ARTCULO CIENTFICO

Fenologa reproductiva de cinco especies forestales del Bosque Secundario Tropical

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Braulio Vlchez 2 Robin Chazdon3 Alvaro Redondo Resumen Se estudi la poca y la ase reproductiva de cinco especies orestales del Bos!ue Secundario "ropical con edades entre 12#2$ a%os despus del abandono de pastos& 'l traba(o se desarroll en la Re)in *uetar +orte en el cantn de Sarapi!u en la provincia de *eredia, Costa Rica, A-rica Central& Se recorrieron las parcelas del .royecto Bos!ues en las /reas de 'l .e(e y 0indero Sur, en la 'stacin Biol)ica 0a Selva, ade-/s de la re)in de la Vir)en de Sarapi!u en las incas Cuatro Ros y la "iri-bina& 0as especies ueron Pentaclethra macroloba, Xyl opia sericophylla, Goethalsia meiantha, Simarouba amara y Vochysia ferruginea. Se anot -ensual-ente la cantidad de loracin, ructi icacin se)1n la -etodolo)a de 2ournier 314567& 0as evaluaciones se hicieron por 28 -eses, desde abril de 1449 a novie-bre de 1444& "odas las especies estudiadas lorecieron y ructi icaron durante el perodo de estudio& 0a cantidad de /rboles lorecidos y ructi icados vari entre las especies& 0os individuos reproductivos de las cinco -uestras ue -enor a la cantidad total de /rboles encontrados: los porcenta(es de loracin y ructi icacin ueron respectiva-ente 4,9 y 18,9;& Se encontr una correlacin ba(a entre precipitacin y las eno ases estudiadas& 0a precipitacin avoreci un incre-ento en la cantidad de lores de Pentaclethra macroloba y Xylopia sericophylla. "odas estas especies est/n listas para su dispersin durante e in-ediata-ente despus de la poca seca& Pentaclethra macroloba tuvo sus rutos re)ular-ente en el a%o y su reproduccin ue -/s constante e independiente del cli-a& Palabras clave < 2enolo)a, 2loracin, 2ructi icacin, Pentaclethra macroloba, Xylopia sericophylla, Goethalsia meiantha, Simarouba amara, Vochysia ferruginea, Bos!ue secundario tropical, Costa Rica& Abstract Reproductive phenology of five species of Tropical wet secondary forest & "he reproductive phenolo)y o ive abundant canopy tree species in secondary orests 12=2$ years old >as e?a-ined& "his research >as conducted in the +orth *uetar Re)ion, Sarapi!u county, *eredia province, Costa Rica, Central A-erica& ">o plots >ere located at 0a Selva Biolo)ical Station 3'l .e(e and 0indero Sur7 and t>o plots >ere located on private ar-s near 0a Vir)en o Sarapi!ui re)ion 3Cuatro Rios and "iri-bina7& "he species studied >ere Pentaclethra macroloba, Xylopia sericophylla, Goethalsia meiantha, Simarouba amara and Vochysia ferruginea. "he -onthly a-ount o lo>erin) and ruitin) or these species , >as recorded accordin) to 2ournier@s -ethodolo)y 314567& "he -easure-ents >ere taAen
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Bnstituto "ecnol)ico de Costa Rica& bvilchezCitcr&ac&cr& Dniversity o Connecticut& chazdonCuconn&edu & Eale Dniversity& alvaro&redondoCyale&edu &

over 28 -onths, r o- April 1449 to +ove-ber 1444& All species in the study lo>ered and ruited durin) the research period& "he nu-ber o trees lo>erin) and ruitin) varied a-on) species& "he nu-ber o reproductive individuals in the sa-ple >as lo>er than the total nu-ber o trees recorded: 4&9 and 18&9; o individuals lo>ered and ruited, respectively& A sli)ht correlation bet>een precipitation and lo>erin) and ruitin) >as ound& .recipitation >as positively correlated >ith the nu-ber o lo>ers o Pentaclethra macroloba and Xylopia sericophylla& All ive species are ready or seed dispersal durin) and a ter the dry season& Pentaclethra macroloba sho>ed re)ular ruit production durin) the year, and reproductive activity >as -ore constant and independent o >eather& ey words< .henolo)y, 2lo>erin), 2ruit production, Pentaclethra macroloba, Xylopia sericophylla, Goethalsia meiantha, Simarouba amara, Vochysia ferruginea, "ropical >et secondary orest, Costa Rica&

!"TR#$%&&!'" Furante los 1lti-os cincuenta a%os, -uc has de las tierras ba(as de los trpicos han ido convirtindose continua-ente en un paisa(e de ra)-entos de)radados de bos!ue, tierras a)rcolas y centros de creci-iento urbano& 0os uturos re u)ios de biodiversidad, de recursos -aderables y no -aderables en varios pases tropicales van a estar en las plantaciones y los bos!ues secundarios -ane(ados, co-o actual-ente sucede con los bos!ues de las zonas te-pladas& 'n contraste, casi todo nuestro conoci-iento de la din/-ica orestal y re)eneracin de /rboles en los trpicos h1-edos, es basada en la conducta de bos!ues pri-arios 3Condit et al, 1442: ClarA y ClarA, 14427 y la ecolo)a y creci-iento de los bos!ues secundarios tropicales han !uedado retrasados 3Bro> y 0u)o, 1448: 2ine)an, 144G7& +e>stro- et al 314467 se%alaron los estudios enol)icos co-o un i-portante co-ponente de la biolo)a de poblaciones de plantas y la ecolo)a de co-unidades& *icieron n asis en !ue los patrones de creci-iento te-poral y reproduccin en plantas tienen una i-portante in luencia en la estructura y din/-ica de co-unidades ani-ales, y ade-/s, reconocieron !ue aun!ue en bos!ues tropicales la estacionalidad es -enos pronunciada !ue en cli-as te-plados, la enolo)a puede responder sustancial-ente a las pre)untas actuales de la biolo)a de poblaciones ve)etales& *asta la dcada de los a%os ochenta, el conoci-iento de la enolo)a tropical estaba -/s desarrollado a nivel de co-unidades de bos!ues pri-arios 3Au)spur)er, 14937& 'n los traba(os realizados en este ca-po, se encontr de -anera )eneral, !ue e?iste variacin en la produccin de lores y rutos en los di erentes a%os, y !ue sta depende de la intensidad y la duracin de la estacin seca, de las or-as de vida y de la posicin itosociol)ica de las especies en el dosel 32ranAie et al, 1456: Hpler et al, 1498: 2oster, 14487& 'stos -is-os autores observaron di erencias en los picos de produccin entre y dentro especies& .or lo tanto, para co-prender la relacin de la ve)etacin y los actores a-bientales !ue re)ulan el inicio y el inal de las di erentes ases, es necesario estudios -/s detallados para especies de inters& 'l re)istro de la variacin de las caractersticas enol)icas de los /rboles es i-portante, co-o un indicador de la respuesta de estos or)anis-os a las condiciones cli-/ticas 32ournier, 14GG7& 'n las re)iones tropicales, la te-peratura es relativa-ente constante en el tie-po, pero la disponibilidad de a)ua a travs de la precipitacin suele luctuar enor-e-ente de or-a cclica en un perodo anual y es la principal variable cli-/tica a -edir en el trpico en estudios enol)icos 3Ie(a, 14487&

Iooney et al 314987 y *u?ley 314937 destacaron !ue el conoci-iento y la co-prensin de los patrones enol)icos de especies arbreas en ecosiste-as naturales es de inters b/sico no solo en estudios de biodiversidad, productividad y or)anizacin de las co-unidades y de las interacciones de las plantas con la auna, sino ta-bin en pro)ra-as de conservacin de recursos )enticos, -ane(o orestal y viveros orestales& .ara la conservacin de recursos )enticos, -ane(o orestal de los bos!ues secundarios y viveros, el conoci-iento de las pocas de loracin y ructi icacin son i-portantes, pues -arca los -eses en los !ue suceden, cu/les son las zonas, lu)ares e individuos donde se produce rutos y se cuanti ica la cosecha& Ade-/s, ayuda en la plani icacin de colectas de se-illa y en la deteccin de las -e(ores procedencias por J/rboles plusK& 'n el aprovecha-iento orestal, contribuye con in or-acin para la to-a de decisiones de cu/ndo y c-o realizar los planes de corta, pues si se decide realizarlos, sera -/s conveniente despus de la poca reproductiva, por!ue las especies secundarias re)eneran -e(or en espacios abiertos y ste podra ser un actor -/s para avorecer la continuidad de las especies& 'n Costa Rica, los estudios enol)icos de co-unidades orestales se centraron en los bos!ues secos y h1-edos de las tierras ba(as 32ournier y Salas, 14GG: 2ranAie et al, 1456: Borchert, 14937 pri-era-ente, lue)o vinieron otros en especies arbreas del bos!ue -ontano 3Cspedes, 1441: Vlchez y Iurillo, 144$7& Sin e-bar)o, estos estudios son insu icientes en /reas espec icas de bos!ues secundarios& .or estas razones se establecieron los si)uientes ob(etivos< (eneral) Bdenti icar las pocas de Secundario "ropical& *specficos) 'studiar la correlacin entre el cli-a y las eno ases de loracin y ructi icacin& 'sti-ar la poblacin e ectiva de la -uestra de las cinco especies en los cuatro sitios estudiados& loracin y ructi icacin de cinco especies orestales del Bos!ue

+AT*R!A,*S - +.T#$#S &lima/ vegetaci0n/ topografa y suelos 0a 'stacin Biol)ica 0a Selva se encuentra en Sarapi!u, *eredia, Costa Rica, en las coordenadas 18L2G@+ y 96L82@H& 0a altitud es de 188 - sobre el nivel del -ar, la te-peratura -edia anual es de 2$,3 C con -/?i-as y -ni-as de 38,3 C y 28,2 C& 0a precipitacin -edia por a%o puede lle)ar hasta los 3 521 -- 3perodo de 14$4#14467 y hay una poca -enos lluviosa entre los -eses de enero y ebrero 3Muirs y 2ine)an, 14467& Se)1n la clasi icacin de Nonas de Vida de *oldrid)e 314957, el /rea de estudio pertenece a la Nona de Vida Bos!ue -uy h1-edo pre-ontano transicin a basal 3b-h#.u7 y Bos!ue -uy h1-edo tropical 3b-h#"7& 0a topo)ra a es de colinas ba(as, sin ca-bios abruptos y con pendientes !ue van desde 18 a G8 ;& 0os suelos son residuales enci-a de rocas andesticas, con buena

estructura y drena(e, in rtiles y con un p* !ue puede variar entre 3,4 y 6,$ 3Muirs y 2ine)an, 14467& +edici0n de la floraci0n y fructificaci0n Se levant in or-acin enol)ica de 181 especies de plantas de bos!ues secundarios, tanto de /rboles co-o de arbustos& Se esco)ieron para este traba(o cinco especies de /rboles, con base en su presencia, abundancia, en los cuatro sitios de estudio, -ani estacin de ases reproductivas y por el potencial de uso -aderable en Costa Rica 3Oi-nez et al, 144G7& 'ste 1lti-o aspecto ue deter-inante pues se consider !ue son las especies de las !ue se necesita conocer -/s in or-acin para el -ane(o orestal& 0as -ediciones se llevaron a cabo dentro de cuatro parcelas de 18 888 -2 3una hect/rea7 instaladas por el proyecto Bos!ues en la Re)in *uetar +orte en .uerto Vie(o de Sarapi!u, *eredia, Costa Rica& 0os lu)ares estudiados ueron< 1# 'l .e(e en la 'stacin Biol)ica 0a Selva, 2# 0indero Sur en el l-ite entre 'stacin 0a Selva y el .ar!ue +acional Braulio Carrillo, 3# Cuatro Ros y 6# 2inca 0a "iri-bina en la -is-a re)in de 0a Vir)en de Sarapi!u& 0as evaluaciones se hicieron por 28 -eses, desde abril de 1449 a novie-bre de 1444& Se anot -ensual-ente la cantidad de olla(e, loracin, y ructi icacin se)1n la -etodolo)a de 2ournier 314567& 'sta -etodolo)a acilita la evaluacin cuantitativa de las di erentes caractersticas enol)icas de cada -ie-bro en una -uestra, y per-ite obtener )r/ ica-ente los perodos del co-porta-iento reproductivo de las especies de /rboles& 'sta -etodolo)a consiste en la aplicacin de la si)uiente escala<
8 1 2 3 6 Ausencia de la caracterstica .resencia de la caracterstica, con un /-bito desde 1 #2$;& .resencia de la caracterstica, con un /-bito desde 2G#$8; .resencia de la caracterstica, con un /-bito desde $1#5$; .resencia de la caracterstica, con un /-bito desde 5G#188;

Se aplic en cinco especies co-unes del dosel superior del bos!ue secundario de la zona< Goethalsia meiantha 3O&F&S-ith7 Burret , Pentaclethra macroloba 3Pilld&7 Qtze, Simarouba amara Aublet , Vochysia ferruginea Iart& y Xylopia sericophylla Standl& R 0&H& Pillia-s. .ara estudiar la posible relacin de las ases reproductivas con variables cli-/ticas, se recolect datos de precipitacin y te-peratura de la estacin -eteorol)ica -/s cercana, localizada en la 'stacin Biol)ica 0a Selva& Se realizaron correlaciones entre precipitacin contra respuesta enol)ica de las plantas, e?presadas en porcenta(e, por considerar !ue es la -e(or prueba para relacionar dos variables independientes& Co-o porcenta(e de precipitacin se consider, la cantidad de lluvia cada en un -es con respecto al total cado durante 12 -eses& 'l porcenta(e de eno ase se to- co-o la cantidad de /rboles con loracinS ructi icacin e?presado en porcenta(e, se)1n la cantidad de /rboles totales en el sitio con di/-etros -ayores o i)uales a $ c- de di/-etro de cada especie&

R*S%,TA$#S - $!S&%S!'" 'n el Cuadro 1 se puede observar la cantidad total de individuos encontrados, el porcenta(e de /rboles lorecidos y ructi icados, -ayores a cinco cent-etros de di/-etro para las cinco especies estudiadas en los cuatro sitios&

&uadro 12 "otal de individuos -ayores o i)uales a $ c- de di/-etro lorecidos o ructi icados en las cinco especies estudiadas en cada uno de los cuatro sitios estudiados& Re)in *uetar +orte, Costa Rica&
*specie Goethalsia meiantha Pentaclethra macroloba Simarouba amara Vochysia ferruginea Xylopia sericophylla Total 2GG 62$ 9G 1$2 G4 Floreados $ 314,$;7 G 31,61;7 1 313,4;7 2 1 39,$;7 3 1 3 319,9;7 4 G Fructificado s $ 314,4;7 1 33,3;7 6 9 34,3;7 5 36,G;7 2 G 335,5;7 1 8

"otal

449

Se encontr !ue en G. meiantha pr/ctica-ente todos los /rboles !ue lorecen, ructi ican y !ue es un valor cercano al 28;& 'n P. macroloba, se observ !ue son -uy pocos los /rboles !ue se reproducen& Ade-/s, se puede observar !ue los ructi icados son -/s !ue los vistos en loracin& 'sto puede ser por la -etodolo)a e-pleada, con observaciones -ensuales, donde no todos los /rboles !ue ructi icaron, se vieron en lor& 0o -is-o parece ocurrir con X. sericophylla& .ara el resto de las especies, las ructi icaciones ueron -enores !ue las loraciones y -enores al 18;& 'n el Cuadro 2 se presentan los datos resu-idos de la cantidad de individuos lorecidos en total 3n1-ero superior7, y porcenta(e con respecto a la -uestra 3n1-ero in erior entre parntesis7 en los cuatro sitios& &uadro 32 +1-ero y porcenta(e de individuos lorecidos por sitio en cada uno de los cuatro lu)ares estudiados en la Re)in *uetar +orte, Costa Rica&
*specie Sitio Goethalsia meiantha Pentaclethra macroloba Simarouba amara Vochysia ferruginea Xylopia sericophylla Total *l Pe4e 1 318,97 3 32,37 1 312,$7 8 6 3987 3 1 &uatro Ros 2 311,17 2 31, $7 1 333,37 3 313,G7 $ 31$,27 1 5 ,indero Sur 3 324,67 1 38, G7 1 318 87 8 6 313,37 6 3 Tirimbin a 8 8 8 1 39,27 8 1 7 Tota l $ 314, G7 G 31,6 7 1 313, 47 1 39,G 7 1 319, 97 8 9

Al co-parar con el cuadro del n1-ero total de individuos, se puede observar !ue en porcenta(e la cantidad de loracin total es de un 4&G;, pues slo la alcanzaron 4G de 449 /rboles& .ara todas las especies, esta eno ase ue -enor a un 28;& Se encontr !ue todas las especies lorecieron& 'l sitio con -/s /rboles lorecidos ue 0indero Sur, !ue duplica en cantidad de individuos a 'l .e(e !ue es el se)undo en n1-ero total& Se puede observar !ue la razn !ue e?plica este co-porta-iento en 0indero Sur es Goethalsia meiantha, donde cerca del 38; de los /rboles lorecieron& 'n el Cuadro 3 se puede apreciar los porcenta(es de loracin y ructi icacin alcanzados para las cinco especies esco)idas en los a%os de 1449 y 1444, en los cuatro sitios estudiados en la Re)in *uetar +orte, Sarapi!u, Costa Rica&
+es:*speci e *specie1 Goethalsia meiantha Pentaclethra macroloba Simarouba amara Voch sia #erru$inea ! lo"ia serico"h lla

&uadro 5& Resu-en de porcenta(es de loracin y ructi icacin en los -eses estudiados a cinco especies orestales -aderables de cuatro bos!ues secundarios en la Re)in *uetar +orte, Costa Rica&

Abril 49 Iayo 49 Ounio 49 Oulio 49 A)osto 49 Setie-bre 49 Hctubre 49 +ovie-bre 49 Ficie-bre 49 'nero 44 2ebrero 44 Iarzo 44 Abril 44 Iayo 44 Ounio 44 Oulio 44 A)osto 44 Setie-bre 44 Hctubre 44 +ovie-bre 44

; Flor 8 8 8 1 , G , 3 , 8 8 8 8 8 8 8 8 8 2 2 , 8 , 8 , 8

; Frut 8 8 8 8 , 2 , 8 8 1 , 6 , 3 , 8 , 8 8 8 , 8 8 8 2 , 3 , 1 ,

; Flor 8 8 8 8 8 8 1,9 8 8 8 8 8 8,1 8 8,2 8 8 8 8 8

; Frut 8 , 8 , 8 8 8,8G 8 , 8 8 8 8 , 8 8,8G 8 8 8,8G 8 , 8 , 8 , 8 , 8 ,

; Flor 8 8 8 8 8 1,2 8 8 8 8 1 1 8 8 8 8 8 8 8 8 8

; Frut 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 6 , 8 , 8 8 8 , 8 8 8 8

; Flor 1 8,5 8 8 8 8 8 8 8 8 1 1 8 8 8 8 8 8 8 8 8

; Frut 1 8 1 8 , 8 8 8 8 8 8 8 6 , 8 , 8 8 8 , 8 8 8 8

; Flor 8 9,5 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 $ 9 1,$ 8 8 8 8

; Frut 8 8 6 , 8 8 8 8 8 2 , 9 16, $ 8 , 8 , 8 8 8 8 8 3 , 8

Ficie-bre 44

8,2

'n G. meiantha la loracin y la ructi icacin no alcanzaron valores superiores a un 5;& 0a loracin e-pez en (ulio de 1449 31,G;7 y alcanz sus -/?i-os valores en el -es de a)osto 3G,$;7& Se -antuvo, aun!ue decreciendo hasta setie-bre de ese -is-o a%o 33,2;7& 'n (ulio de 1444 hubo otra loracin, con un -/?i-o en a)osto de 2,4; !ue se -antuvo hasta setie-bre y octubre con valores ba(os de 8,6 y 8,1; respectiva-ente& 0a ructi icacin alcanz sus -/?i-os valores en los -eses de a)osto 32,9;7 y dicie-bre de 1449 36,4;7 y en octubre de 1444 33,6;7& 0a ructi icacin ocurri durante los -eses -/s secos& .ara P. macroloba la loracin y la ructi icacin no alcanzaron valores superiores a un 2;& 0a loracin alcanz sus -/?i-os valores en el -es de octubre de 1449 y decreci r/pida-ente& 'n abril, (unio y dicie-bre de 1444 hubo otras loraciones, pero -uy pe!ue%as, de 8,1, 8,2 y 8,2 respectiva-ente& 0a ructi icacin ue -uy ba(a para esta especie, pues no lle) ni a un 1; en los dos a%os de estudio& Alcanz su -/?i-o valor en a)osto de 1444 38,$;7& Sin e-bar)o, se puede observar !ue per-anecen rutos casi todo el a%o& 0os porcenta(es de loracin y ructi icacin alcanzados para S. amara no alcanzaron valores superiores a un 11;& Se observ una pe!ue%a loracin en setie-bre de 1449 31,2;7 y una -/s )rande en ebrero de 1444 311;7& 0a ructi icacin alcanz su -/?i-o en -arzo de 1444 36,4;7& la cual continu hasta abril de ese -is-o a%o& *ubo otra pe!ue%a en (ulio de 1444& 'n (unio de 1449 se present otro pico de loracin, pero -uy pe!ue%o 31;7& 0os porcenta(es de loracin y ructi icacin alcanzados para V. ferruginea no alcanzaron valores superiores a un 6,4;& 'n (unio de 1449, hubo una loracin -uy pe!ue%a 31;7& 0a loracin alcanz su -/?i-o en el -es de abril de 1444 33,G;7 y se -antuvo pr/ctica-ente por un slo -es& 0a ructi icacin ue ba(a y se dio en los -eses de abril y (unio de 1449 con valores apenas de un 1;& 0a ructi icacin ocurri un -es despus del pico -/?i-o de loracin& 0a loracin de X. sericophylla en -ayo de 1449 39,5;7 ue -uy in erior a la de (unio de 1444, !ue alcanz un -/?i-o de un $9; y se -antuvo pr/ctica-ente por un slo -es& 0a ructi icacin ue ba(a y alcanz su -/?i-o en ebrero de 1444 316,$;7& 0a ructi icacin tuvo su valor superior un -es despus del pico -/?i-o de loracin& 'n el Cuadro 6 se resu-e lo encontrado en un an/lisis de correlacin de .earson, entre los porcenta(es de la loracin y ructi icacin de las seis especies estudiadas y los porcenta(es de precipitacin de la 'stacin Biol)ica 0a Selva& &uadro <2 An/lisis de correlacin de .earson entre los porcenta(es de loracin y ructi icacin de cinco especies y los porcenta(es de precipitacin de la 'stacin Biol)ica 0a Selva&
*speci e Goethalsia meiantha Pentaclethra macroloba Simarouba amara Vochysia ferruginea Xylopia sericophylla Floraci0n =;> #8,1$1 8,1 81 #8,2$4 #8,839 8,8 21 Significancia 8, 64 8, GG 8, 2G 8, 9G 8, 43 Fructificaci0n =;> 8,6 91 # 8,23 # 8,23 # 8,2 # 8,8$ Significanci a 8, 83 8 , 8, 24 8, 25 8, 92

Al observar los datos de correlacin entre los porcenta(es de la precipitacin y de las eno ases en los -eses de estudio, se puede observar !ue estas eno ases no est/n estadstica-ente correlacionadas con la lluvia, con e?cepcin de ructi icacin para G meiantha 3. T 8,837&

0a -ayor precipitacin provoc un incre-ento en la cantidad de lores de las especies estudiadas: sin e-bar)o, en los -eses de -/s lluvias ue cuando hubo -/s rutos de G& meiantha& "odas estas especies, a e?cepcin de P. macroloba, parece !ue estuvieron listas para la dispersin del ruto durante e in-ediata-ente despus de la poca seca, pues esta poca avorece su tipo de dispersin ane-cora: P. macroloba tuvo rutos -/s re)ular-ente en el a%o y parece !ue su reproduccin ue -/s constante e independiente del cli-a& 0a precipitacin es una variable !ue ha sido correlacionada con la cantidad de olla(e, Ie(a 314487 se%al en su traba(o sobre unda-entos y -todos en enolo)a, !ue para el trpico la precipitacin ha sido el ele-ento de obli)ada ut ilizacin, pues es evidente la relacin entre variaciones en el su-inistro de a)ua y sus e ectos en los procesos biol)icos, en particular ve)etales& BullocA y Sols #Ia)allanes 314487 traba(aron la enolo)a de ciento ocho especies de /rboles en una selva tropical caduci olia en I?ico: y encontraron !ue la uerza principal !ue diri)e el co-porta-iento enol)ico es la lluvia& Ade-/s se%alaron las condiciones del suelo y la hidrolo)a de la zona co-o otros actores !ue in luyen en el co-porta-iento enol)ico de las especies analizadas& Htro e(e-plo, ilustra !ue en Alnus acuminata el inicio de la brotadura de ho(as y la loracin ocurri al reiniciarse las lluvias despus de un perodo seco 3Vlchez y Iurillo, 144$7& 's i-portante destacar !ue la caducidad ocurri en todos los /rboles al -enos en un 18;, e?cepto en P. macroloba& 'sto e?plica !ue el olla(e de estas especies, tanto en su brotadura co-o en su cada, se ven alta-ente a ectadas por la precipitacin, pero la recuperacin de las ho(as no es co-pleta-ente sincrnica& Ade-/s, se observ di erencias de la respuesta entre individuos y entre ra-as de un -is-o /rbol& Ba>a 314937, traba(ando con las le)u-inosas Caesalpinia eriostachys y Myrospermun frutescens , encontr una -ortalidad de lores cercana al 48; en esas especies& Ade-/s obtuvo !ue la principal causa de -ortalidad ue el aborto te-prano !ue ocurri durante la pri-era se-ana despus de la antesis& Uri-- 3144$7, report para Pithecellobium pallens un /-bito de ructi icacin entre un 1 y un 18; del total de loracin& Vlchez 314497 obtuvo valores de un 18; en Peltogyne purpurea&

&#"&,%S!#"*S "odas las especies estudiadas lorearon y ructi icaron durante el perodo de estudio& 'n las especies analizadas la poblacin e ectiva encontrados& ue -enor a la cantidad de /rboles

0a periodicidad de /rboles lorecidos y ructi icados vari entre las especies& 0os porcenta(es, para las cinco especies de loracin y ructi icacin, ueron respectiva-ente 4,9 y 18,9;& Se encontr una correlacin no si)ni icativa entre precipitacin y las eno ases estudiadas a e?cepcin de la ructi icacin en G. Meiantha& "odas estas especies est/n listas para su dispersin durante e in-ediata-ente despus de la poca seca& P. macroloba tuvo sus rutos re)ular-ente en el a%o&

B!B,!#(RAF?A
Au)spur)er, C&Q& 1493& 2lo>erin) Synchrony, and 2ruit Set o Si? +eotropical Shrubs& Biotropica 1$<2$5#2G5& Ba>a, Q&S& 1493& .atterns o biolo)y& lo>erin) in tropical plants& Bn Oones,C&'& and 0itle, R&O& 3'ds&7& *andbooA o e?peri-ental pollination +e> EorA, DS, Van +ostrand Reinhold& p& 346#618& Borchert, R& 1493& .henolo)y and control o lo>erin) in tropical trees& Biotropica& 1$<91#94& Bro>n, S&: 0u)o, A&'& 1448& "ropical secondary orests& Oournal o "ropical 'colo)y G<1#32& BullocA, *&S&: Solis #Ia)allanes, O&A& 1448& .henolo)y o canopy trees o a tropical deciduous orest in Ie?ico& Biotropica& 22317<22#3$& Cspedes, R& 1441& 2enolo)a de Quercus seemanii 0ieb& 32a)aceae7 en Carta)o& Costa Rica& Rev& Biol& "rop& 34<263#269& ClarA, F&A&: ClarA, F&B& 1442& 0i e history diversity o canopy and e-er)ent trees in a neotropical rain orest& 'colo)ical Iono)raphs& G2<31$#366& Condit, R&: *ubbel, S&.&: 2oster, R&B& 1442& Short = ter- dyna-ics o a neotropical orest& Bioscience 62<922# 929& 2ine)an, B& 144G& .attern and process in neotropical secondary orests< the irst 188 years o succession& "rends in 'colo)y and 'volution& 11<114#126& 2oster, R&B& 1448& Ciclo estacional de cada de rutos en la isla de Barro Colorado& In 'colo)a de un bos!ue tropical, ciclos estacionales y ca-bios a lar)o plazo& ')bert U& 0ei)h, Or& A& Stanley Rand y Fonald I& Pindsor, 'ds& Balboa,.A, S-ithsonian Bnstitution& p& 214#233& 2ournier, 0&A&: Salas, S& 14GG& Al)unas observaciones sobre la din/-ica de la loracin en el bos!ue tropical h1-edo de Villa Coln& Rev& Biol& "rop& 16<5$#9$& 2ournier, 0&A& 1456& Dn -todo cuantitativo para la -edicin de caractersticas enol)icas en /rboles& "urrialba& 26367<622#623& 2ranAie, U&P&: BaAer, *&U&: Hpler, .&A& 1456& Co-parative phenolo)ical studies o trees in tropical >et and dry orest in the lo>lands o Costa Rica& O& 'col& G2<991#413& Uri--, C& 144$& Seed predators and the ruitin) phenolo)y o Pithecellobium pallens 30e)u-inosae7 in thornscrub& +orth #'astern Ie?ico& Oournal o "ropical 'colo)y& 11<321#332& *oldrid)e, 0&R& 1495& 'colo)a basada en zonas de vida& San Oos& CR, BBCA& 21G p& *u?ley, .&A& 1493& .henolo)y o tropical >oody perennials and seasonal crop plants >ith re erence to th eir -ana)e-ent in a)ro orestry syste-s& Bn .& A& *u?ley 3ed7& .lant research and a)ro orestry& +airobi, Q', BCRA2& $83#$2$& Oi-enez, M. et al& 144G& Ianual dendrol)ico de Costa Rica& .royecto R'2HRIA S CBBBB& Carta)o, CR, Bnstituto "ecnol)ico de Costa Rica& 'scuela de Bn)& 2orestal& 1G$ p& Ie(a, I&U& 1448& 2enolo)a< 2unda-entos y -todos& In Se-inario "aller en Se-illas 2orestales "ropicales, 32do&, Bo)ot/, CH7& Ie-oria& "rivi%o& "& 'd& Bo)ot/, CH&& p& G$#54& Iooney, *&A&, et al& 1498& "he study o physiolo)ical ecolo)y o tropical#current status and needs& Bioscience 38<22#2G&

+e>stron, 0&'&: 2ranAie, U&P&: BaAer, *&U& 1446& A ne> classi ication or plant phenolo)y based on lo>erin) patterns in lo>land tropical rain orest trees at 0a Selva& Costa Rica& Biotropica& 2G<161#1$4& Hpler, .&A&: 2ranAie, U&P&: BaAer, *&U& 1498& Co-parative phenolo)ical studies o treelet and shrub species in tropical >et and dry orests in the lo>lands o Costa Rica& Oournal o 'colo)y& G9<1G5#199& Muirs, A&: 2ine)an& B& 1446& Iane(o sustentable de un bos!ue natural tropical en Costa Rica& "urrialba, CR, CA"B'SCHSDF'& 2G p& 3Bn or-e "cnico, no 22$7& Vlchez, B& 1449& An/lisis enol)ico y de la biolo)a reproductiva del nazareno 3Peltogyne purpurea 3.ittier77 en un bos!ue intervenido de la .ennsula de Hsa, Costa Rica, A-rica Central& "esis I&Sc& San Oos, CR, Dniversidad de Costa Rica& p& 1 =19& Vlchez, B&: Iurillo, H& 144$& An/lisis enol)ico y de la biolo)a reproductiva del (a1l 3Alnus acuminata 7 en Costa Rica& "ecnolo)a en Iarcha& 12337<G$#53&