Instituto Babcock para la Gua Tcnica Lechera: El Investigacin y Desarrollo Reproduccin y Internacional para la Seleccin Gentica Industria Lechera

CAPITULO 1 SISTEMA REPRODUCTIVO DEL GANADO LECHERO

LA VIDA REPRODUCTIVA DE LA VACA...................................................................... 3 EL TRACTO REPRODUCTIVO DE LA VACA................................................................. 4 DESCRIPCION.........................................................................................................................................4 Vulva.................................................................................................................................................5 Vagina...............................................................................................................................................5 Cervix................................................................................................................................................5 Utero.................................................................................................................................................6 Oviductos (Trompas de Falopio)..........................................................................................................6 Ovarios..............................................................................................................................................6 Huevo u vulo....................................................................................................................................7 ANORMALIDADES ANATOMICAS............................................................................................................8 EL CICLO ESTRAL.................................................................................................. 8 FASES DEL CICLO..................................................................................................................................8 Proestro.............................................................................................................................................8 Estro o Celo.......................................................................................................................................9 Metaestro...........................................................................................................................................9 Diestro.............................................................................................................................................10 ORGANOS REPRODUCTORES DEL TORO.................................................................10 DESCRIPCION Y FUNCION.....................................................................................................................10 Escroto............................................................................................................................................11 Testculos........................................................................................................................................11 Epiddimo........................................................................................................................................11 Vaso deferente y ampolla..................................................................................................................12 Uretra...............................................................................................................................................12 Organos sexuales accesorios............................................................................................................12 Pene...............................................................................................................................................12 LA FORMACION DE ESPERMATOZOIDES.............................................................................................12 LA COMPOSICION DEL SEMEN.............................................................................................................13 RESUMEN............................................................................................................14 HEMBRA...............................................................................................................................................14 MACHO.................................................................................................................................................14 HORMONAS: REGULADORES CLAVE DE LA REPRODUCCION.....................................15 COMO TRABAJAN LAS HORMONAS?..................................................................................................15 LOS ORGANOS SECRETORES DE HORMONAS INVOLUCRADOS EN REPRODUCCION.......................15 El hipotlamoGnRH.......................................................................................................................15 La pituitariaFSH y LH......................................................................................................................16 Folculo ovricoEstrgeno.............................................................................................................16 Cuerpo lteoProgesterona............................................................................................................16 UteroProstaglandinas....................................................................................................................16 REGULACION HORMONAL DEL CICLO ESTRAL....................................................................................18

Michel Wattiaux, Universidad de Wisconsin

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Captulo 1: Sistema Reproductivo del Ganado Lechero LA VIDA REPRODUCTIVA DE LA VACA

En el reino animal, hay diferentes estrategias para asegurar la reproduccin y la supervivencia de las especies. En peces y reptiles, las hembras liberan numerosos huevos. Cada uno consiste de un embrin rodeado por nutrientes y usualmente una cobertura protectora. Muchos huevos se pierden debido a que no encuentran el medio ambiente apropiado donde crecer o debido a que predadores los destruyen. Como contraste, los mamferos producen menos clulas reproductivas y protegen al embrin recientemente formado durante los estados tempranos de desarrollo (hasta el nacimiento), lo que mejora el porcentaje de supervivencia. La produccin de descendencia, o reproduccin, involucra procesos muy complicados que toman lugar en rganos delicados. Una exitosa reproduccin es la llave de una exitosa explotacin lechera ya que, sin reproduccin, no habr produccin de leche (Figura 1.1). Animales estriles no se pueden reproducir. An en explotaciones lecheras bien manejadas, las vacas se reproducen frecuentemente a un ritmo inferior al ptimo para la especie. Un rendimiento reproductivo pobre produce serias consecuencias para la rentabilidad del hato lechero debido a: Prdidas en produccin en relacin a la vida de la vaca; Incremento de los costos directos debido al tratamiento de desrdenes reproductivos y establecimiento de una nueva preez; Progreso gentico lento del hato debido a reducidas opciones de descarte. Muy frecuentemente, una vaca que debera descartarse por baja produccin de leche, debe quedarse en el hato para reemplazar una vaca de buena produccin de leche que posee desrdenes reproductivos o es infrtil.

Figura 1.1: Produccin de leche y ciclo reproductivo se encuentran estrechamente ligados. La concepcin debe ocurrir de 80 a 90 das luego del nacimiento para mantener un intervalo de 365 das. Las formas de las curvas de lactancia difieren de un sistema de manejo lechero a otro. Los crculos durante los perodos de "vaca" representan ciclos estrales de 21 das.

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Para obtener un ternero por vaca por ao (intervalo entre parto de 365 das) la concepcin debe ocurrir 80 a 90 das luego del parto, ya que la preez dura aproximadamente 282 das. En una novilla bien desarrollada, la pubertad, o el comienzo de la madurez sexual, ocurre aproximadamente a los 10 meses de edad. En las regiones tropicales del mundo, la pubertad en novillas puede ocurrir mas tarde (14 meses de edad o ms). Cuando el ciclo estral comienza, las novillas muestran signos de celo cada 21 das. En condiciones ideales, una novilla debe recibir servicio a los 15 o 16 meses de edad para parir por primera vez (primpara) a la edad de 24 o 25 meses. Luego de ello, una vaca debe de parir cada 12 o 13 meses. Un intervalo entre partos largo (13 a 14 meses) es aceptable solo cuando una vaca produce grandes cantidades de leche (por ejemplo, mas de 9000 kg de leche por lactancia). Animales responsables por importantes prdidas econmicas son: Novillas que no han alcanzado un adecuado tamao y desarrollo fsico Tabla 1.1: Patrones reproductivos en vacas lecheras1 Caracterstica Pro- Rango medio normal Edad a la pubertad, meses 10 6-14 Duracin del ciclo estral, das 21 18-24 Estro (celo), horas 18 10-24 Ovulacin, horas luego del celo 11 5-16 Gestacin, dias Ayrshire 278 Jersey 278 Holstein 278 Shorthorn Lechero 282 Guernsey 283 Pardo Suizo 288
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para ser servidas a los 15 meses de edad; Vacas con baja fertilidad (con intervalos entre partos mayores a 1516 meses).

La Tabla 1.1 y Figura 1.1 presentan algunas caractersticas generales de los patrones reproductivos de las vacas lecheras.

EL TRACTO REPRODUCTIVO DE LA VACA

DESCRIPCION Para producir exitosamente un ternero a intervalos regulares, los rganos reproductivos de la vaca deben llevar a cabo exitosamente los siguientes cinco pasos: 1) Producir clulas germinales viables (vulos); 2) Transportar el vulo al lugar de fertilizacin (el oviducto); 3) Proveer de un ambiente ideal para la fertilizacin, desarrollo embrionario, implantacin del embrin en el cuerpo del tero, y desarrollo del feto a trmino; 4) Parir un feto vivo y sano al final de la gestacin; 5) Expulsar la placenta (luego de parir) y retomar su tamao y condicin normal de manera que el proceso pueda volver a repetirse. El tracto reproductivo de la vaca se encuentra debajo del recto, el ltimo segmento del intestino grueso (Figura 1.2). La mayor parte del tracto reproductivo puede ser palpado indirectamente cuando un brazo es colocado dentro del recto (palpacin rectal): El cervix puede ser manipulado durante la inseminacin artificial; Las estructuras de los ovarios pueden ser identificadas;

Etgen, W.E., R.E. James; P.M. Reaves. In Dairy cattle feeding management. 1987. Editor: John Wiley, New York.

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el ternero durante el nacimiento. Glndulas productoras de mucus bordean el epitelio de la vagina y secretan un mucus acuoso y claro que lubrica la vagina y la lava de cualquier material extrao (organismos infecciosos) que podran causar irritacin o infeccin. A pesar de este mecanismo de defensa, la vagina es infectada frecuentemente, especialmente durante el perodo de celo y luego del parto. Cervix El cervix, que controla el acceso al tero, se constituye de capas musculares y tejido conectivo con pliegues en forma de anillo. Posee 10 a 13 cm de largo y 2.5 a 5 cm de dimetro y est perforado en el centro con una estrecha abertura (Figura 1.3). Los pliegues forman bordes prominentes que rodean el interior de la abertura. Estos pliegues actan parcialmente como "sacos ciegos" disminuyendo el avance de cualquier material invasivo extrao. El cervix es un tnel de control muy efectivo entre la vagina y el tero. Se encuentra ligeramente dilatado (abierto) durante el perodo de celo y muy dilatado durante el parto. Durante la gestacin, no obstante,

Figura 1.2: Ubicacin y ampliacin de las partes del tracto reproductivo de una vaca lechera

La presencia de un embrin en crecimiento en el tero puede ser detectada (deteccin de preez).

El tero, oviducto, y ovarios estn suspendidos en la cavidad corporal por un ligamento ancho. Esta posicin le permite al tero alojar un feto en crecimiento. Vulva La vulva es la porcin ms posterior del tracto reproductivo y la nica parte visible desde el exterior de la vaca. La vulva aumenta de tamao y se torna rojiza en cercanas del estro (celo) en respuesta al estrgeno, la hormona responsable del estro. Vagina La vagina es un tubo colapsado, de normalmente unos 30 cm de largo. Se apoya sobre el hueso pubis que forma el borde inferior del canal pelviano. La vagina es el sitio donde se deposita el semen durante la inseminacin natural (servicio). La vagina tambin sirve de pasadizo para el instrumento utilizado durante la inseminacin artificial y para

Figura 1.3: Vista de la abertura del cervix (tamao normal) que desemboca en la vagina. (Nota:
La vagina ha sido disectada para obtener esta toma.)

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se encuentra contrado y completamente cerrado. El cervix secreta mucus que fluye hacia afuera con las secreciones vaginales. Durante la preez, las secreciones cervicales se tornan mas espesas y forman un tapn firme y gelatinoso, cerrando completamente el tero a las influencias externas. Los pliegues y las paredes gruesas del cervix pueden llegar a sentirse por palpacin rectal. Utero El tero es parte del tracto reproductivo donde el ternero en desarrollo es mantenido. El tero de una vaca vaca consiste de un cuerpo de menos de 5 cm de largo, y de cuernos derecho y izquierdo que se doblan como los cuernos de un carnero. Los cuernos son mas grandes en dimetro en el cuerpo del tero y se vuelven mas estrechos cerca del oviducto. El tero es un rgano muscular capaz de una expansin enorme para alojar un feto en crecimiento. Hacia el final de la preez, el tero contiene un ternero de 35-45 kg, 20-30 kg de lquidos, y 5 kg de tejido placentario (luego del parto). El tero es sostenido dentro de la cavidad abdominal por medio de el ligamento ancho insertado en la columna vertebral. Los msculos que rodean el tero son llamados msculos lisos ya que se contraen involuntariamente (como el corazn). La hormona oxitocina regula las contracciones del tero que causan la expulsin del feto en el parto. Luego del parto, el tero retorna gradualmente a su tamao y forma normal. Este proceso es llamado involucin. Oviductos (Trompas de Falopio) Los oviductos son dos tubos contorneados de mas de 20 cm de largo y solo 0.6 cm de dimetro que unen cada cuerno uterino con uno de los dos ovarios de la vaca. La unin entre el tero y el oviducto est, en general, fuertemente cerrada exceptuando cortos perodos de tiempo para permitir a los espermatozoides el movimiento hacia arriba dentro de los oviductos si la inseminacin se ha producido, y permitir el descenso al tero del huevo fertilizado si se produjo la fertilizacin. En el otro extremo, el oviducto no est ligado al ovario, pero se encuentra extendido como un embudo, estructura que se llama infundibulum. Esta estructura colecta el huevo que es expelido del ovario en el momento del estro. Mientras que las cilias ayudan a transportar el huevo hacia abajo en el oviducto, los espermatozoides mviles se mueven hacia arriba para encontrarse con el vulo en la porcin superior del oviducto. Generalmente un espermatozoide penetra el vulo y el material gentico del espermatozoide y del vulo se fusionan para formar una nueva clula llamada cigoto, que posee el material gentico completo caracterstico de la especie. Este proceso, llamado fertilizacin, ocurre 11 horas luego de la ovulacin. El nuevo cigoto se multiplica muy rpidamente, pero se mantiene en el oviducto por tres o cuatro das antes de descender dentro del tero. Este perodo de tiempo es necesario para que el tero se prepare para recibir al embrin en crecimiento. Ovarios En una vaca vaca, los ovarios son ovales (con forma de huevo), con aproximadamente 4-6 cm de largo y 2-4 cm de dimetro. A pesar de que los ovarios son relativamente pequeos (Figura 1.4), contienen miles de vulos. Estos vulos fueron creados antes del nacimiento de la vaca, y slo unos pocos se desarrollarn durante la vida reproductiva de la vaca. Las principales funciones del ovario son: Producir un vulo maduro cada 21 das cuando la vaca tiene un un ciclo estral normal;

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y forman otra estructura llamada cuerpo lteo (cuerpo amarillo), que es responsable por la secrecin de una hormona llamada progesterona. El cuerpo lteo se forma en el ovario si la cpula o la fertilizacin haya tenido lugar o no. Huevo u vulo El huevo, u vulo, es la clula reproductiva femenina. Generalmente, las clulas del cuerpo del animal contienen dos copias de cromosomas que llevan la informacin gentica. De todas maneras, el vulo contiene solo una copia de la informacin gentica (un solo juego de cromosomas). Los vulos son encontrados en el ovario an antes del nacimiento de la vaca, pero la maduracin de los vulos comienza con la madurez sexual en la pubertad. Muchos folculos que contenien vulos pueden crecer durante el ciclo estral, pero

Figura 1.4: Ovario de una vaca mostrado en su tamao real

Secretar hormonas que: Controlan el crecimiento de un vulo dentro del ovario; Cambian la conducta de la vaca durante el estro; Preparan el tracto reproductivo para una posible preez.

Las hormonas producidas por el ovario son importantes por muchas razones: Preparan los rganos para la preez; Detienen el ciclo estral, mantienen la preez cuando el vulo es fertilizado; Expulsan el feto en el momento del parto; Preparan la glndula mamaria para la lactancia. Hacia el final del ciclo estral, cuando el vulo alcanza la madurez, es envuelto por numerosas clulas pequeas y rodeado por substancias nutritivas. Esta estructura completa es llamada folculo (Figura 1.5). Durante la ovulacin, el vulo es expelido desde el ovario hacia el oviducto. Las clulas que permanecen en el ovario se multiplican rpidamente

Figura 1.5: Estructuras del ovario en diferentes estados del ciclo estral. El crecimiento folicular culmina con la expulsin del vulo maduro desde el ovario, horas despus que la vaca ha expresado signos de celo (ovulacin). Luego de ello, el cuerpo lteo se trans-forma en la estructura predominante. Un folculo maduro posee un dimetro de 15-18 mm. El cuerpo lteo maduro es una estructura mas grande con un dimetro de 25 mm.

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Como resultado, la vagina se encuentra frecuentemente cerrada en la novilla freemartin. Existe un simple ensayo para determinar si esta condicin se encuentra presente. Un tubo estril, al insertarse dentro de la vagina, se introduce una corta distancia, el mismo tubo en una novilla normal se introduce, por lo menos, 15 cm.

EL CICLO ESTRAL
Figura 1.6: Un vulo dentro de un folculo (tamao real = 0.25 mm). solamente un folculo se desarrolla, madura completamente, y ovula durante cada ciclo (Figuras 1.5, 1.6). El ciclo se repite hasta que un vulo maduro es fertilizado, esto significa, combinarse con un espermatozoide que contiene la informacin gentica complementaria del toro, para producir la preez. Para una explicacin mas detallada de la regulacin del ciclo estral, referirse al Apndice del Captulo 1. ANORMALIDADES ANATOMICAS Las anormalidades del tracto reproductivo son responsables del 10 o 20% de la infertilidad en las vacas lecheras. Pueden deberse a raros desrdenes genticos (por ejemplo, cervix cerrado). Mas frecuentemente, se deben a lesiones ocurridas durante el parto (por ejemplo, cuando la placenta retenida es removida usando una excesiva traccin manual, o cuando el tracto reproductivo es palpado de manera brusca). Noventa porciento de las novillas nacidas como gemelas de un macho son estriles (son llamadas freemartins), pero el macho es frtil. Esta condicin resulta de la secrecin por parte del macho de la hormona testosterona antes del nacimiento. La secrecin de testosterona inhibe el crecimiento de los rganos reproductivos de la hembra gemela. El ciclo estral es el perodo de tiempo entre dos perodos de celo o estro (Figura 1.7). La duracin del ciclo estral promedia los 21 das, pero ciclos de entre 18 a 24 das son normales. Algunas veces, el ciclo estral parece ser "anormalmente" corto o largo. Un ciclo aparentemente corto (10 a 16 das) puede ocurrir como consecuencia de un error en la deteccin de celo. Basndose en la conducta de la vaca, ella puede ser declarada en celo cuando en realidad no lo est. Cuando los signos de celo "reales" mas tarde se presentan, se asume que la vaca ha tenido un celo corto. Un ciclo de 30 a 35 das puede ocurrir debido a un error en la deteccin o puede reflejar muerte precoz de un embrin. Finalmente, ciclos estrales de 36 a 48 das u otros mltiples de 18 a 24 das, son probablemente una falla de la deteccin de celo. FASES DEL CICLO El ciclo estral se divide en cuatro fases diferentes pero continuas: proestro, estro o perodo de celo, metaestro y diestro (Figura 1.7). Proestro La fase de proestro es la transicin entre el final de un ciclo y el comienzo de otro. La fase de proestro dura de uno a tres das (da 20 y 21 del ciclo). Se caracteriza por una cada del cuerpo lteo del ciclo que termina y la maduracin final del folculo del ciclo que comienza.

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Estro o Celo El estro o perodo de celo dura ocho a 30 horas y es el perodo de receptividad sexual (Da 1 del ciclo-ver Figura 1.7). Es el nico momento que la vaca se dejar montar por el toro u otras vacas. Esta conducta es tpica de vacas Bos taurus (ganado domstico Europeo) pero menos marcado en Bos indicus (ganado Brahman o ganado con jiba). El acto de aceptar la monta es el mejor indicador de que la vaca est en celo. Durante el estro, el folculo y el vulo, alcanzan los estados finales de maduracin. El acto de aceptar la monta es el mejor indicador de que la vaca est en celo. Metaestro El folculo es expulsado del ovario hacia dentro del oviducto (ovulacin) 10 a 14 horas luego del ltimo signo de celo. Durante el metaestro, la pared rasgada del folculo que queda en la superficie del ovario desarrolla el cuerpo lteo. Esta fase dura aproximadamente tres das (das 2 a 5 del ciclo).

Figura 1.7: El ciclo estral de la vaca lechera

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Diestro El diestro dura aproximadamente 12 a 15 das (da 6 a 18 del ciclo). Durante esta fase, el cuerpo lteo es grande y totalmente funcional. Existe tambin algo de crecimiento de los folculos durante el diestro, pero esos folculos no pueden madurar totalmente hasta que el cuerpo lteo regresa. En el da 1 o 2 del ciclo, unos pocos folculos comienzan su desarrollo. Un folculo dominar a los otros. El primer folculo dominante realizar una etapa de crecimiento para luego involucionar en un perodo de 11 a 12 das. Dos a cuatro ondas de crecimiento folicular pueden producirse durante el ciclo. Los folculos dominantes involucionarn siempre que el cuerpo lteo se encuentre activo. De todas formas, cuando el cuerpo lteo involuciona, un folculo dominante emerge, alcanza la total madurez y eventualmente ovula. Los ciclos estrales son mas largos cuando el nmero de ondas foliculares se incrementa. Ciclos de dos ondas foliculares son cortos (18 a 20 das) y cuatro ondas foliculares tienden a ser mas largos (22 a 24 das). En los das 16 a 18 del ciclo, el cuerpo lteo comienza a involucionar. El tero de la vaca puede detectar la presencia o ausencia de un embrin. Si la vaca no est preada el tero enva una seal al cuerpo lteo que involuciona y permite que el ciclo se vuelva a repetir. No obstante, si el vulo ha sido fertilizado y la vaca est preada, el cuerpo lteo no involucinar y continuar produciendo hormonas para inhibir el desarrollo final de los folculos y para mantener la preez. Una descripcin mas completa de las hormonas involucradas en la regulacin del ciclo estral y la preez es presentado en el Apndice del Captulo 1 (p. 15).

ORGANOS REPRODUCTORES DEL TORO

DESCRIPCION Y FUNCION El toro produce las clulas sexuales masculinas o espermatozoides. Aunque los organos sexuales se desarrollan y producen hormonas antes del nacimiento, la produccin de espermatozoides comienza solo en la pubertad. La mayora de los toros alcanzan la pubertad entre los siete a nueve meses de edad, pero el nmero de espermatozoides que se forman a esa edad es bajo. An a edades de 12 a 18 meses, la produccin de espermatozoides es solo la mitad de la de un toro adulto. Los espermatozoides son necesarios para fertilizar un vulo y producir la preez. Los espermatozoides son generados en dos testculos que son los rganos sexuales primarios del toro. Los rganos sexuales secundarios son los conductos: epiddimos, vasos deferentes y el pene que es atravesado por la uretra y conduce al exterior. La uretra se conecta tambin con la vejiga. Por lo tanto la uretra es un pasaje comn para la orina y las secreciones sexuales. Antes de que el semen es eyaculado, los espermatozoides se mezclan con las secreciones de los rganos sexuales secundarios: la prstata, las dos vesculas seminales y las dos glndulas de Cowper (Figura 1.8). Algunos toros aparentemente poseen un solo testculo en el escroto. En la pubertad, los testculos descienden normalmente desde la cavidad abdominal hacia el escroto. Algunas veces, no obstante, un testculo permanece en la cavidad abdominal. El testculo que desciende producir semen y el toro ser frtil. Debe destacarse que esta condicin es heredable y que a estos toros no debe permitrsele servir para evitar la propagacin de este defecto. Cuando los dos testculos permanecen en la cavidad abdominal el toro es estril.

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aproximadamente 500 grs. El testculo se encuentra formado principalmente por tbulos pequeos (tubos seminferos) donde se realiza la produccin de semen. Un tbulo posee un dimetro de 0.2 milmetros pero el largo total de los tbulos de un toro maduro ha sido estimado en 4 o 8 kilmetros. A medida que los espermatozoides maduran, se mueven hacia un conducto en el centro del tbulo. Los testculos tambin producen un fluido que nutre y transporta a los espermatozoides que se forman hacia el epiddimo. Algunas clulas especializadas (clulas de leydig o intersticiales) estn dispersas en el tejido de los testculos y son la fuente principal de hormonas masculinas. La terminologa general para las hormonas masculinas es andrgenos. Un andrgeno, llamado testosterona, es considerado la principal hormona sexual masculina. Estas hormonas son secretadas por clulas intersticiales del testculo bajo la influencia de una hormona secretada por la glndula pituitaria (LH). Las hormonas masculinas son necesarias para: El comienzo y mantenimiento de la produccin de semen; Impulso sexual (libido); Desarrollo y mantenimiento de los rganos y rasgos sexuales secundarios. Epiddimo El epiddimo es una estructura tubular ubicada a lo largo de uno de los bordes del testculo (Figura 1.8). Est lleno de una secrecin lechosa (substancias nutritivas) y de los espermatozoides que vienen del testculo. Generalmente el epiddimo contiene de 2,6 x 109 a 4,9 x 109 espermatozoides por mililitro (1 x 109 = 1,000,000,000). Los espermatozoides se acumulan y maduran durante el viaje a travs del epiddimo, que en los toros, puede llegar a ser de 33 a 35 metros de largo.

Figura 1.8: El tracto reproductivo del toro Escroto El escroto es el saco que se encuentra por fuera de la cavidad abdominal contiendo los testculos. Mediante ajustes en la distancia entre los testculos y el cuerpo, el escroto regula la temperatura en los testculos. Esto es necesario ya que la produccin de semen es sensible a la temperatura. La temperatura corporal normal es demasiado alta para la produccin de semen. Dependiendo de la temperatura ambiente, la temperatura dentro del testculo es de 2 a 4C mas baja que la temperatura corporal. Testculos Los testculos poseen dos funciones principales: 1) Producir espermatozoides frtiles y viables; 2) Producir las hormonas masculinas. Cada testculo se encuentra envuelto en su propio compartimento y es una unidad completa en si mismo. Los testculos estn suspendidos en el escroto, que se encuentra visible desde afuera del abdomen. A la madurez, un testculo es 10 a 13 cm largo y 5 a 6 cm ancho, y pesa

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Vaso deferente y ampolla El vaso deferente lleva los espermatozoides dentro de la cavidad abdominal hacia la pelvis y finalmente hacia el interior de la uretra. Se encuentra rodeado por msculos que se contraen durante la eyaculacin. El vaso deferente aumenta de tamao en la regin pelviana para formar la ampolla de Henle (10 a 18 cm de largo). Los espermatozoides se acumulan en la ampolla y se mezclan con substancias nutritivas (Figura 1.8). Uretra La uretra es el pasaje comn para la excrecin de orina y semen (el producto de los testculos y glndulas accesorias). Se extiende a travs de la regin pelviana y el pene y termina en la punta del pene como un orificio externo (Figura 1.8). Organos sexuales accesorios El producto de las tres glndulas accesorias es eyaculado casi instantneamente por el toro. Las dos vesculas seminales pueden contener cerca de 50 ml de secrecin constituida principalmente por azcares con un alto valor nutritivo para el espermatozoide. La secrecin de la prstata no est bien entendida. Las glndulas de Cowper secretan una substancia lubricante de composicin desconocida. La secrecin de las glndulas accesorias es altamente dependiente de la presencia de hormonas sexuales masculinas. Pene El pene es un tejido erctil compuesto de canales sanguneos similares a una esponja. Cuando el toro es estimulado sexualmente, el pene se llena de sangre a gran presin. Esto provoca el alargamiento del pene y se pone rgido permitiendo su insercin en la vagina de la vaca. El pene del toro es de aproximadamente un metro de longitud y 2.5 cm de dimetro. Por detrs del escroto forma una curva en forma de "S" que se extiende durante el apareamiento. El msculo retractor tracciona al pene extendido y lo lleva a su posicin original cuando se encuentra relajado. LA FORMACION DE ESPERMATOZOIDES Luego de la pubertad, la formacin de espermatozoides es un proceso continuo en el toro. La formacin de espermatozoides es controlada por el sistema endcrino. Las hormonas de la pituitaria (FSH y LH) son importantes en la estimulacin del testculo para producir espermatozoides y la hormona sexual masculina (testosterona). La formacin de espermatozoides comienza en el testculo e involucra mltiples divisiones de las clulas incluyendo una divisin que reduce el nmero de cromosomas. La madurez final del espermatozoide se realiza en el epiddimo. El espermatozoide totalmente maduro posee una "cabeza" que contiene el material gentico y una "cola" que le otorga motilidad (Figura 1.9). La formacin del espermatozoide toma 64 a 74 das y 14 a 18 das de viaje por el epiddimo. Es por ello que los sntomas de infertilidad de un toro pueden ocurrir dos meses y medio a tres luego de que el proceso de formacin de espermatozoides ha sido afectado. Un toro maduro produce en promedio 70 x 109 (70 billones) de espermatozoides por semana. La produccin total de espermatozoides se incrementa con el peso de los testculos. De manera que toros grandes en tamao o en edad (que es muy probable que posean testculos grandes) generalmente producen mas espermatozoides que los toros ms pequeos o de menor edad. A pesar de que el epiddimo ha sido considerado como una unidad de almacenamiento, podra ser mas apropiado pensar en l como una lnea de montaje que posee mltiples funciones

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para la produccin de espermatozoides totalmente maduros y funcionales. Por ejemplo, es durante el viaje a travs del epiddimo que el espermatozoide obtiene su forma final, motilidad y capacidad para fertilizar al vulo. Los sntomas de infertilidad de un toro pueden ocurrir dos meses y medio a tres luego de que el proceso de formacin de espermatozoides ha sido afectado. Los espermatozoides permanecen frtiles en el epiddimo por perodos largos (semanas) comparado con la duracin de su vida frtil cuando estn en el tracto reproductivo femenino (horas). Los espermatozoides son eyaculados como resultado de estimulacin nerviosa que produce una serie de contracciones musculares que involucran el epiddimo, el vaso deferente y las glndulas accesorias. LA COMPOSICION DEL SEMEN El semen es principalmente una combinacin del producto de los testculos y de las secreciones de las glndulas accesorias. Entre las glndulas accesorias, las vesculas seminales producen la mayor cantidad de secrecin. La secrecin total de las glndulas accesorias contribuye en un 80% al volumen total del semen eyaculado. De todas formas, este promedio vara de 60 a 90% en smen de alta y baja concentracin de espermatozoides respectivamente. El semen es muy rico en un azcar simple llamado fructuosa (6.9 mg/ml), protena (1.2 mg/ml), aminocidos, vitaminas (especialmente vitamina C) y minerales (ej., Na, Ca, P). La motilidad del espermatozoide se incrementa en forma dramtica inmediatamente despus de la eyaculacin, probablemente debido a un incremento en la disponibilidad de energa (azcares) y otros nutrientes.

Figura 1.9: Espermatozoides (el tamao

real de la cabeza del espermatozoide = 0.0001 mm)

El volumen de semen vara entre diferentes toros y edades. Un toro joven que recin entra a servicio produce tan solo uno a dos mililitros de semen por eyaculado, mientras que un toro totalmente maduro llega a producir 10 a 15 ml de semen por eyaculado. Cuando un toro sirve por segunda vez y an por tercera vez consecutiva, el volumen del eyaculado no decrese. El semen del toro es generalmente blanco-cremoso, aunque algunos toros producen semen normal amarillo debido a la presencia de -caroteno. El semen vara de espeso viscoso a un fludo claro dependiendo de la concentracin de espermatozoides. El nmero de espermatozoides vara de cero en un toro estril a mas de tres billones (3000,000,000) por mililitro de semen. De todas formas, la concentracin promedio es un billn de espermatozoies por ml de semen. La concentracin de espermatozoides declina ligeramente luego del primer eyaculado, pero no contina declinando cuando el toro eyacula hasta siete veces consecutivamente. Una baja frecuencia de eyaculacin incrementa el porcentaje de espermatozoides con anormalidades fsicas. En general, la concentracin de espermatozoides vara con el desarrollo sexual del toro, el rgimen de

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alimentacin, la salud reproductiva y el tamao de los testculos. Adems, existen diferencias reales en la concentracin de espermatozoides entre toros. Eyaculaciones frecuentes no afectan la fertilidad del toro adulto, pero un toro joven debe ser usado mas cuidadosamente.

RESUMEN
HEMBRA La produccin de leche comienza al nacimiento del ternero y depende del establecimiento de la preez nueve meses antes del comienzo de la lactancia. Una reproduccin exitosa es crtica para que una vaca sea rentable o el hato en s lo sea ya que: 1) Maximizar la produccin de una vaca durante toda su vida; 2) Minimizar los costos de produccin de leche; 3) Intensificar el grado de progreso gentico en el hato permitiendo el descarte de vacas basado en su producin de leche en lugar de por fallas en la reproduccin. Una novilla correctamente desarrollada debera alcanzar la pubertad a los 10 meses de edad y ser servida a los 15 meses de edad aproximadamente. Los rganos reproductivos de una vaca se componen de complejos y frgiles rganos que producen un vulo cada 21 das mientras que la vaca no est preada. Antes de la ovulacin (expulsin de un vulo del ovario), la vaca muestra signos de celo (estro) y acepta ser montada por un toro. El ciclo estral se encuentra bajo un estricto control hormonal y los cambios que ocurren luego de la ovulacin preparan al animal para una posible preez. Si el semen del toro es depositado (ya sea natural o artificialmente) en el momento oportuno, la vaca es posible que quede preada, pero si la concepcin no se produce, un nuevo ciclo estral tendr lugar. MACHO La produccin de espermatozoides por un toro comienza de los seis a nueve meses de edad y se contina durante la vida adulta, a menos que el proceso de formacin de semen se vea daado (ej., lesiones fsicas). De todas maneras, la fertilidad es mas baja en toros jvenes y la capacidad de servicio de un toro joven es menor que la de un toro adulto. Por lo tanto, toros jvenes en servicio natural no deben de exigirse demasiado. Un toro adulto, por otra parte, puede llegar a servir hasta 7 u 8 vacas por da sin perder fertilidad.

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Captulo 1 Apndice: Hormonas HORMONAS: REGULADORES CLAVE DE LA REPRODUCCION

El desarrollo de los sntomas de celo, la expulsin del vulo desde el ovario, el mantenimiento de la preez, y otros eventos en el ciclo reproductivo de la vaca estn regulados estrechamente por las hormonas. Las hormonas son "mensajeros qumicos" secretados en un tejido y transportados por la sangre a otro tejido para producir un efecto especfico. El tejido que secreta la hormona es llamado glndula endcrina y el rgano que responde al mensajero se llama tejido blanco (Figura 1.10). Debe aclararse que frecuentemente un tejido puede ser ambas cosas, glndula endcrina y tejido blanco (ej., el ovario). Las glndulas endcrinas secretan normalmente hormonas directamente al corriente circulatorio en muy bajas concentraciones, billonsimas o trillonsimas partes de un gramo por mililitro de sangre. Una billonsima de un gramo es 0.000000001 gramos o 1 x 10-9g, y es llamado nanogramo (ng). Una trillonsima de un gramo es 0.000000000001 o 1 x 10-12 g, y es llamado picogramo (pg). COMO TRABAJAN LAS HORMONAS? ajusta a la cerradura. Por lo tanto, como ejemplo, si un tejido va a responder al estrgeno, sus clulas deben poseer receptores para estrgeno. Luego de que la hormona se une al receptor, una respuesta celular se inicia en el rgano blanco. Cabe aclarar que un rgano blanco puede poseer receptores para varias hormonas y que la exposicin a varias hormonas pueden modificar la respuesta final. LOS ORGANOS SECRETORES DE HORMONAS INVOLUCRADOS EN REPRODUCCION El hipotlamo y la glndula pituitaria en el cerebro, los ovarios, y el tero son las cuatro glndulas endcrinas que secretan hormonas y que regulan el ciclo estral de 21 das. Cuando una vaca est preada, la placenta y el embrin tambin producen hormonas. Las hormonas asociadas con el ciclo estral de 21 das, el lugar de produccin, el tejido blanco y la accin estn resumidos en la Figura 1.11.

El hipotlamoGnRH El hipotlamo se encuentra localizado en la base del cerebro. Contiene El hecho de que una hormona es terminaciones nerviosas y es sensible a las producida por un tejido no implica seales hormonales. El hipotlamo necesariamente que producir su efecto secreta la hormona liberadora de en cualquier otro lugar. El tejido blanco gonadotropinas (GnRH) que algunas responder a la hormona nicamente si veces es llamada la hormona liberadora este posee un receptor (Figura 1.10). Un de hormona luteinizante (LHRH). La receptor funciona como cerradura y la GnRH es transportada en la sangre de los hormona funciona como una llave que se vasos sanguneos hacia la glndula pituitaria para regular la secrecin de la hormona folculo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). Una inyeccin de GnRH produce la ovulacin de folculos mayores de 10 mm de tamao y comienza el crecimiento de una nueva onda Figura 1.10: Forma esquemtica en la que trabajan las de folculos inmaduros. hormonas

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incremento del nivel de estrgenos en la sangre liberando un pico de LH que conduce a la ovulacin. Por lo tanto el estrgeno coordina en la vaca la aceptacin del toro con la liberacin de un vulo del ovario. La sincronizacin es necesaria para asegurar que el vulo pueda ser fertilizado por el espermatozoide. El estrgeno estimula tambin las contracciones musculares para que el vulo descienda por el oviducto, y las contracciones musculares de la vagina, cervix y tero para ayudar el ascenso de los espermatozoides hacia el oviducto. Figura 1.11: Tejidos endcrinos y hormonas relacionadas en el ciclo estral de la vaca La pituitariaFSH y LH La pituitaria se encuentra localizada debajo del hipotlamo. Las hormonas reproductivas de mayor importancia secretadas por el lbulo anterior de la pituitaria son llamadas gonadotropinas, significa que estimulan los rganos productores de gametos (ovario en la hembra y testculo en el macho). La hormona folculo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH) regulan los eventos que se llevan a cabo en el ovario. La principal funcin de FSH es la de estimular el crecimiento de los folculos en el ovario. Un crecimiento continuo del folculo depende de la presencia de ambos, FSH y LH. El principal efecto de la LH es el de producir la ovulacin. Folculo ovricoEstrgeno El estrgeno es la hormona producida por los folculos a medida que se desarrollan en el ovario. A medida que el folculo dominante se acerca a su tamao de ovulacin, el aumento en la cantidad de estrgeno sanguneo es detectado por el hipotlamo y produce cambios en la conducta del animal en el momento del celo. La pituitaria responde tambin al Cuerpo lteoProgesterona Luego de ocurrida la ovulacin, el tejido que momentos atrs fue parte del folculo, sufre un cambio dramtico para transformarse en el cuerpo lteo. El cuerpo lteo produce progesterona que posee dos efectos pricipales: 1) Prepara el tero para la preez, 2) Evita el completo desarrollo de un nuevo folculo y por lo tanto evita la aparicin de un ciclo estral en caso de que se produzca la preez. Si se produce la preez, el cuerpo lteo permanece activo durante todo este perdo. Cuando la preez no se produce, el cuerpo lteo involuciona y cesa la produccin de progesterona para permitir la aparicin del tpico patrn de cambios hormonales cclicos y de conducta. UteroProstaglandinas Por lo menos durante 16 a 18 das en el ciclo, el tero de una vaca puede reconocer la presencia o ausencia de un embrin en crecimiento. En vacas vacas, el tero secreta prostaglandinas. Estas prostaglandinas son transportadas hacia el cuerpo lteo y producen su involucin. Por lo tanto el efecto inhibitorio de la progesterona es removido, un folculo puede desarrollarse y madurar completamente, y el celo ocurre a los

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Figura 1.12: Principales hormonas y estructuras ovricas que regulan el ciclo estral.

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pocos das. Durante los primeros cinco das del ciclo estral, una inyeccin de prostaglandina no es efectiva debido a que un cuerpo lteo maduro no se encuentra presente. En animales con un cuerpo lteo maduro (das 6 a 18 del ciclo), el celo se produce de dos a siete das luego de la inyeccin de prostaglandina. El nmero de das entre la inyeccin y el celo depende del tamao de los folculos en el momento de la inyeccin. REGULACION HORMONAL DEL CICLO ESTRAL Los estrgenos dominan las etapas de proestro y estro del ciclo estral y la progesterona domina el metaestro y diestro (Figura 1.12). Un resumen de las principales hormonas, su lugar de produccin, sus rganos blanco y su accin se presenta en Tabla 1.2. Durante el proestro, el cuerpo lteo involuciona como consecuencia de la liberacin de prostaglandinas desde el tero no-gestante. Los niveles de progesterona bajan en un par de das desde 5 a 8 nanogramos/ml a menos de 0.5 nanogramos/ml de sangre. Esto elimina la inhibicin ejercida por la progesterona sobre la liberacin de gonadotropinas (LH and FSH) en la pituitaria. Como consecuencia la concentracin de LH y FSH comienza a aumentar, estimulando la maduracin de los folculos en el ovario. A pesar de que varios folculos se desarrollarn, uno solo (dos o tres en el caso de mellizos o trillizos) alcanzar una completa maduracin y ovular. Los dems folculos involucionarn. A medida que el folculo dominante crece, secreta estrgeno. Las clulas de la periferia (clulas tecales) se unen a LH y producen andrgeno (hormona masculina). Las clulas internas (clulas de la granulosa) convierten luego los andrgenos a estrgenos bajo la estimulacon de FSH. La concentracin de estrgeno es minscula, en picogramos por mililitro de sangre (pg/ml), y alcanza un pico de cerca de 7-8 pg/ml el da anterior al comienzo del celo. Este incremento en la concentracin de estrgeno produce un pico en la liberacin de FSH y LH aproximadamente en el momento del comienzo del celo. La concentracin basal de LH es de unos pocos nanogramos (ng), pero alcanza un pico de 60 ng/ml de sangre durante el celo. El pico de FSH y LH trae aparejado los cambios finales en el folculo y el vulo destinados a ovular. La ruptura del folculo ovrico, u ovulacin, se produce de 24 a 32 horas luego del comienzo del estro. Las clulas foliculares que permanecen en la superficie del ovario se desarrollan en el cuerpo lteo durante el metaestro. Con el crecimiento del cuerpo lteo, el nivel de progesterona en la sangre se incrementa. El cuerpo lteo alcanza su tamao de mximo ocho a 10 das luego de la ovulacin. Dependiendo de la seal desde el tero, el cuerpo lteo se mantendr si la vaca reconoce que est preada. El cuerpo lteo involucionar debido a la accin de las prostaglandinas mandadas por el tero vaco si la vaca no est preada. La involucin del cuerpo lteo marca el comienzo de un nuevo ciclo.

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Tabla 1.2: Hormonas que regulan el ciclo estral de 21 das Hormona Lugar de Tejido blanco Accin produccin GnRH* Hipotlamo Pituitaria Permite la liberacin de FSH y LH. Anterior FSH* Pituitaria Ovario Estimula el desarrollo folicular y produccin (Folculo) de estrgenos. LH* Pituitaria Ovario Induce la ovulacin, desarrollo del cuerpo (Folculo) lteo y produccin de progesterona. Estrgeno Ovario Cerebro Induce los cambios de conducta asociados (Folculo) con el celo. Pituitaria Estimula la liberacin de FSH y Anterior especialmente LH durante el estro. Oviducto, Incrementa la actividad muscular y la proUtero, Cervix, duccin de un fluido de baja viscosidad para Vagina y facilitar la migracin de espermatozoides y Vulva el vulo hacia su mutuo encuentro. Progesterona Ovario Hipotlamo Previene la completa maduracin de los (Cuerpo folculos y la ovulacin. lteo) Utero Reduce la actividad muscular y prepara el tero para producir un medio ambiente favorable para el embrin. ProstaUtero Ovario Induce la involucin del cuerpo lteo y la glandinas (Cuerpo lteo) disminucin de progesterona. * GnRH = Hormona Liberadora de Gonadotropinas; FSH = Hormona Folculo Estimulante;
LH = Hormona Luteinizante

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