II) La clula

4) Sis. de membranas

4) SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA

El citoplasma se encuentra compartimentado por un complejo sistema de estructuras formadas por membranas biolgicas relacionadas entre s tanto fsicamente como por la funcin que realizan, por lo que las estudiaremos conjuntamente. Estos orgnulos son: Retculo endoplasmtico granular (RE ! Retculo endoplasmtico liso (RE"! #parato de olgi (# ! "isosomas $ pero%isomas &acuolas

Fig. 1 Esquema de una clula visto al M.E.T. en el que se observan diferentes estructuras constitudas por membranas. (P.A.U. de septiembre de 1997).

RETCULO ENDOPLASMTICO (RE) Es un complejo sistema de tubos, sacos $ cisternas constituidos por membranas biolgicas $ que pueden ocupar una gran parte de la c'lula. E%isten dos tipos de retculo endoplasmtico: el retculo endo l!"#$t%co l%"o (REL) & el retculo endo l!"#$t%co ru'o"o o 'r!nul!r (RE(). En el RE se obser(an ad)eridos a las membranas unos grnulos: lo" r%)o"o#!". En el RE" no e%isten 'stos grnulos $ sus estructuras tienen formas ms tubulares. *ambi'n se diferencian en la funcin. "as estructuras que forman el retculo endoplasmtico granular se disponen generalmente en capas conc'ntricas paralelas al n+cleo celular (como las )ojas del bulbo de una cebolla!. Es de destacar que la en(oltura nuclear es en realidad una estructura deri(ada del retcu lo endoplasmtico. El retcu lo endoplasmtico granular (RE ! est mu$ desarrollado en las c'lulas que por su funcin deben de realizar una acti(a labor de snte sis, como es el caso de las c'lulas del pncreas $ las c'lulas )epticas. ,i un animal es sometido a un a$uno prolongado, el RE de sus c'lulas pancreticas se reduce

Fig. 2 Elementos del retculo endoplasmtico.

Fig. 3 Microfotografa al microscopio electrnico de elementos del retculo endoplasmtico granular.

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considerablemente. .or el contrario, si se le suministra una rica dieta alimenticia, el RE se recupera. Esta recuperacin se realiza a partir de zonas pr%imas a la en(oltura nuclear.

RIBOSOMAS

,on peque/os orgnulos in(isibles al microscopio ptico $ poco (isibles al electrnico, no pudi'ndose casi ni adi(inar su estructu ra. 0n(aden en gran n+mero el citoplasma $ pueden estar libres o ad)eridos a las membranas del retculo endoplasmtico granular. "os que estn ad)eridos al RE inter(ienen en la sntesis de las protenas de las membranas o de aquellas destinadas al e%terior. "os ribosomas estn constituidos bsicamente por prote nas $ #R1-r (234 de protenas $ 534 de #R1 ribosomal!. Estn formados por dos subunidades: la subunidad ma$or $ la subunidad menor. En el citoplasma ambas estn separadas pero pueden (ol(er a unirse en el momento de la sntesis de prote nas.

Fig. 4

Ribosomas y polirribosomas.

2 3

Fig. 5 Ultraestructura del ribosoma. 1) Subunidad menor (40S). 2) Subunidad mayor (60S). 3)Ribosoma completo (80S).

EL APARATO DE (OL(I (A() Est formado por unos conjuntos de sacos conc'ntricos mu$ apretados, muc)o ms concentrados $ de menor tama/o que los del retculo endoplasmtico granular $ sin ribosomas. 6ada conjunto de sacos es un d%ct%o"o#!. El n+mero de dictiosomas por c'lula (ara entre 7 5 a algunas decenas, en funcin del tipo de c'lula $ de su estado funcional. *odos ellos se encuentran relacionados fsica $ funcionalmente. "os dictiosomas presentan dos caras: una con(e%a, la c!r! de *or#!c%+n, $ otra cnca(a, la c!r! de #!dur!c%+n. 8e esta +ltima se (an desprendiendo peque/as (acuolas que se independizan $ que reciben el nombre de ,e"cul!" de "ecrec%+n. El # se encuentra en permanente trans-

Fig. 6

Dictiosoma del aparato de Golgi.

Fig. 7 Esquema de un dictiosoma del aparato de Golgi. 1) Vesculas de secrecin. 2) Sculos. 3) Vesculas de transicin. 4) Retculo endoplasmtico granular.

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formacin. ,us sculos se forman de manera continua por su cara de formacin a partir de (escu las que se desprenden del RE $ se desintegran por la cara de maduracin para formar las (escu las de secrecin. El aparato de olgi se encuentra mu$ desarrollado en las c'lulas que realizan funciones de secrecin, como las c'lulas secretoras de mucus del epitelio intestinal. "os dictiosomas son el sistema de empaquetamiento de ciertas sustancias qumicas, sobre todo de protenas, para su almacenamiento o secrecin.

LOS LISOSOMAS

Fig. 8 Clula vegetal. 1) pared celular; 2) dictiosoma de aparto de Golgi; 3) vacuola; 4) envoltura nuclear; 5) nucleolo; 6) retculo endoplasmtico granular; 7 mitocondria; 8) cloroplasto.

"os lisosomas son peque/as (esculas constituidas por membranas pro(enientes de los sistemas de membranas (# $, ocasionalmente, RE !. ,e caracterizan por tener en su interior enzimas )idrolti cas, enzimas que rompen los enlaces de los polmeros por adicin de 9: ;. Estas enzimas estn empaquetadas e inacti(as en los lisosomas $ as se e(ita que puedan destruir las propias estructuras celulares. "os lisosomas se originan en los dictiosomas del aparato de olgi $, en algunos casos, en ciertas regiones del retculo endoplasmtico granular a partir de (escu las que se destacan de los sculos de los dictiosomas. ,lo se encuentran en las c'lulas animales.

LOS PERO-ISOMAS .arecidos a los lisosomas, diferencindose de estos en que contienen enzimas que degradan los cidos grasos $ los aminocidos. 6omo estos procesos generan per%idos, contienen tambi'n catalasa, enzima que descompone los per%idos $ en particular el 9: ;: en 9: ; $ ;: .

LAS .ACUOLAS ,on estructuras celulares (ariables en n+mero $ forma. En general estn constituidas por una membrana $ un contenido interno. 9a$ diferencias entre las (acuolas de las c'lulas (egetales $ las de las c'lulas animales. "as c'lulas (egetales es frecuente
Fig. 9 Clula del peciolo de una hoja de remolacha. 1) Pared celular. 2) Vacuola. 3) Cloroplastos. 4) Ncleo. 5) Citoplasma.

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que presenten una +nica o unas pocas (acuolas de gran tama/o. "as c'lulas animales, en el caso de tener (acuolas, son de peque/o tama/o. "as (acuolas se originan por la agregacin de las peque/as (esculas formadas a partir de los dictiosomas de aparato de olgi o por in(aginacin de la membrana plasmtica (endocitosis!. "as (acuolas, en general, tienen funcin de almacenamiento de sustancias de reser(a $, en ciertos casos, de almacenamiento de sustancias t%icas. E%isten otras estructuras que se llaman tambi'n (acuolas pero cu$a funcin es mu$ diferente. #s: - L!" ,!cuol!" ul"$t%le", como las que se obser(an en muc)os organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio. Este organismo, al (i(ir en agua dulce, su citoplasma es )ipertnico con respecto al e%terior, por lo que se produce una entrada continua de agua. "as (acuolas pulstiles e%traen el agua del citoplasma $ la e%pulsan al e%terior por tansporte acti(o. - L!" ,!cuol!" d%'e"t%,!". ,e dan en las c'lulas que capturan alimentos del medio $ los engloban en una membrana formando una (acuola llamada (acuola digesti(a. En esta (acuola es donde se (a a producir la digestin de esas sustancias nutriti(as. <na (ez digeridas pasan al interior de la c'lula $ los productos de desec)o son eliminados )acia el e%terior.

Fig. 10 vegetal.

Vc) gran vacuola en una clula

Fig. 11 Paramecios en los que se observan vacuolas digestivas.

vp

cil

Mn mn

vp

vd
Fig. 12 Paramecio, ciliado de las aguas dulces. vp) Vacuola pulstil. vd) Vacuola digestiva. cil) Cilios. Mn) Macroncleo. mn) Microncleo.

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/UNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS

0 M!dur!c%+n de roten!"1 "os sistemas de membranas estn relacionados con la sntesis, maduracin $ transporte de protenas $ glicoprotenas. 0nter(ienen, sobre todo, en los procesos subsiguientes a la sntesis de las protenas de secrecin, las protenas de las membranas $ las enzimas de los lisosomas. =uc)as de estas protenas son glicoprotenas. "a parte prot'ica se sintetiza en el )ialolplasma $ de aqu pasa al interior del RE $ del #. olgi donde unas enzimas les a/aden los oligosacridos (maduracin de las glicoprotenas!. 8espu's se dirigirn, por medio de las (esculas de secrecin que se desprenden del olgi, a formar los lisosomas, a integrarse en la membrana plasmtica o a la e%portacin.
Glicosiltransferasa Ribosoma ( enzima) ARNm

Cisterna del REG

Glicoprotenas Membrana del REG

Fig. 13

Maduracin y transporte de glicoprotenas en el REG.

0 /unc%+n de lo" l%"o"o#!": 9emos (isto que ciertas c'lulas tienen la capacidad de ingerir sustancias por medio de fenmenos de endoc%to"%". "as sustancias son englobadas por la membrana plasmtica que, a continuacin, se in(agina formando una (escula denominada *!'o"o#!. El fagosoma se fusiona con los lisosomas formando los *!'ol%"o"o#!". "as grandes mol' culas contenidas en el fagosoma: polisacridos, prote nas, cidos nucleicos, etc., son sometidas a la accin del medio cido de los lisosomas $ a las enzimas, que en este momento $a son acti(as. "os polme ros son )idrolizados $ transformados en mol' culas menores: monosacridos, aminocidos, etc., que se difunden a tra('s de la membrana )acia el citoplasma. >uedan en el lisosoma los productos no degradados. <n lisosoma que $a )a actuado recibe el nombre de l%"o"o#! "ecund!r%o $ conser(a a+n la capacidad de unirse a

Fig. 14 1) Endocitosis; 2) lisosomas; 3) fagolisosoma; 4) lisosoma secundario; 5) cuerpos residuales; 6 y 7) exocitosis (excrecin); 8 digestin de una mitocondria por un lisosoma (autofagia).

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nue(os fagosomas. "as sustancias no degradadas se (an acumulando progresi(amente en el interior de los lisosomas secundarios. En ciertos organismos, estos lisosomas secundarios pueden fusionarse con la membrana plasmtica $ e%pulsar su contenido al e%terior (e%ocitosis!. En los organismos pluricelulares lo normal es que los lisosomas secundarios se transformen en cuer o" re"%du!le". Esta acumulacin de cuerpos residuales en una c'lula a lo largo de su (ida es un signo de degeneracin celular. "a membrana de los lisosomas puede englobar tambi'n orgnulos celulares que de esta manera son digeridos. .or este sistema la c'lula renue(a sus estructuras celulares.
Fig. 15 Relaciones entre el 1) REG, 2) el aparato de Golgi y las protenas de membrana o la secrecin de protenas u otras sustancias (3).

0 Snte"%" de lo" ol%"!c$r%do" de l!

!red celul!r

En el aparato de olgi se produce la sntesis de los polisacridos $ en particular la sntesis de la celulosa que constitu$e la sustancia fundamental de las paredes de las c'lulas (egetales.

ared cel!lar de la c"l!la conti#!a

plasmodesmos

ared primaria ared

sec!ndaria "as c'lulas (egetales disponen de una estructura que las en(uel(e denominada !red celul!r, constituida, fundamentalmente, por celulo"!. "a celulosa est formada por mol' culas de glucosa unidas entre s mediante enlaces ? (@-2!. Esto )ace que las mol'culas Fig. 16 Fragmento de una clula vegetal de celulosa adopten una conformacin lineal mostrando la pared celular y los plasmodesmos. $ que se puedan establecer puentes de )idrgeno entre mol' culas dispuestas en paralelo formando #%cro*%)r%ll!" entre las que se sit+an entrecruzadas mol' culas de otras sustancias, como la l%'n%n!, que le da a la pared una gran rigidez, o cer!", que la impermeabilizan. "a pared celular no es un orgnulo celular sino un producto de secrecin de la c'lula que deposita en su e%terior estas sustancias conc'ntricamente. "a pared celular aparece adems atra(esada por una gran cantidad, )asta :3 333 en ciertos casos, de finsi mos conductos denominados l!"#ode"#o". "os plasmodesmos comunican el protoplasma de las c'lulas contiguas que, en cierto modo, forman una unidad.

En la pared celular distinguiremos, del interior al e%terior de la c'lula, la pared secundaria, la pared primaria $ la laminilla media.

L!

!red "ecund!r%!2 =s gruesa $ resistente, crece bajo la primera $ se la

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encuentra principalmente en c'lulas que estn $a diferenciadas.

L! !red r%#!r%!2 Aormada por microfibrillas de celulosa ms desordenadas $ es la +nica que est presente en c'lulas j(enes $ en c'lulas que se di(iden acti(amente. L! l!#%n%ll! #ed%!. 8ifcil de (er al microscopio. Est formada por sustancias p'cticas $ mantiene unidas a las c'lulas contiguas.

0 /unc%one" del retculo endo l!"#$t%co l%"o (REL)

El retculo endoplasmtico liso est relacionado con el metabolismo (sntesis, degradacin $ transporte! de los lpi dos. "as )ormonas estero dicas son sintetizadas en el RE". ,e )a obser(ado que tambi'n inter(iene en los procesos para metabolizar ciertos medicamentos $ determinadas sustancias t%icas.

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