dgito 3 en distintos gneros de pterosaurios. En un crculo rojo se seala el tubrculo ventral del dgito 3. La barra representa 1 cm (modificado de Wellhnofer, 1978).

La morfologa de los metacarpos del ejemplar CT 6660, es diferente a cualquiera de las familias y gneros descritos incluyendo a Pteranodon y Pterodactylus. Por otro lado la morfologa de los dgitos I-III son muy similares entre las familias de Pterodactyloidea, por lo que segn Bennet (2001) y Wellnhofer (1978) no resultan diagnsticos a niveles superiores a orden.
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Sin embargo debido a la semejanza morfolgica del tubrculo de la falange 1 y del dgito III y los dgitos I-III entre el ejemplar CT 6660 y la descrita para el gnero Pteranodon, as como la coincidencia en edad y estrato del ejemplar CT 6660 y los ejemplares CT 5340 y CT6156 se confiere este material a Pteranodon sp.

DISCUSIN En el material de la Cantera Tlaya se conservaron nicamente elementos poscraneales, los cuales no son diagnstico a nivel especfico (Bennet 2001), es por ello que solo se logr identificar a nivel de gnero. Al comparar los elementos de los ejemplares CT 6660, CT 6156 y CT 5340, se identifican similitudes entre ellos, tanto en la morfologa como en el tamao (Figuras 13,18, 23; Cuadros 1, 2 y 5), as mismo presentan semejanzas entre estos y los elementos poscraneales descritos para el gnero Pteranodon (Bennet 1994; 2001 y Wellnhofer 1978), lo cual permite asignar este material a Pteranodon. Por otro lado, al comparar el ejemplar CT 6660 con Pteranodon salta a la vista una marcada diferencia, la longitud de los metacarpos I-III que en este ejemplar son bastante largos, se extienden ms de la mitad del metacarpo IV, situacin que difiere de lo descrito para Pteranodon. Esta caracterstica resulta un estado ancestral para el Orden Pterosauria (Wellnhofer y Sibbick, 2003). Aunque la presencia de un gran tubrculo ventral en la falange 1 del dgito III, es un carcter que comparte el ejemplar CT 6660 con los gneros Pteranodon (Cretcico) y Pterodactylus (Jursico). La morfologa de los dgitos I-III presente en el ejemplar CT 6660 es consisten con la del ejemplar CT 5340 y con la descrita para Pteranodon. Por lo anterior es que se decidi conferir el material CT 6660 al gnero Pteranodon.

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Con esto se confirma la presencia del gnero Pteranodon para la Cantera Tlaya. Al menos se puede hablar de la existencia de dos gneros de pterosaurios en la Cantera Tlaya, Pteranodon y Nyctosaurus (Cabral y Applagate, 1993). El material, descrito en este trabajo presenta afinidad morfolgica con los gneros de Amrica del Norte. Durante el Cretcico, la cantera Tlaya se ubica entre Amrica del Norte y Sur Amrica, lo cual deja ver una relacin de tipo geogrfica entre los gneros Cretcicos de pterosaurios de Norte, Centro y Sur Amrica. Por otro lado con el registro del gnero Pteranodon en la cantera Tlaya (CT 6660, CT 6156 y CT 5340) se extiende el alcance temporal de los registros para este gnero del Cretcico Tardo, Coniaciano-Campaniano hasta el Cretcico Temprano, Aptiano-

Cenomaniano. Con este registro se propone que Pteranodon es ms antiguo de lo que se haba registrado y que en la Cantera Tlaya se encuentra la evidencia ms austral del gnero en Amrica (Cabral y Applegate, 1993).

CONCLUSIONES En la Cantera Tlaya se identifican dos formas de reptiles voladores el gnero Pteranodon (CT 6660, CT 5340 y CT 6156) y Nyctosaurus (Cabral y Applegate, 1993). Estas determinaciones resultan interesantes, debido a que con la presencia del gnero Pteranodon en esta cantera se ampla el rango temporal del gnero de Cretcico Tardo a Cretcico Temprano, y la distribucin geogrfica del grupo al sur de Amrica del Norte. Lo anterior contribuye a completar la historia paleobiogeogrfica del grupo, as como su alcance temporal. Adems se acenta la importancia de la Cantera Tlaya como largerstatte y rea de alta diversidad.

59

BIBLIOGRAFA Alencster, G. 1973 Una nueva especie de Toucasia en el Albiano de Oaxaca. Paleontologa Mexicana, 36: 3-18. Alvarado-Ortega, J., E. Martnez- Hernndez y L. Garibay-Romero. 2008. Cantera San Jos de Gracia, Molcaxac, Puebla, una nueva localidad fosilfera de Puebla. Resumen del XI Congreso de Paleontologa. pg. 80. Alvarado-Ortega, J. 1998. Descripcin preliminar de un Gnero Nuevo Ichthyodectiforme (Neopterygii: Teleosti) de la Cantera de Tlaya (Cretcico Temprano), en Tepexi de Rodrguez, Puebla, Mxico. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico D.F. 50 pp. Andres B. y J. Chiang. 2006. A new species of Istiodactylus (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of Liaoning, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1):70-78 pp. Andres B. y J. Chiang. 2008. A new pterosaur from the Liaoning province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Paleontology, 51(2): 453469 pp. Applegate, S. P. 1987. A preliminary study of the Tlaya Quarry near Tepexi de Rodrguez, Puebla. Society Mexican Paleontology Review, 1: 40-54. Applegate, S. P., L. Espinosa-Arrubarrena, e I. Ferrusqua-Villafranca. 2000. First Paleogene selachifauna of the middle American-Caribbean Antillean region, La Mesa de Copoya, west-central Chiapas, Mexico Geologic setting. Revista Mexicana de Ciencias Geolgicas.17:1-23. Applegate, S. P., L. Espinosa-Arrubarrena, J. Alvarado-Ortega y M. Bennami. 2006. Recent investigations in the Tlaya Quarry. Pgs 275-308 en (Vega, F. J., T.
60

Nyborg, M. C. Perrilliat, M. Montellano-Ballesteros, S. R. S. Cevallos-Ferriz y S. A. Quiroz-Barroso eds.) Studies on Mexican Paleontology. Springer. Holanda. Benammi, M., J. Alvarado Ortega y J. Urrutia-Fucugauch. 2006. Magnetostratigraphy of the lower Cretaceous strata in Tlaya Quarry, Tepexi de Rodriguez, State of Puebla, Mexico. Earth Planets Space, 58, 12951302 pp. Bennett S. C. 1993. The Ontogeny of Pteranodon and other Pterosaurs Paleobiology, 19(1): 92-106. Bennet, S. C. 1994.Taxonomy and Systematics of the Late Cretaceous Pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occasional papers of the Natural History Museum The University of Kansas, 169:1-70. Bennet, S. C. 2001. The Osteology and Funtional Morphology of the Late Cretaceous Pterosaurs Pteranodon. Paleontographica, Abeteilung A, 260:1-153. Bennet, S. C. 2006. Juvenile Specimens of the Pterosaur Germanodactylus cristatus, with a Review of the Genus. Journal of Vertebrate Paleontology, 26(4): 872-878. Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology. Blackwell. Nueva York. 445 pp. Cabral, M. P. y Applegate S. P. 1993. Primer reporte del registro ms austral de Pterosauros (Archosauria: Pterodactyloidea) del Cretcico de Norteamrica. Libro de resmenes del IV Congreso Nacional de Paleontologa. Sociedad Mexicana de Paleontologa. Mxico D.F. Pg. 24. Cant-Chapa, A. 1987. Las amonitas del Albiano Superior de Tepexi de Rodrguez, Puebla. Revista de la Sociedad Mexicana de Paleontologa, 1: 159-160. Carbot, G. y J. Avendao. 2002. Los dinosaurios de Chiapas. Revista de la Universidad Autnoma de Chiapas (UNACH), julio-diciembre: 99-107.

61

Clark, J. M., J. A. Hopson, R. R. Hrnandez, D. E. Fastovsky y M. Montellano-Ballesteros. 1998. Foot posture in a primitive pterosaur. Nature, 391: 886-889. Espinosa-Arrubarrena, L. y S. P. Applegate. 1996. A paleoecological model of the vertebrate bearing beds in the Tlaya Quarries, near Tepexi de Rodrguez, Puebla, Mxico. Pgs. 539-550 en (Arratia G. y G. Viohl eds.) Mesozoic Fishes Systematics and Paleoecology: Proceedings of the international meeting. Eichstatt. Fletcher, L. y W. Salisbury. 2010. New pterosaur fossils from the Early Cretaceous (Albian) of Queensland, Australia. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6): 1747-1759. Frey, E., M. C. Buchy, W. Stinnesbeck, A. Gonzlez y A. di Stefano. 2005. Muzqizopteryx coahuilensis n.g., n.sp., a nyctosaurid pterosaur with soft tissue preservation from the Coniacian (Late Cretaceous) of northeast Mexico (Coahuila). Oryctos, 6: 4767. Gale, A., W. Kennedy, J. Burnett, M. Caron, y B. Kidd. 1996). The Late Albian to Early Cenomanian succession at the Mont Risounear Rosans (Drome, SE France): an integrated study (ammonites, inoceramids, planktonic foraminifera, nannofossils, oxygen and carbon isotopes), Cretaceous Res., 17: 515606. Hanson, M. (compilador). 2009. The Pterosaur Species List. Ed. 3. 31 pp. Kashiyama Y., D.E. Fastovsky, S. Rutherford, J. King y M. Montellano-Ballesteros. 2003. Genesis of a locality of exceptional fossil preservation: paleoenvironments of Tepexi de Rodrguez (mid-Cretaceous, Puebla, Mexico). Cretaceous Research, 24(4): 407-431. Kellner, W. A. 2003. Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group, pp. 105137. In: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M. (eds), Evolution and
62

Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publication 217 pp. Kellner W. A. 2010. Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. Annals of the Brazilian Academy of Sciences. 82(4): 1063-1084. Jouve, S. 2004. Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the Latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea. Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3):542-554. Lawson, D. 1975. Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the largest flying creature. Science, 187: 947-948. Maisey J. G. 1991. Santana fossils: an Illustrated Atlas.T.F.H. Publications, inc. Ciudad Neptuno, Nueva Jersy. Pgs. 98-105. Malpica-Cruz, V. M., J. Pantoja-Alor y G. Galguera- Rosas. 1989. Microfacies de la Cantera Tlaya, Puebla, Mxico. Memorias del Simposio sobre Geologa Regional de Mxico. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Instituto de Geologa. Mxico D.F. Pgs. 53-56. Martill, D. 1989. A new Solnhofen in Mxico. Geology Today. Enero-Feb. Pgs. 25-28. Mateer, N. 1976. A statistical study of the genus Pterodactylus. Bulletin of the geological Institutions of the University of Uppsala, 6 (2): 97-105. Miller, W. 1971a. The taxonomy of the Pteranodon Species From Kansas. Transactions Kansas Academy Science, 74(1): 1-19. Miller, W. 1971b. A Skull of Pteranodon (Longicepia) longiceps Marsh Associated Whit Wing and Body Bones. Transactions Kansas Academy Science, 74(1): 20-33.

63

Pantoja- Alor, J. 1992. Geologa y Paleoambientes de la Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Estado de Puebla. Revista del Instituto de Geologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 2: 112-131. Reynoso- Rosales V. H., M. P. Cabral y J. M. Clark. 2000. The Reptiles of the Tlayua Formation en (Espinosa-Arrubarrena, L., M. Montellano-Ballesteros y S. P. Applegate, (coordinators.): Paleontological highlights of the Mixteca Poblana in Central Mexico. Field Guide, 60th Annual Meeting of Society of Vertebrate Paleontology. Universidad Nacional Autnoma de Mxico y Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Avances en Investigacin, Publicacin especial. Pgs.106-110. Reynoso-Rosales, V. H.1998. Acatlntida y el Origen Insular de la Fauna Terrestre de Tlaya en (CarranzaCastaeda, O. y D. CrdobaMndez, eds.), Avances en Investigacin: Paleontologa de Vertebrados. Instituto de Investigaciones en Ciencias de la Tierra Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Publicacin especial, 1: 411. Rodriguez de la Rosa, R. A y S. R. S Cevallos-Ferriz. 1998. Vertebrates of the Pelillal Locality (Campanian, Cerro del Pueblo Formation), Southeastern Coahuila, Mxico Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4): 751-764. Rodriguez de la Rosa, R. A. 2003. Pterosaur tracks from the latest Campanian Cerro del Pueblo Formation of southeastern Coahuila, Mexico en (Buffetaut, E. y J. M. Mazin eds) Evolution and palaeobiology of pterosaurs. Geological Society of Special Publications, 217:275-282. Rodrguez de la Rosa, R. A. y F. J. Aranda-Manteca .2000. Nuevos hallazgos de vertebrados de la Formacin El Gallo (Campaniano Tardo) del Estado de Baja
64

London,

California. Resmenes del VI Congreso Nacional de Paleontologa y I Simposio Geolgico. Rodriguez de la Rosa, R. A., M.C. Aguilln-Martnez, J. Lpez-Espinosa y D.A. Eberth. 2004. The Fossil Record of Vertebrate Tracks in Mxico. Ichnos, 11: 27-37. Seibertz, E. y B. E. Buitron.1987. Paleontologa y estratigrafa de los Nehoibolites del Albiano de Tepexi de Rodrguez, estado de puebla (Cretcico Medio, Mxico) Revista de la Sociedad Mexicana de Paleontologa, 1: 285-299. Servicio Geolgico Mexicano (SGM). 2006. Carta Geolgica-Minera Molcaxac E14-B64, Pue., Esc. 1:50,000 SG Mexicano - portal.sgm.gob.mx. Stinnesbeck, W., C. Ifrim, H. Schmidt, A. Rindfleisch, M.-C. Buchy, E. Frey, A.H. Gonzlez- Gonzlez, F.J. VEGA, H. Porras-Muzquiz, L. Cavin, G. Keller, y K.T. Smith. 2005. A new lithographic limestone deposit in the Upper Cretaceous (Coniacian) Austin Group at El Rosario, county of Muzquiz, state of Coahuila, northeastern Mexico. Revista Mexicana de Ciencias Geolgicas. Toombs H. A. y A. E. Rixon. 1959. The use of acids in the preparation of the vertebrate fossils. Curator, Nueva York, 2: 304-312. Unwin, D. M. 2003.On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs en (Buffetaut, E. y J. M. Mazin eds) Evolution and palaeobiology of pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications, 217: 139-190. Unwin, D. M. 2006. Pterosaurs From Deep Time. Pearson Education. Nueva York. 347pp. Veldmeijer, J. 2002. Pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil in the Stuttgart Collection. Stuttgarter Beitrge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Palontologie), 327: 1-27.

65

Waller, R.R. 1980. A rust removal method for mineral specimens. Mimeralogical Record, 11: 109-110. Wellnhofer, P. 1978. Pterosauria. Encyclopedia of Paleoherpetology, 19: 1-82. Wellnhofer, P. y J. Sibbick. 2003. Historia Ilustrada de los Pterosaurios. Susaeta, Ediciones, S.A. Barcelona.192 pp.

66