Captulo XL

Fisiologa de los espermatozoides bovinos

Oscar Vera Muoz, MSc

INTRODUCCIN
En la actualidad en Venezuela la ganadera de doble propsito se ha difundido de manera amplia en una gran cantidad de explotaciones ganaderas (Gonzlez-Stagnaro, 1998). El tipo de ganado doble propsito que se explota en Venezuela es el mestizo lechero originado por el cruce no planificado de razas nativas (criollas o cebunas), con razas europeas especializadas, por lo general Holstein o Pardo Suizo. Si bien es cierto que su adaptabilidad a las regiones hmedas o secas tropicales del pas est comprobada, su nivel productivo de leche se espera que pueda mejorar (Planas et al., 1979; Capriles, 1982). El desarrollo de la ganadera de doble propsito avanza rpidamente y tiene amplios objetivos cuya finalidad es el incremento de la produccin ganadera, la rentabilidad y la sostenibilidad de esta prometedora ganadera. Para el desarrollo de esta ganadera se necesita semen de reproductores de alto valor gentico (Vera y Muoz, 2002). Para evitar problemas de sub-fertilidad e infertilidad que puedan retrasar un programa de produccin, adems del mejoramiento gentico de un rebao, es de suma importancia la evaluacin seminal de los toros seleccionados como reproductores de esta importante ganadera. Existen muchos factores que pueden afectar la calidad del semen de esos reproductores como son los factores ambientales, estado nutricional, condiciones sanitarias, manejo, edad, genotipo, frecuencia de recoleccin de semen, control sanitario y reproductivo de los animales. Cuando se evala semen, se estudia la calidad seminal, que est determinada por la comparacin de los parmetros obtenidos al evaluar el semen de un toro con los valores que son considerados como normales para un toro reproductor adulto. Los valores normales o estndares del semen fresco se han establecido por el estudio, a lo largo de muchos aos, de un nmero de eyaculados del orden de cientos de miles. Se ha comprobado que esos valores normales estn relacionados con su capacidad fecundante. Esos datos son indispensables para los Centros de Inseminacin Artificial (IA) y los laboratorios de investigacin en Reproduccin Animal. El macho en monta natural significa ms o menos la mitad del rebao pero aplicando la IA constituyen una parte muy significativa en muchos rebaos, de ah la importancia de selec-

496 / Oscar Vera Muoz cionar los machos superiores no slo por su valor gentico y buena libido sino tambin por mostrar semen de elevada calidad y fertilidad (Vera, 2001). Para la correcta comprensin y ejecucin de los mtodos de evaluacin de la calidad del semen de bovino y del manejo del mismo se requiere un personal entrenado y con los conocimientos bsicos y actualizados de la fisiologa del espermatozoide bovino, de acuerdo con los avances biotecnolgicos para facilitar el xito de las temporadas de servicio, de los programas de Fecundacin in vitro y de produccin de embriones bovinos. Para comprender la fisiologa del espermatozoide es necesario conocer su morfologa tanto microscpica como ultraestructural, porque de estas caractersticas depender su capacidad frtil.

MORFOLOGA MICROSCPICA Y ULTRAESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE

Los espermatozoides maduros son clulas alargadas consistentes de una cabeza aplanada portadora del ncleo y una cola que contiene el aparato necesario para la movilidad celular. La clula espermtica est cubierta en su totalidad por la membrana plasmtica. El extremo anterior del ncleo espermtico est cubierto por el acrosoma, un delgado saco membranoso de doble capa estrechamente adherido al ncleo durante las ltimas etapas de la formacin del espermatozoide en el testculo. Esta estructura en forma de casquete, contiene varias enzimas hidrolticas incluyendo proacrosina, hialuronidasa, esterasas y cidohidrolasa, que participan en el proceso de fecundacin. Un cuello une la cabeza del espermatozoide con la cola (flagelo), la cual se subdivide en los segmentos medio, principal y caudal (Garner y Hafez, 1996). La cabeza del espermatozoide contiene cromatina muy compacta. La cromatina condensada consiste en un complejo formado por ADN y una clase especial de protenas bsicas llamadas protaminas espermticas. El contenido de ADN nuclear es haploide, dicho ncleo posee la mitad de cromosomas que el ncleo de las clulas somticas de la misma especie (Garner y Hafez, 1996). La cola espermtica est formada por el cuello y los segmentos medio, principal y caudal. La regin de la cola comprendida entre el cuello y el anillo citoplasmtico es el segmento medio. El centro de este segmento medio, junto con toda la longitud de la cola, constituye el axonema. Este se compone de nueve pares de microtbulos dispuestos radialmente alrededor de los filamentos centrales (Figura 1). El axonema y las fibras densas que lo rodean estn cubiertos perifricamente por numerosas mitocondrias dispuestas en un patrn helicoidal (vaina mitocondrial) (Garner y Hafez, 1996). Si analizamos la anatoma y estructura de los espermatozoides, se observa que la diferenciacin ha diseado una clula haploide, con cabeza, pieza media y flagelo, que responden eficientemente a las distintas funciones que deber cumplir esta clula para ser frtil. En primer lugar, posee un complejo sistema energtico representado por la pieza media, en donde estn las mitocondrias, en un arreglo ptimo para generar energa y posee un flagelo que promueve ondas de movimiento que le confiere a esta clula movilidad muy eficiente, para asegurar el transporte a distancia. Adems, el espermatozoide tiene una cabeza en donde se encuentra el precioso patrimonio gentico, que son los cromosomas en su mxima condensacin, es decir deshidratados,

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como para reducir peso. Este es un diseo anatmico funcional altamente eficiente y el metabolismo espermtico se adapta perfectamente a las exigencias del espermatozoide segn el momento.

EL TESTCULO
El testculo tiene dos funciones fundamentales, la produccin de espermatozoides o espermatognesis y la sntesis y secrecin de las hormonas sexuales o esteroidognesis. Estos procesos tienen lugar en compartimentos separados, los cuales son morfolgica y fisiolgicamente distintos. Ellos son los tbulos seminferos y el tejido intersticial, localizado entre los tbulos. La espermatognesis tiene lugar en el compartimiento tubular que representa alrededor del 60 a 80% del volumen total del testculo. El compartimiento tubular contiene las clulas germinales y dos difeFigura 1. Ultraestructura del espermatozoide bovino rentes tipos de clulas somticas, las peritubulares y las clulas de Sertoli. Estas clulas estn localizadas en la membrana basal y se extienden hacia el lumen de los tbulos seminferos; ellas representan entre el 35 y 40% del volumen del epitelio germinal y coordinan la espermatognesis topogrfica y funcionalmente. Aunque anatmicamente separados, ambos compartimentos estn ntimamente conectados a travs de mensajes qumicos, en una comunicacin bidireccional fundamental, lo que asegura la normal produccin de espermatozoides, por lo tanto existe una regulacin endocrina en la que participan hipotlamo e hipfisis, como reguladores neuroendocrinos. Actualmente existen evidencias que factores locales producidos en el testculo son tambin importantes para la regulacin testicular, adquiriendo as el testculo un grado de autonoma, que lo hace muy eficiente en la produccin de espermatozoides (Weinbauer et al., 1997). En el compartimiento intersticial son fundamentales las clulas de Leydig, que secretan la hormona predominante, la testosterona (Teerds et al., 1994). En este compartimiento se encuentran tambin macrfagos, los cuales se ha postulado que regulan a las clulas de Leydig, en particular la proliferacin, diferenciacin y produccin de esteroides, a travs de variados factores, entre ellos las citocinas (Ghinea y Milgron, 1995).

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CAMBIOS FUNCIONALES DEL ESPERMATOZOIDE EN EL EPIDDIMO

Adquisicin del movimiento en progresin lineal Los espermatozoides liberados del epitelio de los tbulos seminferos pasan a los tbulos de la rete testis y luego a los tbulos eferentes que desembocan en la cabeza del epiddimo y se continan en el cuerpo y cola del epiddimo. El epitelio del epiddimo es pseudoestratificado y contiene clulas principales y basales, adems de una poblacin de linfocitos residentes. Estas clulas son secretoras pero a la vez reabsorben, lo que permite que regulen las caractersticas de un microambiente, en el cual los espermatozoides pueden permanecer viables hasta 2 semanas. En la mayora de los mamferos al salir del testculo y en la cabeza anterior del epiddimo, los espermatozoides son inmviles. Ellos comienzan a tener un movimiento oscilatorio en la cabeza del epiddimo y la movilidad progresiva la adquieren en la regin caudal del epiddimo (Dacheux y Dacheux, 2001). La movilidad espermtica depende de factores endgenos y exgenos. La aparicin de la movilidad est asociada al aumento intracelular de AMP cclico y de protenas-kinasas dependientes de AMP cclico y a la disminucin de Ca y de calmodulina. La movilidad progresiva est asociada al aumento de la carnitina intracelular en los espermatozoides. No se conocen exactamente los factores que disparan la movilidad pero se sabe que son de origen epididimario y que podran hacer intervenir fosforilaciones de protenas dependientes de AMP cclico, por tanto del sistema adenilato ciclasa (Dacheux y Dacheux, 2001). La movilidad espermtica es un factor considerado actualmente de gran importancia en la biologa de la reproduccin y la calidad del mismo ha sido relacionada a la fertilidad en humanos (Dredsner y Katz, 1981; Vera et al., 1998) y en otras especies animales (Suarez et al., 1984). Adquisicin de la capacidad para fijarse a la zona pelcida El espermatozoide adquiere la capacidad de unirse a la zona pelucida (ZP) en su pasaje a travs del epiddimo. Estn implicadas estructuras de adhesin entre glicoprotenas de la zona pelcida del ovocito y receptores espermticos que pueden ser enzimas o simples protenas. Esta capacidad es indispensable para la fecundacin. Existen protenas de la membrana del espermatozoide que juegan un rol fundamental en la fijacin del espermatozoide al ovocito, y ellas son presentadas sobre el espermatozoide al final de la espermiognesis en el testculo. Este es el caso de la galactosiltransferasa descrito para el espermatozoide de ratn que reconoce especficamente el residuo N-acetil-glucosamina de una de las glicoprotenas de la zona pelcida, la ZP 3, asegurando as su fijacin. Igual es el caso de la PH 20 en el acure. De alguna manera, para que esa protena espermtica active su capacidad para unirse al ovocito, el espermatozoide debe atravesar el epiddimo y ser expuesto a las secreciones epididimarias para que ese sistema de reconocimiento sea potencialmente funcional. Las secreciones epididimarias contienen, en el caso de la rata, una protena de 32 kD involucrada en la adquisicin de la capacidad de unin a ZP 3, y una de 64 kD en el caso del carnero, las cuales son dependientes de andrgenos (FournierDelpech y Thibault, 1993; Dacheux y Dacheux, 2001). Este mecanismo es actualmente estudiado en bovinos.

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As como la protena de membrana galactosiltransferasa de ratn adquiere su capacidad de unin a ZP 3, ella es protegida por otra protena que le impide funcionar como receptor (lactoglicano y la alfa-lactoalbmina en el caso del ratn) ( Fournier-Delpech y Thibault, 1993). En este caso, el rol del proceso de capacitacin ser retirar esa proteccin para que la galactosiltransferasa pueda funcionar como receptor a ZP 3. Cuando el espermatozoide llega al inicio de la cola del epiddimo adquiere dos capacidades, la capacidad para fecundar y la capacidad para asegurar un desarrollo normal del embrin. Cuando se utilizan espermatozoides extrados del cuerpo del epiddimo para la fecundacin, se observa un retardo en la segmentacin y el desarrollo embrionario puede detenerse.

CAPACITACIN DEL ESPERMATOZOIDE

El espermatozoide de bovinos provenientes de la cola del epiddimo o del eyaculado no pueden expresar su capacidad fecundante sino despus de varias horas en las vas genitales de la hembra. Los cambios que debe sufrir el espermatozoide para adquirir la capacidad para fecundar al ovocito han sido denominados como Capacitacin desde 1951 (Fournier-Delpech y Thibault, 1993). Lugar y ambiente de la capacitacin del espermatozoide in vivo La capacitacin tiene lugar en el tracto genital de la hembra. La capacitacin no es especfica de la especie desde que la capacitacin de una especie puede ser obtenida en el tracto genital de otras hembras que no son de la misma especie (ejemplo: espermatozoide de toro en tracto reproductivo de oveja, del toro en cerda o de rata en ratn hembra). Puesto que durante horas post cpula, los espermatozoides se acumulan en la unin tero-tubrica o en el itsmo tubrico, se ha sugerido que la capacitacin se efecta poco antes de la fecundacin, en el mpula tubrica. En realidad los estudios comparativos realizados en diferentes especies incluyendo al bovino, muestran que los espermatozoides recuperados del tero (e igualmente en la vagina), despus de un breve plazo suficiente, estn capacitados (Fournier-Delpech y Thibault, 1993). In vivo, quien autoriza la capacitacin y modula su retraso de realizacin son los esteroides ovricos que se encuentran en las vas genitales. La capacitacin tiene lugar rpidamente cuando el momento de la ovulacin est prximo, ms lentamente al momento del estro pero no se produce en la fase luteal (vaca y coneja). La capacitacin parece necesaria en todos los mamferos al menos para los espermatozoides del eyaculado, pero ella se puede efectuar rpidamente cuando el plasma seminal ha sido eliminado. Duracin del proceso de capacitacin en el toro in vivo o in vitro (horas)
Capacitacin de espermatozoides del eyaculado in vivo (tracto reproductivo de la hembra) 8-10 horas Capacitacin de espermatozoides del epiddimo in vitro ? Capacitacin de espermatozoides del eyaculado in vitro 4-6 horas

500 / Oscar Vera Muoz Se postula que existe una seleccin de los espermatozoides a lo largo del tracto genital de la hembra para que experimenten capacitacin; as los que llegan al mpula como se ha observado, todos estn capacitados, en todo caso in vitro se utilizan altas concentraciones de espermatozoides para obtener una buena tasa de fecundacin (entre 1 milln hasta 1 x 10' espermatozoides/ml). En qu consiste la Capacitacin? Se ha demostrado que el plasma seminal impide la capacitacin y debe ser eliminado. In vivo los espermatozoides al entrar en contacto con las secreciones del tracto genital de la hembra, poco a poco se deshacen del plasma seminal; ese cambio ocurre en el cuello uterino cuando el eyaculado se deposita en la vagina, como sucede en la mayora de los mamferos, humanos, gata, vaca. El proceso de capacitacin es reversible. Si por centrifugacin o por swim-up (nado ascendente de espermatozoides) se elimina el plasma seminal, los espermatozoides tienden a capacitarse y si se les coloca nuevamente en contacto con el plasma seminal aislado por centrifugacin, ellos pierden la capacitacin adquirida, es decir, se descapacitan. Glndulas accesorias y capacitacin Durante la eyaculacin, algunos componentes provenientes de las glndulas accesorias se adhieren a la membrana del espermatozoide. Ellos previenen la expresin de la habilidad fecundante del espermatozoide. En toros, el contenido de calcio de espermatozoides del epiddimo se incrementa 5 veces cuando se transfiere a un medio rico en calcio; por el contrario, no ocurre ese incremento en espermatozoides del eyaculado porque una protena de las glndulas accesorias, la caltrina, la cual es una inhibidora del transporte de calcio, previene la penetracin del calcio; el calcio ayuda a desestabilizar la membrana del espermatozoide, lo que favorecera la reaccin de acrosoma. En un medio capacitante esa protena se remueve en 3 horas. Una fosfolipasa A est presente en la membrana del espermatozoide en varios mamferos (acure, hamster, ratn, hombre), mientras que la lisofosfatidilcolina que es el producto de la fosfolipasa A es una sustancia desestabilizadora de membrana la cual favorece la reaccin de acrosoma. El plasma seminal inhibe ese efecto, a travs del Zn secretado por la prstata que inhibe a la fosfolipasa A . Un componente de las glndulas vesiculares inhibe la actividad de la acrosina (una de la enzimas proteolticas del acrosoma, la otra es la hialuronidasa). Adicionalmente, una protena de las glndulas vesiculares, regula la movilidad espermtica interfiriendo con los brazos de dinena y con la dinena ATPasa. La heparina favorece la capacitacin, en especial en bovinos; el mecanismo es que protenas de las glndulas accesorias se unen a la heparina y esto favorece la capacitacin. Esos receptores para heparina o heparina semejantes a glicosaminoglicanos juegan un rol en la capacitacin; si adicionamos heparina es como un efecto similar a la protena que verdaderamente debe unirse a esas protenas de las glndulas accesorias lo cual favorece la capacitacin.

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Cambios de la membrana plasmtica durante la capacitacin La remocin del plasma seminal es el primer paso previo de la capacitacin y significa la remocin de los componentes que impiden la capacitacin. A la remocin del plasma seminal le siguen los cambios en la membrana plasmtica del espermatozoide. Dentro de los cambios de la membrana hay prdida de protenas o decrecimiento en su peso molecular relacionado con: a) Remocin de complejos de residuos glicosilados, b) Metilacin de fosfolpidos, c) Decrecimiento del cociente colesterol/fosfolpidos de membrana, lo que implica que hay prdida de colesterol de la membrana, d) Incremento de la movilidad lateral de lpidos y protenas de membrana; todos esos cambios en la capacitacin permiten el progreso hacia las 3 etapas de la fecundacin, e) Hiperactivacin espermtica, f) Reconocimiento especfico espermatozoide-ZP y reaccin de acrosoma y, g) Fusin de gametos. A medida que van ocurriendo estos cambios a nivel de la membrana plasmtica del espermatozoide, se favorece una mayor fluidez de la membrana espermtica la cual se acompaa de un cambio en el patrn de movimiento del espermatozoide que se conoce con el nombre de hiperactivacin espermtica. Hiperactivacin espermtica Cuando el espermatozoide est capacitado, aumenta fuertemente la amplitud del batido del flagelo, ahora el desplazamiento del espermatozoide no es en progresin lineal y con una rotacin de 180 sino que tiende a ser ms lateral con respecto a la lineal, lo que da como resultado un movimiento en donde el espermatozoide no avanza mucho, tiene ms flexibilidad de flagelo, sobre todo en la pieza media. El nado da como resultado una trayectoria globalmente circular. Durante la capacitacin hay un gradual aumento en el calcio intracelular y la hiperactivacin o hipermovilidad ha sido obtenida reversiblemente por un influjo de calcio (Fournier-Delpech y Thibault, 1993). El espermatozoide se encuentra cerca del ovocito y se produce el reconocimiento de la zona pelcida. La glicoprotena ZP 3 de la zona pelcida acta como receptor del espermatozoide. La galactosiltransferasa sobre la membrana del espermatozoide media la unin a ZP 3 y se une a un oligosacrido de ZP 3 en la zona pelcida; ese residuo es N-acetilglucosamina. Una vez unido a la ZP, en el espermatozoide se induce la reaccin de acrosoma. Reaccin de acrosoma Durante la capacitacin, protenas intramembrana del espermatozoide migran gracias a que hay menos colesterol en la membrana y pueden moverse las protenas, formando as dominios con y sin protenas. En las zonas en donde no hay protenas se fusionar la membrana plasmtica y la membrana acrosomal externa. Esa fusin empieza a facilitar que salga el contenido del acrosoma (Dacheux y Dacheux, 2001). La unin a ZP 3 activa un mecanismo intracelular de seales que induce un influjo de Ca hacia el citosol e inicia la exocitosis de acrosina y hialuronidasa (reaccin de acrosoma) lo que facilita la penetracin del espermatozoide en la ZP. Con la

502 / Oscar Vera Muoz reaccin de acrosoma se exponen protenas de membrana del espermatozoide que median la unin a ZP 2, otra glicoprotena de la ZP, manteniendo as una estrecha unin a la ZP. La reaccin de acrosoma hace que se exponga tambin una protena de la membrana de la que media la unin y fusin de la membrana del espermatozoide con la del ovocito.

FECUNDACIN
Una vez que un espermatozoide capacitado ha penetrado la capa de clulas del cmulo, este se une a la zona pelcida. La unin a la zona pelcida es especie-especfica; si se remueve la ZP se remueve la barrera para otras especies que no tienen los receptores especficos para unirse a ella. La ZP del ovocito de los mamferos est compuesta de slo tres glicoprotenas. Dos de ellas, ZP 2 y ZP 3 en forma de filamentos, mientras que ZP 1 se une a esos dos filamentos formando una red tridimensional. La ZP 3 acta como un receptor del espermatozoide: la unin especie-especfica del espermatozoide a la ZP est mediada por una molcula (la cual puede ser la enzima galactosiltransferasa) sobre la superficie de la cabeza del espermatozoide que une a los oligosacridos unidos o de ZP 3 en la zona pelcida. Una vez unido a la ZP el espermatozoide es inducido a experimentar la reaccin de acrosoma, en la cual el contenido del acrosoma es liberado por exocitosis. La reaccin de acrosoma libera proteasas y hialuronidasa, las cuales son esenciales para la penetracin del espermatozoide a travs de la zona pelcida; a su vez esta expone otras protenas de la superficie del espermatozoide que se unen a ZP 2 de la ZP permitiendo que el espermatozoide se mantenga unido a la zona mientras pasa el espermatozoide a travs de ella. Adems, la reaccin de acrosoma expone una protena en la membrana plasmtica del espermatozoide que media la unin y fusin de la membrana plasmtica del espermatozoide con la membrana plasmtica del ovocito. Esta serie de eventos de la fecundacin se puede resumir como sigue: a) Unin a la ZP (ZP 3); b) Se induce la Reaccin de acrosoma; c) Penetracin a travs de la ZP; d) Fusin de membranas plasmticas y e) El ncleo del espermatozoide penetra al citoplasma del ovocito. Consecuencias de la fecundacin Reaccin cortical. Aunque muchos espermatozoides se pueden unir al ovocito, normalmente solo uno se fusiona con la membrana plasmtica del ovocito e inyecta su ncleo y otros organelos en el citoplasma del ovocito. Si ms de un espermatozoide se fusiona (una condicin llamada polispermia) se producen clulas no diploides y el desarrollo se detiene rpidamente. Dos mecanismos operan para asegurar que solo un espermatozoide fecunda al ovocito. Una rpida despolarizacin de la membrana plasmtica del ovocito causada por la fusin del primer espermatozoide, constituye un bloqueo primario, ya que el potencial de membrana retorna a la normalidad despus de la fecundacin. Por eso se requiere un segundo bloqueo a la polispermia y este es la reaccin de los grnulos corticales del ovocito. En muchos animales, incluyendo el hombre, el espermatozoide contribuye ms que con su ADN al zigoto; tambin dona un centrolo, un organelo que no est dispo-

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nible en el ovocito no fertilizado de estos animales; el ovocito tiene un centrosoma, pero este no contiene un centrolo. El centrolo del espermatozoide entra al ovocito con el ncleo y la cola, y en algunas especies se replica y ayuda a organizar el ensamblaje del primer huso mittico en el zigoto. Esto explica por qu se forman husos multipolares o extramitticos en los casos de polispermia, donde muchos espermatozoides contribuyen con centrolos al ovocito fecundado (Dacheux y Dacheux, 2001).

PROTECCIN INMUNOLGICA Y AUTOANTGENOS ESPERMTICOS

Debido a que los espermatozoides son formados muchos aos despus que el sistema inmune ha adquirido la habilidad de distinguir entre lo propio y lo extrao al organismo, en el caso que los espermatozoides tomen contacto con clulas inmuno competentes sern rechazados. Para prevenir que esto ocurra existen varias estrategias, entre ellas barreras anatmicas, como la hematotesticular en el testculo (uniones estrechas entre las clulas de Sertoli). Una segunda lnea de defensa representa la presencia de factores inmunosupresores en el tracto genital masculino, que reducen la activacin de los linfocitos y macrfagos (Pollnen y Cooper, 1994). Por otra parte, no se activa una respuesta inmune aunque linfocitos y macrfagos estn presentes en el tracto genital masculino. Es evidente que traumatismos, lesiones, heridas o infecciones causantes de orquitis y/o epididimitis pueden alterar esta proteccin contra los antgenos espermticos y siendo el espermatozoide una clula con abundantes molculas complejas en su superficie, puede producirse un rechazo por anticuerpos, lo que se denomina autoinmunidad. Es recomendable por lo tanto atender oportunamente cualquier lesin o infeccin a nivel de estos rganos, as como tambin estados infecciosos del animal que por transformarse en crnicos afectan la produccin de espermatozoides y su fertilidad.

CONCLUSIONES
El conocimiento bsico generado por la investigacin de la fisiologa espermtica en bovinos y otras especies realizada tanto en laboratorios internacionales como los de Venezuela podra tener repercusiones clnicas. En la medida en que entendamos mejor cmo funciona el espermatozoide, tendremos ms herramientas para resolver problemas de infertilidad cuya etiologa reside en cuestiones de movilidad de su flagelo o en la reaccin acrosomal. Cabe destacar que no se trata de aplicar un gran nmero de pruebas para predecir el potencial frtil del espermatozoide sino de adquirir los criterios, proporcionados por el estudio de la fisiologa del espermatozoide, para seleccionar las diferentes tcnicas segn la necesidad de evaluar determinadas caractersticas del semen, tales como capacitacin espermtica, interaccin con los componentes del tracto genital de la hembra, interaccin con las cubiertas del ovocito e interaccin con el ovocito. Actualmente se dispone de tcnicas sencillas que permiten pronosticar estas caractersticas fisiolgicas del espermatozoide, adems de las caractersticas morfolgicas que podran ser tambin relevantes.

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LITERATURA CITADA
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