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Cycadales_______________________________________________________Ecologa

Orden Cycadales en Bosques Tropicales


1.- Cycadophyta
Las Cycadophyta son un notable grupo de plantas con caractersticas nicas, cuyo origen se remonta probablemente al Carbonfero, aunque los restos indiscutibles ms antiguos datan del Prmico, hace ms de 230 millones de aos. Son una de las cuatro divisiones de plantas con semilla que encajan en el tradicional y ya poco til concepto de gimnospermas. Incluyen alrededor de 360 especies con 11 gneros y 3 familias.

Morfologa
Sus hojas pinnadas o bipinnadas de color verde brillante por el haz y mate por el envs recuerdan a las hojas de las palmeras con las que pueden confundirse, porque efectivamente presentan un biotipo palmeroide. El tallo, no ramificado, puede ser desde tuberoso, parcial o totalmente subterrneo hasta estpitealto, con aspecto de helechos arbreos o palmeras (Ej. Microcycas colocoma, de Cuba, hasta 18 m. alt.). Todas las especies presentan races con geotropismo negativo, que forman estructuras coraloideas (parecidas a corales) asociadas a cianobacterias fijadoras de nitrgeno (Anabaena cicadea). Las hojas se distinguen del resto de las gimnospermas vivientes por ser pinnadas o bipinnadas como en Bowenia, de vernacin circinada y protegidas por una gruesa cutcula. Estructuras reproductivas: son plantas dioicas. En todos los gneros, con excepcin de Cycas ambos tipos de estrbilos son estructuras como conos compactos con crecimiento definido, en algunos gneros son axilares y laterales.

Estrbilos microsporangiados: con numerosos microsporofilos peltados o escamosos que llevan microsporangios en su superficie inferior o abaxial. El nmero de microsporangios por esporofilo vara entre 1000 hasta un nmero reducido en pseudosoros. Estrbilos megasporangiados: con megasporofilos que varan en tamao y forma. En muchos casos su forma tiene valor sistemtico en la caracterizacin de gneros y especies. En Zamia, Microcycas y Ceratozamia los megasporofilos son peltados, cada uno lleva dos vulos. En Cycas revoluta son pinnatfidos (estructuras parecidas a hojas) y llevan 6-8 vulos lateralmente ubicados en el eje del esporofilo, debajo de las rudimentarias pinnas proximales. Los vulos y los conos femeninos de las Cycadophyta son grandes comparados con los de las otras gimnospermas.

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Importancia
Se cultivan como ornamentales. El tallo y las semillas de Cycas producen almidn (sag), pero en las semillas deben removerse las sustancias txicas (tipos de glicsidos). Algunas Cycadophyta son venenosas, Dioon edule ocasionalmente puede llegar a matar a un herbvoro grande como una vaca. De la mdula de la base engrosada de Zamia floridana se obtiene un tipo especial de harina conocida como "almidn de Florida", despus de haberle eliminado el principio txico que contiene. Son plantas dioicas, es decir, existen pies femeninos y pies masculinos. Los megasporofilos (hojas portadoras de las megasporas y luego, cuando stas maduran, de los gametofitos femeninos) se organizan formando un cono singular, semejante a una pia. De forma semejante estn constituidos los conos masculinos, con escamas portadoras de sacos polinferos (productores de polen). Los conos pueden alcanzar en algunas especies enormes dimensiones. Tanto para la polinizacin, como para la dispersin de semillas las ccadas manifiestan la tendencia a contar con animales; algunas tienen semillas con cubiertas carnosas y atractivas. Algunas especies son cultivadas como comestibles, explotndose la mdula, de la que se obtiene una harina, o las semillas. En algunos casos son venenosas, y su aprovechamiento implica la obligacin de someterlas a algn proceso especfico.

Clasificacin
Las ccadas forman una divisin (Cycadophyta), con una sola clase (Cycadopsida), y un solo orden (Cycadales).

Orden Cycadales
Suborden Cycadineae Familia Cycadaceae Subfamilia Cycadoideae Cycas. Unas 90 especies del Viejo Mundo, desde frica Oriental hasta el Sur de Japn, Australia y las islas del Pacfico Occidental; tipo: Cycas circinalis L.; otras:Cycas pruinosa y Cycas revoluta. Todas las anteriores cultivadas frecuentemente como ornamentales (ver ms abajo). Suborden Zamiineae Familia Stangeriaceae Subfamilia Stangerioideae Stangeria. Una especie de frica Meridional; tipo: Stangeria (Kunze) Baillon Subfamilia Bowenioideae Bowenia. Tres especies de Queensland, en Australia; tipo: Bowenia spectabilis Hook. ex Hook. f. Familia Zamiaceae Subfamilia Encephalartoideae

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Cycadales_______________________________________________________Ecologa Tribu Diooeae Dioon. Diez especies de Mxico y Amrica Central; tipo: Dioon edule Lindley, el chamal. Tribu Encephalarteae Subtribu Encephalartinae Encephalartos. Unas 60 especies de frica Sudoriental; tipo: Encephalartos friderici-guilielmi Lehmann Subtribu Macrozamiinae Macrozamia. Unas 30 especies de Australia; tipo: Macrozamia riedlei (Fischer ex Gaudichaud) C.A. Gardner Lepidozamia. Dos especies de Australia Oriental; tipo: Lepidozamia peroffskyana Regel Subfamilia Zamioideae Tribu Ceratozamieae Ceratozamia. Doce especies del Sur de Mxico y Amrica Central; tipo: Ceratozamia mexicana Brongn. Tribu Zamieae Subtribu Microcycadinae Microcycas. Una especie de Cuba; tipo: Microcycas calocoma (Miquel) A. DC. Subtribu Zamiinae Chigua. Dos especies de Colombia; tipo: Chigua restrepoi E. Stevenson Zamia. Unas 60 especies del Nuevo Mundo, desde Estados Unidos hasta Bolivia; tipo: Zamia pumila L.

Especies ornamentales
Algunas de las siguientes especies son muy utilizadas en jardinera como plantas ornamentales:

C. aculeata C.angulata C. apoa C. arenicola C. armstrongii C. arnhemica C. badensis C. basaltica C. beddomei C. bougainvilleana C. brunnea C. cairnsiana C. calcicola

C. canalis C. chamaoensis C. changjiangensis C. chevalieri C. circinalis C. debaoensis C. desolata C. diannanensis C. dolichophylla C. edentata C. elephantipes C. elongata C. falcata

C. hainanensis C. hoabinhensis C. hongheensis C. inermis C. javana C. lanepoolei C. lindstromii C. litoralis C. maconochiei C. macrocarpa C. megacarpa C. micholitzii C. micronesica C. multipinnata

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C. nongnoochiae C. orientis C. pachypoda C. papuana C. pectinata C. platyphylla C. pranburiensis C. revoluta C. riuminiana

C. segmentifida C. semota C. sexseminifera C. siamensis C. silvestris C. simplicipinna C. spherica C. szechuanensis C. taitungensis

C. taiwaniana C. tuckeri C. wadei C. xipholepis C. yorkiana C. yunnanensis C. zeylanica

2.- Zamia
Zamia es un gnero de cicada de la familia Zamiaceae, con cerca de 50 especies, nativa deNorte, Centro y Sudamrica, entre tan al norte como Georgia en EE.UU. (Z. integrifola; la nica cicada nativa de EE.UU.) y tan al sur como Bolivia (Z. boliviana). El gnero comprende arbustos deciduos con tallos areos o subterrneas circulares, con frecuencia superficialmente recordando palmas. Producen hojas con arreglos espiralados, pinnadas, pubescentes, al menos cuando jvenes, con pelos ramosos o simplees, transparentes y coloreados. Los fololos se articulan, y son anchos con venacin subparalela dicotmica. Los foliolos ms bajos no se reducen a espinas, aunque los peciolos pueden tener espinculas. Las hojas emergentes como muchas especies de Zamia se golpean, y algunas emergen con un encastre rojizo a bronceado (Z. roesli es un ej.) Zamia picta es an ms distintiva, siendo la nida cicada variegada (tiene manchas blancuzcas/amarillentas en las hojas). Los esporfilos de Zamia nacen en filas verticales en estrbilo, y los pices megasporofitos estn facetados o achatados, no espinosos. Las semillas carnosas son subglobulares a oblongas o elipsoidales, y rojos, anaranjadas, amarillas o raramente blancos. El endosperma eshaploide, derivado de gametofito hembra. El embrin es recto, con dos cotiledones que estn usualmente unidos por las puntas y con un suspensor muy largo, espiralado y enroscado. Los vulos en el gnero son grandes, tpico de las cicadas, y Zamia roezlii es un ej.; mide aproximadamente 0,4 mm de largo y pueden verse al ojo desnudo. Todas las especies de Zamia producen coronas foliares, lo que las hace muy aptas para decorar jardines. Con pocas excepciones, muchas spp. de Zamia se hallan en hbitats clidos, hmedos, selvas tropicales. Sin embargo, muchas especies se adaptan, a reas ms frescas. Y todas las especies necesitan buen drenaje y proteccin al fro. Al menos una especie, Z. pseudoparasitica, crece como epfita en las ramas de rboles. El nombre Zamia proviene del idioma griego azaniae, que significa "un cono de pino".

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Lista de especies

Zamia acuminata Zamia amazonum Zamia amblyphyllidia Zamia amplifolia Zamia angustifolia Zamia boliviana Zamia chigua Zamia cremnophila Zamia cunaria Zamia disodon Zamia dressleri Zamia encephalartoides Zamia fairchildiana Zamia fischeri Zamia furfuracea Zamia gentryi

Zamia herrerae Zamia hymenophyllidia Zamia inermis Zamia integrifolia Zamia ipetiensis Zamia lacandona Zamia lecointei Zamia loddigesii Zamia manicata Zamia melanorrhachis Zamia montana Zamia monticola Zamia muricata Zamia neurophyllidia Zamia obliqua Zamia paucijuga Zamia poeppigiana Zamia polymorpha

Zamia portoricensis Zamia prasina Zamia pseudomonticola Zamia pseudoparasitica Zamia pumila Zamia purpurea Zamia pygmea Zamia roezlii Zamia skinneri Zamia soconuscensis Zamia spartea Zamia standleyi Zamia tuerckheimii Zamia ulei Zamia urep Zamia variegata Zamia vasquezii Zamia verschaffeltii Zamia wallisii

3.- Chigua
Chigua es un gnero de cicadas, de la familia de las zamiceas, que contiene dos especiesendmicas de Colombia. Identificadas en 1990 por el botnico Dennis William Stevenson, se encuentran entre las ms vulnerables de las cicadas, encontrndose ambas especies del gnero en el Apndice I de CITES, que lista a las especies amenazadas de extincin en el corto plazo. Las especies de Chigua son similares a helechos con un tronco leoso de textura porosa; forman arbustos con tallos mltiples y globosos mayoritariamente enterrados, sin hojasbasales. Las hojas son pinnadas, pecioladas, con espinas en el pecolo, y ubicadas en espiral. Las hojuelas son articuladas, simples, dentadas, con venas

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Cycadales_______________________________________________________Ecologa principales y transversales bien marcadas; presentan estomas en haz y envs, y son pubescentes. La planta es dioica; en los ejemplares masculinos, los microsporfilos forman conos pedunculados, con el pice estril, ligeramente lobulados, conteniendo sacos de poles en la superficie abaxial. En los femeninos, los megasporfilos producen conos de apariencia muy distinta, con un esporfilo simple y dos vulos ssiles insertos en la cara interna de la lmina. Las semillas son elipsoides o globulares, recubiertas de una sarcotesra rojiza; contienen doscotiledones recubriendo al embrin.

4.- Microcycas
Microcycas A.DC. es un gnero de la familia Zamiaceae, del orden Cycadales (ccadas). Contiene slo una especie, Microcycas calocoma (Miq.) A.DC., endmica de Cuba. sta tiene apariencia de palma, y al igual que todos los miembros de este orden es una especie dioica.

Caracteres diferenciales
El tronco llega a ser alto, arbreo, a veces ramificado. En el tallo emergente son producidas simultneamente numerosas hojas en forma de corona, distribuidas al mismo nivel o en varios organizados en series espirales. La hoja aparenta haber sido cortada en su extremo, por tener sus foliolos de longitud casi homognea a todo lo largo del raquis. Los foliolos son ligeramente arqueados hacia la base de la hoja es decir reflexos (o falcados), y estn articulados al raquisde forma deflexa, es decir que apuntan ligeramente hacia abajo dndoles apariencia colgante, formando a los lados del raquis una V invertida abierta. Carece de espinas en peciolo y raquis. Los estrbilos son grandes y los esporofilos tienen la cara externa muy prominente, pero sin espinas. Es tambin distintivo del gnero, pero a nivel microscpico, el que los arquegonios, rganos sexuales femeninos del megagametofito, son numerossimos, llegando a veces a ms de 200, comparados con uno a cerca de seis que se presentan en otras ccadas. stos se distribuyen como es normal cerca del micrpilo, pero adems se encuentran en menor nmero en los lados y hasta en el extremo basal del megagametofito. stos atpicamente ubicados son infuncionales por resultar inaccesibles para los espermatozoides. Tambin microscpicamente, en los microgametofitos, el tubo polnico produce de ocho a diecisis espermatozoides, en vez de dos, cantidad tpica en cicadales. (Caldwell, 1909; Norstog, 1990; Jones, 1993). Nmero cromosmico: 2n = 26 (2 centromrico medios +2 submedios + 2 subterminales + 20 terminales) (Kokubugata et al., 1998).

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Relaciones filogenticas cercanas


Los anlisis cladsticos de datos morfolgicos, anatmicos, cariolgicos, fisiolgicos y fitoqumicos sitan a Microcycas (subtribu Microcycadinae) como rama hermana de Zamia y Chigua (subtribu Zamiinae), y ambas son incluidas en la tribu Zamieae de la que es hermana Ceratozamia (tribu Ceratozamieae) (Stevenson, 1992). Segn estudios filogenticos basados ensecuencias de ADN se confirma la relacin de Microcycas muy cercana con Zamia, a las que a su vez tambin les encuentran relacin cercana con Stangeria y Ceratozamia (Chaw et al., 2005).

Distribucin
El gnero Microcycas es endmico de la provincia Pinar del Ro en Cuba occidental. El mapa de distribucin realizado segn Risco et al. (1984) y Pea et al. (1998), puede verse en la figura. Los cuadros de leyenda corresponden a: 1- rea de distribucin de Microcycas calocoma. 2- Ciudad de La Habana. 3- Ciudad de Pinar del Ro. 4- Lmites municipales de la provincia Pinar del Ro. 5- Alturas Pizarrosas del Norte. 6- Sierra de Los rganos. 7- Alturas Pizarrosas del Sur. 8- Sierra del Rosario.

5.- Ceratozamia
Ceratozamia es un gnero del Nuevo Mundo ccadas en la familia Zamiaceae . El gnero contiene 16-18 especies que viven actualmente y una o dos especies fsiles. La mayora de las especies son endmicas de las zonas montaosas de Mxico , mientras que C. robusta se extiende hasta las montaas de Guatemala y Belice . El nombre del gnero proviene del griego CERA, lo que significa cuerno, que se refiere a la pareja, la difusin proyecciones crneas en el macho y la hembra esporfilos de todas las especies. Muchas especies tienen rangos muy limitados y casi todas las especies descritas estn consideradas como vulnerables, en peligro o en peligro crtico por la Lista Roja de la UICN . planta ilegal la caza furtiva ha supuesto una importante amenaza para las especies Ceratozamia. Las plantas son dioicas , con un tallo cilndrico o globoso, raramente ramificado dicotmicamente, que puede ser subterrnea o emergente.Varias especies producen brotes basales o retoos. Las hojas son compuestas pinnadas, rectas y

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Cycadales_______________________________________________________Ecologa dispuestas en espiral. base de la hoja suelen ser de hoja caduca, pero persistente a veces. Los pecolos y raquis suelen tener espinas, aunque puede haber muy pocos a ninguno.Los folletos son simples, enteras, y articular en la base, con venas laterales paralelas y no se vena central distinguible. conos masculinos son cilndricos, de pie, peludo, y se march. Pias femeninas son acosadas o ssiles, de pie, y tienen pelos cortos. Las semillas son oblongas o elpticas, con una capa externa carnosa blanquecina. La mayora de especies habitan en las zonas montaosas en la cota 800-1000, en las laderas protegidas en los bosques hmedos. Estos bosques van desde las selvas tropicales que son siempre hmedas, a los bosques de pino encino con alternancia de estaciones hmedas y secas. Existe una correlacin evidente entre las caractersticas de las especies y la humedad o sequedad de la del hbitat. Las especies con amplia, folletos delgada viven en hbitats hmedos y las especies, con estrechas hojas gruesas viven en climas con estaciones seca y lluviosa. No existe una clasificacin formal del gnero en la actualidad existe, pero los estudios realizados por los investigadores han demostrado que hay dos grupos principales dentro del gnero. El primer grupo contiene siete especies descritas. Las especies de este grupo tienen conos pequeos y delgados, anchos, volantes asimtricos que se estrechan gradualmente hacia la base. Las especies del segundo grupo tienen conos que son pequeas a grandes. Los folletos son estrechas, finas a gruesas en la textura, simtrica, y no forma cnica hacia la base.Este grupo contiene nueve especies. Grupo 1:

Ceratozamia euryphyllidia Ceratozamia hildae Ceratozamia latifolia Ceratozamia microstrobila Ceratozamia miqueliana Ceratozamia morettii Ceratozamia whitelockiana

Grupo 2:

Ceratozamia alvarezii Ceratozamia kuesteriana Ceratozamia matudae Ceratozamia mexicana Ceratozamia mixeorum Ceratozamia norstogii Ceratozamia robusta Ceratozamia sabatoi Ceratozamia zaragozae

Adems, varias especies slo se han descubierto muy recientemente y todava no estn reconocidas oficialmente. Estos incluyen Ceratozamia mirandai y Ceratozamia zoquensis . Hay dos especies descritas fsiles, Ceratozamia hofmannii y Ceratozamia wrightii , pero la primera puede ser en realidad una monocotilednea . C. wrightii es la primera evidencia del gnero en el registro

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Cycadales_______________________________________________________Ecologa fsil, con fragmentos de hojas de las especies encontradas en el Eoceno depsitos en Kupreanof isla en Alaska . Esto apoyara la hiptesis de que hubo un clima subtropical en las zonas septentrionales durante el Terciario .

6.- Lepidozamia
Lepidozamia es un gnero de dos especies de cicas, nativas de Australia. Son nativas de climas de bosques hmedos en el este de Queensland y Nueva Gales del Sur. Tiene un cromosoma nmero de 2n = 18. Se han reconocido cuatro especies en este gnero de cicas, pero dos de ellas solo existen como fsiles, mientras que la pareja restante se puede encontrar en los bosques hmedos de la costa oriental de Australia. Entre las cicas ms altas conocidas, tienen aspecto de palmeras con un tronco recto, generalmente sin ramificar, y frondes pinnadas verde lustroso que brotan en verticilos anuales, con los vercticilos de 3 a 5 aos en un momento dado. Como todas las cicas producen pias masculinas (polnicas) y femeninas (seminales) en plantas distintas, y ambas son excepcionalmente grandes en este gnero, alzndose solitarias y erectas en el centro del crculo de frondes; las pias femeninas estn revestidas de felpamarrn, con pliegues puntiagudos salientes, mientras que las masculinas ms estrechas, son verdes y desprenden enormes cantidades de polen a travs de una hendidura espiral cuando maduran.

Cultivo
Son atractivas plantas de jardn y de jardinera en climas clidos, y toleran una helada ocasional muy ligera. Se cultivan en suelo medianamente frtil, hmedo pero bien drenado. Se trasplantan con facilidad y es mejor cultivarlas al resguardo de rboles ms altos, ya que las hojas tienden a decolorarse y ponerse amarillentas a pleno sol. Se multiplican por semillas en primavera o verano. Especies

Lepidozamia hopei Lepidozamia peroffskyana

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7.- Encephalartos
Encephalartos es un gnero de cicada nativo de frica. Algunas de sus especies son comnmente llamadas Palmas pan o Pan de Kaffir, ya que una especie de pan puede ser preparada con el centro de su vstago. Todas las especies del gnero estn amenazadas.

Etimologa
El nombre deriva de las palabras griegas en (dentro), kephali (cabeza) y artos (pan); refirindose al uso de su mdula para preparar comida. Fue nombrado por el botnico alemn Johann Georg Christian Lehmann en 1834.

Distribucin y hbitat
Sus especies se encuentran distribuidas por frica, principalmente en Sudfrica,1 el norte deAngola y en el sur de Zaire en la regin del Ro Kwango.

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Estado
La mayora de las especies se encuentran en peligro de extincin o amenazadas y unas cuantas, como Encephalartos wodii, se encuentran extintas en medios naturales, hallndose solamente cultivadas.

9.- Dioon
Dioon es un gnero de 14 especies. Son Cycadales de la familia Zamiaceae, nativa deMxico, Honduras, y Nicaragua. Sus hbitats incluyen selvas tropicales, reas costeras. En Norteamrica, Dioon puede verse creciendo desde el sur de Florida a Savannah, en Georgia. Son arbustos dioicos, con tallo cilndrico, usualmente con muchas hojas, y sus pecolos son persistentes o caedizos. El gnero a menudo se divide en dos grupos de distinta morfologa. En el primer grupo: D. mejiae, D. rzedowskii, D. spinulosum, "caracterizadas generalmente por grandes frondas, troncos bien desarrollados, y conos masivos". El segundo grupo contiene a : D. califanoi, D. caputoi, D. edule, D. holmgrenii, D. merolae, D. purpusii, D. sonorense, D. tomasellii, y son "menos robustos, con generalmente troncos menos grandes, considerablemente frondas menores, y conos ms pequeos" (Norstog & Nichols 1997). Hojas pinnadas, espiralmente arregladas, intermezcladas con catfilas, con foliolos no articuladas; y sus foliolos bajos frecuentemente reducidos a espinas. Los esporfilos no estn en filas verticales en conos, y los pices megasporfilos son achatados, y solapeados. Especies

Dioon angustifolium Dioon argenteum Dioon califanoi Dioon caputoi Dioon edule Dioon holmgrenii Dioon mejiae

Dioon merolae Dioon purpusii Dioon rzedowskii Dioon sonorense Dioon spinulosum Dioon stevensonii Dioon tomasellii

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10.- Bowenia
El gnero Bowenia, incluye dos especies vivas y dos fsiles de cicadas en la familiaStangeriaceae, y est enteramente restringuida a Australia. Las dos especies vivientes se hallan en Queensland, creciendo en selvas tropicales, hmedas y clidas, en pendientes protegidas y cerca de cursos de agua, primariamente en terrenos bajos. La especie fsil Bowenia eocnica se conoce de depsitos en minas de carbn de Victoria,Australia, y B. papillosa de depsitos en Nueva Gales del Sur. Ambas especies fsiles delEoceno, y consiste de fragmentos de hojuelas.

Stangeria eriopus
Stangeria eriopus es una Cycas endmica del sur de frica y es la nica especie en el gnero Stangeria, muy estrechamente relacionada con el gnero australiano Bowenia, con el que forma la familia Stangeriaceae.

Etimologa
El nombre binomial proviene del griego del prefijo ero significando, "lanoso", y del sufijo -pus, "pies, bases", refirindose a las bases lanosas del peciolo.

Distribucin
Es nativo de la costa del este de frica del Sur y meridional Mozambique. Se encuentra a 50 km, pero no ms cerca que 2 a 3 kilmetros, del mar. Esta especie del cyca es adaptable y se encuentra en muchos hbitat, del bosque cerrado al prado, pero est bajo amenaza en aumento, por la prdida del hbitat y por una cosecha insostenible de los especmenes silvestres como remedios para la medicina tradicional.

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Descripcin
Stangeria eriopus con hojas pinnadas, parecidas a las de los helechos que lo distingue del resto de las cycas. La especie se presenta como dos formas o variedades.

La forma del bosque, creciendo en regiones con una precipitacin ms alta, se caracteriza por las hojas grandes, anchas que pueden alcanzar hasta 2 m en longitud. La forma de prado, crece en regiones que estn condicionadas tanto por los fuegos peridicos, como por las sequas anuales, tiene hojas ms cortas con una cutcula ms gruesa que suelen ser 30 centmetros de largo solamente.

En ambas variedades el peciolo abarca de un tercio a la mitad de la longitud total de la hoja. Los tallos son completamente subterrneos y la forma de la raz parecida a las zanahorias. Como ocurre con otras cycas, S. eriopus forma races coraloides. Son races plagiotrpicas especializadas (crecen lateralmente) y contienen ndulos con colonias de cianobacterias que fijan el nitrgeno, tal como ocurre con las races de las legumbres. S. eriopus alcanza la madurez en 5 o 7 aos de edad, y ha desarrollado conos de confera, como rganos reproductores. Al igual que otras cycas presentan como rasgo tpico, la especie es diica, lo que significa, que los conos masculinos y femeninos se encuentran en plantas distintas. Los conos se polinizan por insectos, emitiendo calor y un olor dbil para atraer a los escarabajos polinizadores. En la madurez se caen para desprender las semillas, que son de 2 a 3 centmetros de longitud.

Galera de imgenes

Tubrculo leoso deS.eriopus Semillas Cono macho Cono hembra

Referencias

A Historical Perspective on Cycads from Antiquity to the Present , by Paolo De Luca (Dipartimento di Biologia vegetale and Orto Botanico, Universita di Napoli, via Foria 223, 80139 Napoli, Italia). A historical perspective on cycads from antiquity to the present. Memoirs of the New York Botanical Garden 57: 1-7. 1990. A brief survey of the history of cycads in various cultures. Jones, David L. 2002. Cycads of the World. Smithsonian Institution Press. ISBN 156098-220-9. Also published in 2002 as: Cycads of the World: Ancient Plants in Today's Landscape. Reed New Holland, Sydney. ISBN 1-876334-69-X Chamberlain, C.J. (1919). The Living Cycads. University of Chicago Press, Chicago. Chaw, S.-M., Parkinson, C.L., Cheng, Y., Vincent, T.M., & Palmer, J.D. (2000) Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms

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and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 4086-4091. Chaw, S.-M., Walters, T.W., Chang, C.-C., Hu, S.-H., & Chen, S.-H. (2005) A phylogeny of cycads (Cycadales) inferred from chloroplast matK gene, trnK intron, and nuclear rDNA ITS region. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 214-234. Chaw, S.-M., Zharkikh, A., Sung, H.-M., Luu, T.-C., & Li, W.-H. (1997) Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: Analysis of nuclear 18s rRNA sequences. Molecular Biology and Evolution 14: 56-68. Donaldson, J. (2003). Chapter 3: Regional Overview: Africa. In Cycads: Status Survey and Conservation Action Plan (ed J. Donaldson), pp. 9-19. IUCN. Donaldson, J. (2004). Saving ghosts? The implications of taxonomic uncertainty and shifting infrageneric concepts in the cycadales for red listing and conservation planning. In Cycad Classification: Concepts and Recommendations (eds T. Walters & R. Osborne), pp. 13-22. CABI, Oxford. Donaldson, J., Hill, K.D., & Stevenson, D.W. (2003a). Chapter 2: Cycads of the World: An Overview. In Cycads: Status Survey and Conservation Action Plan (ed J. Donaldson), pp. 3-8. IUCN. Donaldson, J.S., Dehgan, A.P., Vovides, A.P., & Tang, W. (2003b). Chapter 7: Cycads in trade and sustainable use of cycad populations. InCycads: Status Survey and Conservation Action Plan (ed J. Donaldson), pp. 39-47. IUCN. Golding, J.S. & Hurter, P.J.H. (2003) A Red List account of Africas cycads and implications of considering life-history and threats. Biodiversity and Conservation 12: 507 528. Gonzlez-Astorga, J., Vovides, A.P., Ferrer, M.M., & Iglesias, C. (2003a) Population genetics of Dioon edule Lindl. (Zamiaceae, Cycadales): biogeographical and evolutionary implications. Biological Journal of the Linnean Society 80: 457-467. Gonzlez-Astorga, J., Vovides, A.P., & Iglesias, C. (2003b) Morphological and geographic variation in Dioon edule. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 465470. Gregory, T.J. & Chemnick, J. (2004). Hypotheses of the relationship between biogeography and speciation in Dioon (Zamiaceae). In Cycad Classification: Concepts and Recommendations (eds T. Walters & R. Osborne), pp. 137-148. CABI, Oxford. Hill, C.R. (1990) Ultrastructure of in situ fossil cycad pollen from the English Jurassic, with a description of the male cone Androstrobus balmei sp. nov. Review of Palaeobotany and Palynology 65: 165-193. Hill, K.D. (2003). Chapter 4: Regional Overview: Australia. In Cycads: Status Survey and Conservation Action Plan (ed J. Donaldson), pp. 20-24. IUCN. Hill, K.D. (2004). Character evolution, species recognition and classification concepts in the cycadaceae. In Cycad Classification: Concepts and Recommendations (eds T. Walters & R. Osborne), pp. 23-44. CABI, Oxford. Hill, K.D., Stevenson, D.W., & Obsorne, R. (2004). The World List of Cycads. Botanical Review 70: 274-298. Keppel, G., Lee, S.W., & Hodgskiss, P.D. (2002). Evidence for Long Isolation Among Populations of a Pacific Cycad: Genetic Diversity and Differentiation in Cycas seemannii A.Br. (Cycadaceae). Journal of Heredity 93: 133-139. Norstog, K.J. & Nicholls, T.J. (1997) Biology of Cycads Cornell University Press, Ithaca. Walters, T., Osborne, R., & Decker, D. (2004). 'We hold these truths'. In Cycad Classification: Concepts and Recommendations (eds T. Walters & R. Osborne), pp. 1-11. CABI, Oxford. Whitelock, L.M. (2002) The Cycads. Timber Press, Portland.

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