ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

HISTOLOG IA VEGETAL 1. MERISTEMOS

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog a Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versi on: Agosto 2011)

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1.

Tejidos vegetales

Cuando hablamos de las caracter sticas de los tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace 500 millones de a nos, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio acu atico: m as horas y m as intensidad de luz, y mayor circulaci on libre de CO2 . Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas dicultades, casi todas relacionadas con la obtenci on y retenci on de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y tambi en con la dispersi on de las semillas en medios a ereos. Para ello las plantas agrupan sus c elulas y las especializan para formar tejidos con funciones determinadas que sean capaces de hacer frente a estas nuevas dicultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir organos. Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las c elulas de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la p erdida de agua, controlando de esta manera la transpiraci on y regulando el intercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas tienen un sistema de sost en representado por dos tejidos: col enquima y otro m as especializado denominado escler enquima. Sin embargo, uno de los hechos m as relevantes en la evoluci on de las plantas terrestres es la aparici on de un sistema conductor capaz de comunicar todos los organos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conduce mayormente agua, y oema, que conduce principalmente sustancias org anicas. S olo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. Finalmente, las plantas producen semillas, dentro de las cuales se forma el embri on, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristem aticos. Los meristemos est an presentes y activos a lo largo de toda la vida de la planta. Todos estos tejidos, excepto los meristemos, han derivado a lo largo de la evoluci on de otro tejido poco diferenciado llamado par enquima, que se mantiene en las planta actuales y que realiza m ultiples funciones. Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar organos que pueden ser vegetativos, como la ra z ( organo de captaci on de agua y sales), tallo ( organo para el transporte, sost en y a veces realiza la fotos ntesis) y hoja ( organo que capta la energ a solar y realiza la fotos ntesis y es el principal responsable de la regulaci on h drica), o bien reproductivos como la or y sus derivados, la semilla y el fruto. Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y organos tenemos que entender dos conceptos caracter sticos de las plantas: 3

1.- Las c elulas de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que recubre externamente a su membrana plasm atica. Est a sintetizada por la propia c elula y es imprescindible para ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto bien desarrollado, del cu al carecen las c elulas de las plantas. Cuando una c elula de una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separador denominado l amina media, formada por sustancias p ecticas, que se sit ua entre las dos c elulas hijas. Las sustancias p ecticas son mol eculas adherentes que tienden a mantener juntas a las c elulas. Luego, cada c elula sintetizar a la pared celular primaria, a ambos lados de la l amina media, formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas poseen c elulas que pueden sintetizar la pared celular secundaria que, adem as de celulosa, por lo general contiene lignina. Son los plantas que presentan crecimiento secundario. Todas las c elulas de las plantas diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria m as o menos gruesa pero s olo unos pocos tipos celulares tienen adem as pared celular secundaria. 2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y u nico en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. Este se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de c elulas meristem aticas que se sit uan en los apices de los tallos y ra ces, as como en la base de los entrenudos. Estos grupos de c elulas forman los meristemos primarios. Adem as, algunos grupos de plantas tambi en pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad de los meristemos secundarios.

2.

MERISTEMOS

Los meristemos son los responsables del crecimiento permanente de las plantas y est an presentes durante toda la vida de estas. Las c elulas meristem aticas presentan las caracter sticas citol ogicas de las c elulas indiferenciadas. Son peque nas, isodiam etricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene caracter sticas propias, como abundantes ribosomas, un ret culo endoplasm atico rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, muchas y peque nas vacuolas y un protoplasma desprovisto de inclusiones. El n ucleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sit ua en posici on central. Las c elulas meristem aticas son c elulas totipotentes, est an continuamente dividi endose por mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. La clasicaci on de los meristemos se realiza en base a su posici on en el cuerpo de la planta. Los meristemos primarios son los responsables del crecimiento en longitud de la planta por lo que sus c elulas se dividen por tabicaci on anticlinal (las dos c elulas hijas se sit uan en l nea paralela al eje principal de la rama o ra z, es decir, el plano de divisi on es perpendicular a dicho eje. Ver gura =). Dentro de ellos tenemos los meristemos apicales que se sit uan en el apice del tallo y de cada rama, y en el apice de la ra z principal y de las ra ces secundarias. En el primer caso est an protejidos por los primordios foliares, mientras que en el segundo por la coa o caliptra. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales, respectivamente. En cada meristemo apical nos encontramos c elulas que forman la protodermis, que origina la epidermis, el procambium, que produce los tejidos conductores primarios (xilema y oema primarios), y el meristemo fundamental, que dar a lugar al resto de los tejidos de la planta. Sin embargo, la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo es responsabilidad de otro tipo de meristemo: los meristemos intercalares. Como su nombre indica, se encuentran intercalados entre tejidos no meristem aticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los entrenudos (principalmente la base del entrenudo) y en la vaina de las monocotiled oneas. Las porciones de tallos y ra ces de aquellos grupos de plantas que despu es de crecer en longitud van a crecer en espesor presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios, tambi en llamados laterales. Estos son responsables del crecimiento en espesor por lo que sus c elulas se dividen seg un planos periclinales (planos 5

de divisi on paralelos a la supercie del tallo o de la ra z. Ver gura =). Estos meristemos no existen en muchas plantas herb aceas, como la mayor a de las pteridotas y monocotiled oneas, ni en determinados organos como las hojas. Hay dos tipos de meristemos secundarios: el cambium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema y oema secundarios), y el cambium suberoso o fel ogeno, que origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen, como un cilindro continuo o como un anillo incompleto formando bandas, entre el xilema secundario y el oema secundario para el caso del cambium vascular o entre la felodermis y el s uber para el cambium suberoso o fel ogeno.

3.

MERISTEMO PRIMARIO CAULINAR APICAL.

Figura 1: Ra z: Meristemo apical caulinar. Especie: Vid (Vitis vinifera ) T ecnica: Corte en parana y tinci on con azul de metileno (seg un protocolo de Xurxo Gago). El meristemo apical caulinar est a formado por c elulas que tienen una gran capacidad de divisi on, aunque la velocidad a la que esto ocurre depende de las condiciones ambientales. Por ejemplo, puede seguir ritmos circadianos. Al igual que en el meristemo de la ra z, la tabicaci on de las c elulas en divisi on sigue planos perpendiculares al eje longitudinal del tallo, es decir, la tabicaci on es anticlinal. A partir de este meristemo se van a formar los tejidos primarios del tallo. Adem as, durante el crecimiento de la planta aparecen nuevos meristemos apicales (primordios) en el cuerpo de la planta que dan lugar a ramicaciones laterales, hojas y organos 7

reproductores. Inmediatamente debajo del apice del tallo, dispuestos lateralmente, aparecen los primordios de las hojas que experimentan un r apido crecimiento, sobrepasando al apice del tallo y recubri endolo para protegerlo. Los primordios de las ramicaciones se sit uan un poco m as apartados.

Figura 2: Imagen sin etiquetas.

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MERISTEMO PRIMARIO RADICAL APICAL.

Figura 3: Ra z: Meristemo apical radical protegido por la coa o caliptra. Especie: Cebolla (Allium cepa ) T ecnica: Corte en parana y tinci on con orce na ac etica. Las c elulas meristem aticas presentan un n ucleo grande de cromatina condensada y una pared celular primaria delgada que les permite dividirse 9

continuamente por mitosis. Es el caso de las c elulas meristem aticas de la ra z. Estas divisiones siguen una asincron a uniforme, es decir, son constantes los porcentajes de c elulas que se encuentran en cada fase de la divisi on mit otica. Durante la citocinesis se forma el tabique separador de las c elulas hijas que es perpendicular al eje longitudinal de la ra z, permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la misma. Este tipo de tabicaci on se denomina anticlinal (ver gura =). A partir de este meristemo se produce el crecimiento primario de la ra z y da lugar a los tejidos primarios. Adem as de las c elulas que se dividen continuamente, el meristemo radicular contiene un grupo de c elulas inactivas mit oticamente que forman el llamado centro quiescente. Aunque no todos los autores describen este centro, otros proponen que constituye una reserva de c elulas que sirven para regenerar zonas meristem aticas da n adas por acci on mec anica. El meristemo radicular se encuentra en una posici on subterminal de la ra z, protegido en su avance a trav es de la tierra por la coa o caliptra, la cual est a formada por c elulas parenquim aticas secretoras que segregan un glucosaminoglucano de acci on lubricante. Algunas de las c elulas de la coa, llamadas estatocistes, contienen inclusiones citoplasm aticas s olidas situadas en la parte inferior de la c elula, que son principalmente granos de almid on, y que est an implicados en el crecimiento de la ra z con direcci on geotr opica. En la parte superior de los estatocistes se sit ua el n ucleo redondo, grande y de cromatina condensada. Las c elulas m as externas de la coa se mueren y se desprenden siendo reemplazadas a partir del meristemo radicular.

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Figura 4: Imagen sin etiquetas.

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5.

MERISTEMO CAMBIUM VASCULAR.

Figura 5: Tallo: Cambium vascular . Especie: Girasol (Heliantthus annuus ) T ecnica: Corte en parana te nido con safranina / azul alci an. Las c elulas del cambium vascular se dividen periclinalmente, las dos c elulas hijas se disponen en una l nea perpendicualr a la supercie de la planta, originando el oema secundario hacia el exterior y el xilema secundario hacia el interior. Este meristemo presenta dos tipos celulares, las iniciales fusiformes, que se disponen verticalmente en la planta, y las iniciales radiales, que se disponen horizontalmente. Las primeras originan todos los tipos celulares del xilema y del oema secundario dispuestas verticalmente y las segundas a las que lo hacen horizontalmente. El cambium vascular procede del procambium, formando el cambium fascicular, y de la desdiferenciaci on del par enquima o del col enquima, formando el cambium interfascicular. De esta forma el cambium vascular

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se dispone en forma de anillo completo o en forma de bandas paralelas al eje principal de la planta.

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

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6.

MERISTEMO CAMBIUM SUBEROSO o FELOGENO.

Figura 7: Tallo: Cambium suberoso o fel ogeno. Especie: Sa uco (Sambucus spp ) T ecnica: Corte en parana te nido con safranina / azul alci an. Las c elulas del cambium suberoso o fel ogeno presentan las caracter sticas citol ogicas t picas de las c elulas meristem aticas, pero adem as son las u nicas que pueden contener cloroplastos funcionales. Se originan a partir de la desdiferenciaci on de c elulas parenquim aticas o de las colenquim aticas. Son c elulas alargadas que se disponen en la corteza del tallo formando un cilindro cont nuo o a distintos niveles de profundidad desde la supercie formando placas. Se dividen periclinalmente (seg un planos paralelos a la supercie de la planta. Ver gura =) originando s uber o corcho hacia el exterior del tallo y felodermis hacia el interior. Las tres estructuras, s uber, cambium y felodermis, forman lo que se llama la 14

peridermis, que sustituye a la epidermis cuando se produce el crecimiento secundario de la planta. La actividad estacional del fel ogeno origina un mayor n umero de capas de s uber que de felodermis. Este hecho hace que las capas superciales de s uber y los restos de epidermis queden aislados por la actividad del fel ogeno y se desprendan anualmente. Estas capas superciales que se desprenden es a lo que se llama el ritidoma.

Figura 8: Imagen sin etiquetas.

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