Tema 20: ANATOMA DE RAZ

20.1. Estructura primaria

En el corte transversal de una raz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden con los tres sistemas de tejidos observados en el vstago: la rizodermis (sistema drmico), el crtex (sistema fundamental) y el cilindro vascular (sistema vascular).
Estructura de una raz primaria: esquema y dibujo

RIZODERMIS La epidermis de la raz, la rizodermis, tpicamente es uniestratificada. Est formada por clulas alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula. En algunos casos se describi una cutcula, pero actualmente se cree que los compuestos detectados seran precursores de suberina (Mauseth, 1988). En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse.
Radcula en plntula de rabanito Esquema de la porcin apical mostrando la composicin de la epidermis

Foto de www.ghs.gresham.k12.or.us

Dibujo de Esau 1972

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Los pelos radicales se encuentran en la zona pilfera; pueden originarse en todas las clulas epidrmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo poliploide va en el extremo que se alarga. Viven pocos das, su funcin es aumentar la superficie de absorcin de la raz.
Raphanus, rabanito, pelos radicales con MEB Pelos radicales en esquema de corte longitudinal

Foto de http://www.instruct1.cit.cornell.edul

Imagen de Raven 2003

En Gramneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes (Metcalfe, 1960). En Nardus stricta y en especies de Compuestas pueden durar 3-4 aos (Lindorf, 1991). En Kalanchoe fedtschenkoi son multicelulares (Mauseth, 1988). Los pelos radicales no se desarrollan en las races de hidrfitas, que pueden absorber agua en toda su superficie. VELAMEN Las races areas de Orquidceas y Arceas epfitas presentan una rizodermis pluriestratificada denominada velamen, que tambin se puede encontrar en especies de otras familias como Cyperaceae y Velloziaceae. Algunas orqudeas terrestres tambin la tienen. Constituye una vaina formada por clulas muertas de pared engrosada; los engrosamientos pueden ser espiralados, reticulados o punteados. Si el tiempo est seco, estn llenas de aire; cuando llueve se llenan de agua. Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al crtex. Su funcin principal parece ser la de proteccin mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua del crtex. Porembski & Barthlott (1988) reconocen 10 tipos de velamen en orqudeas segn el nmero de capas y las caractersticas de las clulas.
Races areas de orqudeas epfitas Oncidium, patito, transcorte de raz area

Foto de http://www.botgard.ucla.edu

Foto de http://www.sci.muni.cz

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Tipos de velamen observados con MEB Dendrobium sp. (Orchidaceae) Microdracoides (Cyperaceae)

Foto de Porembski & Barthlott (1988)

Foto de http://www.biologie.uni-rostock.de

CRTEX
Ubicacin del crtex en transcorte de raz

El crtex es la regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro central. Las capas ms externas, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, la exodermis. La capa cortical ms interna del crtex forma la endodermis en las plantas con semilla (Espermatfitas). El crtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene estructura homognea o est formado por varios tipos de clulas.
Foto modificada de www.dipbot.unict.it/ tavole.html

Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero frecuentemente las clulas contienen almidn; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o esquizgenos. En las races con crecimiento secundario de Gimnospermas y Eudicotiledneas que desprenden pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las Monocotiledneas, donde se conserva largo tiempo, hay esclernquima en abundancia. El esclernquima puede tener disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede encontrarse colnquima. El crtex en las plantas acuticas y palustres est constituido por aernquima, tambin en gramneas de hbitats relativamente secos.
Tipos de crtex en transcortes de raz Orqudea, con Nymphaea, planta cavidades acutica secretoras

Ipomoea batatas: parnquima reservante

Monocotilednea: esclernquima perifrico

biologie.uni-hamburg.de

www.dipbot.unict.it/ tavole

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Transcorte de raz en Zea mays

En las Gramneas Panicoideas, entre las cuales est Zea mays, el maz, las clulas corticales internas estn radialmente dispuestas con espacios intercelulares tetragonales; la estela es de mayor dimetro, y la mdula presenta espacios intercelulares. En cambio en Gramneas Pooideas las clulas corticales estn regularmente dispuestas, con espacios intercelulares triangulares. La estela es pequea y la mdula no presenta espacios intercelulares (Clark, 1986).
http://facstaff.bloomu.edu/chamuris/222/images.html

Algunas plantas palustres presentan neumatforos. Son races especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides (Oenotheraceae) sobre los estolones se originan 2 tipos de races: los neumatforos y otras races adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est formado por un aernquima particular, formado por clulas alargadas dispuestas en capas concntricas.
Ludwigia peploides (Oenotheraceae): dimorfismo radicular Estoln con 2 tipos de races Transcorte de neumatforo Transcorte de raz adventicia

Fotos de Ellmore 1981

Las races areas de Orchidaceae y Araceae presentan cloroplastos en las clulas perifricas del crtex. Las orqudeas con velamen tipo Cymbidium, presentan adems, en el crtex, idioblastos traqueoidales; en el gnero Grammangis, todas las clulas del crtex estn transformadas en un pseudovelamen formado por clulas traqueoidales vivas, con ncleo.

Grammangis (Orchidaceae): crtex con pseudovelamen

Foto de Burr & Barthlott 1991

El pseudovelamen aparentemente no est relacionado con la absorcin rpida de agua. Falta frente a las clulas endodrmicas de pasaje, frente a las races secundarias, en lugares donde se forman pelos absorbentes, y no se diferencia en clulas infectadas con micorrizas. (Burr & Barthlott, 1991)

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EXODERMIS Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no est presente en Pteridofitas. La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las celulas de la exodermis de las races de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rpidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su funcin sera evitar la prdida de agua de la raz al suelo. Estructural y qumicamente se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.
Transcorte de raz de Zea mays Transcorte de raz de Oryza sativa

Foto de http://www.botany.hawaii.edu

La exodermis de races areas de Orchidaceae est formada por dos tipos de clulas, que en corte tangencial alternan regularmente: 1) clulas muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas y 2) clulas cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo.
Vanda teres, planta y esquema de corte transversal y longitudinal

Foto de http://www.ganeshvilla.com

Dibujos de Roth 1991

ENDODERMIS La endodermis est presente en prcticamente todas las races, slo se conocen tres especies que no la presentan: Canarium commune (Burseraceae), Tinospora crispa (Menispermaceae) y Nyssa silvatica (Cornaceae) (Mauseth, 1988). Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico. Casi siempre
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estn provistas de Banda de Caspary sobre las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared tangencial interna; su anchura vara, presenta lignina o suberina o ambas sustancias.
Endodermis y banda de Caspary en transcorte de raz de Ranunculus

Foto de Raven 2003, esquemas de Rost 1979 y Esau 1972.

La banda de Caspary se inicia con: 1) la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y grasas en la laminilla media entre las paredes radiales de las clulas. 2) La pared primaria queda incrustada. 3) El grosor de la pared aumenta por la deposicin de sustancias sobre la cara interna. 4) La membrana plasmtica est fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solucin del suelo pasar por apoplasto, forzndola a travs del citoplasma que es selectivamente permeable (simplasto).
Detalle del sector de la pared radial entre dos clulas endodrmicas plasmolizadas Transporte selectivo de solutos a travs de la endodermis

Foto de Raven, 2003

Esquema de Moore, 1995

La endodermis divide el apoplasto de la raz en dos compartimentos, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmtica de una clula endodrmica, y as la planta controla qu iones pasan y qu iones son excluidos (Mauseth, 1988).

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Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado primario

Las paredes de las clulas endodrmicas sufren modificaciones. El 1 estadio es la formacin de la banda de Caspary.
Esquema de Nultsch, 1966, foto de http://www.botany.org

Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado secundario

En el 2 estadio, la suberina cubre el lado interno de toda la pared celular, especialmente en Conferas. En las plantas vasculares inferiores la diferenciacin de la endodermis termina aqu.
Esquema de Nultsch ,1966; foto de www.botany.hawaii.edu

Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado terciario

En el 3 estadio, sobre la suberina se deposita una gruesa capa de celulosa, y sta y la pared primaria pueden lignificarse, formando una pared secundaria, a veces incluso con puntuaciones
Esquema de Nultsch, 1966; foto dewww.humboldt.edu/

Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la pared no se depositan simultneamente en todas las clulas endodrmicas. Aparecen primero frente a los cordones de floema (ver corte de raz en estado secundario), desde all van hacia las clulas que estn frente al xilema, por eso en esa zona frecuentemente las clulas endodrmicas tienen slo banda de Caspary. Algunas clulas endodrmicas permanecen inalteradas, se las denomina clulas de paso, porque se cree que permiten el paso de sustancias.
Pared radial de clula endodrmica en el tercer estadio en Cucurbita Clulas de paso en transcortes de raz de Eudicotilednea y Monocotilednea

Foto MET de Raven 2003

Fotos de http://www.emc.maricopa.edu y http://anubis.ru.ac.za/virtualplant

Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formacin profunda de peridermis, la endodermis es separada de la raz con el crtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente,
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la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la expansin del cilindro vascular por divisiones anticlinales. CILINDRO VASCULAR Comprende el sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas Angiospermas, entre ellas algunas gramneas). Puede faltar en plantas acuticas y parsitas. Sus clulas son parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal. Puede contener laticferos y conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciacin de elementos del xilema y floema. En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemtica: origina parte del cmbium, el felgeno y las races laterales. A menudo se esclerifica en races viejas de Monocotiledneas sin crecimiento secundario. En Smilax es pluriestratificado y esclerenquimatoso.
Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raz

Fotos de www.dipbot.unict.it/ tavole y http://www.humboldt.edu

Sistema vascular El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciacin centrpeta, el protofloema est en la periferia. En Angiospermas est formado por tubos cribosos y clulas acompaantes; en Gimnospermas est formado por clulas cribosas, raramente hay fibras. El xilema est dispuesto en cordones que alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrpeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela.
Disposicin de los tejidos vasculares Direccin de la diferenciacin de los tejidos vasculares Cilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela en la raz en Asparagus (Monocot.)

Fotos: www.dipbot.unict.it/ tavole y www.botany.hawaii.edu/faculty

Foto de http://www.dipbot.unict.it/ tavole

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Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz. Con un polo se denomina monarca (Trapa natans, planta acutica); con dos, diarca (Pteridofitas, Eudicotiledneas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las races de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.
Tipos de races primarias Diarca en Actaea (Eudicotilednea) Triarca en Botrychium (Pteridofita) Tetrarca en Ranunculus (Eudicotilednea)

student.lakeareatech.edu

www.uleth.ca

Raz

En las Monocotiledneas y en algunas Gimnospermas las races poliarcas presentan un nmero elevado de polos de xilema, en las palmeras ms de 100. En algunas Monocotiledneas el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado de los cordones perifricos por elementos parenquimticos, como sucede en el trigo, Triticum; en otras hay una mdula parenquimtica alrededor de la cual los grandes vasos forman un crculo, cada vaso relacionado con 1 o 2 cordones de protoxilema, como se observa en el gnero Eichhornia, el camalote.
Pentarca en Ranunculus Tipos de races primarias Poliarca en Eichhornia Poliarca en Triticum

www.biologie.uni-hamburg.de/

Dibujo de Fahn 1990

Los cordones xilemticos estn intercomunicados por anastomosis laterales en la mayora de las plantas. El parnquima est asociado a las clulas conductoras. Pueden haber conductos resinferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raz puede haber un canal central. En races viejas sin crecimiento secundario puede lignificarse. DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAZ En el tallo la diferenciacin longitudinal es compleja por la presencia de las hojas. En cambio en la raz es simple, el sistema vascular se diferencia como una estructura axial. El procmbium se diferencia en sentido acrpeto: en l se delimita primero el periciclo, luego las partes correspondientes al floema y luego las del xilema (clulas de mayor tamao, ms vacuolizadas), ambos en sentido acrpeto. El protoxilema madura cuando el proceso de
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elongacin se ha completado. Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduracin de los elementos del protoxilema.
Diferenciacin vascular longitudinal en raz de Pisum sativum Transcorte de raz en diferenciacin, slo el protofloema est maduro

Foto de Esau, 1977

Esquema de Esau, 1977

CALIPTRA La caliptra se origina de la clula apical en las Pteridofitas, del caliptro-dermatgeno en eudicotiledneas y del caliptrgeno en Monocotiledneas.
Caliptra en corte longitudinal radial

Foto de Moore, 1995

Est formada por clulas parenquimticas vivas que a menudo contienen almidn. Las clulas se disponen hileras radiales, las clulas centrales forman un eje llamado columela. Las clulas apicales se diferencian en clulas perifricas que junto con las clulas epidrmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacridos elaborados en los dictiosomas. Las clulas perifricas se desprenden a medida que la raz se abre paso en el suelo.

Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el rgano que controla la geo-reaccin de la raz. Las clulas de la columela
Radcula en posicin vertical Clulas de la caliptra con amiloplastos (estatolitos) ubicados en la base

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(caliptra) y de los nudos de muchos tallos presentan amiloplastos numerosos y grandes. Se crea que dichos amiloplastos ofician de estatolitos, es decir que transmiten estmulos gravitacionales a la membrana plasmtica de las clulas que los contienen.
Fotos de Moore, 1995

Esta creencia se funda en que los amiloplastos se acumulan en la cara inferior de las clulas, desplazando otros orgnulos a la parte superior.
Radcula horizontal y curvndose hacia el suelo Si se cambia la posicin de la
Clulas de la caliptra en posicin horizontal: amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior

raz, los amiloplastos se desplazan, depositndose nuevamente sobre la cara inferior. Otros componentes citoplasmticos como el RE y los dictiosomas tambin participan en la respuesta geotrpica.
Foto de Moore, 1995

Por medio de la ingeniera gentica se obtuvieron plantas sin almidn y por lo tanto sin amiloplastos, y se constat que las races de esas plantas tambin responden al estmulo gravitacional. Por esa razn, ahora se cree que las clulas perciben la presin ejercida por el protoplasto en las protenas de la interfase membrana plasmtica/pared celular. An no se sabe cmo se percibe la gravedad, pero se comienza a entender la respuesta al estmulo. Dicha respuesta est controlada por los iones Ca++ y la hormona Acido Indol Actico (AIA) que se acumulan en la cara inferior de la clula. El AIA inhibe el crecimiento, por lo tanto la cara inferior de las clulas crece menos, y el lado opuesto crece ms, provocando la curvatura de la raz hacia el suelo (Moore, 1995). RAICES LATERALES Las ramificaciones del vstago son exgenas, se originan en las yemas, en cambio las races laterales son endgenas. En Pteridofitas se forman a partir de la endodermis, en Angiospermas y Gimnospermas se forman en el periciclo. Se inician por divisiones anticlinales y periclinales en un grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral, que crece y penetra en el crtex. Puede digerir parcialmente el tejido cortical, o realiza una penetracin mecnica.
Zea mays, maz, formacin de raz lateral en cortes longitudinales Inicio de las divisiones Raz lateral abrindose Primordio de raz lateral en el periciclo paso en el crtex

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Fotos de Marsh Sundberg, http://www.botany.org

Antes de que la raz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones: meristema apical, caliptra, tejidos primarios. En algunos casos la endodermis tambin toma parte en la formacin de las races laterales (Daucus), especialmente cuando el primordio est cerca del pice radical, donde la endodermis es an meristemtica. Puede formar una o varias capas de clulas, segn que las divisiones sean anticlinales o periclinales, y stas mueren o se desprenden al emerger la raz. En Gramneas la endodermis origina usualmente la epidermis y la caliptra.

Races laterales en Eichhornia

En algunas plantas acuticas las clulas derivadas de la endodermis (y de otras capas corticales) forman el "pocket", estructura similar a la caliptra. En Pistia, Araceae, la rizodermis deriva de la capa ms interna del "pocket". El sistema vascular es independiente del de la raz principal, se forma a partir del meristema apical de la raz lateral, pero la relacin entre ambos se establece a travs de clulas intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo. Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales (rizsticos). Hay dos tipos: 1) Las races con ms de 2 polos de xilema, forman tantas filas de races como polos hay. En varias familias de Monocotiledneas con races poliarcas: Gramneas, Juncaceas y Cyperaceas, las races laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en Eudicotiledneas se forman frente a los polos de xilema. Las Bromeliaceae (Monocotiledneas) son una excepcin, sus races laterales se forman frente a los polos de xilema. 2) En las races diarcas, las races laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razn por la cual presentan cuatro filas de races laterales, es decir el doble que el nmero de polos. En algunas Pteridofitas puede presentarse ramificacin dicotmica de races a partir del meristema apical bifurcado (Lindorf, 1991)
Relaciones anatmicas entre la raz principal y las races laterales

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Dibujos de Camefort 1972

Las races adventicias comnmente se originan endgenamente en la vecindad de los tejidos vasculares, lo que facilita la conexin vascular entre ambos rganos. Pueden originarse en: 1) La periferia del tallo o cerca del cmbium, en el parnquima interfascicular o en los radios vasculares. 2) El periciclo del tallo. 3) La mdula del tallo. 4) Intersticios foliares o rameales, como en Salix. A veces tienen origen exgeno, en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de mrgenes foliares y pecolos.
Races adventicias en transcortes de tallo de tomate, originadas en el cmbium

Imagen de www.uri.edu

Imagen de Esau 1977

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ESTRUCTURA SECUNDARIA
Tpicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Eudicotiledneas leosas, sobre la raz primaria y las races laterales principales, las ramificaciones de ltimo orden carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma planta, aunque es diferente la aparicin del cmbium, como consecuencia de la ordenacin distinta de los tejidos vasculares primarios. El cmbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de clulas procambiales no diferenciadas.
Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raz de Eudicotilednea

Dibujo de Esau 1977, foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/tavola04/04b.html

Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a partir de las clulas ms internas del periciclo. Estos arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua, que en seccin transversal tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilndrica, debido a que el xilema secundario se deposita ms pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema.
Desarrollo de la estructura secundaria de raz en transcortes de raz de Eudicotilednea

Dibujos de Esau 1977

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El cmbium que se origina en el periciclo forma en algunas races radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado, algunas clulas se diferencian en fibras. En comparacin con el xilema secundario del tallo, el xilema secundario de raz presenta menor cantidad de fibras, vasos de tamao uniforme, escasa diferenciacin de anillos de crecimiento, ms elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn y menos sustancias tanferas. Generalmente en la raz hay ms cantidad de floema secundario en relacin con la cantidad de leo, que lo que se observa en el tallo.

Transcortes de raz secundaria de Tilia (Dicot.) y Metasequoia (Gimnosperma) Obsrvese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento en el leo y el espesor del floema.

Fotos de http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Secondary_Growth/Roots/Tilia_Root y http://www.uri.edu

En Dahlia la tuberizacin se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos estn dispersos en abundante parnquima leoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las clulas del parnquima floemtico secundario hipertrofiado. Peridermis. En la mayora de las races el felgeno se origina en las clulas ms externas del periciclo, y entonces la peridermis es profunda y el crtex se desprende.

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Raz secundaria de Salix con peridermis formada a partir del felgeno y crtex desprendindose

Imagen de www.uri.edu

El felgeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos rboles y herbceas perennes en las que el crtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el crtex se conserva. En la raz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo de la exodermis (Mauseth, 1988). En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las races de la palmera Phoenix dactylifera (Monocotilednea) hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las races de menor orden.

CRECIMIENTO SECUNDARIO ATIPICO.

Varias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico. La remolacha, Beta vulgaris es un tubrculo radical o del hipoctilo segn la variedad; el tubrculo se forma por crecimiento secundario anmalo: el cmbium es determinado, se consume totalmente, y se forman nuevos cmbiumes a partir de clulas parenquimticas del ltimo floema formado; el tubrculo est constituido por anillos alternantes de xilema y floema; el enorme aumento de dimetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formacin de elementos xilemticos lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas (Zamski, 1981). La sustancia de reserva, acumulada en el parnquima, es la sacarosa.

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Detalle de transcorte de raz de remolacha, Beta vulgaris

Imagen de Esau 1977

En las races de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cmbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes clulas parenquimticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas races no se forma una corteza. Presentan laticferos articulados simples.
Crecimiento secundario atpico en raz de batata (Ipomoea batatas) esquema de un sector de raz y detalles de transcortes

En el rabanito y otras Brassicceas el primer cmbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimtico del xilema y all surgen cmbiumes anmalos que producen tejidos vasculares.
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MICORRIZAS.
Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de los grupos de plantas vasculares. Las micorrizas son capaces de absorber y transportar fsforo, zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes esenciales. Los hongos se benefician obteniendo carbohidratos de la planta hospedante. Solo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: Brassicaceas y Cyperaceas. Las Proteaceas tienen races muy finas que parecen desempear un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las denomin bacterias ayudantes (Garbaye, 1994). Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas. Endomicorrizas. Son ms frecuentes las endomicorrizas, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las Gimnospermas slo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoia gigantea y Ginkgo biloba (Strasburger, 2004). Los hongos ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy especficas. Muchas gramneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa,Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea mays.
Endomicorrizas en corte longitudinal de raz

Las hifas de las endomiorrizas penetran las clulas del crtex de la raz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbsculos o protuberancias llamadas vesculas, que quedan revestidas por la membrana plasmtica. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas V/A por la formacin de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra.
Imagen de Mauseth 1988

Arbsculos de endomicorrizas

Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la raz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbsculos, que se llenan de grnulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trpicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas (Raven, 1991).
www.simbiotica.org/fungi.htm

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En las micorrizas de orqudeas intervienen hongos basidiomicetes con hifas septadas. Las plntulas de orqudeas dependen de las micorrizas, mueren si no las tienen, porque las semillas no tienen reservas. Por esta razn se habla en este caso de "hongos nodriza". Se han estudiado varias especies de Leguminosae (Lupinus, Astragalus, Trifolium) en U.S.A. que presentan micorrizas V/A con hifas aseptadas, o micorrizas formadas por hifas septadas que a menudo forman esclerocios intracelulares (O'Dell & Trappe, 1992). El estudio de los fsiles revela que las plantas ms antiguas conocidas presentan endomicorrizas. Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso decisivo en la colonizacin vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles deban ser muy pobres, o sea que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial, al extremo que los que invadieron la tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos (Raven 1991) Ectomicorrizas. Las ectomicorrizas son caractersticas de ciertos grupos de rboles y arbustos de regiones templadas: Fagaceas (robles), Salicaceas (alamo, sauce), Pinaceas, y rboles como Eucalyptus y Nothofagus que habita en las zonas lmites del crecimiento de rboles. El hongo crece entre las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una estructura caracterstica, la "red de Hartig". Adems las races estn rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificacin de la raz, que adopta un aspecto caracterstico esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo estn ausentes, siendo reemplazados por las hifas fngicas.
Raz con ectomicorrizas (MEB) Transcorte de raz de Fagus Clulas de raz de Picea abies (MET)

Imagen de http://www.anselm.edu

Imgenes de Strasburger

Los hongos que forman ectomicorrizas son basidiomicetes en su mayora, pero hay tambin muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus silvestris puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos (Strasburger).

NODULOS RADICALES
Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin de protenas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum
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Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared y la penetra; el crecimiento del pelo se altera, y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada hebra de infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo, y a travs de las paredes celulares va al interior del crtex.
Soja, raz y ndulos Pelo radical joven Raz en transcorte Detalle con MET

Foto de Mauseth 1991

Imgenes de Raven 2003

Las bacterias inducen la divisin celular en las clulas corticales, que se vuelven meristemticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infeccin y penetran en las clulas radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos radicales. Debido a la continua proliferacin de bacteroides (rizobios desarrollados) y clulas corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los ndulos (Raven, 2003).
Diagrama tridimensional de raz y un ndulo

Cada ndulo presenta una regin central con clulas invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemtica que agrega nuevas clulas permitindo al ndulo crecer y fijar nitrgeno indefinidamente. El ndulo est inervado por 1-5 trazas xilemticas derivadas de la estela de la raz. Cerca de la periferia del ndulo se forma una endodermis del ndulo, conectada con la endodermis de la raz.

Diagrama de Mauseth 1988

Los ndulos estn formados por clulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamao y por clulas ms pequeas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y RE tubular. Estas ltimas tienen en la soja un papel muy importante en la produccin de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular recin fijado por las clulas infectadas.
Transcorte de raz de soja y ndulo Detalle del ndulo Bacteroides

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En los alisos (Alnus) y otros rboles (Betulaceae, Casuarinaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Rosaceas, Myricaceae, Eleagnaceae) las races se asocian simbiticamente con bacterias actinomicetes del gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman ndulos en los cuales las bacterias llenan las clulas. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrgeno, se localiza en la periferia de esas clulas.

Glosario
Hifas: cada uno de los elementos filamentosos que constituyen su aparato vegetativo, el micelio. Micorriza: unin intima de la raz de una planta con las hifas de determinados hongos.

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Bibliografa
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