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APARATO CIRCULATORIO.
18/09/2003 CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS

ESTRUCTURA 2ENERAL CIRCULATORIO.

DEL

APARATO

l #p#r#(& "!r" l#(&r!& 'figura circ. ($ est! constituido por un conjunto de rganos y estructuras integrados en" l #p#r#(& "!r" l#(&r!& s#%+ /%e& , encargado del transporte de la sangre. st! formado por el "&r#-*% , #r(er!#s. "#p!l#res y ,e%#s.

INTRODUCCIN.
Todos los seres pl r!"el l#res necesitan de un mecanismo que les permita realizar con eficacia y rapidez la distribucin, a clulas, tejidos y rganos, del oxgeno, de sustancias nutritivas, hormonas, anticuerpos y otras molculas fundamentales. ste $e"#%!s$& 'e '!s(r!) "!*% tiene como finalidad desarrollar normalmente las funciones vitales de los seres pluricelulares y, extraer de ellos el bixido de carbono y otros productos metablicos de desecho, de sus lugares de produccin, y transportarlos a los rganos de excrecin para su eliminacin posterior. n los mamferos, el conjunto de rganos encargados de realizar estas funciones, integra el #p#r#(& "!r" l#(&r!& . l #p#r#(& "!r" l#(&r!& est! relacionado directamente con el"

a)

)*)+)T, -.+-/%)T,+.,

-onstituido por

)*)+)T, -.+-/%)T,+., 0)12/31 ,.

)*)+)T, -.+-/%)T,+., %.145T.-,.

transporta
0angre

transporta
%infa

Circula impulsada por el -orazn

recogida en el tejido el intersticial por -apilares linf!ticos

a) Ap#r#(& '!+es(!,& que realiza el aporte de las

sustancias nutritivas# b) Ap#r#(& Resp!r#(&r!& que permite el acceso de oxgeno y la expulsin de bixido de carbono y c) Ap#r#(& Ur!%#r!& a travs del cual se excretan los productos del metabolismo de las protenas y se regula la cantidad de agua y electrolitos del medio interno. d$ S!s(e$# e%'&"r!%& porque es el encargado de sintetizar y secretar las hormonas que ser!n transportadas a clulas y tejidos por el aparato circulatorio. %as funciones mencionadas las efect&a el aparato circulatorio a travs de un conjunto de rganos y estructuras" "&r#-*%. ,#s&s s#%+ /%e&s. #r(er!#les y ,e%&s&s y ,#s&s l!%01(!"&s , utilizando como vas de transporte a la s#%+re y la l!%0# respectivamente. Todas las clulas del organismo tienen acceso, por lo menos indirecto, a travs del lquido intersticial, al contenido de los vasos sanguneos, y la supervivencia de estas clulas depende de que la circulacin sangunea sea adecuada y eficiente

hacia

6enas

)rterias

conducida hacia 6asos linf!ticos

6nulas

)rteriolas vierten la linfa al -orazn

-apilares (Territorio microvascular)

'clulas$ 4igura circ. (. Es3 e$# 0 %"!&%#l 'el #p#r#(& "!r" l#(&r!&. l #p#r#(& "!r" l#(&r!& l!%01(!"& . a travs del cual circula la linfa. %o constituyen los "#p!l#res y ,#s&s l!%01(!"&s. entre ellos se intercalan los ganglios linf!ticos. %os vasos linf!ticos recogen la linfa del tejido intersticial para conducirlo e incorporarlo a la circulacin sangunea. +elacionados con los vasos linf!ticos desempe7an su funcin un conjunto de rganos y estructuras como los +#%+l!&s l!%01(!"&s 'linfonodos$, el )#-&, el (!$& , l#s #$/+'#l#s o tonsilas y l#s pl#"#s 'e Pe4er 'asociacin de folculos linf!ticos situada en el intestino$.

b)

"
se efect&a el intercambio de sustancias contenidas en la sangre y las clulas, a travs del tejido y lquido intersticial.

APARATO CIRCULATORIO SAN2U5NEO. PRINCIPALES COMPONENTES.

l aparato circulatorio sanguneo est! integrado por"

a) el "&r#-*% . rgano impulsor de la sangre. b) V#s&s s#%+ /%e&s #r(er!#les6 #r(er!#s. #r(er!&l#s c)
4 "#p!l#res que conducen la s#%+re &7!+e%#'# a las clulas y tejidos y, V#s&s s#%+ /%e&s ,e%&s&s " ,8% l#s 4 ,e%#s , de transportar la s#%+re %& &7!+e%#'# al corazn.

ESTRUCTURA MICROSCPICA 2ENERAL DEL APARATO CIRCULATORIO.

%os componentes del aparato circulatorio est!n considerados como rganos membranosos tubulares, constituidos por capas sucesivas de diversos tejidos" epitelial, conjuntivo, muscular dispuestas de manera concntrica alrededor de la luz del rgano. stas capas, dependiendo del rgano, suelen variar en la cantidad y calidad de los tejidos que las integran. 0olamente existe una capa que permanece constante en la estructura de todos ellos, es el e%'&(el!& . -omponente epitelial que est! en contacto directo con la sangre. -ualquier tipo de integrante del aparato cardio vascular 'sanguneo o linf!tico$ posee esta capa en su estructura histolgica. %a estructura histolgica general del aparato cardiovascular esta constituida por tres t&nicas" a) T<%!"# !%(er%# & /%(!$# . b) T<%!"# $e'!#. c) T<%!"# e7(er%# & #',e%(!"!# . %as t&nicas est!n conformadas por diferentes tejidos, a saber" a$ T<%!"# !%(er%# & /%(!$# " est! compuesta por una capa o estrato de epitelio plano simple o e%'&(el!&. soportado por una membrana basal# debajo de ella se sit&a una capa de tejido conjuntivo laxo con clulas conjuntivas como fibroblastos y fibrocitos y en ciertos casos fibras musculares lisas de direccin longitudinal. L# (<%!"# $e'!# " la constituyen una serie de capas de fibras musculares lisas, de fibras col!genas y:o el!sticas dispuestas en sentido circular. L# (<%!"# e7(er%# & #',e%(!"!# " consiste revestimiento de tejido conjuntivo rico en col!genas y:o el!sticas, que alberga conjuntivas, adipocitos, vasos sanguneos de peque7o y terminaciones nerviosas. en un fibras clulas calibre

9. VASOS SAN2U5NEOS. %os ,#s&s s#%+ /%e&s forman una red tubular que lleva sangre lejos del corazn, la transportan a los tejidos y clulas y luego la regresan al corazn. l 0l :& 'ciclo$ s#%+ /%e& se puede observar en el siguiente esquema"

(rgano impulsor)

-,+)891

6 1)0
(conducen sangre al corazn)

)+T +.)0
(conducen sangre a los rganos)

6nulas
(extraen sangre de los rganos y tejidos) extraen de clulas y tejidos (l !uido intercelular)

)rteriolas
(distribuyen sangre a los tejidos)

-apilares
(intercambio de sustancias)

b$

;!+ r# "!r" 2. -iclo de la circulacin sangunea . xisten tres tipos de vasos sanguneos"

c$

Ar(er!#s , encargadas de conducir la sangre que sale Ve%#s. retornan la sangre al corazn# y C#p!l#res los cuales conectan las ramificaciones
finales arteriales con las venosas. ) travs de ellos, del corazn#

%a % (r!"!*% 'e l&s ,#s&s s#%+ /%e&s se hace bajo dos procedimientos"

%
rodean parcialmente, form!ndoles una cubierta celular irregular 'figura circ. $. %os pericitos comparten, con las clulas endoteliales, la membrana basal. n el nacimiento de las vnulas tambin es posible observar la presencia de pericitos. %a unin de los pericitos con las clulas endoteliales se efect&a por contigBidad pero tambin establecen contacto muy estrecho mediante la presencia de uniones comunicantes o tipo nexo. n el citoplasma de los pericitos y en sus prolongaciones se ha demostrado la presencia de molculas contr!ctiles de meromiosina, isomiosina y cinasa de protenas que ejercer su accin disminuyen o amplan la luz vascular y as regular el flujo sanguneo de los capilares.

%a "#p# !%(er%# & /%(!$# se nutre a travs de difusin

de las sustancias que posee la sangre circulante# n cambio, las "#p#s $e'!# 4 #',e%(!"!# se nutren a travs de una red vascular arteriolar de capilares y vnulas denominada en conjunto V#s# ,#s&r $ .

C#p!l#res. 6asos sanguneos que forman una red vascular

abundante y profusa, se calcula que, unidos uno a continuacin del otro abarcaran una longitud aproximada de (;; ;;; <m 0e ha calculado que la totalidad de los capilares abarca un di!metro =;; veces mayor que el de la arteria aorta, considerada la de mayor calibre del organismo. l flujo sanguneo en la arteria aorta es de >?; mm :seg. en tanto que la velocidad de circulacin de la sangre en los capilares es de ;.> mm:seg. sto facilita, en gran magnitud, que a travs de la pared epitelial de los capilares se efect&e con gran eficiencia el intercambio de sustancias entre la sangre y las clulas. %a enorme cantidad de capilares en todo el organismo abarca una superficie total de (;; m ?# distribuidos de la siguiente forma" @; m ? para la circulacin mayor o nutricia y A; m ? para la circulacin menor, pulmonar o de intercambio gaseoso.

#igura circ$ Representacin esquemtica de un capilar sanguneo

rodeado de pericitos. Microscopa electrnica de Barrido (5000 x).

0us paredes est!n formadas &nicamente por clulas endoteliales soportadas por una membrana basal. %as clulas endoteliales son aplanadas de contorno poligonal irregular, ) travs de sus bordes, de menor grosor que el resto de la clula, se unen a otras clulas endoteliales mediante desmosomas y uniones ocluyentes. l n&cleo es redondeado u ovalado y hace prominencia sobre el lecho vascular. stas clulas miden de (; m x >; m. l eje de mayor longitud se dispone en la misma direccin de la circulacin sangunea.

%as prolongaciones secundarias de los pericitos se adosan ntimamente a la membrana de las clulas endoteliales para formar en ciertos sectores uniones comunicantes, tipo nexo o de intersticio. l calibre de los capilares es sumamente reducido# en la mayora de los mamferos y en la especie humana poseen un di!metro de = m en promedio. 'ligeramente mayor que el di!metro de los eritrocitos$. n este caso la luz del capilar esta rodeada por una sola clula endotelial# en los capilares de mayor di!metro, dos o tres clulas endoteliales integran la pared total de la luz vascular. %os capilares est!n considerados como el componente m!s importante del !rbol circulatorio pues funcionalmente, a travs de sus paredes, se realiza el intercambio de sustancias nutritivas, gases y productos de desecho del metabolismo, entre la sangre y las clulas del organismo

4igura circ. Fotomicrografa que muestra la red capilar del tmpano. n ciertos tipos de capilares 'continuos$ suele observarse la presencia de per!"!(&s , clulas alargadas con prolongaciones primarias y secundarias que los

%os capilares se anastomosan y forman una red vascular conocida como dominio o territorio vascular, de distribucin profusa y universal en tejidos y rganos.

&
l estudio realizado de los capilares mediante el microscopio electrnico ha permitido clasificarlos en tres tipos diferentes de capilares" vascular sanguneo y externamente con la membrana basal perivascular 'figura circ. $. l espesor de la pared de las clulas endoteliales llega a ser de ;.? m C#p!l#res 0e%es(r#'&s & "&% p&r&s . stos capilares se caracterizan porque sus paredes endoteliales, muy delgadas ';.( m de grosor$, se ven interrumpidas por la presencia de poros o CfenestrasD, aberturas que miden entre @; a =; nm de di!metro. n ciertos casos estos poros est!n cubiertos por una delgada membrana denominada '!#0r#+$# que los ocluye parcialmente. #igura circ$
. squema que muestra el endotelio de un capilar continuo ! un pericito.

C#p!l#res "&%(!% &s . 0e denominan as porque las clulas endoteliales que los constituyen carecen de poros o fenestras que las atraviesen. 0on los que existen en mayor proporcin en el organismo. 0e localizan en los tres tipos de tejido muscular, en el tejido conjuntivo y el sistema nervioso central. n este sistema, especialmente en el encfalo, las clulas endoteliales se unen a otras clulas vecinas mediante uniones ocluyentes o estrechas, stas impiden el pasaje de una serie de sustancias entre ellas, contribuyendo a formar la denominada =)#rrer# >e$#(&e%"e01l!"#? . sta barrera tambin esta constituida por las prolongaciones ensanchadas de los pies vasculares o Cpies chupadoresD de los astrocitos fibrosos y protoplasm!ticos.

0e localizan en el parnquima de las gl!ndulas endocrinas, en la l!mina propia o corion del intestino, en el p!ncreas y en los glomrulos renales.

#igura circ. a)

squema que muestra la imagen de un capilar fenestrado$ #) fotomicrografa de la pared endotelial de un capilar fenestrado del glom%rulo renal.

C#p!l#res s!% s&!'es . n ciertos rganos como gl!ndulas endocrinas 'hipfisis, suprarrenales$, hgado, bazo, linfonodos y mdula sea, la micro vascularizacin sangunea esta dada por un tipo de capilar sanguneo, denominado sinusoide o sinusoidal, caracterizado porque" a$ presentan un recorrido sinuoso e irregular. sta disposicin se debe a que se adaptan a los espacios que quedan entre los cordones o placas celulares de los rganos que los contienen. l di!metro luminal es tambin irregular. *ueden medir desde (; m a A; m de di!metro. %as clulas endoteliales suelen mostrar entre ellas grandes poros o fenestras de ;.F a ?.; m de di!metro 'carentes de diafragmas de cierre$ que favorecen el contacto directo de la sangre con la membrana basal tambin fenestrada o incompleta, facilitando el intercambio de sustancias.

#igura circ$

. Fotomicrografa electrnica de la pared endotelial de un capilar continuo. a) "esculas pinocticas. #) mem#rana #asal.

b$

l transporte de la mayora de las sustancias, a travs de estos capilares, se efect&a mediante una serie de vesculas CpinocticasD o de transporte que miden aproximadamente E; nm de di!metro, situadas en todo el citoplasma de las clulas endoteliales y en contacto con la membrana celular como si fueran peque7as invaginaciones de la misma, relacionadas internamente con el lecho

c$

'
d$ -iertas variedades de capilares sinusoides que no presentan fenestraciones intercelulares, poseen membranas basales incompletas. )lrededor de las paredes endoteliales en relacin estrecha con la membrana basal o en contacto directo con la sangre se adosan clulas fagocticas y que desarrollan, en ciertos rganos como en el hgado 'clulas de <Bpffer$ y en la mdula sea, linfonodos y bazo 'macrfagos$, una gran actividad fagoctica. transversal, sean m!s o menos circulares# diferencia distintiva con las venas y los vasos linf!ticos que, por poseer paredes vasculares m!s delgadas tienden a colapsarse y mostrar un calibre irregular, generalmente aplanado. %as arterias son vasos sanguneos que se originan en el corazn. Gel ventrculo izquierdo la arteria aorta y del derecho la arteria pulmonar. n ambos casos conducen la sangre hacia los territorios microvasculares de tejidos y rganos. Ge ambos vasos se originan arterias cada vez de menor calibre que conforme se van ramificando aumentan el calibre acumulativo del lecho vascular y de manera inversamente proporcional disminuyen la velocidad del flujo sanguneo y la presin sistlica proveniente de la contraccin de los ventrculos. /na de las caractersticas de las arterias es que las clulas endoteliales poseen peque7as vesculas que intervienen en el transporte de agua, electrolitos y macromolculas.

e$

$ Fotomicrografa del par%nquima &eptico mostrando los capilares sinusoidales.

#igura circ$ CIRCULACIN CAPILAR. %os ,#s&s "#p!l#res no poseen la contractilidad necesaria, en vista de que sus paredes &nicamente la integran endotelio, y por lo mismo, la sangre circula por su interior muy lentamente. l desplazamiento de la sangre se proveniente de las arterias, sobre contienen. ,tra causa que hace sangunea sea muy lenta es que el sumamente peque7o. logra por la presin la sangre que ellas que la circulacin di!metro capilar es

,tra caracterstica de las clulas endoteliales es la presencia de inclusiones que miden ;.( m de di!metro y > m de longitud, denominadas " erp&s 'e @e!)elA P#l#'e. stos se observan adheridos a la membrana celular y contienen, en su interior, una glicoprotena conocida como 0#"(&r 'e @!lle)r#%' , sustancia que interviene de forma activa en la agregacin plaquetaria durante el proceso de coagulacin sangunea.

Gebido a la peque7ez del di!metro capilar y a la lentitud con que circula la sangre por su interior, sta puede desempe7ar las funciones que tiene encomendadas, ya que a sus expensas se verifican los cambios osmticos necesarios para la nutricin de las clulas de los tejidos, y en virtud de los cuales la sangre arterial, rica en oxgeno y sustancias asimilables, se libera de ellos y, en cambio, se carga de bixido de carbono y sustancias de desasimilacin, convirtindose en sangre venosa. C. ARTERIAS. %as #r(er!#s son vasos sanguneos, cuyas paredes son m!s gruesas que la de los otros vasos, esto les proporciona la caracterstica de que sus di!metros, en la seccin

4igura circ.

.H Representacin esquemtica de los componentes tisulares de las capas o t'nicas de una arteria. Tambin se diferencian porque la capa m!s desarrollada y m!s gruesa es la $e'!# que, dependiendo del tipo de arteria, est! formada por l!minas de fibras el!sticas o de fibras musculares lisas. -omo resultado de la estructura de esta capa media, las arterias tienen dos propiedades principales" el#s(!"!'#' y "&%(r#"(!l!'#' , permitiendo la vasodilatacin y la vasoconstriccin. )simismo, en caso de hemorragias,

(
facilitan el esp#s$& $ s" l#r como funcin interruptora de la hemorragia. ntre los lmites de la capa interna y la adventicia, se localizan una serie de fibras el!sticas que se disponen de manera circular, constituyendo la l1$!%# el1s(!"# !%(er%# y l1$!%# el1s(!"# e7(er%#, respectivamente. #igura circ$ %as arterias se ramifican continuamente y por la distribucin que adoptan se asemejan a un !rbol cuyo tronco lo forma la #r(er!# #&r(#. %os (!p&s 'e #r(er!#s se designan seg&n el tama7o y el tipo de tejido que forma la capa media. 0e clasifican en"
squema ! fotomicrografa parcial de la pared de una arteria elstica o de gran cali#re.

Ar(er!#s 'e +r#% "#l!)re. el1s(!"#s & 'e "&%' ""!*% . 0e denominan as porque conducen la
sangre del corazn a las arterias musculares de tama7o medio. l ejemplo principal lo constituyen, la arteria p l$&%#r, la arteria #&r(# y alguna de sus ramas como el tronco )r#3 !&"e01l!"& , la "#r*(!'# pr!$!(!,# y la s )"l#,!#. %os componentes tisulares de una gran arteria poseen las siguientes caractersticas" %a (<%!"# !%(er%# o /%(!$# mide mas o menos (?; m de espesor. st! integrada por clulas endoteliales poligonales, unidas entre s por medio de znulas ocludens y de m!culas adherens. l endotelio se apoya en una membrana basal de espesor variable y debajo de sta existe una l!mina propia o corion constituido por tejido conjuntivo laxo con escasas clulas conjuntivas y algunas fibras musculares orientadas en sentido longitudinal. ntre la t&nica ntima y la media se dispone la l!mina el!stica interna. %a (<%!"# $e'!# o el1s(!"# de estas arterias la forman numerosas ' entre F; a EF$ l!minas fenestradas de fibras el!sticas, dispuestas en sentido circular, entre las cuales se intercalan fibras col!genas y algunas fibras musculares lisas. 0e ha demostrado que estas &ltimas son encargadas de generar las fibras el!sticas. Todo este material fibrocelular se encuentra embebido en una sustancia fundamental basfila metacrom!tica compuesta principalmente por glucosaminoglucanos !cidos.

%a t&nica #',e%(!"!# es de escaso grosor, generalmente constituida por tejido conjuntivo laxo donde predominan haces delgados circulares de fibras col!genas. sta t&nica y la media contienen en su interior peque7as arterias y vnulas y capilares linf!ticos que conforman la ,#s# ,#s&r $ . Ar(er!#s $e'!#%#s. $ s" l#res & 'e '!s(r!) "!*% . 0on las encargadas de irrigar determinadas estructuras y rganos. n su capa media predominan haces de fibras musculares lisas de disposicin circular. -omo ejemplo tenemos a" las arterias axilar, braquial, radial, intercostal, humeral, femoral, tibial o aquellas que penetran a los rganos como la renal, ov!rica, etc. 0e consideran como arterias medianas aquellas que tienen un di!metro que oscila entre (; mm y (mm. algunos autores amplan este lmite a ;.( mm. 0on las arterias que en el interior de un rgano mantienen siempre un contorno circular, pues la cantidad apreciable de fibras musculares lisas de su capa media impide que se colapsen f!cilmente. L# (<%!"# !%(er%# & /%(!$# presenta las mismas caractersticas estructurales que las grandes arterias, la diferencia reside en que en las arterias musculares la el!stica externa es mucho m!s evidente y notoria. L# (<%!"# $e'!# es bastante gruesa# en las arterias musculares de mayor calibre suele contener hasta A; capas de fibras musculares lisas, dispuestas en sentido circular, entremezcladas con escasas fibras el!sticas, reticulares y col!genas. Todas ellas embebidas en una matriz amorfa glicoprotenica, *.).0 I. ntre la t&nica media y la adventicia existe como lmite la capa el!stica externa, menos evidente que la el!stica interna y que, en las arterias de menor calibre suele faltar.

)
%a adventicia es delgada, integrada por tejido conjuntivo laxo, algunos fibroblastos fibras col!genas de orientacin longitudinal. 0e les denominan vasos de resistencia o de regulacin porque en ellas recae la funcin de resistir la mitad de la presin del flujo sanguneo y amortiguar la presin arterial para evitar la lesin de la pared de los capilares. %as arteriolas se ramifican hasta que en ellas desaparecen la capa media o persiste alguna que otra fibra muscular lisa constituyendo de esta manera las metaarteriolas o vasos precapilares. Jstas se ramifican para conformar los capilares, estructuras constituidas &nicamente por endotelio y una membrana basal, a los cuales en ciertos casos se les adosan pericitos.

#igura circ$

squema ! fotomicrografa parcial de la pared de una arteria mediana o muscular.

L# (<%!"# e7(er%# & #',e%(!"!# es bastante desarrollada. n las arterias de calibre amplio es la de mayor grosor. st! integrada por tejido conjuntivo laxo, en el que las fibras col!genas y el!sticas adoptan una disposicin longitudinal. )compa7an a este tejido arteriolas y vnulas de la vasa vasorum y ramificaciones nerviosas que pueden atravesar la el!stica externa y proyectarse a las capas m!s superficiales de la t&nica media. %as arterias musculares contin&an ramific!ndose en ramas de calibre m!s peque7o para trasformarse en" Ar(er!&l#s . 0on vasos sanguneos de calibre angosto (;; m de di!metro aproximadamente.

G. 6enas
%as ,e%#s. como las arterias, tambin est!n constituidas por las tres capas antes mencionadas 'interna, media y externa$# aunque sus paredes son m!s delgadas. 0e diferencian de las arterias porque, desde una seccin transversal, tienen un di!metro mayor y presentan un contorno ligeramente irregular y aplanado. ,tra diferencia con las arterias es que las venas no presentan las membranas el!stica interna y externa por lo que los lmites entre las t&nicas ntima, media y externa no son tan precisos. %a "#p# !%(er%# o /%(!$# , a intervalos, emite unas proyecciones denominadas ,1l, l#s ,e%&s#s , en forma de semilunas, orientadas en direccin al corazn, que impiden el retroceso de la sangre que fluye por las venas. %a presin de la sangre en las venas es baja y la sangre retorna al corazn por la presin que ejerce en sus paredes la contraccin de los m&sculos, especialmente los de las extremidades con el auxilio de las v!lvulas venosas que impiden el retroceso del flujo sanguneo. %as porciones terminales de los capilares se unen para formar las ,8% l#s postcapilares con un di!metro de (F a ?; m, rodeadas cada cierto tramo por pericitos" stas se re&nen y originan vnulas propiamente dichas, las cuales confluyen entre s para constituir las ,e%#s $e'!#%#s , las que originan las +r#%'es ,e%#s. %a capa m!s desarrollada de las venas 'especialmente las medianas y las grandes$ es la adventicia# en ella se disponen haces de fibras musculares, col!genas y

l endotelio est! constituido por clulas epiteliales romboidales alargadas sostenido por una membrana basal manifiesta. 0ubyacente a ellos se sit&a una el!stica interna f!cil de distinguir.

#igura circ$

squema ! fotomicrografa parcial de la pared de una arteria peque(a o arteriola.

%a capa media est! formada por algunas fibras musculares lisas circulares '? a A capas$.

*
el!sticas que longitudinales. adoptan posiciones circulares y fibroblastos y fibrocitos. 0uelen observarse ramificaciones nerviosas delgadas y vasa vasorum de calibre peque7o.

V8% l#s. , venas peque7as. 0e consideran dentro de

esta clasificacin los vasos venosos que tienen un di!metro de ;.( a (.; mm. %a (<%!"# /%(!$# est! constituida por un endotelio y una membrana basal delgada. %a (<%!"# $e'!# la integran dos o tres estratos de fibras musculares lisas circulares espaciadas entre s que, conforme aumenta el di!metro del vaso se van uniendo para constituir una capa continua de fibras musculares. L# (<%!"# e7(er%# & #',e%(!"!# la componen escasas fibras col!genas, el!sticas y algunos fibrocitos. 0e ha demostrado que entre las paredes de las vnulas, especialmente las postcapilares se efect&a intercambio de sustancias e inclusive son las porciones del aparato circulatorio por donde migran leucocitos hacia el tejido intersticial. #ig$ circ$
)eccin trans"ersal de una "ena mediana. *#ser"e una "l"ula "enosa pro!ectndose &acia la lu+ del "aso.

2r#%'es ,e%#s. 0on las venas principales que

devuelven la sangre al corazn. Gesde las extremidades 'ilacas y tronco braquiocef!lico$, de la cavidad abdominal 'vena cava inferior y vena porta$, de la cabeza y tronco 'yugulares, vena cava superior y las pulmonares$. %a (<%!"# /%(!$# muestra una estructura histolgica similar que las venas medianas, con la diferencia que el tejido conjuntivo laxo subendotelial es m!s grueso. %a (<%!"# $e'!# es sumamente delgada, muestra escasas fibras musculares lisas y col!genas y algunos fibroblastos# en cambio la (<%!"# #',e%(!"!#. que es varias veces m!s gruesa que la media, est! constituida por haces longitudinales de fibras musculares lisas y de fibras col!genas y el!sticas que se intercalan entre s. n la adventicia se alojan fibras nerviosas amielnicas junto con abundantes vasa vasorum y capilares linf!ticos. %as venas grandes carecen de v!lvulas 'valvas$.

4igura circ.

. Se""!*% (r#%s,ers#l 'e %# ,8% l# . #l l#'& se &)ser,# %# #r(er!&l#. C&$p#re el +r&s&r 'e l#s p#re'es 4 l# 0&r$# 'e l# l - 'e #$)&s ,#s&s.

Ve%#s $e'!#%#s.

0e consideran as a los vasos venosos con calibres que oscilan entre (.; a (;.; mm. Gentro de ellas se incluyen a la mayora de las venas superficiales que drenan las extremidades y de la mayora de los rganos viscerales. %a (<%!"# /%(!$# est! conformada por clulas endoteliales soportadas por una membrana basal fina y una red delgada de fibras reticulares, cada cierto trecho esta t&nica se proyecta hacia la luz del vaso para constituir las v!lvulas o valvas venosas, especialmente en las venas denominadas infracardiacas es decir aquellas que transportan la sangre en contra de la gravedad. %a (<%!"# $e'!# tambin es delgada, la integran haces de fibras musculares lisas de disposicin circular intercaladas con fibras col!genas y fibroblastos. %a (<%!"# #',e%(!"!# es la capa m!s gruesa, est! constituida por haces longitudinales de fibras musculares lisas, fibras col!genas y el!sticas. acompa7ados de

,. EL CORABN.
l "&r#-*% es un rgano impar, situado en la parte media de la cavidad tor!cica, encima del diafragma. st! considerado como un rgano muscular 'tejido muscular estriado cardiaco$ hueco, cuyas contracciones rtmicas de sus paredes impulsan la sangre a travs de todo el aparato circulatorio. 0e le compara con una bomba aspirante K impelente. l corazn est! constituido por tres componentes" el per!"#r'!& , el $!&"#r'!& y el e%'&"#r'!& .

a) Per!"#r'!&. Lolsa constituida por tejido conjuntivo

fibroso denso, resistente, de color blanquecino que alberga al corazn. st! formado por una doble capa" una interna visceral denominada ep!"#r'!&. adherida firmemente a la capa muscular del corazn C$!&"#r'!& $ y otra externa, el per!"#r'!& propiamente dicho. ntre ambas capas existe un espacio peque7o, la "#,!'#' per!"1r'!"# , la cual contiene un lquido seroso transparente, en una cantidad de >; a F; mililitros, que sirve como lubricante entre el epicardio y el pericardio e impide el roce entre ellas cuando el corazn se contrae y relaja. l ep!"#r'!& se caracteriza microscpicamente porque muestra en su superficie externa un estrato epitelial plano simple 'mesotelio$ soportado por una membrana basal y una fina capa de fibras el!sticas. 0ubyacente a estas capas se sit&a tejido conectivo laxo que alberga clulas adiposas, vasos sanguneos de calibre mediano 'especialmente las arterias y venas coronarias, localizadas en los surcos externos cardiacos$, arteriolas, vnulas y ramificaciones nerviosas 'fig. circ. $

ntre los haces de fibras musculares estriadas cardiacas se disponen fibras col!genas, el!sticas y vasos sanguneos 'arteriolas, vnulas y capilares$. n las aurculas o atrios la presencia de fibras el!sticas es m!s abundante que en los ventrculos.

#igura circ$ -magen microscpica del miocardio. l miocardio, exteriormente, posee dos surcos" uno (r#%s,ers#l o s r"& #(r!&,e%(r!" l#r y otro l&%+!( '!%#l o s r"& !%(er,e%(r!" l#r . n ellos se alojan las arterias y venas coronarias y los nervios del corazn. %as dos cavidades superiores del miocardio son las # r/" l#s & #(r!&s , separadas por el (#)!3 e !%(er# r!" l#r o !%(er#(r!# l, y las dos inferiores son los ,e%(r/" l&s , divididos por el (#)!3 e !%(er,e%(r!" l#r. %as # r/" l#s & #(r!&s son estructuras con superficie interna y externa irregular y paredes delgadas# por su posicin se denominan !-3 !er'# y 'ere"># . %os ,e%(r/" l&s tienen sus paredes gruesas# particularmente el izquierdo. xternamente sus superficies son lisas e irregulares en su parte interna. %a punta del corazn est! relacionada &nicamente con el ,e%(r/" l& !-3 !er'&.

#ig$ circ$ -magen microscpica del epicardio. b$ M!&"#r'!& . Masa de tejido muscular que integra la parte principal y la capa m!s gruesa del corazn. st! constituido por haces de fibras musculares estriadas cardiacas bifurcadas que integran el denominado C sincicio muscular cardiacoD. %as fibras se anastomosan entre s, es decir, los extremos bifurcados de una fibra se unen con los extremos de otras fibras vecinas, constituyendo as una red muscular 'figura cir. $ que anatmica y funcionalmente forma una trama que se contrae rtmicamente, sin el control de la voluntad.

%as # r/" l#s 4 ,e%(r/" l&s no se comunican entre s 'se los impide la presencia de los tabiques antes citados$, pero las aurculas se comunican con los ventrculos correspondientes a travs de los orificios aurculo ventriculares derecho e izquierdo. *or esta razn, en el corazn humano, existen dos "&$p#r(!$e%(&s " uno formado por la aurcula y el ventrculo derecho, denominado "&r#-*% 'ere">& # y otro formado por la aurcula y el ventrculo izquierdo conocido como "&r#-*% !-3 !er'& 'figura circ. $. %os &r!0!"!&s # r/" l&,e%(r!" l#res , derecho e izquierdo, est!n cubiertos por membranas conjuntivas el!sticas de forma triangular 'valvas$, cuya base se inserta alrededor de los orificios y el vrtice se dirige

1,
hacia el agujero correspondiente. ) las $e$)r#%#s & ,#l,#s, en conjunto, se le conoce con el nombre de ,1l, l#s "#r'!#"#s 'figura circ. $, y regulan el paso de la sangre" se abren durante la '!1s(&le y se cierran en la s/s(&le. %a v!lvula del ventrculo derecho, denominada ,1l, l# (r!"<sp!'e. est! formada por tres membranas. %a del ventrculo izquierdo la integran slo dos, y se llama ,1l, l# )!"<sp!'e & $!(r#l 'fig. circ.$. Ge los bordes y de la superficie interior de las v!lvulas, emergen cordones fibrosos, parecidos a tendones, a los cuales se les conoce como " er'#s (e%'!%&s#s que se insertan en los llamados $<s" l&s p#p!l#res D proyecciones musculares que emergen de las paredes internas de los ventrculos '4ig. circ. $. %as paredes ventriculares poseen orificios de donde nacen ,#s&s #r(er!#les . %a arteria que se origina en el ventrculo izquierdo es la #&r(#, y la que nace del ventrculo derecho es la p l$&%#r. %os orificios antes citados est!n cerrados por tres v!lvulas llamadas ,1l, l#s s!+$&!'es o s!+$&!'e#s . %a forma que tiene cada una de ellas semeja a la de un nido de golondrinas unido a la pared arterial 'fig. A.(>.$. %as paredes de las aurculas est!n atravesadas por orificios a donde llegan grandes venas que llevan sangre al corazn. %os orificios auriculares carecen de v!lvulas. ) la aurcula izquierda llegan las cuatro ,e%#s p l$&%#res 'dos de cada pulmn$ y en la derecha desembocan la ,e%# "#,# !%0er!&r , la ,e%# "#,# s per!&r y el se%& "&r&%#r!&. #igura circ$
.. ,specto microscpico del endocardio.

0!)r#s 'e P rE!%:e , integrantes del sistema conduccin autnomo del corazn 'figura circ. $.

de

Es3 ele(& "&%: %(!,& 'el "&r#-*%. ntre los atrios y

los ventrculos existen zonas de tejido conjuntivo denso que sirven de soporte o sostn a los haces de fibras musculares que forman parte de las estructuras antes citadas. Gentro del denominado esqueleto conjuntivo del corazn se consideran a" las ,1l, l#s "#r'!#"#s , las " er'#s (e%'!%&s#s , los #%!ll&s 0!)r&s&s. que sirven de soporte a las v!lvulas# las porciones membranosas de los septos interventriculares# los (r/+&%&s 0!)r&s&s , lugares localizados en los septos atrioHventriculares, los cuales se caracterizan porque en ciertos casos, el tejido conjuntivo denso, es reemplazado por fibrocartlago o por tejido seo, por ejemplo en los vacunos 'Cos cordisD$.

SISTEMA DE CONDUCCIN AUTNOMO DEL CORABN.

n el miocardio del corazn, relacionado don el endocardio, existen haces de 0!)r#s $ s" l#res "#r'!#"#s especializadas en la conduccin de impulsos nerviosos que se encargan de regular y coordinar el funcionamiento autom!tico del corazn. stas 0!)r#s , autoexcitables en conjunto, reciben el nombre de s!s(e$# 'e "&%' ""!*% # (*%&$& 'el "&r#-*% 'figura circ. $, el cual funciona como un $#r"#p#s&s. regulando el ritmo de las contracciones cardiacas, interpretando los impulsos nerviosos enviados por los centros cardiorreguladores del encfalo. l sistema de conduccin autnomo del corazn est! integrado por 'figura circ. $"

c) El E%'&"#r'!& . s la capa interna del corazn. st!

constituido por una membrana delgada y transparente, formada por epitelio plano simple 'endotelio$ en contacto directo con la sangre. *or debajo de l, se sit&a tejido conectivo laxo que se relaciona estrechamente con el miocardio. l endocardio recubre todas las cavidades cardiacas, tabiques, v!lvulas, y se contin&a con el endotelio de los grandes vasos arteriales y venosos. n las paredes endoc!rdicas del septo interventricular y de las cavidades ventriculares, por debajo del endotelio, suelen observarse fascculos delgados de fibras musculares estriadas cardiacas modificadas, denominadas

a)

l %&'& se%&#(r!#l & s!% s#l CSAF , conocido tambin con el nombre de $#r"#p#s&. se localiza en la pared posterior de la aurcula derecha, cerca de la desembocadura de la vena cava superior.

11
ste nodo inicia cada ciclo cardiaco y establece un paso b!sico para el r!($& 'el "&r#-*% , generando impulsos de contraccin a una velocidad de E; veces por minuto. inicia la "!r" l#"!*% $#4&r o % (r!"!#. y la arteria pulmonar la "!r" l#"!*% $e%&r o de &7!+e%#"!*%. %as p#re'es $ s" l#res 'el "&r#-*% se contraen y relajan en forma rtmica, autom!tica e involuntaria, recibiendo y expeliendo sangre continuamente. %as dos aurculas se llenan de sangre, a partir de las ,e%#s "#,#s 'las que llevan sangre no oxigenada recogida de todos los tejidos$ y de las ,e%#s p l$&%#res 'las que conducen la sangre oxigenada proveniente de los pulmones$, y la envan a travs de los orificios y v!lvulas aurculoventriculares hacia los ventrculos. -uando los ventrculos se contraen, y la sangre es expelida bajo presin, hacia las arterias aorta y pulmonar, las v!lvulas mitral y tric&spide se cierran, produciendo el pr!$er r !'& "#r'!#"& de tono grave. l cierre repentino de las dos v!lvulas semilunares produce el se+ %'& r !'& "#r'!#"& de tono agudo. 0i deseas escuchar estos dos ruidos, pega tu oreja al pecho de alg&n amigo o familiar, en el !mbito de la tetilla izquierda y escuchar!s repetidamente sonidos similares a lobHdop o los escuchar!s con mayor nitidez y precisin si tienes la oportunidad de hacerlo a travs de un estetoscopio. %os impulsos nerviosos que controlan la contraccin rtmica del corazn, Cel l#(!'& "#r'!#"&?. estimulan al sistema de conduccin autnomo del corazn producindose los siguientes mecanismos"

b) l %&'& #(r!&,e%(r!" l#r & # r/" l&A,e%(r!" l#r CAVF ,

situado en la superficie interna del tabique aurculoH ventricular derecho# constituye el &nico puente del miocardio entre la musculatura auricular y la ventricular.

c)

l %&'& !%(er,e%(r!" l#r & >#- 'e G!s , localizado en el inicio del tabique interventricular# lo recorre para dividirse en dos ramas" derecha e izquierda. ) la mitad de este tabique, las dos ramas del haz, se convierten en fascculos de fibras musculares anchas y gruesas que conducen los impulsos con rapidez.

d) %as ;!)r#s 'e P rE!%:e, +esultan de la divisin del haz

de Nis en los fascculos derecho e izquierdo. 0e caracterizan porque son de mayor di!metro que las normales del miocardio y, porque durante su recorrido discurren debajo del endocardio, del tabique y de los dos ventrculos, para luego introducirse en la masa mioc!rdica, y ponerse en contacto con los haces de fibras musculares cardiacas 'fig. circ. $.

1$

l primero se presenta cuando el latido cardiaco se inicia en el %&'& s!%&# r!" l#r que es el encargado de regular y controlar la frecuencia de los latidos cardiacos, por lo que se le denomina =el $#r"#p#s& 'el "&r#-*%D. %a contraccin que se origina en este nodo, se distribuye en las dos aurculas. l segundo mecanismo se presenta cuando la onda de contraccin es conducida al %&'& # r/" l&A,e%(r!" l#r 'esp&l#r!-1%'&l&, y de all se contin&a con el haz de Nis, a travs de sus ramas izquierda y derecha y de las fibras de *urOinje, a la totalidad de las paredes ventriculares, incluyendo a los m&sculos papilares.

"$
4igura circ. .H squema que muestra la locali+acin de los componentes del sistema de conduccin autnomo del cora+n. l recuadro ex&i#e fi#ras musculares de /ur0in1e.

C&%&"!$!e%(&s #'!"!&%#les6
;UNCIN DEL CORABN . %a funcin principal del "&r#-*% es impulsar la sangre, a travs de un gradiente de presin que hace que la sangre sea expulsada hacia las +r#%'es #r(er!#s el1s(!"#s 'aorta y pulmonar$ y luego hacia vasos de menor calibre, que la distribuyen a todos los rganos y tejidos. %a arteria aorta

VARIACIONES RE2IONALES.
n determinadas regiones del organismo, algunos componentes del aparato circulatorio experimentan ciertas modificaciones en sus caractersticas morfolgicas y funcionales que los hacen diferir de la estructura general.

1"
0e consideran circulatorio a" variaciones regionales del aparato 4igura circ. .H secciones trans"ersales de arteriolas mostrando

almo&adillas oclusoras.

REDES ADMIRA9LES O =RETE MIRA9ILIS D. stas variaciones consisten en la capilarizacin que experimenta un vaso sanguneo, arteriola o vnula y que una vez que los capilares se re&nen nuevamente constituyen un vaso sanguneo de la misma calidad de los que les dieron origen" arteriola o vnula. )s, una arteriola se capilariza y forma otra arteriola o si una vena se capilariza formar! otra vena. jemplos de estas variaciones son" a$ en el "&rp<s" l& re%#l, la arteriola aferente se capilariza forma el glomrulo renal y luego los capilares se re&nen e integran la arteriola eferente. Ge esa manera se constituye una re' #'$!r#)le #r(er!#l. b$ en el l&) l!ll& >ep1(!"& , una vnula proveniente de la vena porta se capilariza, forma los capilares sinusoides del lobulillo, posteriormente stos se juntan y originan la vena centrolobulillar que junto con otras venas similares finalmente drenan la sangre en la vena cava inferior y, c$ en la #'e%&>!p*0!s!s , los capilares provenientes de las arteriolas del tallo infundibular originan las vnulas portales, stas se capilarizan, recorren toda la hipfisis glandular y luego confluyen para constituir las venas hipofisiarias inferiores. %os dos &ltimos ejemplos mencionados constituyen las re'es #'$!r#)les ,e%&s#s o tambin llamados s!s(e$#s ,e%&s&s p&r(#les , pues fue en el lobulillo hep!tico donde se describieron por primera vez.

%a funcin de las almohadillas oclusoras es la de ocluir parcial o totalmente, cuando las fibras musculares se contraen, la luz de la arteriola con la finalidad de desviar el flujo sanguneo hacia las arteriolas laterales, en mayor volumen, para que stas lo conduzcan a clulas y tejidos que en esos momentos requieren de un mayor aporte de sangre. /n ejemplo que muestra la actividad de estas almohadillas oclusoras es la existente en las ramas de las arterias helicinas de los cuerpos cavernosos y esponjoso del pene. C)l producirse la estimulacin sexual se genera un mayor aporte sanguneo hacia las arterias helicinas y sus ramificaciones arteriolares# stas mediante la contraccin de las fibras musculares de sus almohadillas oclusoras desvan la sangre hacia los senos venosos de los cuerpo cavernosos, impidiendo que el torrente circulatorio contin&e hacia los capilares y posteriormente se vace hacia el sistema venoso de retorno# una vez que los senos sanguneos se repletan de sangre, la presin ejercida hacia sus paredes ocluye simult!neamente a las vnulas de drenaje, impidiendo que la sangre prosiga su recorrido y mantenindose de esa manera la ereccin del peneD.

ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS.
n la mayora de los casos las arteriolas terminan ramific!ndose en capilares constituyendo una red capilar profusa# posteriormente los capilares se re&nen para originar las vnulas que conducen la sangre, por el sistema venoso, hacia el corazn.

ALMOGADILLAS OCLUSORAS . 0on modificaciones

subendoteliales que consisten en la disposicin longitudinal de peque7os haces de fibras musculares lisas, localizadas debajo del endotelio de ciertas arteriolas despus que ellas emiten ramificaciones laterales de menor calibre '4igura circ $.

4igura circ. A%#s(&$&s!s #r(er!&,e%&s# 'el (e:!'& "&%: %(!,&

s )ep!(el!#l 'e l# le%+ #.

n ciertas regiones del organismo, adem!s del lecho capilar se produce la conexin 'anastomosis$ entre extremos terminales de las arteriolas con el inicio de

1%
vnulas, constituyendo las denominadas #%#s(&$&s!s #r(er!&,e%&s#s . %a estructura microscpica de los extremos de las arteriolas y vnulas que integran las anastomosis son semejantes a los vasos comunes, en cambio, en el punto de unin de ambos vasos la capa media muscular se incrementa notablemente por la presencia de haces de fibras musculares lisas de tama7o reducido que dan la apariencia de un epitelio estratificado 'fig. circ. $. Mediante estmulos nerviosos simp!ticos, estas fibras musculares se contraen fuertemente y ocluyen la luz de la anastomosis, orientando el flujo de la sangre hacia el lecho capilar, en cambio cuando se produce el relajamiento de las fibras musculares, la luz de la anastomosis se ensancha y la sangre pasa directamente hacia la vnula. %a funcin de las anastomosis arteriovenosas es muy importante porque regula el flujo sanguneo en muchos tejidos que en cierto momento requieren de un menor o mayor aporte de sangre. *or ejemplo, intervienen activamente en el proceso termorregulador de la piel o regular la circulacin de la mucosa respiratoria y olfatoria de los cornetes nasales o en los cuerpos cavernosos y esponjosos del pene. -uando el pene est! fl!cido la sangre que debera ser transportada al tejido erctil 'espacios de diversos tama7os tapizados de endotelio$ por las arteriolas, pasa directamente a las vnulas de drenaje sin ocupar el tejido erctil.

4igura circ.

. Fotomicrografa de un glomo locali+ado en la !ema de los dedos. , la i+quierda se o#ser"a una seccin trans"ersal de la arteriola ! a la derec&a de la "%nula. n el centro se "isuali+a el engrosamiento formado por la presencia a#undante de fi#ras musculares lisas peque(as (c%lulas 2epitelioides3). xisten numerosos glomos en las zonas del cuerpo humano que poseen extremos o bordes delgados como en los lechos ungueales y las porciones distales de los dedos de manos y pies, en los pabellones auriculares, en la punta de la nariz y en la regin coccigea. %os glomos intervienen regulando el flujo sanguneo y la prdida de calor de las zonas del cuerpo donde se encuentran localizados, por lo tanto contribuyen a la regulacin calrica total del organismo. l menor o mayor aporte del flujo sanguneo a la regin correspondiente est! coordinado por una profusa inervacin simp!tica que estimula la contraccin o relajacin de las clulas musculares CepitelioidesD.

SENO H CUERPO C2LOMOF CUERPO C2LOMOFARTICO.

CAROT5DEO.

2l&$&s. /na modificacin de la unin arteriola vnula es

la estructura vascular denominada +l&$&, el cual consiste en que la porcin terminal de la arteriola se rodea de una c!psula gruesa de tejido conjuntivo, reduce su luz y se conecta, despus de hacer un giro en forma de 0, con la vnula. n el punto de unin la capa media muscular se engruesa y las fibras musculares lisas que la integran adquieren un aspecto de clulas epiteliodes. %a luz del punto de unin arteriola K vnula llega a reducirse hasta alcanzar un di!metro de ?; a A; m

4ormando parte de la estructura histolgica de algunas grandes arterias como la arteria aorta y las cartidas, existen una serie de terminaciones nerviosas sensitivas encargadas de captar cambios o modificaciones de la presin sangunea y la composicin de la sangre con la finalidad de enviar impulsos nerviosos especficos hacia el encfalo para coordinar y controlar la frecuencia cardiaca, la respiratoria y la presin arterial. Se%&s "#r&(/'e&s . 0on especializaciones situadas dentro de las paredes de las arterias cartidas internas, localizadas exactamente despus de la bifurcacin de las arterias cartidas primitivas. n este lugar la t&nica adventicia es de mayor di!metro y alberga en su interior abundantes terminaciones nerviosas sensoriales barorreceptoras que forman parte del nervio glosofarngeo. %a t&nica media de las arterias es de menor grosor, lo que facilita que la arteria se dilate con m!s facilidad cuando se incrementa la presin sangunea. %a distensin o dilatacin de la pared estimula las terminaciones nerviosas que transportan estmulos aferentes al centro vasomotor del encfalo que responde coordinando ajustes en la vasoconstriccin y ocasionando la regulacin normal de la presin arterial. C erp&s "#r&(/'e&s . Tambin presentan una localizacin similar a la de los senos carotdeos. 0on peque7as estructuras de forma ovalada que miden de > x F mm

1&
aproximadamente, constituidas por agrupaciones de clulas de citoplasma p!lido, rodeadas de tejido conjuntivo que le forman una especie de c!psula. %as clulas parenquimatosas se agrupan en peque7os lobulillos circunscritos por finos tabiques conjuntivos que se desprenden de la c!psula. %os cuerpos carotdeos est!n considerados como elementos sensoriales quimiorreceptores, encargados de captar los cambios en las concentraciones de oxgeno, dixido de carbono o una disminucin del pN sanguneo. )l microscopio fotnico y al microscopio electrnico, las clulas muestran caractersticas que permiten diferenciarlas en dos poblaciones" clulas del glomo '"8l l#s 'el (!p& I $ y clulas en vaina '"8l l#s 'el (!p& IIF. %as clulas +l*$!"#s o del (!p& I, son clulas voluminosas, poseen un n&cleo grande y esfrico y con citoplasma claro y abundante que contiene vesculas con un centro electrondenso# que miden de @; a ?;; nm de di!metro. Tcnicas histoqumicas demuestran que contienen dopamina. l citoplasma emite algunas prolongaciones que se ponen en contacto con otras clulas vecinas y con el endotelio de capilares fenestrados que abundan en el glomo. %as clulas (!p& I establecen estrecha relacin con algunas terminaciones nerviosas eferentes simp!ticas posganglionares# pero se conectan con una gran mayora de fibras nerviosas aferentes que ingresan al glomo provenientes del nervio glosofarngeo 'los somas neuronales se sit&an en el ganglio del nervio$. 0e considera que estas fibras aferentes son las que captan los estmulos qumicos. sto significa que los receptores aferentes registran las variaciones de la tensin de oxgeno en el cuerpo carotdeo pero que estos estmulos pueden ser inhibidos por la dopamina, por lo tanto se debe inferir que las clulas glmicas o del tipo . modulan la estimulacin de las terminaciones nerviosas glosofarngeas ante una disminucin de la tensin de oxgeno. %as clulas e% ,#!%# o del (!p& II , pertenecen a la estirpe de clulas gliales. 0e caracterizan porque emiten una serie de prolongaciones citoplasm!ticas que envuelven casi totalmente a las prolongaciones de las clulas glmicas, form!ndoles una vaina o cubierta celular que las asla parcialmente de las paredes endoteliales de los capilares fenestrados. Tambin rodean a las ramificaciones nerviosas aferentes, reemplazando as a las clulas de 0chPann, las cuales antes de ingresar al glomo o cuerpo carotdeo dejan de cubrir a estas ramificaciones nerviosas. %os " erp&s o +l&$&s #*r(!"&s son peque7as estructuras localizadas en el cayado de la arteria aorta, relacionadas con la subclavias derecha e izquierda y las arterias cartidas primitivas derecha e izquierda. %as caractersticas morfolgicas y funcionales son semejantes a la de los cuerpos o glomos carotdeos.

-,1,-.M. 1T,0 )G.-.,1)% 0"

;ISIOLO25A DEL APARATO CIRCULATORIO .

l aparato circulatorio est! integrado por" un *r+#%& !$p ls&r, el "&r#-*% y un conjunto de ,#s&s #r(er!#les 4 ,e%&s&s . 4unciona en un sistema de circuito cerrado, en el cual la sangre es impulsada por el corazn, recorre todo el organismo y vuelve nuevamente al corazn para continuar el "!"l& 'e "!r" l#"!*% .

4.5.6. CIRCULACION MAHOR H MENOR.

l #p#r#(& "!r" l#(&r!& est! integrado en dos circuitos"

a) C!r" l#"!*% $#4&r '"!r" l#"!*% +e%er#l o % (r!"!# $, la

cual se inicia en el ventrculo izquierdo del corazn, se contin&a con la arteria aorta y las ramas que sta emite y retorna a la aurcula derecha a travs de las venas cavas. L# "!r" l#"!*% $e%&r '"!r" l#"!*% p l$&%#r o 'e &7!+e%#"!*% $ se inicia en el ventrculo derecho del corazn, se contin&a con las arterias pulmonares y retorna a la aurcula izquierda mediante las venas pulmonares.

#)

L# C!r" l#"!*% +e%er#l o % (r!"!# tiene como propsito llevar oxgeno y sustancias nutritivas a los tejidos y recoger el dixido de carbono y los productos de desecho del metabolismo de las clulas. *ara que se efect&e esta circulacin, la sangre recorre los siguientes componentes del aparato circulatorio"

a) %a s#%+re &7!+e%#'#, conducida por las venas

pulmonares . llega y dilata a la aurcula izquierda, llenando la cavidad auricular en el mecanismo denominado la '!1s(&le # r!" l#r. /na vez llena de sangre, la aurcula se contrae, dando inicio a la s/s(&le

1'
# r!" l#r, mientras que la v!lvula mitral se abre, la sangre entra al ventrculo izquierdo y lo llena ' '!1s(&le ,e%(r!" l#r$. cuatro venas pulmonares, dos para cada pulmn. %a sangre oxigenada regresa a la aurcula izquierda del corazn, complet!ndose as el "!"l& 'e l# "!r" l#"!*% p l$&%#r. CICLO CARD5ACO. ste ciclo comprende tres perodos" a$ S/s(&le o contraccin# b$ D!1s(&le o dilatacin# c$ Re" per#"!*%. %a 0re" e%"!# "#r'!#"# %&r$#l en el adulto es de EF a =; pulsaciones por minuto# por lo tanto, un ciclo cardaco ocupar! ;.= de segundo, de los cuales la mitad de estos, o sea, ;.A de segundo representa la fase de reposo. n cada sstole, el ventrculo izquierdo, expulsa hacia la aorta un volumen de sangre que se estima alrededor de E; mililitros# esto se conoce con el nombre de ,&l $e% p&r l#(!'&. /na cantidad igual es lanzada por el ventrculo derecho a la arteria pulmonar# por lo tanto, el volumen total del latido cardiaco es de (A; mililitros. RUIDOS CARDIACOS. n cada ciclo cardiaco se oyen dos r !'&s "#r'!#"&s pr!%"!p#les " el primero es grave y prolongado# el segundo es breve y agudo. 0e considera que el primer tono es debido a la contraccin del miocardio y a la vibracin causada por el cierre de las v!lvulas aurculoH ventriculares# el segundo por el cierre brusco de las v!lvulas sigmoideas. s probable que la contraccin y la relajacin, caractersticas del m&sculo cardiaco, sean motivadas por la interaccin de las sales de calcio, sodio y potasio que siempre se encuentran en la sangre y el m&sculo cardaco. AUTOMATISMO. %a propiedad m!s notable del miocardio es el # (&$#(!s$& , y los estmulos que excitan su actividad se originan en su propio tejido. sto se demuestra f!cilmente con el corazn de una rana al separarlo del cuerpo del animal, en el que vemos que sigue latiendo por horas, siempre y cuando se le tenga humedecido con solucin de +inger, denominada tambin s&l "!*% s#l!%# 0!s!&l*+!"# porque contiene porcentajes de cloruro de sodio similares a la del plasma sanguneo RE2ULACIN NERVIOSA DEL CORABN.

b) %a sangre penetra hacia la cavidad ventricular,

inici!ndose la s/s(&le ,e%(r!" l#r y se cierran las valvas de la v!lvula mitral. %a presin intraventricular aumenta, y cuando es superior a la presin de la arteria aorta, la v!lvula sigmoides artica se abre y la sangre penetra al vaso a gran presin. 0e produce la salida de la sangre a todo el sistema arterial del cuerpo humano, alcanzando a las arteriolas y capilares donde se realiza el intercambio de sustancias entre la sangre y el lquido intersticial.

c) %os capilares se unen, forman vnulas y stas a las

venas de mayor calibre que constituir!n las grandes venas que drenan en la aurcula derecha. L# C!r" l#"!*% p l$&%#r , conocida tambin con el nombre de "!r" l#"!*% $e%&r , conduce sangre venosa o no oxigenada hacia los alvolos pulmonares, donde se expulsa el dixido de carbono y se recoge oxgeno. ste proceso considera los siguientes movimientos de la sangre"

a) %a sangre venosa entra a la # r/" l# 'ere">#. por

medio de las venas cavas y el seno coronario, en ese momento la aurcula es una c!mara cerrada, producindose el llenado de la cavidad auricular ''!1s(&le # r!" l#r$. %a aurcula se contrae en la s/s(&le # r!" l#r dando como resultado que la v!lvula tric&spide se abra y la sangre sea impulsada hacia el ventrculo, el cual se llena totalmente ''!1s(&le$. Gespus de un dcimo de segundo, el ventrculo se contrae y la sangre penetra por debajo de las valvas de la v!lvula tric&spide a las que cierra empuj!ndolas hacia arriba. %a presin aumenta en el interior del ventrculo hasta que sobrepasa la presin de la arteria pulmonar 's/s(&le ,e%(r!" l#r$. %a v!lvula pulmonar se abre, entrando la sangre a la arteria pulmonar. %a #r(er!# p l$&%#r lleva la sangre a los pulmones por medio de sus ramificaciones. n los pulmones, la sangre pasa a travs de numerosos "#p!l#res que rodean a los alvolos pulmonares. %a sangre, cede el bixido de carbono, y la hemoglobina de los eritrocitos vuelve a cargarse de oxgeno. %os "#p!l#res ,e%&s&s #l,e&l#res se unen para formar ,8% l#s que originar!n, en sucesivas uniones, las

b)

c)

d)

e) f)

g)

1(
)unque el corazn se contrae de modo autom!tico y rtmico, su frecuencia y volumen por latido son regulados por dos grupos de fibras nerviosas# uno corresponde al sistema cr!neoHsacro de fibras inhibidoras ' %er,!& ,#+&$, el otro est! formado por las fibras nerviosas aceleradoras del s!s(e$# (&r1"!"&Al $)#r . no es rtmica, favorece la circulacin de la sangre, disminuyendo el calibre de los vasos y empuj!ndola en la misma direccin. ) esto coadyuvan las v!lvulas de sus paredes, que se abren en direccin del corazn en cuanto la sangre pasa por ellas, y que se cierran debido al paso de la sangre que intenta regresar por gravedad. %a sangre circula en las venas de una manera continua, yendo de los capilares al corazn, y la fuerza que determina dicha corriente es la presin de la sangre que viene desde los capilares. %a sangre penetra en las aurculas lentamente. I.I IMPORTANCIA DE LA RELACION DEL APARATO CIRCULATORIO CON EL RESPIRATORIO. l flujo de sangre del ventrculo izquierdo a los tejidos de la economa y su regreso a la aurcula derecha, recibe el nombre de C!r" l#"!*% s!s(8$!"#. %as funciones de esta son transportar oxgeno y nutrientes a los tejidos y extraer bixido de carbono y otros desechos propios de los tejidos. Todas las arterias de esta circulacin se derivan de la #&r(#, la que a su vez, nace del ventrculo izquierdo del corazn. CIRCULACIN DE LAS ARTERIAS. %a causa fundamental que determina el 'espl#-#$!e%(& 'e l# s#%+re e% l#s #r(er!#s es la llegada de nuevas cantidades de sangre a ellas, y puesto que se ha calculado en E; gramos la cantidad total de sangre expulsada por cada ventrculo a su arteria correspondiente 'pulmonar y aorta$, dicha cantidad ser! la que empuja a la ya contenida en las arterias. ,tra causa que se puede atribuir a la progresin de la sangre es que las paredes arteriales, dotadas de gran elasticidad, se distienden 'di!stole$ por la sangre que fluye hacia ellas, pero en cuanto cesa de salir sangre del ventrculo, la arteria toma su forma natural que es acintada 'sstole$ y entonces se exprime empujando la sangre hacia adelante. %a llamada sstole arterial no existe en realidad, pues no se debe a la contraccin de las fibras musculares como se supona anta7o, sino que es debida a la reaccin contr!ctil de sus fibras el!sticas.

CIRCULACIN VENOSA. %as ,e%#s no tienen mucha elasticidad por poseer escasas fibras el!sticas, pero son muy contr!ctiles, por contener abundantes fibras musculares. sta contraccin, aunque

1)

#igura linf$1$ 7e1ido con1unti"o reticular linftico de un ganglio

linftico. )e o#ser"a la red tridimensional$ constituida por fi#ras reticulares demostradas mediante impregnacin arg%ntica. 8os n'cleos pertenecen a c%lulas reticulares ! linfocitos.

l tejido linf!tico o linfoide se dispone en el organismo de tres maneras" Tejido linf!tico '!0 s& , especialmente en las mucosas de una serie de rganos membranosos integrantes de los aparatos respiratorio, digestivo, genital y urinario# b$ Tejido linf!tico en 0&r$# 'e "&r'&%es , por ejemplo en la mdula de los ganglios linf!ticos o integrando el parnquima de la denominada pulpa blanca del bazo y c$ Tejido linf!tico 0&l!" l#r, constituido por tejido linf!tico organizado en estructuras esfricas u ovoides denominados %*' l&s o 0&l/" l&s l!%01(!"&s , que, a su vez pueden estar diseminados en las mucosas antes mencionadas o agrupados constituyendo acumulaciones linf!ticas asociadas a ciertas mucosas como la bucal farngea 'tonsilas o amgdalas$ o la intestinal 'placas de *eyer$ o rodeados de una c!psula conjuntiva para formar los rganos linf!ticos como el bazo, ganglios linf!ticos o linfonodos y el timo. a$

TEJIDO LIN;KTICO LIN;KTICOS.

R2ANOS

C8s#r E. M&%(#l,& Are%#s 0L/102/200I

0e considera tejido linf!tico o linfoide a una forma especial de organizacin del tejido conjuntivo, constituido por tejido conjuntivo reticular como integrante del estroma y un conjunto de clulas en el que la mayor parte de sus componentes celulares funcionales son los linfocitos. *or lo tanto, cualquiera que sea la estructura u rgano linf!tico que exista en nuestro organismo el tejido linf!tico est! constituido por tres componentes"

Es(r "( r# l!%01(!"&s.

$!"r&s"*p!"#

'e

l&s

0&l/" l&s

a) /n

componente fibrilar integrado por 0!)r#s re(!" l#res 'col!gena tipo ...$ que se disponen en la forma de una red tridimensional,

b) /n tipo especial de fibroblastos denominados, en este

caso, "8l l#s re(!" l#res , localizadas generalmente en los puntos de interseccin de las fibras que ellas mismos elaboran y

c) %as "8l l#s l!%01(!"#s de diversa estirpe que ocupan

los espacios de esa red tridimensional fibrocelular as como clulas plasm!ticas y macrfagos libres.

-uando un folculo linf!tico se examina a travs del microscopio fotnico nos muestra un contorno redondeado u ovalado con dos aspectos de agregacin celular. *resenta una zona central clara, denominada "e%(r& +er$!%#(!,&. rodeada por una zona celular de mayor densidad de linfocitos, llamada $#%(& o re+!*% "&r(!"#l 'fig. linf. $. ste aspecto del folculo linf!tico se observa despus que un individuo ha desarrollado una respuesta inmunolgica, tambin se le conoce como 0&l/" l& se" %'#r!& . n recin nacidos o en individuos que a&n no han recibido una estimulacin antignica y tampoco han desarrollado una respuesta inmunolgica, el aspecto del folculo linf!tico es uniforme y similar al del manto# se le denomina 0&l/" l& pr!$#r!& . l folculo linf!tico secundario consta de varios !mbitos celulares" a$ /n "e%(r& +er$!%#(!,& en el cual se distinguen dos zonas" una -&%# "l#r# apical, que contiene mayor cantidad de clulas reticulares con citoplasma acidfilo, linfocitos peque7os y en escasa cantidad.

1*
Tambin existen "8l l#s 'e%'r/(!"#s consideradas como clulas procesadoras de antgenos. /na -&%# &s" r# de posicin basal formada por abundantes linfocitos voluminosos muy agrupados, adem!s de linfoblastos y plasmoblastos, pues en ese lugar se est! produciendo una gran proliferacin de linfocitos L y su diferenciacin en clulas plasm!ticas y en linfocitos L de memoria, aunque en esta zona la cantidad de clulas plasm!ticas maduras es escasa. Tambin se localizan macrfagos cuya funcin principal es fagocitar restos de linfocitos que en las etapas de diferenciacin, muchos de ellos han sufrido #p&p(&s!s. b$ U%# "#p# & $#%(& , que en la porcin apical se adosa como un "#s3 e(e alrededor del centro germinativo. st! formado por numerosos linfocitos L en reposo, carentes casi de citoplasma, de all la imagen m!s oscura que se observa pues se disponen muy juntos unos a otros, exhibiendo esta zona una basofilia m!s intensa que la parte central. n la superficie membranal de estos linfocitos se detectan, mediante pruebas inmunohistoqumicas, la presencia de inmunoglobulinas .gM e .gG. ntre los linfocitos L se intercalan abundantes clulas dendrticas 'presentadoras de antgenos$ denominadas !%(er'!+!(#%(es . %os rganos linf!ticos se clasifican en" a$ 9rganos linf!ticos primarios, como el timo y la mdula sea y 9rganos linf!ticos secundarios, entre los que se consideran a folculos linf!ticos asociados a mucosas de los aparatos digestivo, respiratorio y urogenital, las amgdalas o tonsilas, placas de *eyer, ganglios linf!ticos o linfonodos y al Lazo.

b$

%a estructura microscpica de los rganos linf!ticos se esquematiza en el mapa conceptual que se muestra a continuacin"

Or+#%&s l!%01(!"&s
constituidos por

tejido linf!tico reticular

clulas linf!ticas

que se organizan en

tejido linf!tico difuso

cordones linf!ticos

ndulos o folculos linf!ticos

para constituir

rganos linf!ticos asociados a mucosas" A T&%s!l#s & #$/+'#l#s A Pl#"#s 'e Pe4er A9 rs# 'e ;#)r!"!& #igura linf$
.. Fotomicrografa de un folculo linftico secundario mostrando las di"ersas +onas que lo constitu!en. a) centro germinati"o$ #) casquete o manto$ c) +ona dependiente del timo.

rganos linf!ticos encapsulados" A 2#%+l!&s l!%01(!"&s A 9#-& A T!$&

R2ANOS LIN;KTICOS.

%os rganos linf!ticos est!n constituidos por tejido linf!tico organizado y estructurado en" a$ tejido linf!tico difuso, b$ cordones linf!ticos y c$ ndulos o folculos linf!ticos.

1+
stos tres componentes se disponen en relacin con el epitelio y tejido subepitelial de superficies mucosas de aparatos o sistemas como en el digestivo, genital, urinario o respiratorio para constituir las estructuras u rganos linf!ticos asociados a mucosas tales como" a$ ;&l/" l&s l!%01(!"&s s&l!(#r!&s , existentes en la l!mina propia o corion de los tractos digestivo, respiratorio, urinario y genital. b$ A$/+'#l#s o (&%s!l#s localizadas en la cavidad bucal y farngea. c$ Pl#"#s 'e Pe4er, situadas en el ileon y el colon. d$ 9 rs# 'e ;#)r!"!& , estructura linf!tica localizada en la superficie dorsal de la cloaca de las aves. %os tres componentes antes citados tambin se agrupan o disponen formando rganos aislados, rodeados de una c!psula conjuntiva formando los denominados rganos linf!ticos encapsulados. stos son"

4igura linf.

.H D!) :& 3 e represe%(# % 0&l/" l& s&l!(#r!& 'e l# $ "&s# !%(es(!%#l6 #F ,ell&s!'#' !%(es(!%#l. )F 0&l/" l& l!%01(!"& s&l!(#r!&.

Pl#"#s 'e Pe4er. 0e caracterizan porque tienen la

forma de peque7as hendiduras redondeadas u ovoideas, semejantes a peque7os cr!teres de la mucosa intestinal# localizadas en el tercio final del ileon o en el colon, especialmente en el ascendente. )l microscopio se observan como un conjunto de folculos linf!ticos asociados y situados en la lamina propia o en la submucosa intestinal y en estrecho contacto con el epitelio cilndrico secretor y de absorcin. n la regin de la mucosa intestinal donde ellos se localizan el epitelio y el corion muestran infiltracin abundante de linfocitos y clulas plasm!ticas 'fig. linf. $. n ciertos casos, las clulas cilndricas del epitelio intestinal son reemplazadas por unas clulas levemente aplanadas denominadas clulas =M?, consideradas como clulas que facilitan el transporte de sustancias antignicas provenientes de la luz intestinal hacia clulas procesadoras y presentadoras de antgenos que luego las transfieren a los linfocitos subyacentes. ntre los folculos linf!ticos existen abundantes linfocitos T. *or esta razn a esta zona tambin se le denomina -&%# 'epe%'!e%(e 'el (!$& . %as placas de *eyer carecen de vasos linf!ticos aferentes, en cambio drenan los linfocitos y la peque7a cantidad de liquido linf!tico formado en la lamina propia o corion del intestino mediante vasos linf!ticos eferentes. /na disposicin m!s profusa y abundante de estos folculos linf!ticos asociados existe en el apndice vermiforme, /na evaginacin cilndrica y delgada de F a E de longitud que se desprende del ciego 'la primera porcin del colon o intestino grueso$.

L&s +#%+l!&s l!%01(!"&s & l!%0&%&'&s , estructuras de forma ovoidea, situados e intercalados entre los vasos linf!ticos. b$ El T!$&. rgano &nico localizado en la regin cervical y:o tor!cica 'mediastino pulmonar$. c$ El )#-&, rgano voluminoso situado en el epigastrio izquierdo en relacin estrecha con el estmago, el colon transverso y la cola del p!ncreas.
a$

Des"r!p"!*% >!s(&l*+!"# 'e l#s es(r "( r#s 4 *r+#%&s l!%01(!"&s.

;&l/" l&s l!%01(!"&s s&l!(#r!&s. 0on estructuras de
forma redondeada u ovoidea que se localizan generalmente en el tejido conjuntivo laxo subepitelial 'l!mina propia o corion$ de las superficies mucosas de rganos como el estmago, duodeno y yeyuno# en los urteres y vejiga urinaria# en la tr!quea, bronquios y bronquiolos. %as caractersticas microscpicas que muestran son semejantes a la de los folculos linf!ticos secundarios descritos anteriormente. )l conjunto de tejido linf!tico difuso y de folculos linf!ticos solitarios se les denomina, dependiendo del aparato o sistema donde se localizan como tejido linf!tico asociado al tracto gastrointestinal o tejido linf!tico asociado al aparato respiratorio.

",
este caso est!n localizadas en la mucosa nasofarngea alrededor del istmo de las fauces. 4orman un crculo de defensa inmunolgica, denominado C #%!ll& 0#r/%+e& 'e @#l'e4erD que protege los tractos digestivo y respiratorio. n total existen cuatro agrupaciones de folculos linf!ticos amigdalianos" 4igura linf. Aspe"(& $!"r&s"*p!"& 'e %# se""!*% (r#%s,ers#l
'el #p8%'!"e ,er$!0&r$e.

9 rs# 'e ;#)r!"!& . st! constituida por un conjunto

de folculos linf!ticos asociados, recubiertos por epitelio intestinal de la cloaca de las aves. %a cloaca es una cavidad distal del aparato digestivo de las aves en la cual desembocan los urteres y las vas seminferas 'individuos de sexo masculino$ o de los oviductos 'individuos de sexo femenino$ de estos vertebrados.

%as #$/+'#l#s p#l#(!%#s . 0on estructuras en forma de peque7as almendras localizadas en posicin horizontal en una peque7a concavidad Cla foseta palatinaD formada por los pilares anteriores 'palatoglosos$ y posteriores 'palatofarngeos$ del velo del paladar y de la faringe, Nistolgicamente est!n constituidas por la agrupacin de folculos linf!ticos secundarios revestidos externamente por un epitelio estratificado plano no queratinizado el cual se invagina en diversos grados para constituir hendiduras denominadas "r!p(#s #$!+'#l!%#s o (&%s!l#res . stas cavidades generalmente se llenan de detritus celulares epiteliales de neutrfilos muertos y de linfocitos que migran de los folculos linf!ticos especialmente cuando las amgdalas experimentan procesos infecciosos inflamatorios 'amigdalitis$ ntre los folculos linf!ticos se dispone tejido linf!tico difuso 'con predominio de linfocitos T$, macrfagos, clulas plasm!ticas y algunas cebadas. )l igual que en las placas de *eyer a esta porcin de las tonsilas se le denomina -&%# 'epe%'!e%(e 'el (!$& . %as amgdalas palatinas est!n rodeadas, en su porcin profunda a manera de una c!psula incompleta, por una lamina engrosada de tejido conjuntivo denso irregular, que la separa parcialmente de la fascia cervical. n las cercanas de este tejido conjuntivo se disponen acinos glandulares mucosos cuyos conductos drenan generalmente en el fondo de las criptas amigdalinas. ntre los acinos glandulares o por debajo de ellos se localizan haces de fibras musculares estriadas esquelticas pertenecientes a los m&sculos de la deglucin.

%a bursa de 4abricio tiene la forma de una peque7a evaginacin redondeada de posicin dorsal en la cloaca 'figura linf. $.

4igura linf.

.H -magen microscpica de la #ursa de Fa#ricio. a) seccin trans"ersal de un pliegue$ #) epitelio intestinal$ c) folculos linfticos. Microscpicamente esta integrada por una red retculo celular que soporta abundante tejido linf!tico dispuesto en forma de folculos linf!ticos. xternamente el tejido linf!tico esta recubierto por tejido de la mucosa intestinal ' epitelio cilndrico simple secretor y de absorcin y de la l!mina propia o corion que lo sustenta$ que forma pliegues longitudinales profundos 'figura linf. $.

A$/+'#l#s & (&%s!l#s. 0on estructuras constituidas

tambin por folculos linf!ticos asociados a mucosas. n

"1
aferentes. n la especie humana suelen medir desde > a F milmetros hasta tama7os mayores como de ? a > centmetros de longitud. 4ig. linf. .H -magen &istolgica de una amgdala palatina.

%as #$/+'#l#s 0#r/%+e#s. 0e localizan en el techo de la cavidad nasofarngea. Tambin se les conoce como CadenoidesD cuando en los ni7os aumentan de tama7o por procesos inflamatorios infecciosos. %as caractersticas histolgicas son similares a las amgdalas palatinas, aunque en ciertas regiones relacionadas con las fosas nasales suele hallarse epitelio respiratorio 'pseudo estratificado cilndrico ciliado secretor$. %as #$/+'#l#s l!%+ #les. st!n situadas en el tejido conjuntivo subepitelial de la raz de la lengua. )l igual que las otras amgdalas la estructura histolgica es similar a las anteriores. n ciertos casos, una serie de peque7os conductos de gl!ndulas salivales 'serosas o mucosas$ atraviesan el tejido linf!tico folicular y drenan en la parte profunda de las criptas amigdalianas. %as #$/+'#l#s ( )1r!"#s. 0on peque7os ac&mulos de folculos linf!ticos que rodean la entrada de la tuba auditiva o trompa de ustaquio. n la parte interna de estos conductos, el epitelio que los reviste es del tipo respiratorio con abundantes clulas caliciformes. %as amgdalas o tonsilas tambin carecen linf!ticos aferentes, en cambio drenan cantidades de linfa y linfocitos hacia los vasos de la regin cervical a travs de capilares eferentes. de vasos peque7as linf!ticos linf!ticos

4ig. linf.

squema de la organi+acin &istolgica de un ganglio linftico. a) corte+a$ #) m%dula$ c) &ilio. 9la) "asos linfticos aferentes$ "le) "asos linfticos eferentes$ fl) folculos linfticos$ cl) cordones linfticos.

0e localizan a lo largo de los vasos linf!ticos pero en lugares de confluencia de estos vasos se re&nen en mayor cantidad, por ejemplo en la regin del cuello, en las ingles y axilas, en la cavidad abdominal y el mediastino. Microscpicamente est!n constituidos por una "&r(e-# y una $8' l# 'fig. linf. $, entre ambas se localiza una porcin del parnquima linf!tico denominada p#r#"&r(e-#. l rgano est! recubierto por una c!psula de tejido conectivo denso irregular, relativamente gruesa. n ciertas regiones se encuentra rodeado por tejido adiposo. %a c!psula remite trabculas o tabiques conjuntivos incompletos que llegan hasta el lmite con la mdula, de stos se desprenden haces de fibras col!genas delgadas y fibras reticulares que, en la mdula se disponen organizando una red fibrocelular 'clulas y fibras reticulares$ tridimensional. n la regin cortical la disposicin de la red es menos notoria.

Or+#%&s l!%01(!"&s e%"#ps l#'&s. 0e conocen as

a ciertos rganos linf!ticos formados por la asociacin de tejido linf!tico, ya sea en forma de tejido linf!tico difuso, en forma de cordones o de folculos, rodeados de una c!psula conjuntiva que los separa o asla de otras estructuras u rganos vecinos. %os rganos linf!ticos encapsulados son"

2AN2LIOS LIN;KTICOS O LIN;ONODOS.

0on estructuras de forma redondeada u ovoidea, intercaladas entre el recorrido de los vasos linf!ticos. *resentan una ligera concavidad en una de sus superficies que recibe el nombre de hilio, lugar por donde penetran vasos arteriales y emergen vasos venosos y linf!ticos 'eferentes$, *or su superficie convexa e introducen varios vasos linf!ticos con v!lvulas, denominados

""

4igura linf.

.H Fotomicrografa de las paredes de a) seno linftico marginal ! #) medular. %os vasos linf!ticos aferentes que penetran la c!psula drenan a un espacio subcapsular revestido de endotelio especializado, este espacio se denomina seno marginal o subcapsular el cual se contin&a a los lados de las trabculas como senos trabeculares y stos se dirigen a la mdula del ganglio donde se expanden y constituyen los senos linf!ticos medulares 'fig. linf. $. stos senos se re&nen para formar vasos linf!ticos menores que constituyen uno o dos vasos linf!ticos eferentes que emergen por el hilio. %as paredes de los senos linf!ticos est!n integrados por clulas endoteliales y clulas reticulares aplanadas que emiten finas prolongaciones, las cuales atraviesan la luz de los senos ocasionando a stos una superficie irregular. sta especie de epitelio reticular carece de membrana basal pero se fija al retculo fibrocelular del parnquima linf!tico circundante mediante fibras reticulares condensadas. %as paredes de los senos linf!ticos son atravesadas f!cilmente por la linfa, por molculas protenicas y por clulas de diversa estirpe que migran de la luz vascular al tejido linfoide y viceversa. l parnquima linf!tico tiene diversas formas de organizacin. n la "&r(e-# se dispone en forma de 0&l/" l&s l!%01(!"&s pr!$#r!&s y se" %'#r!&s 'descritos anteriormente$ y tejido l!%01(!"& '!0 s& , en la $8' l# adopta la forma de "&r'&%es y de tejido l!%01(!"& '!0 s& .

n la p#r#"&r(e-# el tejido linf!tico adquiere cierta densidad porque en esa porcin abundan linfocitos T 'zona dependiente del timo$. n esta regin arriban las clulas presentadoras de antgenos que, mediante sus eptopes y el complejo mayor de histocompatibilidad .. 'MN- ..$, interactuan con los linfocitos Th cooperadores los cuales si son activados proliferan, incrementan el grosor de la paracorteza y posteriormente migran ya sea al centro germinativo de los folculos adyacentes o, a travs de los senos medulares, abandonan el ganglio y se dirigen a otros ganglios de la va linf!tica para estimular los centros antignicos de los folculos a los cuales arribaron. %os cordones medulares est!n constituidos principalmente por abundantes linfocitos, clulas plasm!ticas y macrfagos.

C!r" l#"!*% s#%+ /%e# 'e l&s +#%+l!&s l!%01(!"&s.

%as arterias penetran por el hilio se ramifican en la regin medular siguiendo el recorrido de las trabculas# algunas arteriolas abandonan las trabculas, se introducen en los cordones medulares y se subdividen en capilares. %as otras ramas contin&an su recorrido hasta llegar al tejido linf!tico interfolicular de la regin cortical, all se capilarizan y retornan a la mdula en la forma de venas postcapilares.

4igura linf.

.H squema que representa la circulacin sangunea ! linftica de un ganglio linftico. a) "asos arteriales$ #) "asos "enosos$ c) capilares$ d) "%nulas endoteliales altas$ e) seno linftico marginal$ f) senos linfticos tra#eculares$ g) senos linfticos medulares. %as vnulas postcapilares se caracterizan porque poseen un endotelio constituido por clulas c&bicas y una capa engrosada de tejido conjuntivo subepitelial. 0e les denominan ,e%#s e%'&(el!#les #l(#s CVEAF. 0e disponen en la paracorteza. %as venas contin&an su recorrido por la

4igura linf.

.H Fotomicrografa de la estructura &istolgica de la m%dula de un ganglio linftico.

"%
mdula se unen a otras venas y abandonan el ganglio por el hilio. %os linfocitos que circulan por estas venas pueden atravesar el endotelio alto 'experimentos empleando clulas marcadas indican que los linfocitos expresan molculas membranales denominadas sele"(!%#s las cuales reconocen a receptores especficos de las clulas endoteliales altas, facilitando la activacin de movimientos de diapedesis e los linfocitos para atravesar el endotelio, abandonar el lecho vascular y trasladarse al parnquima linf!tico$. n este lugar permanecen entre (F a ?; horas, abandonan el parnquima linf!tico utilizando los vasos linf!ticos eferentes y se incorporan al torrente circulatorio. Ge esta manera los linfocitos T y algunos linfocitos L pueden recircular por periodos sumamente largos. %os ganglios linf!ticos tambin pueden retener, parcial o totalmente, a las clulas cancerosas que, en los casos de $e(1s(#s!s , sean transportadas por la linfa. %a mayor o menor capacidad del parnquima linf!tico en retener a las clulas cancerosas metast!sicas influir! de manera negativa o positiva en la diseminacin del proceso canceroso. b$ De re"&%&"!$!e%(& 4 pr&"es#$!e%(& !%$ %&l*+!"& . %os linfocitos del parnquima linf!tico ganglionar desarrollan una funcin inmunolgica importante, pues gracias a la irrigacin sangunea y linf!tica aferente del ganglio linf!tico estas clulas reciben una cantidad apreciable de antgenos que son recogidos en las diversas regiones del organismo que, en alg&n momento, sufren una estimulacin antignica. %os linfocitos T y L que existen en los folculos linf!ticos y en la paracorteza se activan cuando a ellos llegan antgenos. 0i los antgenos que arriban provienen de un transplante de tejidos entonces se activan los linfocitos T de memoria de la paracorteza y proliferan originando linfoblastos que, despus de cinco das aumentan en gran n&mero e inician un proceso de diferenciacin celular para transformarse en linfocitos peque7os de las estirpes T O 'citotxicos$, Tm 'de memoria$, Th 'cooperadores$ y Ts 'supresores$. Muchas de estas clulas abandonan el ganglio y se incorporan a poblacin recirculante de linfocitos. %os T citotxicos o asesinos llegan al lugar del transplante y destruyen a las clulas del tejido injertado por accin directa sobre ellas o liberan linfocinas producen inflamacin cuyos productos atraen y estimulan a macrfagos ocasionando una resp es(# !%$ %&l*+!"# "!(&(*7!"# 'mediada por clulas$ . n el caso de una resp es(# !%$ %&l*+!"# > $&r#l 'mediada por anticuerpos$, los antgenos bacterianos transportados por la linfa llegan a los folculos linf!ticos de la corteza 'zona dependiente de la mdula sea$ y estimulan a los linfocitos de estirpe L del casquete los cuales inician un proceso de proliferacin celular que los transforma en linfoblastos de los centros germinativos 'plasmoblastos$ y su posterior diferenciacin en clulas plasm!ticas y linfocitos L de memoria. stas clulas se incorporan a la circulacin sangunea desde donde se distribuyen en todo el organismo o se dirigen a los cordones linf!ticos medulares para dar inicio a la produccin de anticuerpos especficos que abandonan el parnquima linf!tico a travs de las venas y circular

4ig. linf. )eccin trans"ersal de "enas postcapilares o "enas

endoteliales altas (9 ,).

; %"!&%es 'e l&s +#%+l!&s l!%01(!"&s.

%os ganglios importantes" linf!ticos desarrollan dos funciones

a$ De 0!l(r#"!*% 'e l# l!%0# . %a linfa que penetra a los ganglios linf!ticos, transportada por los vasos linf!ticos aferentes, disminuye su velocidad al circular por el recorrido tortuoso de los senos linf!ticos y la presencia del entramado retculo fibrocelular. sto propicia que la linfa discurra lentamente facilitando la accin fagoctica de los macrfagos existentes en las paredes de los senos linf!ticos. C&rrel#"!*% "l/%!"# . n el caso de una infeccin bacteriana o viral aguda, arriban al parnquima linf!tico abundantes neutrfilos que fagocitan r!pidamente a los microorganismos impidiendo, en grado variable, la diseminacin de la infeccin. sta actividad produce los signos caractersticos de un proceso inflamatorio dando como resultado un aumento de tama7o del ganglio afectado y un incremento de la irrigacin sangunea. ) este cuadro inflamatorio de le conoce como #'e%!(!s y se hace evidente en las regiones del cuello, axilar e inguinal.

"&
hacia todas las clulas y tejidos, con excepcin del parnquima tmico.

9ABO.A

s un rgano impar, situado en el epigastrio izquierdo, por debajo del diafragma. s de color rojo vino oscuro# mide en promedio (? cm de longitud x = cm de ancho y A cm de grosor. *esa aproximadamente (F; a ?;; gramos. *osee una superficie convexa y una superficie cncava, denominada hilio por donde penetran vasos arteriales y emergen vasos venosos y linf!ticos. s un rgano localizado entre la circulacin sangunea, por lo tanto desarrolla las funciones de filtrar la sangre, eliminando eritrocitos viejos o seniles de la circulacin general e interviene en procesos de defensa inmunolgica. n algunas especies animales como los caninos, felinos y equinos interviene como un reservorio de sangre. %a superficie de corte del bazo al estado fresco, nos muestra una masa uniforme de un color rojo oscuro 'p lp# r&:#$ representada microscpicamente por la presencia abundante de eritrocitos contenidos en capilares sinusoidales y senos venosos. n la pulpa roja se distribuyen, de manera mas o menos regular, unas estructuras peque7as redondeadas u ovaladas de un color blanquecino gris!ceo 'la p lp# )l#%"# $, representaciones macroscpicas de los folculos linf!ticos.

Gesde la c!psula se desprenden abundantes trabculas que se introducen hacia el interior del rgano separ!ndolo en compartimentos incompletos los cuales poseen un estroma reticular fibrocelular caracterstico de los rganos linf!ticos. %as arterias y venas discurren entre el tejido conjuntivo de las trabculas. %a red estromal alberga abundantes capilares sinusoides y senos venosos, revestidos por un endotelio incompleto que tiene adheridas, en su superficie externa o intercaladas entre las clulas endoteliales, a clulas reticulares que desarrollan cierta capacidad fagoctica.

C!r" l#"!*% s#%+ /%e# 'el )#-& . %as ramas de la

#r(er!# espl8%!"# penetran la c!psula del hilio y se ramifican nuevamente para incorporarse a las trabculas '#r(er!#s (r#)e" l#res $ por donde discurren hacia el interior del parnquima acompa7ando a trabculas de menor grosor.

-uando las arterias alcanzan un di!metro de unos ;.? mm. abandonan las trabculas y son rodeadas, por infiltracin de su capa adventicia laxa, de abundantes linfocitos que se disponen en forma de cordones linf!ticos en forma de una vaina, denominada vaina linf!tica periarterial. stas arterias denominadas #r(er!&l#s "e%(r#les pueden emitir ramas laterales que atraviesan la periferia de los folculos linf!ticos de la pulpa blanca '#r(er!&l#s 0&l!" l#resF . %as arteriolas centrales o las foliculares se ramifican en tres o cuatro arteriolas denominadas #r(er!&l#s pe%!"!l#'#s que discurren en la pulpa roja. *osteriormente se subdividen en "#p!l#res #r(er!#les (er$!%#les Cs!% s&!'#les $ que drenan la sangre en los se%&s ,e%&s&s , stos se re&nen para constituir las ,8% l#s 'e l# p lp# que se incorporan a las trabculas en la forma de ,e%#s (r#)e" l#res y abandonan el bazo como ,e%#s espl8%!"#s '4ig. linf. $

Es(r "( r#

>!s(&l*+!"# 'el )#-& . l bazo est! rodeado por una c!psula gruesa de tejido conjuntivo fibroso denso irregular con fibras reticulares y, en varias especies animales incluida la humana, por cantidades variables de fibras musculares lisas.

#igura linf$

$- -magen &istolgica que muestra el estroma reticular fi#rocelular del Ba+o. 8as fi#ras reticulares se demostraron mediante impregnacin arg%ntica.

"'

#igura linf$

sangunea del #a+o.

$- Representacin esquemtica de la circulacin

#igura linf$

.. Fotomicrografa de una arteriola central rodeada de la "aina linftica peri"ascular ! de la +ona marginal. %os componentes de la pulpa blanca 'cordones y folculos linf!ticos$ poseen alrededor de ellos una -&%# $#r+!%#l de (;; m de grosor que contiene linfocitos T y L, clulas plasm!ticas, macrfagos y clulas dendrticas interdigitantes 'clulas procesadoras y presentadoras de antgenos$.

%as arterias peniciladas ' en forma de pincel$ poseen, en su porcin media, un engrosamiento de sus paredes constituidas por abundantes macrfagos que las rodean para formarles una vaina denominada de 0chPeiggerH 0eidel. %a sangre que llega a las arterias peniciladas se vuelca a los capilares sinusoidales y estos vacan su contenido a los senos venosos de la pulpa. n la actualidad existen tres teoras que se7alan la manera cmo la sangre proveniente de los capilares sinusoidales llega a la luz de los senos venosos. a$ %a teora de la "!r" l#"!*% "err#'# considera que la capa endotelial de los capilares sinusoidales se contin&a con la de los senos venosos. %a teora de la "!r" l#"!*% #)!er(# afirma que el endotelio de los capilares sinusoidales termina antes de conectarse con los senos venosos y la sangre que ellos contienen se vierte a la pulpa roja y pasa entre ella filtr!ndose antes de llegar a la luz de los senos venosos. %a teora de la "!r" l#"!*% $!7(# sugiere que en el bazo existen, en algunos !mbitos parenquimatosos, una circulacin cerrada y en otros una circulacin abierta.

b$

4igura linf.

c$

$- Fotomicrografa de un folculo linftico mostrando la arteriola folicular$ el manto o casquete ! el centro germinati"o.

P#r8%3 !$# espl8%!"& .

blanca y la pulpa roja.

st! integrado por la pulpa

Gentro de esta zona marginal existen sinusoides marginales cuyas paredes endoteliales poseen peque7as hendiduras ' de ? a > m de di!metro$ entre las clulas que las constituyen, facilitando el pasaje entre ellas de las clulas sanguneas, antgenos y ciertas partculas protenicas 'bacterias y:o virus$ hacia el parnquima linf!tico del bazo. n esta zona se producen varios eventos inmunolgicos tales como" a$ %as clulas procesadoras y presentadoras de antgenos toman contacto con ellos. b$ %os macrfagos pueden fagocitar a las bacterias. c$ %os linfocitos T y L circulantes abandonan el torrente sanguneo para localizarse en las zonas dependientes del timo o de la mdula sea y d$ %os linfocitos establecen contacto con las clulas dendrticas interdigitantes para iniciar una respuesta inmunolgica.

%a p lp# )l#%"# est! constituida por los cordones linf!ticos 'vaina linf!tica perivascular$ que rodean a las arteriolas centrales y contienen abundantes linfocitos T 'zona del bazo dependiente del timo$ y, los folculos linf!ticos que preferentemente alojan a linfocitos L 'zona del bazo dependiente de la mdula sea$ $

"(
%a p lp# r&:# est! formada principalmente por sinusoides, senos venosos y por los denominados "&r'&%es espl8%!"&s o de Lillroth. l aspecto de la pulpa roja semeja a una esponja en donde los espacios est!n recubiertos por el endotelio de los vasos y los tabiques o paredes est!n integrados por el tejido conjuntivo de fibras reticulares 'col!gena ...$ de los cordones esplnicos dispuesto en forma de redes alrededor de los senos venosos. %as fibras reticulares poseen adosadas a ellas, clulas reticulares y los espacios existentes son ocupados por sangre extravasada, n estos espacios se encuentran eritrocitos, plaquetas, macrfagos, linfocitos, granulocitos y clulas plasm!ticas.

; %"!&%es

'el

p#r8%3 !$#

espl8%!"&.

bazo

desarrolla dos funciones importantes" a$ 0!l(r#"!*% 'e l# s#%+re . %a sangre que ingresa al bazo es sometida a un proceso de filtracin extraordinario en la pulpa roja del bazo. %os eritrocitos pueden atravesar f!cilmente los espacios intercelulares de los capilares sinusoidales gracias a la flexibilidad de su membrana celular. n cambio los eritrocitos viejos o seniles, cuyas membranas han perdido elasticidad y tambin el !cido si!lico que las recubre, encuentran m!s dificultad en atravesarlos y pueden ser fagocitados por los macrfagos existentes en los cordones esplnicos. ,tros componentes de la sangre 'plaquetas o neutrfilos muertos$ o partculas arrastradas por la sangre 'microorganismos$ restos celulares, antgenos de diversa procedencia$ tambin son fagocitados por los macrfagos existentes en la zona marginal o en la pulpa roja. %os eritrocitos que han finalizado su capacidad funcional de transporte de gases envejecen y deben ser fagocitados por los macrfagos localizados en las cercanas de los capilares sinusoidales o de los senos venosos. )l ser fagocitados la hemoglobina que contienen es transformada en los siguientes componentes" %a +l&)!%# , o parte protenica se descompone en sus constituyentes amino!cidos y stos se incorporan al plasma sanguneo como elementos de reserva. n la digestin de la hemoglobina, parte de los !&%es 'e >!err& se acoplan a una protena denominada (r#%s0err!%# que lo transporta a la mdula sea donde son utilizados, durante la eritropoyesis, en la integracin de nuevas molculas de hemoglobina. ,tra porcin del fierro es almacenada por los macrfagos en la forma de un pigmento de color pardusco amarillento, la >e$&s!'er!%# y l grupo Ge$ se convierte en )!l!rr )!%# 'pigmento amarillento$ por accin de los macrfagos y posteriormente es transportada al hgado acoplada a protenas plasm!ticas para ser liberada al duodeno, como parte integrante de la bilis.

%a membrana endotelial de los capilares sinusoides y los senos venosos est!n constituidas por clulas alargadas fusiformes dispuestas, alrededor de la luz del vaso 'la luz puede medir de >; a A; m de di!metro$, en sentido longitudinal y paralelo al recorrido de sangre. 0emejan a las duelas de un tonel. ) la seccin transversal las clulas exhiben un contorno ligeramente redondeado u ovalado. ntre las clulas endoteliales, que carecen de complejos de unin entre ellas, existen espacios intercelulares de ? a > m %as clulas endoteliales est!n rodeadas por fibras reticulares que se disponen en forma circular espiralada 'fig. linf. $ y por una membrana basal discontinua.

Figura linf. .. (Roit&$ -nmunolog!$ 5.5). )eccin del estroma espl%nico mostrando la disposicin especial de las fi#ras reticulares alrededor de los capilares sinusoidales ! de los senos "enosos.

%os espacios existentes entre las clulas endoteliales permiten el pasaje, en ambas direcciones, de todo tipo de clulas sanguneas.

-iertas especies animales, especialmente aquellas que poseen abundantes fibras musculares lisas en la c!psula y en las trabculas esplnicas, utilizan como un reservorio de cierto volumen de sangre que puede ser liberado

")
r!pidamente al torrente circulatorio cuando el organismo lo requiera 'prdida aguda de sangre, ejercicios prolongados, disminucin brusca de la tensin de oxgeno en el medio ambiente, etc.$. b$ A"(!,!'#' !%$ %&l*+!"# . l bazo, al igual que los ganglios linf!ticos, ejerce actividad inmunolgica cuando arriban al parnquima esplnico antgenos de diversa ndole 'bacterias, virus o molculas extra7as$. %as caractersticas morfolgicas y bioqumicas de esta respuesta inmune son similares a la de los linfonodos. l contacto con los antgenos se produce en el !mbito de la pulpa blanca donde son fagocitados por los macrfagos, procesados en el interior de ellos y luego son expuestos en su plasmalema o son liberados y captados por las clulas reticulares especialmente en aquellas localizadas en las vainas linf!ticas periarteriales. n esta regin se localizan abundantes linfocitos T 'zona dependiente del timo$, los cuales interactuan con los antgenos liberados por las clulas procesadoras de antgenos 'macrfagos y clulas dendrticas$ para orientar una respuesta citotxica o una respuesta humoral. n cualquiera de las dos circunstancias, los linfocitos T abandonan el bazo a travs de vasos linf!ticos eferentes para incorporarse al torrente circulatorio y recircular a ganglios linf!ticos o a los folculos linf!ticos de la pulpa blanca del bazo. n las regiones de la pulpa blanca donde existen folculos linf!ticos, la actividad antignica estimula los centros germinativos, lugares donde se reproducen abundantes linfocitos L los cuales, una vez diferenciados, se distribuyen en la parte m!s perifrica de los folculos y se transforman en clulas plasm!ticas, generadoras de anticuerpos# stas abandonan el bazo tambin a travs de vasos linf!ticos eferentes para introducirse posteriormente a la circulacin sangunea. 'involucin del timo$ y parte de su tejido glandular linf!tico disminuye y es reemplazado por tejido adiposo. n la etapa adulta pesa aproximadamente (; gramos. %os dos lbulos del timo se originan de las ... bolsas farngeas, algunos autores consideran que tambin intervienen componentes epiteliales de las .6 bolsas farngeas. %as clulas endodrmicas epiteliales de estas bolsas proliferan y se diferencian en las clulas reticulares del estroma tmico. l estroma es colonizado, posteriormente por clulas linf!ticas vrgenes indiferenciadas funcionalmente que se forman en la mdula sea a partir de clulas madres linfobl!sticas.

Es(r "( r# >!s(&l*+!"# 'el (!$& .H -ada lbulo del timo

est! rodeado por una c!psula delgada de tejido conjuntivo laxo, la cual enva al interior del rgano trabculas finas acompa7adas de vasos sanguneos de calibre peque7o 'arteriolas y vnulas$# las trabculas al introducirse subdividen a los lbulos en lobulillos incompletos. 'fig. linf. $. -ada lobulillo, de forma polidrica, esta integrado por una corteza y una mdula. %as trabculas slo llegan al lmite corticomedular. %as mdulas de los lobulillos vecinos confluyen entre s 'fig. linf $. 0ecciones microscpicas de timo, coloreadas con NH , muestran la corteza de un color azul morado oscuro, esto debido a la gran cantidad de linfocitos localizados en esa zona y que est!n muy agrupados entre s# en cambio la mdula exhibe un color rosa azulado porque en ella los linfocitos existen en menor cantidad y, por la presencia de numerosas clulas epiteliales reticulares, abundantes macrfagos y clulas interdigitantes 'presentadoras de antgenos$ y de unas estructuras formadas por clulas epiteliales queratinizadas de disposicin concntrica denominadas "&rp<s" l&s 'e G#ss#ll 'fig. linf. $.

TIMO.A

l timo es un rgano linf!tico que en la especie humana y en los mamferos est! constituido por dos lbulos localizados en la regin cervical como en los cobayos o Cconejillo de indiasD ' C#,!# p&r"el s $ o en la porcin superior del mediastino tor!cico, por encima del corazn y de los grandes vasos del trax. n la especie humana pesa alrededor de (; y (F gramos al momento del nacimiento# en la pubertad alcanza su desarrollo m!ximo, llega a pesar entre >; y A; gramos. n la etapa juvenil y adulta entra en un proceso de regresin

"*
#igura linf$
.. Fotomicrografa de lo#ulillos tmicos coloreados con :. . a) corte+a; #) m%dula; c) cpsula con1unti"a; d) tra#%culas ! e) corp'sculos de :assall.

C&r(e-# (/$!"# .H %a corteza est! integrada por una gran

cantidad de linfocitos de varios tama7os, macrfagos y clulas reticulares. %os linfocitos indiferenciados provienen de la mdula sea y en la corteza inician un proceso intenso de proliferacin celular originando linfoblastos 'linfocitos grandes$ los cuales por autorreplicacin 'sucesivas mitosis$ originar!n toda la poblacin de linfocitos 'timocitos$ de la corteza. %as clulas reticulares epiteliales son de tres tipos y se distribuyen, en la corteza, de tres maneras" C8l l#s re(!" l#res 'el (!p& I . 0e localizan por debajo de la c!psula, en las superficies laterales de las trabculas y rodeando a los vasos sanguneos que penetran en la corteza 'fig. linf. $, constituyndose en la barrera >e$#(&(/$!"# . %a unin entre las clulas reticulares se hace mediante uniones ocluyentes de tal manera que constituyen paredes que rodean peque7os compartimentos que aslan completamente a los linfocitos corticales del resto de los elementos tisulares del organismo. %os n&cleos de estas clulas son de forma variada, con abundante heterocromatina y un nucleolo muy bien definido. C8l l#s re(!" l#res 'el (!p& II. st!n localizadas en los peque7os espacios limitados por las clulas anteriores. 0on clulas con un citoplasma ligeramente acidfilo, con numerosos tonofilamentos y con varias prolongaciones que se unen entre s constituyendo un retculo celular. *oseen n&cleos voluminosos con escasa heterocromatina. n los espacios situados entre ellas se disponen una gran cantidad de linfocitos indiferenciados. C8l l#s re(!" l#res 'el (!p& III. 0e sit&an en el lmite de la corteza con la mdula Qunto con las clulas reticulares tipo .6 de la mdula, forman una especie de tabique celular, que separa ambas regiones. *oseen citoplasma y n&cleo de mayor capacidad tintorial y muestran una presencia evidente de cisternas dilatadas de retculo endopl!smico rugoso que indica sntesis protenica abundante. 4igura linf. .H Representacin esquemtica de los componentes con1unti"os ! de las c%lulas epiteliales reticulares de la corte+a.

M8' l#

(/$!"#. -omo ya se ha mencionado anteriormente, la mdula tmica presenta un color m!s claro y posee una menor poblacin celular linf!tica por unidad de superficie. -asi un FR del total de linfocitos que albergaba la corteza. 0on todos ellos linfocitos peque7os que en la corteza se han vuelto en linfocitos T inmunocompetentes.
Tambin existen clulas dendrticas, macrfagos, aunque de menor tama7o que los de la corteza, algunas clulas plasm!ticas y cebadas. stas &ltimas llegan al parnquima a travs de la irrigacin sangunea medular. n la mdula se localizan tres tipos de clulas reticulares epiteliales" C8l l#s ep!(el!#les re(!" l#res (!p& IV . 0e localizan debajo de las clulas reticulares tipo ... de la corteza, junto con ellas forman el lmite corticomedular tmico. *oseen un n&cleo voluminoso con cromatina distribuida en grumos gruesos. l citoplasma es acidfilo y contiene abundantes tonofilamentos. C8l l#s ep!(el!#les re(!" l#res (!p& V. 0on las clulas que forman el retculo celular de la mdula. *oseen prolongaciones gruesas y escasas, unidas entre s mediante desmosomas. %os n&cleos son de forma variada, de contornos precisos y cromatina perinuclear distribuida uniformemente. C8l l#s ep!(el!#les re(!" l#res (!p& VI. 4orman una estructura caracterstica de la mdula del timo, los "&rp<s" l&s 'e G#ss#ll# stos consisten en la disposicin concntrica de las clulas reticulares alrededor de, posiblemente, restos celulares de linfocitos T medulares muertos. *oseen tama7os variables ' pueden medir de ?; hasta m!s de (;; m de di!metro$# se ti7en intensamente

"+
con la eosina, aunque algunas clulas m!s internas suelen poseer gr!nulos basfilos de queratohialina. 0e piensa que son las &nicas clulas epiteliales reticulares que puedan derivar del ectodermo. n ciertos casos est!n sumamente queratinizadas 'cornificadas$ e inclusive pueden calcificarse. 1o se les conoce funcin definida.

4igura linf.

sangunea del timo.

.H

Representacin esquemtica de la circulacin

%as arteriolas trabeculares que llegan al lmite de la corteza pueden emitir ramas de menor calibre que discurren hacia la mdula, all forman una red capilar profusa que irriga el parnquima medular, a continuacin se forman vnulas, las cuales forman otras de mayor di!metro y salen del timo como venas eferentes interlobulillares e interlobulares. l timo no recibe vasos linf!ticos aferentes. 1o es f!cil visualizar vasos linf!ticos en el parnquima cortical o medular. /nicamente se distinguen vasos linf!ticos eferentes incorporados en las trabculas interlobulillares y en la c!psula del rgano.

4igura linf.

.H Represe%(#"!*% es3 e$1(!"# 'e l#s "8l l#s re(!" l#res 'e l# $8' l#.

C!r" l#"!*% s#%+ /%e# 4 l!%01(!"# 'el (!$&. ) travs

de la c!psula penetran a la corteza peque7os vasos arteriales que se ramifican para ingresar al interior del rgano, a travs de las trabculas y llegar al lmite de la corteza con la mdula. n ese lugar originan abundantes capilares continuos que se introducen al parnquima cortical. *or lo tanto, la corteza del timo carece de irrigacin arteriolar. %os capilares poseen una membrana basal bastante desarrollada y los rodean estrechamente las clulas epiteliales reticulares del tipo . que les forman la barrera hematotmica. %os capilares corticales forman peque7as venas en el lmite corticomedular las cuales se introducen a la mdula para incorporarse posteriormente a los tabiques o trabculas conjuntivas y drenar a venas eferentes de mayor calibre que abandonan al timo s travs de la c!psula.

;!s!&l&+/# 'el p#r8%3 !$# (/$!"&.

l timo es uno de rganos linf!ticos primarios. ) travs de la irrigacin sangunea embrionaria, fetal y en los primeros a7os de la vida postnatal, arriban al retculo celular epitelial embrionario clulas linf!ticas primitivas provenientes de las unidades formadoras de colonias linf!ticas de la mdula sea. n este lugar los linfoblastos proliferan y originan la poblacin de linfocitos de la corteza. n los compartimentos corticales los linfocitos indiferenciados son CinstruidosD o CentrenadosD para adquirir la capacidad de reconocer antgenos es decir volverse inmunocompetentes. )quellos linfocitos que no pueden hacerlo porque no expresan molculas especficas de reconocimiento hacia antgenos extra7os o lo hacen a los propios antgenos deben ser destruidos. stas dos funciones se realizan en el parnquima tmico. l aislamiento, que los tres tipos de clulas epiteliales reticulares producen en los compartimentos celulares de la corteza ')#rrer# >e$#(&(/$!"# $, impide que los linfocitos contenidos en ellos se pongan en contacto con antgenos introducidos a la corteza, va los vasos sanguneos capsulares y trabeculares. Ge esta forma varios de estos linfocitos corticales permanecen indiferentes a cualquier estmulo antignico extra7o '!%$ %&!%"&$pe(e%(es $ e iniciar!n su proceso de diferenciacin para transformarse en clulas !%$ %&"&$pe(e%(es para lo cual modifican su estructura gnica y expresar!n en la membrana celular molculas

%,
CDI y:o CD8 para convertirse en linfocitos T. n cambio, muchos de ellos 'casi el S;R o el SFR$, logran reconocer antgenos propios y desconocer las molculas del complejo mayor de histocompatibilidad ' MGC I 4 MGC II $ que les son presentados por las clulas reticulares de los tipos .. y ...# si los linfocitos de la corteza reconocen a estas molculas autoantignicas y no pueden reconocer, mediante sus molculas CDI y CD8, a las molculas de MGC I y MGC II, se inicia en ellos procesos de apoptosis y posteriormente son fagocitados por macrfagos. ste proceso garantiza que las pocas clulas linf!ticas que logran llegar a la mdula sean linfocitos T CvrgenesD o CingenuasC, las cuales ahora ya transformados en linfocitos inmunocompetentes podr!n interactuar con antgenos extra7os e iniciar una respuesta inmune en los rganos linf!ticos secundarios. %as clulas reticulares de los tipos .. y ... son consideradas las responsables de someter a los linfocitos vrgenes o ingenuos a los procesos de diferenciacin de su inmunocompetencia pues expresan en su plasmalema las molculas de autoepitopes y de MN-. n la maduracin de los linfocitos T ' (!$&"!(&s $ intervienen tambin factores hormonales de diferenciacin celular. Gentro de estos factores se consideran a las hormonas (!$&p&4e(!%# , (!$&s!%# , (!$ l!%# y el 0#"(&r > $&r#l (/$!"& que intervienen, mediante secrecin paracrina, en la proliferacin y diferenciacin de los timocitos 'expresin de sus marcadores de superficie membranal$. APARATO CIRCULATORIO LIN;KTICO. -omo ya se ha mencionado en p!rrafos anteriores, los ,#s&s l!%01(!"&s y los *r+#%&s l!%01(!"&s 'bazo, timo, ganglios linf!ticos, amgdalas y placas de *eyer$, a travs de vasos linf!ticos aferentes y eferentes, se conectan a la circulacin sangunea general para volcar en ella la linfa y los linfocitos. %os vasos linf!ticos forman una re' ,#s" l#r de conductos delgados y delicados, en cuyo interior circula la linfa. Microscpicamente tienen una estructura similar a la de las venas, pero son m!s el!sticos y de paredes m!s delgadas. )l igual que en las venas, en los vasos linf!ticos el endotelio forma e,#+!%#"!&%es se$!"!r" l#res para constituir ,1l, l#s, dispuestas cada cierto trecho a todo lo largo de los vasos linf!ticos 'fig. linf. $. %os ,#s&s l!%01(!"&s se forman por la reunin de "#p!l#res l!%01(!"&s , los cuales est!n constituidos &nicamente por endotelio, stos se originan en el tejido intersticial como peque7os fondos de saco ciego. s decir, el epitelio endotelial se inicia con un extremo cerrado a travs del cual, mediante smosis, el liquido intersticial penetra al interior de la luz de los capilares para constituir el l/3 !'& l!%01(!"& '4ig. linf. $.

4igura linf.

.A C!r" l#"!*% l!%01(!"#. AF ;&r$#"!*% 4 &r!+e% 'e "#p!l#res 4 ,#s&s l!%01(!"&s 4 s rel#"!*% "&% l&s
+#%+l!&s l!%01(!"&s,

%os capilares linf!ticos generalmente son de mayor amplitud que los capilares sanguneos, pueden medir hasta (;;m de di!metro. %as clulas endoteliales se unen superponindose unas a otras, sin que existan entre ellas complejos de unin. n muchos tramos el endotelio carece de membrana basal o sta se encuentra incompleta. )lrededor de los capilares linf!ticos se disponen, en sentido longitudinal, fibrillas de col!gena de las cuales se proyectan haces de filamentos de anclaje o de fijacin en sentido perpendicular a los bordes de las clulas endoteliales donde se insertan 'fig. linf. $. stos filamentos sirven para mantener abierta la luz de los capilares linf!ticos cuando por alg&n proceso inflamatorio, el tejido perivascular se edematiza y aumenta la presin hidrost!tica sobre las paredes endoteliales. %os vasos linf!ticos no se #%#s(&$&s#% , sino que recorren el tejido intersticial para reunirse al interior de rganos 'linfonodos o ganglios linf!ticos$ interpuestos en su recorrido. /na de las porciones del organismo que presenta mayor cantidad de capilares linf!ticos es el !%(es(!%& 'el+#'&. n el interior de las vellosidades intestinales existen capilares linf!ticos denominados =l#+ %#s l1"(e#s D o =,#s&s 3 !l/0er&s D, que se encargan de recoger parte del lquido absorbido por las ,ell&s!'#'es !%(es(!%#les y de los 3 !l&$!"r&%es 'agregados protenicos$ provenientes

%1
de la emulsificacin de las +r#s#s. %a linfa es un lquido lechoso, el color blanquecino opaco que presenta la linfa se debe principalmente a la presencia de los quilomicrones. %os vasos linf!ticos que penetran a los linfonodos recogen de ellos "8l l#s l!%01(!"#s 'linfocitos$ y los incorporan a la l!%0#. Tambin recogen y transportan anticuerpos generados en los rganos linf!ticos. PRINCIPALES VASOS LIN;KTICOS DEL CUERPO. %os ,#s&s 3 !l/0er&s se re&nen para constituir peque7os vasos linf!ticos que, adem!s del endotelio, presentan escasas capas de tejido muscular liso circular y tejido conectivo laxo. %os ,#s&s l!%01(!"&s que abandonan el intestino delgado, se incorporan al mesenterio donde penetran al interior de ganglios linf!ticos de poco tama7o. %os linf!ticos que emergen de estos ganglios se re&nen para confluir en un vaso linf!tico mayor que recibe el nombre de "!s(er%# 'e Pe"3 e( , del cual nace un vaso linf!tico mayor que tiene de dos a tres milmetros de di!metro llamado "&%' "(& (&r1"!"& , en el cual desembocan otros vasos linf!ticos de menor di!metro que provienen de todo el cuerpo. l "&%' "(& (&r1"!"& vierte la linfa en el sistema venoso en la confluencia de las venas yugular y subclavia izquierda. %os capilares linf!ticos y peque7os vasos linf!ticos de la parte superior y derecha del trax, del brazo derecho y del lado derecho de la cara, vierten la linfa en el denominado gran "&%' "(& l!%01(!"& 'ere">& que tambin desemboca en el sistema venoso, en la confluencia de las CIRCULACIN LIN;KTICA . %a l!%0# circula de manera sumamente lenta. sto se debe a que el inicio de los vasos linf!ticos es en forma de fondo de saco, por lo tanto no existe en la circulacin linf!tica un rgano impulsor. %a circulacin se inicia en los capilares linf!ticos, por diferencias de presin entre el lquido intersticial y el que penetra al interior de los capilares. *osteriormente, se mantiene el movimiento por contraccin de las escasas clulas musculares lisas que rodean a los capilares linf!ticos, especialmente en las vellosidades intestinales. *osteriormente, la circulacin contin&a por la actividad contr!ctil de las paredes musculares, de los vasos de mayor calibre, y el auxilio de las v!lvulas. n los miembros superiores e inferiores ayudar!, a la circulacin linf!tica, la contraccin de los m&sculos esquelticos.