Poaceae

Poaceae
Poceas

Trigo
Clasificacin cientfica Reino: Plantae

Divisin: Magnoliophyta Clase: Liliopsida

Subclase: Commelinidae Orden: Familia: Poales Poaceae Barnhart (= Gramineae Juss., nom. cons.). Subfamilias y tribus Anomochlooideae Potztal Anomochloeae Streptochaeteae [1]

Aristidoideae Caro Arundinoideae Burmeist. Bambusoideae Luerss. Bambuseae Kunth ex Dumort. Olyreae

Centothecoideae Soderstr. Centotheceae Thysanolaeneae

Chloridoideae Beilschm. Cynodonteae Eragrostideae Leptureae Orcuttieae Pappophoreae

Danthonioideae Barker & Linder Danthonieae

Ehrhartoideae Link Ehrharteae Oryzeae Phyllorachideae Streptogyneae

Micrairoideae Pilger Eriachneae Micraireae

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Panicoideae Link Andropogoneae Arundinelleae Gynerieae Hubbardieae Isachneae Paniceae Steyermarkochloeae

Pharoideae L.G. Clark & Judziewicz Phareae

Pooideae Bentham Ampelodesmeae Aveneae Brachyelytreae Brachypodieae Bromeae Brylkinieae Diarrheneae Hainardieae Lygeeae Meliceae Nardeae Phaenospermatideae Poeae Stipeae Triticeae

Puelioideae L.G. Clark, Kobay., Mathews, Spangler & Kellogg Guaduelleae Puelieae

Las gramneas o poceas (Poaceae) son una familia de plantas herbceas, o muy raramente leosas, perteneciente al orden Poales de las monocotiledneas. Con ms de 820 gneros y cerca de 12100 especies descritas,[2] las gramneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas, las orqudeas y las leguminosas; pero, definitivamente, es la primera en importancia econmica global.[3] De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las gramneas, tanto en forma directa granos de cereales y sus derivados, como harinas y aceites o indirecta carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos. Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayora de los nichos ecolgicos del planeta, desde las zonas desrticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montaosos ms altos. Esta incomparable capacidad de adaptacin est sustentada en una enorme diversidad morfolgica, fisiolgica y reproductiva y en varias asociaciones mutualsticas con otros organismos, que convierten a las gramneas en una fascinante familia, no solo por su importancia econmica, sino tambin por su relevancia biolgica.

Fenologa
Hbito de crecimiento
En general son hierbas, si bien pueden ser leosas como los bambes tropicales, cespitosas, rizomatosas o estolonferas. Por la duracin de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o perennes. Las gramneas anuales, como es lgico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital el caso del trigo o de la avena, por ejemplo. Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces en general anualmente o una sola vez. En el primer caso se denominan iterparas la mayora de las especies de pastos, por ejemplo y, en el segundo caso, semlparas como es el caso de las diferentes especies bambes.

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Tallo
Tienen tallos cilndricos a elpticos en su seccin transversal, articulados, llamados ordinariamente caas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maz y algunos bambes). Los nudos son algo ms gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco ms arriba del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos gneros existen de dos a seis nudos muy prximos entre s (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En Cynodon dactylon, por ejemplo, los nudos estn en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son ms cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy prximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramneas son los siguientes: Tallos areos: Tallos erectos o ascendentes, generalmente con entrenudos cortos en la base y gradualmente ms largos hacia el pice. Pueden ser simples o ramificados. Tallos rastreros: que crecen recostados sobre el suelo, arraigando en los nudos; frecuentemente presentan nudos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tallos rastreros originan nuevas plantas en cada nudo se denominan estolones. Tallos flotantes, los cuales flotan en el agua gracias a los entrenudos huecos o a la presencia de aernquima. Tallos subterrneos: Rizomas: existen dos tipos de rizomas en las gramneas. Un primer tipo de rizomas cortos y encorvados, de crecimiento definido, que generan nuevas plantas junto a la mata original contribuyendo a aumentar su dimetro, como por ejemplo en Arundo donax y Spartina densiflora. El otro tipo de rizoma es largo, de crecimiento indefinido que propaga la planta a cierta distancia de la mata original. Ejemplos de este segundo tipo son Sorghum halepense y Panicum racemosum. Pseudobulbos, son engrosamientos de los entrenudos basales envueltos por sus vainas foliares. Son poco frecuentes en las gramneas, algunos ejemplos son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.[4][5]

Hojas
Poseen hojas de disposicin alterna, dsticas, compuestas tpicamente de vaina, lgula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus mrgenes se superponen pero no se fusionan entre s (slo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lgula es un pequeo apndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unin del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lmina) es simple, usualmente lineal, con nerviacin paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecolo. Adems de esta descripcin, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de stos rganos:

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Profilo: es la primera hoja de cada innovacin, generalmente est reducida a una vaina membranosa, con dos carenas conspicuas, sin lgula ni lmina, que protege a la innovacin. Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caa, pudiendo ser ms corta o ms larga que el entrenudo. Frecuentemente la vaina esta hendida hasta su base, si bien sus bordes se superponen enrollndose alrededor de la caa, pero en muchas especies est parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso la lgula puede formar un anillo continuo alrededor de la caa, como ocurre en Melica y en algunas especies de Poa. Las nervaduras de la vaina son numerosas y uniformes, si bien en especies con caas comprimidas las vainas pueden presentar una carena conspicua. Lgula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por ejemplo en las Eragrostdeas, Arundinideas y Panicideas, est formada por una banda de pelos o cilias, o bien no existe. En algunos gneros de Tritceas y Festceas a los costados de la lgula hay dos aurculas que abrazan a la caa. Pseudopecolo: en muchas Bambseas existe una contraccin entre la lmina y la vaina que semeja un pecolo; frecuentemente este pseudopecolo est articulado con la lmina y es persistente. Tambin hay pseudopecolos en el gnero Pharus y en Setaria palmifolia. Lmina: usualmente la lmina es lineal o lanceolada, entera en el margen y con nervaduras paralelas. En los gneros tropicales aparecen lminas oblongas hasta anchamente elpticas, como en Aurculas en trigo (Triticum aestivum). Pharus y Olyra. La lmina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las lminas son anchas y planas, como en Zea y en Sorghum, hay una nervadura central conspicua. En cambio en las hojas lineales, estrechas, las nervaduras son ms o menos iguales entre s. En estos casos suele haber lminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o que se enroscan (convolutas). Esta caracterstica se aprecia perfectamente en la primera prefoliacin. Permite, adems, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas conduplicadas son tpicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las hojas convolutas se pueden apreciar en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre varios otros ejemplos. En algunos casos la lmina se modifica hacindose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens. Epidermis: los caracteres epidrmicos de la hoja y de las brcteas de las gramneas tienen gran importancia en sistemtica y con frecuencia sirven para diferenciar determinadas subfamilias o tribus. En general, la disposicin de las clulas epidrmicas es diferente en las caras superior e inferior de la lmina. Tambin es distinta la disposicin sobre los haces vasculares (se llaman zonas costales) y entre dichos haces (zonas intercostales). Las clulas de la epidermis de las gramneas se pueden agrupar en 5 categoras: Clulas silceas, no poseen coloracin, se reconocen por su refringencia o brillo particular ya que refractan la luz de un modo diferente al resto de las clulas epidrmicas debido a que poseen el lumen (el interior de la clula) ocupado por slice. Pueden ser redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en forma de tibia o contradas en su parte central. Clulas suberosas, son clulas cortas, muertas a la madurez, con la pared celular suberificada.

Lgula membranosa en avena (Avena sativa).

Poaceae Clulas exodrmicas que comprenden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los que incluyen: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitados, pelos rgidos y punzantes (aguijones) ms o menos silicificados y papilas (clulas con prominencias cnicas) muy cortas. Estomas, formados por dos tipos de clulas: las clulas oclusivas o de cierre, en forma de tibia, alargadas y engrosadas en sus extremos, las cuales rodean al orificio por donde se realiza el intercambio gaseoso o poro estomtico, y las clulas anexas, semilunares, rectangulares o trapezoidales. Clulas largas con paredes lisas u onduladas y clulas buliformes incoloras que forman bandas en el fondo de surcos sobre la cara superior de la lmina. Ciertos elementos epidrmicos son comunes a todas las Gramneas, como las clulas largas, las suberosas, los pelos unicelulares y los aguijones. Otros son caractersticos y particulares de ciertos grupos. Anatoma foliar: la anatoma de la hoja de las gramneas tiene gran importancia en sistemtica. Existen dos tipos de anatoma extremas: Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces vasculares (llamada vaina parenquimtica ) poco diferenciada, con cloroplastos, y la vaina interior (denominada vaina mestomtica) bien desarrollada y fuertemente engrosada, sin clorofila; adems el clornquima est formado por clulas sin invaginaciones o lbulos, no est ordenado en ninguna forma particular. El parnquima incoloro no est presente. Este tipo de anatoma es la tpica de las Festceas y ciertas tribus tropicales como las Orceas. Tipo Panicoide. La vaina mestomtica est apenas desarrollada o falta por completo, mientras que la vaina parenquimtica est muy desarrollada. En este tipo de anatoma el clornquima tiende a ordenarse en forma radial alrededor de los haces vasculares, con clulas lobuladas. El parnquima incoloro est presente. Este tipo anatmico, caracterstico de las Panceas, Eragrsteas, Clordeas y otras tribus tropicales, se denomina anatoma kranz y es propio de las gramneas C4. En contraste, el tipo anatmico festucoide es propio de las gramneas C3. Adems, existen tipos intermedios como por ejemplo en las Bambseas, donde tanto la vaina parenquimtica como la mestomtica estn muy desarrolladas. Las diferencias en la anatoma de las hojas estn asociadas con vas fotosintticas diferentes. La va del C3 es ms eficiente en regiones de clima templado a fro, mientras que la va del C4 es ventajosa en regiones de temperaturas altas y baja humedad del suelo. La fisiologa C3 fue documentada en forma directa en 366 gneros mientras que la fisiologa C4 fue documentada en forma directa en 335 gneros. La fisiologa intermedia entre C3 y C4 fue observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).[4][5]

Macollos
Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayora de las especies de gramneas. Se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparicin cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adicin de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramnea. Cuando las gramneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzar en su momento a producir nuevos macollos.

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Espiguilla
La inflorescencia elemental de las gramneas es una pequea espiga formada por una o ms flores sentadas o ssiles sobre un raquis articulado, a menudo brevsimo, llamado raquilla y protegido por brcteas estriles denominadas glumas. Este tipo de inflorescencia recibe el nombre de espiguilla. Las flores pueden ser hermafroditas o unisexuales y presentan un perianto rudimentario de dos o tres piezas, las lodculas o glumlulas. Estas lodculas son los rganos que, al ponerse turgentes, determinan la apertura del antecio o casilla floral durante la floracin, permitiendo que se expongan los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios estn formados por la lemma, adherida a la raquilla, y la plea insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los rganos florales propiamente dichos. La lemma (o glumela inferior) tiene forma de quilla, puede ser mtica o aristada y abraza a la plea con sus bordes. La arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso. La plea o glumela superior es lanceolada, binervada y es como una tapa que encierra a la flor. Las glumas estn insertadas sobre la raquilla, una ms abajo que la otra. Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por separado. Pedicelo. Es el tallito que sostiene a la espiguilla que puede ser ms o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son ssiles.

Esquema de una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Arista; 4: Plea; 5: Lodculas; 6: Androceo; 7: Gineceo.

Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ngulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes). La raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los frutos.[6] A veces la raquilla es persistente, desprendindose los frutos con las glumelas (como en el caso de Eragrostis bahiensis). Tambin puede prolongarse en forma de arista glabra o velluda ms all del antecio superior, como en Deyeuxia. Glumas. Tpicamente son dos y por su consistencia pueden ser herbceas, membranosas o papirceas. Su forma es variable, pudiendo ser ovadas o lanceoladas, contradas lateralmente y ms o menos carenadas,[7] o redondeadas y casi planas, de acuerdo a la especie considerada. Pueden llevar una o varias nervaduras y ser mticas, mucronadas o aristadas en el pice. En las Orceas las glumas son rudimentarias o estn ausentes. En cambio, en muchas Panceas hay aparentemente tres glumas, siendo la superior en realidad una lemma estril; a veces hay una sola gluma como en los gneros Monerma y Lolium. Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios. Estn formados por dos brcteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos gneros los antecios se desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente cubierto de pelos que forma el antopodio o callus (Aristida, Stipa). En otros gneros con glumas caducas con el antecio, hay un callus formado por el pice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La glumela inferior est generalmente ms desarrollada y se denomina lemma; es la brctea en cuya axila se desarrolla la flor; la lemma es ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias nervaduras, aguda u obtusa, mtica o con una o ms aristas apicales o dorsales. La glumela superior o plea es el profilo situado entre la flor y la raquilla; generalmente es menor que la lemma y est ms o menos cubierta por los bordes de sta; suele ser de consistencia membranosa, a menudo hialina y posee por lo comn dos nervaduras prominentes formando dos carenas. La plea puede estar atrofiada o, incluso, faltar.

Detalle de una espiguilla de gramnea, se observan las glumas, la lemma y la plea.

Poaceae Flor. La flor es desnuda (carece de cliz y corola), pero est acompaada generalmente por dos (raramente tres) pequeas piezas escamosas traslcidas, denominadas lodculas, que constituyen un resto de perianto. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En muchos gneros los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las superiores que son masculinas. En cambio, en muchas Panceas, hay un antecio inferior masculino y uno superior hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea mays, especie diclino monoica) o en plantas distintas (ejemplo, en el subgnero Dioicopoa de Poa, constituido por especies diclino dioicas). Las lodculas parecen ser restos de un perianto trmero y todava existen 3 lodculas en algunos gneros de Bambseas y en algunas especies de Stipa. La turgencia de las lodculas determina la apertura del antecio permitiendo la salida al exterior de los estambres y estigmas (momento que se denomina floracin o antesis). La morfologa de las lodculas tiene importancia sistemtica. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de estos dos tipos de compresin, importantes taxonmicamente: o estn comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la plea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o estn comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la plea). Androceo. El androceo en las gramneas es cclico y en general trmero (es decir, est compuesto por tres estambres, o un mltiplo de tres). El nmero ms frecuente de estambres es tres, pero en muchas especies de Orceas y de Bambseas hay de 6 a 9 (a veces ms). En cambio, en Imperata brasiliensis hay un solo estambre y dos en el gnero Anthoxanthum. Las anteras son basifijas, biloculares y se insertan sobre filamentos delgados y ms o menos largos. Los granos de polen son relativamente pequeos, con paredes muy tenues, livianos, tienen un slo poro germinativo (se dicen monoporados) y estn adaptados a ser llevados por el viento desde los estambres hasta los estigmas de otras plantas (la polinizacin es anemfila).

Gineceo. El gineceo est formado por un ovario globoso, piriforme o fusiforme, generalmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos cortos y estigmas plumosos. En algunas Bambseas el ovario es tricarpelar y lleva tres estilos. Cuando hay tres carpelos, la pieza adaxial es frtil (Kircher 1986).[8] En Euchlaena y Zea existe un solo estilo acrescente. Dentro del ovario, spero, hay un solo vulo anftropo o semi-antropo, subapical o casi basal, de placentacin parietal. Algunos pastos tienen vulos pndulos, tropos. La pared del megasporangio puede ser delgada o gruesa. En muchas especies de gramneas existen flores cleistgamas en inflorescencias reducidas situadas en las axilas de las hojas inferiores.[4][5]

Flores en antesis de Holcus mollis, obsrvense los estigmas plumosos y los estambres.

Inflorescencia secundaria
Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las ms frecuentes son: Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo: Avena. Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser continuas (denominadas espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris, y de la segunda, Dactylis. Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequea panoja posee una brctea que lo separa de los otros. Ejemplo, Schizachyrium. Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los dos lados o a un solo lado del raquis. Ejemplo, Paspalum. Espiga de espiguillas, con espigas ssiles dispuestas a un solo lado del raquis o espigas unilaterales; en dos series alternndose sobre los lados opuestos del raquis, o espigas dsticas (Lolium), o en varias series sobre el raquis, o espigas cilndricas (Zea).[4][5]

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Fruto
El fruto o grano de las gramneas es un cariopse, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya testa est soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra al embrin y al albumen o endosperma. Este fruto es bsicamente una variante del aquenio, aunque se puede encontrar una variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker 1997).[9] En algunos gneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no est soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrculo segn otros autores). En algunas Bambseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el gnero Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos gneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi todas las Panceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la plea. En las Andropogneas son las glumas las que persisten encerrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de espinas. La forma del cariopse vara mucho segn los gneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblongo como en Hordeum, lanceolado como en Poa hasta casi lineal, como en Vulpia. En la parte inferior del cariopse visto dorsalmente, se ve el embrin ms o menos elptico cubierto por el pericarpio transparente. Del otro lado, correspondiente al surco o sutura carpelar, se distingue, tambin por transparencia, la mcula hilar o hilo (o zona de unin de la semilla con el carpelo), que puede ser punctiforme, como en Poa y en las Panceas, ovada, como en Briza subaristata, o lineal, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.

Esquema de un cariopse de gramnea, mostrando el endosperma, el embrin y diversas estructuras embrionales: el escutelo o escudete, la plmula, la coleorriza, y el nudo cotiledonar. Rodeando a todo el endosperma se aprecia la capa de aleurona y al otro extremo del embrin, el cepillo.

El embrin de las gramneas es estructuralmente muy complicado y consta de la plntula unida a su cotiledn laminar, altamente modificado, llamado escudete. El cotiledn es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de clulas epiteliales que durante la germinacin secretan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledn, una ymula cubierta de un capuchn o coleoptilo y una radcula envuelta por otro capuchn o coleorriza. En muchos gneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el epiblasto, que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledn, mientras que otros consideran que se trata de un apndice de la coleorriza.[4][5]

Cariopses de arroz (Oryza sativa) en corte longitudinal, los embriones se hallan teidos de color azul, el endosperma en blanco.

Cariologa
El tamao y el nmero de cromosomas tienen gran importancia en la sistemtica de las gramneas. Hay dos tipos cromosmicos extremos: el tipo festucoide caracterizado por presentar cromosomas grandes y nmero bsico predominantemente x=7 y el tipo panicoide con cromosomas pequeos y nmeros bsicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia de las poideas, con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas pequeos y nmeros bsicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las gramneas presentan el tipo cromosmico panicoide, con cromosomas pequeos y predominio del nmero bsico x=9 y 10. En las bambusideas, erartideas y arundinideas los cromosomas son pequeos y el nmero bsico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se presentan cromosomas de tamao intermedio y nmero bsico x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas

Poaceae pequeos y varios nmeros bsicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las panicideas siempre tienen cromosomas pequeos, con nmeros bsicos x=9 o x=10, aunque existen especies con otros nmeros bsicos, que varan desde x=4 a x=19.[5]

El genoma de las gramneas

Las gramneas son morfolgicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, adems, son muy diversas en cuanto a morfologa y hbito de crecimiento. Las diferentes especies de gramneas como se ha descrito en la seccin previa difieren en sus tamaos y nmeros cromosmicos. Asimismo, difieren en el tamao (o contenido de ADN) de sus genomas. El genoma del arroz, por ejemplo, es ms de 11 veces ms pequeo que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfolgica y fisiolgica.[10] El contenido de genes de las diferentes especies de gramneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren ms que en dos veces en el nmero promedio de fragmentos de restriccin que hibridan con las mismas sondas.[11] La mayor parte de las diferencias en el tamao del genoma entre especies de gramneas se debe a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas ms grandes, como los de cebada o trigo, estn compuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas ms pequeos, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Ms an, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo est compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.[12][13] Los estudios de mapeo genmico en muchas especies de gramneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes est muy conservado, sino tambin el orden de los genes dentro de los cromosomas. La extensa conservacin en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "slo" cuentan con 15 a 20 millones de aos de evolucin independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de aos, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado comn y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.[14][15][16] Los grandes rearreglos genmicos que diferencian entre s a todas las gramneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosmicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosmicos.[17] La mayora, sino todas, las gramneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los gneros y familias que presentan un nmero cromosmico bsico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosmicas durante su evolucin y que las subfamilias de gramneas ms primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un nmero cromosmico bsico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramneas ya era un poliploide. Se sigue, adems, que todas las gramneas que se clasifican como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia dismica[18] y cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenticas o marcadores moleculares).[19][20] La familia contiene ms del 60% de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicacin genmica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su nmero de cromosomas y comportamiento citolgico durante la meiosis son indicativos de la duplicacin cromosmica que los ha originado. La mayora de estos neopoliploides (ms del 65%) han derivado de cruzamientos interespecficos o intergenricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.[19]

Fitoqumica
Las hemicelulosas y los polisacridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las dems espermatofitas, tanto en estructura como en las particularidades de la composicin de los xiloglucanos .[21] Los polisacridos son menos ramificados que en todas las dems familias de plantas, si bien esta afirmacin est basada en un muestreo todava escaso de especies. Las poceas pueden ser cianogenticas o no. Cuando son cianogenticas, los compuestos cianogenticos son derivados de la tirosina. Pueden presentar alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente puede haber proantocianidinas y cianidinas, en cantidades traza, y slo en representantes de las subfamilias Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides se han hallado slo en

Poaceae algunos gneros, Bouteloua Glyceria y Melica,[22] cuando estn presentes son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El cido elgico y la arbutina no se han encontrado en ningn miembro de la familia. Raramente se encuentran saponinas y sapogeninas, as como tambin oxalatos libres (por ejemplo en Setaria).

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Sistemas reproductivos
Una generalizacin acerca del modo de reproduccin de las gramneas es que los miembros de esta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilizacin cruzada (son algamos) y se polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10.000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuacin.

Dioecia
Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramneas. Slo 18 gneros son dioicos o presentan especies dioicas, siendo Poa el ms conocido de ellos. De hecho, las especies dioicas de Poa se incluyen en un subgnero separado, Dioicopoa.[23]

Ginodioecia
Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie coexisten individuos femeninos e individuos hermafroditas. Esta condicin es bastante rara en las gramneas. Bouteloua chondrosioides y algunas especies del subgnero Andinae de Poa son ginodioicas, si bien Cortaderia es el ejemplo ms conspicuo.[24]

Monoecia
En este sistema los sexos estn separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son ejemplos de gneros con especies monoicas. Mucho ms comn entre las gramneas son las especies andromonoicas, una condicin muy comn en las Andropogneas y Panceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares hetergamos. Un par hetergamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los gneros que ejemplifican este tipo de sistema son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, y Xyochlaena. Algunas especies dentro de estos gneros pueden tener slo flores hermafroditas ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las panceas y las andropogneas, Arundinelleae es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy espordicamente, como por ejemplo en Arrhenatherum, Hierochloe y Holcus.[24]

Autoincompatibilidad
La gran mayora de las especies de gramneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son incapaces de producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo gametoftica y debido a la accin de dos genes independientes (llamados S y Z) con varios alelos cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios gneros de la familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayora de las especies autoincompatibles puede obtenerse una proporcin si bien reducida de semillas al autofecundar una planta.[24][25]

Poaceae

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Autocompatibilidad
La autopolinizacin y la autofecundacin estn muy distribuidas entre las gramneas. En general, es un mecanismo ms comn entre las especies anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho ms frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en aproximadamente 45 gneros de gramneas, entre los cuales se hallan gneros econmicamente muy importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condicin de autogamia extrema es la cleistogamia, en la cual se produce la polinizacin y la fecundacin dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este ltimo sistema est distribuido en ms de 70 gneros pertenecientes a 20 tribus de gramneas.[24][26]

Apomixis
La apomixis se define como la reproduccin asexual a travs de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una osfera no reducida sin que tenga lugar la fecundacin. En otras palabras, cada embrin producido es genticamente idntico a la planta madre. En las gramneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poceas, particularmente en las Panceas y en las Andropogneas. Algunos de los gneros que presentan especies apomcticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.[24][27][28]

Ecologa
Distribucin
Las gramneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hbitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las ms altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensas praderas nativas de gramneas donde hay sequas peridicas, topografa plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24% de la vegetacin del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamrica, las pampas de Sudamrica, el "veldt" o la sabana en frica, y las estepas euroasiticas. Por fuera de las praderas herbceas, los bambes leosos desempean un papel central en la ecologa de los bosques de Asia tropical y templada.[3] Las gramneas han sido ecolgicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinizacin cuando las lodculas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la dispersin del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundacin y la apomixis, permiti a diversas especies de gramneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatoma de la hoja, que puede ser C3 o C4, permite a estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hbitats. Los meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas,

Vista de la sabana de Tanzania.

Las gramneas han desarrollado diversas adaptaciones a ambientes o condiciones extremas. En la imagen se observa una gramnea cubierta de hielo, Salzburgo, Austria.

Poaceae protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una adaptacin al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de aos) puede haber fomentado la evolucin de los grandes herbvoros, adems de representar una importante fuente de alimento y un estmulo para la evolucin del Homo sapiens.[3] Las gramneas adems han desarrollado ciertas caractersticas fisiolgicas que les han permitido conquistar hbitats donde prevalecen condiciones subptimas para el crecimiento de las plantas. Una de tales caractersticas es la capacidad de acumular betanas de glicina y otros compuestos que se hallan asociados con la adaptacin de las plantas al crecimiento en condiciones salinas.[29] Por otro lado, las poideas almacenan carbohidratos como fructanos, los que se hallan en mucha menor concentracin en las restantes especies de la familia. Esta caracterstica est asociada con la adaptacin de tales especies a condiciones de estrs hdrico (sequas) y de bajas temperaturas (heladas).[30] Finalmente, otro mecanismo fisiolgico singular de las gramneas es que aparentemente son la nica familia de angiospermas que adquiere iones por quelacin de iones frricos con siderforos que son absorbidos por las races.[31]

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Asociaciones con otros organismos

Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las races de las plantas. Las micofilas, entre tanto, son mutualismos entre hongos endfitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte area de las plantas.[32] [33] Por otro lado, las gramneas tambin pueden asociarse con diferentes gneros de bacterias de vida libre que fijan el nitrgeno atmosfrico. Micofilas La presencia de hongos endfitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos ya que se pueden producir tres tipos diferentes de asociaciones entre los simbiontes fngicos y las plantas, las cuales varan de acuerdo con el grupo taxonmico del hospedante, con las estructuras fngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrnsecas de la simbiosis.[34][35] As, el tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia de las juncceas y a varias subfamilias de las gramneas. Estos hongos colonizan la totalidad de{ hospedante y producen sus estructuras sexuales en estromas que suplantan a los frutos que deberan producir las plantas, por lo que stas pierden la capacidad de reproducirse sexualmente. La interaccin es sumamente agresiva para el hospedante y determina su paulatino decaimiento. El tipo II tiene como hospedantes a las gramneas de la subfamilia de las poideas. No todos los individuos de la poblacin colonizada presentan estromas en lugar de cariopses. En los ejemplares sin sntomas externos el micelio endoftico llega a colonizar las cariopses sin perjudicar la reproduccin sexual de la planta. De esta Clulas de una hoja de festuca alta (Festuca manera, el carcter patgeno de la interaccin es menor que en el caso arundinacea) colonizadas por el hongo Neotyphodium coenophialum, cuyo micelio anterior. Por ltimo, en el tipo III, que tambin se da en la subfamilia aparece como cordones azules. de las poideas, nunca aparecen estromas en los hospedantes; la colonizacin del hongo es sistmica, alcanzando a las cariopses por medio de las cuales se propaga dicha asociacin. Este tipo de interaccin es considerado una simbiosis mutualista debido a que los endfitos benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento, biomasa, tasa fotosinttica,

Poaceae tolerancia a las heladas y sequas, resistencia a nematodos e insectos, por lo que incrementan la competitividad de sus hospedantes. Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque de un amplio espectro de animales herbvoros, constituyendo as parte de su sistema de defensa. La presencia de endfitos afecta la palatabilidad de los pastos para los herbvoros y tambin la palatabilidad de las semillas para los pjaros granvoros, los animales que comen material infectado presentan diversos sntomas de intoxicacin.[36][37] El nivel de la infestacin por fidos y la de sus parsitos y parasitoides, y aun el patrn y la tasa de descomposicin del pasto muerto, tambin son afectados por el mutualismo.[38] [39] Asimismo, las larvas de moscas del gnero Phorbia (o Botanophila) viven en el estroma de los hongos endofitos del gnero Epichlo, y los adultos transmiten los espermacios del hongo en una forma anloga a la polinizacin por insectos de las flores.[40] A su vez, los endfitos se benefician recibiendo el aporte directo de hidratos de carbono producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a miembros de todas las subfamilias de gramneas y representan a los tres tipos de interaccin. Las reas de distribucin de estas interacciones abarcan tanto zonas fras y templadas como tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las interacciones tipo I, II y III, mientras que en el Hemisferio Sur prevalecen las de tipo III.[41] Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae estn ampliamente distribuidos entre las gramneas. Un gnero de esta familia de hongos, Epichlo, es un endofito restringido a la subfamilia Pooideae,[42][43] [44][45] [46] Neotyphodium es el estado asexual o imperfecto de Epichlo.[47][48][49] Ms del 30% de las especies de poideas estn involucradas en tales asociaciones, y existe transmisin de estos hongos (la subfamilia Balansiae de las Clavicipitceas) tanto en forma vertical como horizontal.[50] Las micofilas son una asociacin que parece datar de hace unos 40 millones de aos y una de sus consecuencias es la produccin de alcaloides como, por ejemplo, la lolina.[51] Los alcaloides producidos, como la mencionada lolina, son activos principalmente en la defensa de las plantas contra insectos.[52] Otras muchas especies endfitas, aparentemente asintomticas, pueden crecer conjuntamente en las gramneas, pero se conoce muy poco sobre sus relaciones. Mrquez y colaboradores (2007), por ejemplo, informaron que la gramnea Dicanthelium lanuginosum slo puede crecer en suelos calentados por accin volcnica cuando el hongo endoftico Curvularia, con el que est asociada, se halla infectado con un virus.[53] Esto indica que las relaciones entre las gramneas y los hongos endfitos pueden ser extremadamente complejas y sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endfitos asociados con innumerables especies de gramneas.[54] De hecho, slo en los bambes hay al menos unas 1.933 especies de hongos descritas. Micorrizas Los registros fsiles ms antiguos indican que esta asociacin tiene unos 400 millones de aos, lo que indica la compleja coevolucin entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribucin del fenmeno (se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres estn micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfolgicos, fisiolgicos y ecolgicos implicados. Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo (principalmente fsforo), mientras que ste obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosntesis.[55] Los hongos formadores de micorrizas arbusculares constituyen micorrizas que colonizan el tejido interno de las races de la planta hospedera, donde desarrollan estructuras caractersticas de la simbiosis (arbsculos y vesculas), as como micelio extrarradical, el cul interacciona con el ecosistema de la rizsfera y es el encargado de extraer nutrientes del suelo.[56] En este sentido las gramneas no son la excepcin. Buena parte de las especies de esta familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptacin a diversos tipos de ambientes.[57]

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Poaceae Asociacin con bacterias fijadoras de nitrgeno El nitrgeno molecular (N2) es la nica reserva de nitrgeno accesible en la bisfera. Prcticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrgeno es un constituyente esencial de molculas fundamentales de todos los seres vivos: aminocidos, protenas, cidos nucleicos, vitaminas, entre las ms importantes. Para que el nitgeno atmosfrico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramneas son capaces de asociarse con bacterias diazotrficas pertenecientes a los gneros Azospirillum, Azotobacter, Azoarcus y Herbaspirillum las cuales realizan la fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico (N2). Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrgeno desde la rizsfera, o sea, desde el rea circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fcilmente disponible y absorbible por las plantas. Adems de fijar el nitrgeno atmosfrico, las bacterias diazotrficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual conviven, al parecer a travs de la produccin de reguladores de crecimiento u hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorcin de nutrientes por parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de gramneas como caa de azcar, maz, arroz, trigo y gramneas forrajeras como resultado de esta asociacin. Estas asociaciones no desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias del gnero Rhizobium. En 1998 se ha descrito otro tipo de asociacin de diaztrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria endfita) se localiza en el interior de la raz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociacin fue descubierta en aislamientos de diaztrofos de plantas forrajeras de Pakistn, en donde se identific una nueva bacteria fijadora de nitrgeno llamada Azoarcus. Este microorganismo se localiza en las capas externas del crtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos areos probablemente por medio de los vasos del xilema.[58][59]

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Otros aspectos ecolgicos

Las gramneas son anemfilas, es decir que el polen es transportado de una planta a otra por medio del viento para efectuar la polinizacin. Ninguna pocea tiene nectarios, si bien algunos pastos de bosques tropicales especialmente pequeas bambusideas son polinizadas por insectos.. [60] La dispersin de las semillas se produce principalmente por animales e incluso algunas especies presentan estructuras especializadas para atraerlos, como los elaiosomas.[61] No obstante, la mayor parte de las especies presentan ganchos o agujas mediante los cuales los frutos o las disporas se adhieren a los Pradera natural de gramneas. Oglala National animales que pasan. Muchas especies se dispersn con el viento para lo Grassland, Estados Unidos. cual presentan largos pelos en las aristas. Finalmente, Spinifex y algunos otros gneros son plantas rodadoras, las cuales son desarraigadas a la madurez y transportadas enteras por el viento, dispersando sus semillas mientras van rodando. Las aristas pueden ayudar tanto en la dispersin por viento como en la dispersin por animales; la microestructura de la superficie de las aristas puede dar como resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo.[62] [61] Las especies leosas de bambes son conocidas por florecer en forma sincronizada. Muchas de ellas, adems, son perennes monocrpicas, es decir que vegetan muchsimos aos, florecen una sola vez y mueren luego de la dar las semillas. Esta caracterstica tambin se encuentra en algunos bambes herbceos. En plantas que muestran este tipo de reproduccin, todos los miembros de un mismo clon florecen simultneamente, sea donde fuere que hayan sido transportados en todo el globo terrestre, y todas las plantas, despus de un perodo reproductivo que se puede decir retrasado, mueren. En los tallos huecos de los bambes muchas veces se acumula agua, y vive en ella una fauna distintiva. Las poceas proveen alimento tanto para los adultos (el polen) como para las larvas (las races) de distintas especies de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de los crisomlidos.[63] Las orugas de mariposas de la familia

Poaceae Nymphalidae, en particular las marrones Satyrinae y las emparentadas Morphinae, son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10% de los censos). Los insectos del taxn Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae se observan ms comnmente en las especies del clado llamado PACCMAD que en el clado BEP.[64] Son comunes en las poceas los hongos parsitos del orden Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo Stipa y parientes cercanos) son particularmente distintivos.[65] Las dos terceras partes de los Ustilaginales (unas 600 especies) se encuentran en Poaceae-[66][67]

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Evolucin, filogenia y taxonoma

Evolucin
Las gramneas y sus parientes extintos datan de hace unos 89 millones de aos, el grupo principal divergi hace unos 83 millones de aos.[68] [69] [70] A excepcin de los clados basales de la familia Anomochlooideae, Pharoideae y Puelioideae las espiguillas de las gramneas se conocen en el lmite entre el Paleoceno y el Eoceno, hace unos 55 millones de aos,[71] y esta cifra est a grandes rasgos en lnea con una estimacin de la edad de una duplicacin del genoma de las gramneas, ocurrida hace unos 70-50 millones de aos.[72] [73] [74] Sin embargo, el fsil de una monocotilednea (Programinis burmitis) perteneciente al Cretcico temprano (hace unos 100-110 millones de El grupo basal de las gramneas se habra aos) es similar a una gramnea bambusidea. Si bien este fsil tiene originado y diversificado en Gondwana antes del un nmero de caracteres vegetativos que son comunes entre las aislamiento del subcontinente indio. poceas, su identidad todava necesita confirmacin.[75] Los tejidos vegetales silicificados (fitolitos) preservados en heces fosilizadas (coprolitos) de dinosaurios del Cretceo tardo halladas en la India indican que por lo menos cinco taxones de gramneas extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese perodo geolgico (hace unos 71-65 millones de aos). Esta diversidad sugiere que el grupo basal de las gramneas se habra diversificado y distribuido en Gondwana antes de que la India quedara geogrficamente aislada. [76]

Poaceae

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La fotosntesis C4 parece haber estado presente en las gramneas del Mioceno temprano a medio, tanto en las Grandes Planicies de Norteamrica como en frica, hace unos 25-12,5 millones de aos. Quizs este tipo de fotosntesis estuvo inicialmente asociada a cambios adaptativos en respuesta a una disminucin en la concentracin de CO2 en la atmsfera, si bien la gran expansin de este mecanismo fisiolgico ocurri hace slo unos 9-4 millones de aos. An no est claro si este evento estuvo adems favorecido por los incrementos en la temperatura, la disminucin de las precipitaciones, el aumento de los vientos y el concomitante incremento de incendios, que habran removido a los rboles de algunos hbitats en ese perodo.[77] [78] [79][80] [81] Los detalles de los mecanismos de la fotosntesis C4 y las morfologas asociadas con ella son muy diversos y presentan una considerable variacin, particularmente en el caso de la subfamilia de las panicideas. De hecho, la fotosntesis C4 aparentemente se origin y evolucion independientemente hasta ocho veces en esta subfamilia.[82] Asimismo, este mecanismo se origin de modo Las plantas C4 presentan una anatoma foliar independiente en otras subfamilias, como Micrairoideae, Aristidoideae particular denominada anatoma kranz. En la [83] y Chloridoideae. Independientemente de su mayor eficiencia imagen se observa un haz vascular de maz fotosinttica, las gramneas C4 presentan menor contenido de rodeado por una vaina de clulas nitrgeno, mayor cantidad de fibras de esclernquima y pueden ser parenquimticas, lo que es caracterstico de las plantas con este tipo de fotosntesis. menos palatables que las gramneas C3. [84] A pesar de estas caractersticas, existi una radiacin de mamferos herbvoros en el Mioceno,[85] que pudo estar asociada con la ampliacin de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramneas de pradera se expandieron hacia Nebraska en el Mioceno temprano hace unos 23 millones de aos los ungulados hipsodontos ya existan para entonces.[86] La inflorescencia de las gramneas es una estructura nueva en el repertorio reproductivo de las plantas con flores. Es intrincada desde el punto de vista de la biologa del desarrollo, tiene una importancia central en la agronoma y, finalmente, es una verdadera intriga evolutiva. Su arquitectura controla el tipo de polinizacin y la produccin de semillas, por lo que es una diana importantsima tanto para la seleccin natural como para el mejoramiento gentico y la biotecnologa. Es de destacar que la diversidad de estructuras que presentan las espiguillas y espigas de las gramneas estn controladas por genes que afectan el desarrollo y que no se hallan presentes en ninguna otra familia de plantas. Estos genes se han originado luego de extensas duplicaciones del genoma y la posterior diversificacin funcional de los mismos.[87][88][89][90][91][92] La plea (y aparentemente tambin la lemma) quizs sea derivada del cliz, y las lodculas quizs sean derivadas de la corola (Ambrose et al. 2000[93]). Por otro lado un estudio de morfologa comparativa sugiere que la lemma es una brctea y que la plea representa dos tpalos connados del verticilo ms externo (Whipple y Schmidt 2006[94]). Teniendo en cuenta las relaciones de parentesco cercano entre Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae recientemente encontradas por Marchant y Briggs (2007[95]) y la probabilidad de que las flores de Anomochloa sean sui generis, la morfologa floral de Streptochaeta puede ser plesiomrfica (ancestral) en la familia. Es interesante que las flores de Ecdeicolea tambin son notablemente monosimtricas, con los dos tpalos adaxiales del verticilo externo ms largos y aquillados, y si bien esto no es relevante en forma directa, una diferenciacin comparable en el verticilo externo del perianto ocurre en Xyridaceae, todos estos probablemente sean paralelismos. Una interpretacin ms comn de la plea es que es de naturaleza profilar/bracteolar, las monocotiledneas comnmente tienen profilos bicarenados, sin embargo, parece que las bracteolas tuvieron que reaparecer en Poaceae, ya que los clados ms emparentados pero externos a la familia ("outgroups" en anlisis cladstico) no las poseen. Las lodculas parecen estar involucradas en la

Poaceae apertura de las flores estaminadas y las perfectas, mientras que pueden estar ausentes en las flores pistiladas (Sajo et al. 2007[96]).

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Filogenia
Los anlisis filogenticos utilizando secuencias expresas del ADN y la estructura general de los genomas sugieren que las gramneas difieren mucho ms de otras monocotiledneas de lo que se diferencian stas de las dicotiledneas.[97] Tales conclusiones acerca de las relaciones de las poceas con las otras familias de monocotiledneas y con las dicotiledneas no son sorprendentes. De hecho, las gramneas son fcilmente reconocibles e identificables de cualquier otra familia, y su monofilia se halla sustentada tanto por la morfologa como por los anlisis moleculares de ADN. Los caracteres fenotpicos que apoyan la monofilia de la familia son la inflorescencia con brcteas, el perianto reducido, el tipo de fruto y los caracteres del embrin y de la pared del grano de polen. Las similitudes con las ciperceas (Cyperaceae) en el hbito de cecimiento y en el tipo de espiguillas representan una evolucin convergente, y no una sinapomorfa. De hecho, las ciperceas estn ms emparentadas con los juncos (Juncaceae) que con las gramneas, las cuales pertenecen al ncleo de los Poales. La importancia econmica y ecolgica de la familia ha motivado la realizacin de una importante cantidad de estudios sistemticos. A principios del siglo XIX, las diferencias entre las espiguillas de las poideas y las panicideas llevaron a Robert Brown a dividir a la familia en estos dos grupos bsicos. A principios del siglo XX, los caracteres de la epidermis de las hojas y el nmero de cromosomas llev a la separacin de las clordeas de las poideas. A mediados del siglo XX, la anatoma interna de la hoja (en particular, la presencia o ausencia de la anatoma kranz y los caracteres del embrin (presencia o ausencia de epiblasto y ciertas caractersticas del nudo cotiledonar), llevaron al reconocimiento de cinco a ocho subfamilias. Desde fines del Siglo XX, los estudios filogenticos basados en varias secuencias de genes demostraron ser congruentes con muchas de las relaciones filogenticas inferidas previamente a travs de caracteres estructurales y fisiolgicos. Los estudios moleculares ms avanzados apoyan el reconocimiento de 13 subfamilias.[98][99] [100] [101][102]Los tres primeros linajes que divergieron son Anomochlooideae (nativa de Brasil), Pharoideae (nativa de los trpicos del Viejo y Nuevo Mundo) y Puelioideae (nativa del oeste de frica). Los integrantes de estos tres grupos solo son unas 25 de las casi 10.000 especies de la familia. El resto de las especies se distribuyen en dos grandes grupos. El primero, llamado clado BEP, agrupa a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo, denominado clado PACCMAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae.[103] El clado PACCMAD est sustentado por un carcter del embrin: un largo entrenudo en el mesoctilo. La anatoma C3 es el estado plesiomrfico o ancestral en la familia. Todas las especies C4 se encuentran en el clado PACCMAD. Todas las subfamilias mencionadas son monofilticas, aunque slo unas pocas poseen sinapomorfas morfolgicas que caractericen a todos sus miembros. Ms bien su monofilia se halla sostenida por grupos de caracteres morfolgicos que deben observarse en conjunto. Las relaciones dentro de los grandes clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras todava, de hecho la posicin de las poideas es poco clara en algunos anlisis.[104] [105] El cladograma que muestra las relaciones entre los 13 clados mencionados es el siguiente:[102]

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Inflorescencias de caa de azcar (Saccharum officinarum , una panicidea).

Arundo donax, una arundinidea.

Cortaderia selloana, una dantonidea.

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Anomochlooideae Pharoideae Puelioideae

Pooideae clado BEP Ehrhartoideae Bambusoideae

Poaceae

Aristidoideae Danthonioideae

clado PACCMAD

Panicoideae Centothecoideae Arundinoideae sensu stricto Chloridoideae Micrairoideae

Taxonoma
La familia fue reconocida por todos los sistemas de clasificacin de plantas, comenzando por el de Carlos Linneo en su obra Systema naturae pasando por los de Adolf Engler,[106] Arthur Cronquist,[107] Armen Takhtajan,[108] entre muchos otros. Los sistemas modernos de clasificacin (sistema de clasificacin APG III,[109] y los dos sistemas filogenticos previos, APGI y APGII)[110] tambin reconocen a esta familia. Entre los caracteres diagnsticos de la familia se hallan varios de los rganos ya descriptos: las hojas que tienen vainas largas y abiertas y las lgulas en la unin entre la vaina y la lmina, los tallos redondos y usualmente huecos en los entrenudos, y las inflorescencias cuya unidad bsica es la espiguilla. Las flores individuales son pequeas, con perianto inconspicuo y con un gineceo que usualmente tiene dos estigmas plumosos y un nico vulo. En el fruto seco, de tipo aquenio (cariopse), el embrin relativamente grande ocupa una posicin lateral y se ubica junto al tegumento de la semilla. Son particularmente tiles para la identificacin de los gneros los caracteres de la espiguilla, como el tamao, el plano de compresin, la presencia o ausencia de glumas, el nmero de flores por espiguilla, la presencia de flores estriles o incompletas, el nmero de venas en las glumas y las glumelas, la presencia o ausencia de aristas, y la forma de las inflorescencias secundarias.

Poaceae Subfamilias A continuacin se brinda una descripcin de las subfamilias de las gramneas y de los gneros ms importantes o representativos dentro de cada una. Anomochlooideae Las anomoclideas son plantas herbceas y presentan inflorescencias con una morfologa caracterstica que no se parecen a las espiguillas tpicas o usuales de las restantes gramneas. Parecen ser el clado hermano de todo el resto de la familia,[98] Soreng y Davis 1998[99] lo cual sugiere que la espiguilla caracterstica de los pastos probablemente se origin luego de que las anomoclideas divergieran del resto de las gramneas. Los integrantes de esta subfamilia presentan pseudopecolo con un pulvnulo apical, la lgula de las hojas transformada en un mechn de pelos y las ramas de la inflorescencia cimosas. En la inflorescencia presentan dos brcteas a lo largo de cada ramificacin y dos ms debajo de cada flor, o bien las flores se disponen en forma espiralada a lo largo de ejes racimosos, con varias brcteas debajo de cada flor. Las anteras son centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas (Streptochaeta). Caractersticamente, la primera hoja de la plntula carece de lmina foliar. Los nmeros cromosmicos bsicos son x=11 y 18. Las especies pertenecientes a esta subfamilia fueron originalmente incluidas dentro de las bambusideas, pero actualmente se reconoce que slo poseen un parentesco distante con ellas. La subfamilia incluye a dos gneros Anomochloa y Streptochaeta con cuatro especies que habitan selvas y se distribuyen desde Centroamrica hasta el sudeste de Brasil. [111] Pharoideae Las farideas se caracterizan por sus hojas resupinadas, es decir, con las lminas foliares con la cara abaxial hacia arriba. Las espiguillas son unifloras y presentan seis estambres con las anteras centrifijas. El coleoptile presenta lmina. Esta subfamilia incluye cuatro gneros y unas doce especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas. [111] Esta subfamilia, junto con Anomochlooideae y Puelioideae, fue tradicionalmente incluida dentro de las bambusideas, pero los estudios filogenticos sobre datos moleculares han demostrado que las tres son los clados basales de toda la familia de las gramneas. Las farideas se diferencian de las pueliideas por sus espiguillas unifloras y sus estigmas trfidos.[111]

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Poaceae Puelioideae Las pueliideas junto con las dems subfamilias de gramneas, pero a excepcin de las pueliideas y las anomoclideas, presentan gineceos con dos estigmas y espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas a la madurez. Se caracterizan adems por su androceo con seis estambres. Incluye dos gneros Guaduella y Puelia y aproximadamente once especies distribuidas por frica tropical.[111] Bambusoideae Las bambusideas, en sentido restringido, incluyen tanto especies herbceas como leosas y son casi exclusivamente tropicales en su distribucin. Las hojas son pseudopecioladas. Las flores presentan tres lodculas y un androceo con seis estambres, raramente de dos a 14. El ovario lleva dos o tres estigmas, raramente uno solo. La primera hoja de las plntulas no presenta lmina. Los nmeros cromosmicos bsicos son x=7 y x=9 a 12. Incluye 112 gneros con aproximadamente 1647 especies tropicales a templadas. [2] La diversificacin dentro de los bambes ocurri hace 30 a 40 millones de aos. Los bambes leosos forman un grupo monofiltico hermano del clado que contiene a las especies herbceas. Los bambes leosos, con sus tallos de hasta 40 metros de altura, ciertamente no se parecen al csped. La floracin en muchas de estas especies tambin es inusual, ya que ocurre en ciclos de hasta 120 aos. Aun cuando los tallos individuales viven por slo una o unas pocas dcadas, alguna forma de "reloj" hace que los tallos florezcan todos al mismo tiempo en todo el rango de distribucin de la especie, causando a veces bruscos cambios ecolgicos, como los que se asocian a las ratadas. Algunos gneros de bambes leosos son Bambusa (120 especies), Chusquea (100 especies), Arundinaria (50 especies), Sasa (50 especies), y Phyllostachys (45 especies).[111]

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Bosque de bambes, Japn.

Distribucin de las bambusoideas en el mundo.

Ehrhartoideae

Poaceae

22 Los miembros de esta subfamilia presentan espiguillas con glumas muy reducidas y el androceo con seis estambres, raramente con uno solo. Los nmeros cromosmicos bsicos de esta subfamilia son x=10 y x=15. Comprende 21 gneros y 111 especies, entre las que se incluyen a los miembros de las tribus Ehrharteae del Hemisferio Sur, as como al cosmopolita Oryzeae.[2] Este ltimo es acutico o de tierras hmedas. El representante ms conocido de la tribu Oryzeae es el arroz asitico Oryza sativa, uno de los cultivos ms importantes del mundo. En el norte de frica tambin se cultiva otra de las 22 especies de Oryza: O. glaberrima. En Estados Unidos cobra importancia otra especie de la tribu, Zizania aquatica, el arroz silvestre norteamericano.
[111]

Cultivo de arroz, uno de los cereales ms importantes del mundo, el cual se incluye dentro de las erartideas.

Pooideae Esta subfamilia es la ms grande de las gramneas. Consiste en 194 gneros que integran unas 4200 especies.[2] Se distribuyen en las regiones de clima templado de todo el globo. Entre los gneros sobresalientes se incluyen importantes cereales, como el trigo, la cebada y la avena, y tambin al centeno (Secale cereale), a los pastos utilizados para csped (como Poa, con 500 especies), para heno (Festuca, 450 especies), para pasturas (como Phleum, Dactylis), y algunas malas hierbas (como Agrostis, con 220 especies, y Poa). Otros gneros importantes de esta subfamilia son Stipa (300 especies), Calamagrostis (270 especies), Bromus (150 especies), y Elymus (150 especies). [2]Las poideas se distinguen porque las ramificaciones principales de la inflorescencia son dsticas, la lemma usualmente consta de cinco nervios. Adems, presentan oligosacridos derivados de la fructosa en el tallo. Presentan cromosomas usualmente largos y el nmero cromosmico bsico es x=7, ms raramente x=2, 4, 5 6.[111] Chloridoideae Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y pelos bicelulares distintivos en la epidermis de las hojas. No obstante, este ltimo carcter puede ser una sinapomorfa de slo un subgrupo del clado. Todo el clado salvo dos especies muestra fotosntesis por la va del C4. Los nmeros cromosmicos bsicos prevalecientes en la subfamilia son x=9 y x=19, aunque existen gneros con x=7 y 8. La subfamilia se distribuye principalmente en regiones tropicales ridas y semiridas, donde se supone que la fotosntesis C4 es ventajosa. Los centros de distribucin Inflorescencias de Eragrostis tef, una clorididea. ubicados en frica y Australia sugieren un origen en el Hemisferio Norte. Algunos gneros importantes son Eragrostis (350 especies), Muhlenbergia (160 especies), Sporobolus (160 especies), Chloris (55 especies), Spartina (15 especies) y Eustachys (10 especies).[111]

Poaceae Panicoideae Las panicideas han sido reconocidas taxonmicamente desde hace mucho tiempo, debido a sus espiguillas caractersticas. Las caas son usualmente slidas, las espiguillas se hallan comprimidas dorsalmente, no presentan raquilla y son bifloras. La desarticulacin de la espiguilla a la madurez se produce por debajo de las glumas. El tipo de fisiologa de la fotosntesis prevaleciente es la C4. Los grnulos de almidn en el endosperma son simples. Los nmeros cromosmicos bsicos ms tpicos son x=5, 9 y 10, aunque tambin se hallan especies con x=7, 12 Distintos colores de granos en espigas de maz y 14. La subfamilia es principalmente tropical y contiene dos grandes (Zea mays, una panicidea). tribus, Andropogoneae y Paniceae, junto con un nmero de grupos pequeos. Las andropogneas son relativamente fciles de reconocer debido a sus espiguillas dispuestas de a pares. Las panceas no son tan homogneas como los miembros de Andropogoneae. La subfamilia comprende 203 gneros y 3.600 especies.[2] Entre los gneros ms importantes se incluyen Panicum (470 especies, polifiltico), Paspalum (330 especies), Andropogon (100 especies), Setaria (100 especies), Sorghum (20 especies), y Zea (4 especies). El sorgo y el maz son dos cultivos de gran importancia econmica y ambos se incluyen en esta subfamilia.[111] Centothecoideae Las centotecoideas son una subfamilia pobremente estudiada. Est constituida por unas 30 especies distribuidas en 11 gneros que habitan selvas templadas clidas a tropicales. Su caracterstica ms distintiva es la presencia de estilo en la flor y de epiblasto en el embrin. El nmero cromosmico bsico ms frecuente es x=12, aunque tambin hay gneros con x=11.[111] Arundinoideae Con 14 gneros y entre 20 a 38 especies, las arundinoideas son una subfamilia cuya exacta delimitacin todava no es clara. Son gramneas hidrofticas a xerofticas que habitan regiones templadas a tropicales. Sus nmeros cromosmicos bsicos son x=6, 9 y 12. Arundo (con 3 especies, Arundo donax es la caa de Castilla) y Phragmites (2 especies) son los gneros ms conocidos de esta subfamilia.[111] Micrairoideae Esta subfamilia monofiltica perteneciente al clado PACCMAD ha sida reinstalada y circunscripta nuevamente en el ao 2007. Los miembros de la misma presentan estomas con clulas subsidiarias en forma de domo, las lgulas con mechones de pelos, embriones pequeos, fotosntesis C4, granos de almidn simples en el endosperma. Comprende 8 gneros y unas 170 especies en su mayora tropicales. Algunos de los gneros (como por ejemplo Eriachne) no estaban asignados a ninguna familia hasta hace poco tiempo y otros estaban incluidos en otras subfamilias (ejemplo Isachne en las Panicoideas).[103] Incluye a los gneros Isachne (100 especies), Eriachne (35 especies) y Micraira (8 especies).[111]

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Poaceae Aristidoideae Las aristoideas incluyen 3 gneros y de 300 a 385 especies de regiones templadas clidas, con aristas con una columna basal y fotosntesis del tipo C4. Los nmeros cromosmicos bsicos son x=11 y x=12. Comprende al gran gnero Aristida (230 a 330 especies) y Stipagrostis (50 especies).[111] Danthonioideae Danthonioideae es una subfamilia bastante distribuida en todo el globo, especialmente en el Hemisferio Sur. Presentan profilos bilobados y las sinrgidas del saco embrionario de tipo haustorial. Los nmeros cromosmicos bsicos son x=6, 7 y 9. Comprende 19 gneros y unas 270 especies. Entre los gneros con mayor nmero de especies se hallan Danthonia (100 especies) y Rytidosperma (90 especies). Cortaderia selloana es la popular "cortadera" una gramnea ornamental que se incluye dentro de esta subfamilia.[111] Lista de gneros El listado de todos los gneros conocidos de gramneas, ordenados alfabticamente, se provee en el anexo denominado gneros de Poaceae. En muchos casos se listan sinnimos. Los enlaces a sinnimos llevan al nombre de gnero preferido.

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Sinonimia
La familia o alguna de sus subfamilias poseen los siguientes sinnimos: Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.[112]

Importancia econmica
La familia de las gramneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economa humana.[4] De hecho, alrededor del 70% de la superficie cultivable del mundo est sembrada con gramneas y el 50% de las caloras consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de gramneas que son utilizadas directamente en la alimentacin, o bien, indirectamente como forrajes para los animales domsticos. En trminos de la produccin global, los 4 cultivos ms importantes son gramneas: caa de azcar (Saccharum officinarum), trigo, arroz y maz. La cebada y el sorgo estn entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramneas se utilizan en la industria.

Cosecha del trigo (Triticum aestivum), uno de los principales cereales del mundo.

Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las especies utilizadas de este modo son los llamados cereales. El hombre ha cultivado cereales por al menos 10.000 aos. Desde los comienzos de su domesticacin, el trigo (Triticum aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), y la avena (Avena sativa) en el

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Creciente frtil del Prximo Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo (Pennisetum americanum) en frica, el arroz (Oryza sativa) en el sudeste de Asia, y el maz (Zea mays) en Meso-Amrica han hecho posible el asentamiento de comunidades humanas y el desarrollo de civilizaciones. El trigo (en especial Triticum aestivum, el denominado trigo pan, una Pooideae), provee la quinta parte de las caloras consumidas por los humanos, y empez a ser domesticado hace unos 10.000 aos. La mayor parte de las formas domsticas son poliploides, y la plasticidad del genoma en conexin con la poliploida est implicada en el xito del cultivo de este cereal (Dubcovsky y Dvorak 2007[113]). El trigo duro (Triticum durum) se utiliza para elaborar fideos o pastas. El maz (Zea mays, un miembro de Panicoideae) es un cereal con mltiples aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboracin de muchos platos regionales e, incluso, bebidas alcohlicas, la utilizacin industrial de sus granos para la elaboracin de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha agregado ltimamente la fabricacin de biodisel. El arroz (Oryza sativa, Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como alimento, dado la enorme cantidad de personas que lo consumen diariamente. La avena (Avena sativa, Pooideae), la cebada (Hordeum vulgare) y el centeno (Secale cereale) son otros tres cereales que se utilizan comnmente como alimentos. Adems de los cereales, algunas gramneas como Phyllostachys edulis y Sinocalamus beecheyanus se utilizan como hortalizas en Asia.[4]

Hojuelas de maz (Zea mays), uno de los innumerables productos de los cereales.

Vacas pastando sobre una pradera de gramneas.

Plantas forrajeras. Muchsimas especies de gramneas son excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. As, se cultivan para este objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras templadas producen pasto durante el otoo, el invierno y la primavera y las ms populares son el raigrs perenne (Lolium perenne), la cebadilla criolla o bromo de los prados (Bromus unioloides), la festuca alta (Festuca arundinacea), el agropiro alargado (Thinopyrum ponticum ), el fleo (Phleum pratense) y el Chrysopogon zizanioides, una especie falaris bulboso Phalaris tuberosa). Las gramneas cultivadas como perfumfera. Se observan atados de races de forrajeras perennes provenientes de climas tropicales o vetiveria listos para la venta, Isla de la Reunin. subtropicales son de produccin estival y entre ellas se destacan el pasto miel (Paspalum dilatatum), el pasto elefante (Panicum elephantypes), la grama rodes (Chloris gayana), el mijo perla (Pennisetum americanum), el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorn (Eragrostis curvula). Otras varias especies de forrajeras son anuales, por lo que se las utiliza para producir grandes

Poaceae cantidades de pasto (llamados verdeos) durante una poca de produccin determinada: el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos invernales se hallan la avena (Avena fatua, Avena sativa), el centeno y la cebada forrajera (Hordeum vulgare). Para los verdeos estivales se utiliza el maz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Adems hay cereales que se utilizan para alimentar animales, como el mijo (Panicum miliaceum) y el alpiste (Phalaris arundinacea) para alimentar pjaros, o el maz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y aves de corral.[4][114] Industriales. Los usos industriales de las gramneas son tan variados como lo es la familia en si misma. Existen especies perfumferas, cuyos extractos son utilizados en la preparacin de una numerosa cantidad de perfumes, tales como el pasto limn (Cymbopogon citratus, del cual se extrae una esencia llamada citronela) y el vetiver (Vetiveria zizanioides). Otras gramneas, como por ejemplo la cebada cervecera (Hordeum vulgare), son utilizadas para la elaboracin de malta, producto indispensable para la fabricacin de cerveza, whisky, ginebra, gin y otras bebidas alcohlicas.[115] Otros granos de cereales se utilizan para elaborar bebidas alcohlicas por fermentacin, como por ejemplo el sake (o nihonshu) a partir del arroz en Japn. La industria aceitera tambin utiliza granos de gramneas (como por ejemplo maz) para elaborar aceites comestibles. Algunos gneros poseen gran inters en cordelera, cestera y fabricacin de calzados tradicionales, como las esparteas. Tal es el caso del albardn (Lygeum spartum) y, sobre todo, de la atocha (Stipa tenacissima), ambas muy empleadas en Espaa y norte de frica para elaborar esparto, materia prima para la confeccin de todos esos elementos. Asimismo, tambin se utiliza a Sorghum technicum para fabricar escobas, a Epicampes microura y Aristida pallens para fabricar cepillos y a Stipa tenacissima para elaborar estropajos.[4] Gramneas para csped: numerosas especies de los gneros Poa, Lolium, Festuca, Axonopus, Stenotaphrum y Paspalum se utilizan para formar cspedes en parques y jardines. Agrostis palustris, en particular, se utiliza para formar el "green" de las canchas de golf.[4] Gramneas ornamentales. Hasta no hace muchos aos las nicas gramneas cultivadas en los jardines eran aquellas especies que Muchas gramneas son excelentes fijadoras de conforman el csped. En la actualidad muchas gramneas perennes dunas. En la imagen se observa una de tales de gran porte han incrementado su popularidad para ser utilizadas especies, Ammophila arenaria, en Grenen, como elementos centrales en el diseo de parques y jardines. Esto Dinamarca. no slo se debe a sus caractersticas de longevidad, adaptacin, rusticidad y bajo mantenimiento, sino tambin a sus valores ornamentales o cualidades estticas particulares relacionados con el movimiento, la transparencia, la iluminacin y los espectaculares cambios estacionales que protagonizan. Algunas de las especies que se utilizan como ornamentales son Alopecurus pratensis, Cortaderia selloana, Festuca glauca, Imperata cylindrica, Leymus condensatus, Miscanthus sinensis, Pennisetum setaceum y Phyllostachys aurea, entre muchas otras.[116]

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Malta utilizada para la elaboracin del whisky.

Pleita, artesana de esparto. Feria de Biodiversidad Agrcola de Bullas, Espaa.

Poaceae Malezas: existen numerosas especies de gramneas que son malezas de diferentes cultivos, varias de ellas muy difciles de erradicar o controlar, las que ocasionan grandes prdidas de rendimiento todos los aos por competencia con la especie cultivada, como por ejemplo el sorgo de alepo (Sorghum halepense), el gramn (Cynodon dactylon), el capn (Echinochloa crus-galli), el pasto cuaresma (Digitaria sanguinalis) y la braquiaria (Brachiaria extensa).[117] En una de las parbolas de Jess se utiliza el ejemplo de la cizaa (Lolium temulentum), que es tambin un lugar comn en el habla coloquial. Otros usos: las gramneas tambin son utilizadas para el control de la erosin y como fijadoras de dunas. Ejemplos de especies empleadas para tal fin son Sporobolus arundinaceus, Panicum urvilleanum, Spartina ciliata, Poa lanuginosa, Ammophila arenaria y Elymus arenarius, entre muchas otras. Ciertos instrumentos musicales son fabricados con caas de gramneas, tal es el caso de la quena mediante el empleo de Arthrostylidium harmonicum. Otras especies se han venido utilizando durante siglos como plantas medicinales, en particular como diurticos, como por ejemplo la grama de los boticarios Elymus repens y Cynodon dactylon. Los bambes, finalmente, son econmicamente importantes en muchas reas tropicales por sus tallos jvenes comestibles, por su fibra utilizada para fabricar papel, por su pulpa para el rayon, y sus gruesos tallos para la construccin.

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Notas
[1] Familia n 106 en LAPG III.Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http:/ / onlinelibrary. wiley. com/ doi/ 10. 1111/ j. 1095-8339. 2009. 01000. x/ pdf [2] Simon, B.K., Clayton, W.D., Harman, K.T., Vorontsova, M., Brake, I., Healy, D. & Alfonso, Y. 2011. GrassWorld (http:/ / grassworld. myspecies. info/ ). Consultado el 20 de febrero de 2013. [3] Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), Poaceae Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0. [4] Parodi, L.R. 1987. Gramneas. En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Descripcin de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182 [5] Cabrera, A. L., Cmara Hernndez, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Snchez, E., Torres, M. (1970), Gramineae, parte general. Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramneas., Coleccin Cientfica del INTA. Tomo IV, parte II., 1-18. [6] Se denomina "artejo" a cada uno de los segmentos claramente delimitados en que se divide un rgano articulado, en este caso se refiere a cada uno de los segmentos en los que se divide una espiga de gramnea.Glosario de Ciencia, Botnica, A (http:/ / ciencia. glosario. net/ botanica/ A/ 11/ ). Consultado el 2 de febrero de 2013) [7] Carenada es un trmino que se utiliza en botnica para referirse a cualquier rgano de la planta que presenta la forma de una quilla o carena. Ref.: Parodi, L.R. 1987. Gramneas. En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Segundo Volumen. Descripcin de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 1114. [8] Kircher, P. (1986). Untersuchungen zur Blten- und Infloreszenmorphologie, Embryologie und Systematik der Restionaceen im vergleich mit Gramineen und verwandten Familien. [Dissertationes botanicae 94.]. Berlin: J. Cramer. ISBN. [9] Werker, E. (1997). Seed Anatomy [Handbuch der Pflanzenanatomie 10, 3.]. Berlin: Borntraeger. ISBN. [10] Arumuganathan, K. & E.D. Earle. 1991. Nuclear DNA content of some important plant species. Plant Mol. Biol. Rep. 9: 208-218. Resumen en ingls (http:/ / www. springerlink. com/ content/ 683277k78u687562/ ) [11] Kurata, N., G. Moore, Y. Nagamura, T. Foote, M. Yano, Y. Minobe, and M.D. Gale. 1994. Conservation of genome structure between rice and wheat. BioTechnology 12: 276-278 resumen en ingls (http:/ / www. nature. com/ nbt/ journal/ v12/ n3/ abs/ nbt0394-276. html;jsessionid=CA7CD146DFC8BA74E0DAB97DD10CBF52) [12] Flavell, R.B., M.D. Bennett, J.B. Smith, and D.B. Smith. 1974. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. Biochem. Genet. 12: 257-269 [13] SanMiguel, P., A. Tikhonov, Y.-K. Jin, N. Motchoulskaia, D. Zakharov, A. Melake-Berhan, P.S. Springer, K.J. Edwards, Z. Avramova, and J.L. Bennetzen. 1996. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome. Science 274: 765-768 resumen en ingls (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/ content/ abstract/ 274/ 5288/ 765?ijkey=f1ae48bb247f30ccb85092ed38a2b79956d58bf3& keytype2=tf_ipsecsha) [14] Clark, L.G., W. Zhang, and J.F. Wendel. 1995. A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 20: 436-460 [15] Bennetzen, J.L. and M. Freeling. 1993. Grasses as a single genetic system: Genome composition, collinearity and compatibility. Trends Genet. 9: 259-261 [16] Bennetzen, J.L. & Freeling, M. 1997.The Unified Grass Genome: Synergy in Synteny. Genome Res.7: 301 - 306. Artculo en ingls (http:/ / www. genome. org/ cgi/ content/ full/ 7/ 4/ 301#B3)

Poaceae
[17] Moore, G., T. Foote, T. Helentjaris, K. Devos, N. Kurata, & M. Gale. 1995. Was there a single ancestral grass chromosome? Trends Genet. [18] Herencia dismica es el tipo de herencia que presentan los organismos diploides, los que llevan slo dos juegos de cromosomas. Aplicado a un poliploide indica que, desde el punto de vista gentico y pese a estar constituido por varios juegos de cromosomas, ese organismo se comporta como un diploide. [19] Levy, A. & Moshe Feldman. 2002. The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution Plant Physiol. 130: 1587-1593 Artculo en ingls (http:/ / www. plantphysiol. org/ cgi/ content/ full/ 130/ 4/ 1587#otherarticles) [20] La paleopoliploida se puede detectar slo a travs de herramientas bioinformticas bastante sofisticadas que revelan la similitud y colinearidad entre genes que divergieron decenas de millones de aos atrs. [21] O'Neill, M. A.; York, W. S. (2003). The composition and structure of plant primary cell walls.. En Rose, J. K. C.. The Plant Cell Wall. Oxford: Blackwell. pp.1-54. ISBN. [22] Herrera, Y. & Chairez, I. 2005. Flavonoids of the genus Bouteloua (Poaceae) from Mexico. Nm.20, pp.17-29, ISSN 1405-2768; Mxico. Artculo en ingls (http:/ / www. herbario. encb. ipn. mx/ pdf/ pb20/ flavo. pdf) [23] Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74. Resumen en ingls (http:/ / www. rsnz. org/ publish/ nzjb/ 1979/ 52. php) [24] Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74. [25] Baumann, U., Juttner, J., Bian, X. & P. Langridge. 2000. Self-incompatibility in the Grasses. Annals of Botany 85 (Supplement A): 203-209. Artculo en ingls (http:/ / aob. oxfordjournals. org/ cgi/ reprint/ 85/ suppl_1/ 203. pdf) [26] Campbell, C., J. Quinn, G. Cheplick, & T J Bell. 1983. Cleistogamy in Grasses. Annual Review of Ecology and Systematics Vol. 14: 411-441. [27] Savidan, Y. 2000. Apomixis: Genetics and Breeding. Plant Breeding Reviews, Volume 18, Jules Janick (ed). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-35567-4. Artculo en ingls (http:/ / www. pubhort. org/ pbr/ pbr18/ PBR_18_02_00000000. pdf) [28] Kellogg, E. 1990. Variation and Species Limits in Agamospermous Grasses. Systematic Botany 15: 112-123 Resumen en ingls (http:/ / links. jstor. org/ sici?sici=0363-6445(199001/ 03)15:1<112:VASLIA>2. 0. CO;2-3) [29] Rhodes, D.; Hanson, A. D. (1993). Quaternary ammonium and tertiary sulfonium compounds in higher plants.. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. (44): pp.357-384. [30] Hendry, G. A. F. (1993). Evolutionary origins and natural functions of fructans - a climatological, biogeographic and mechanistic appraisal.. New Phytol. (123): pp.3-14. [31] Schmidt, W. (2003). Iron solutions: Acquisition strategies and signaling pathways in plants.. Trends Plant Sci. (8): pp.188-193. [32] Lewis, D.H. (1987). Evolutionary aspects of mutualistic associations between fungi and photosynthetic organisms. En A. D. M. Rayner, C. M. Brasier & D. Moore. Microbiology of the Phyllosphere. (Evolutionary biology of the fungi edicin). Cambridge University Press, Cambridge. ISBN. [33] May, T. (1997). Fungi. En Scott, G.A.M, Entwisle, T.J., May, T.W. & Stevens, G.N.. A Conservation Overview of Australian Non-marine Lichens, Bryophytes, Algae and Fungi.. Environment Australia, Canberra. ISBN 0-642-21399-2. [34] Saikkonen, K.; Faeth, S. H., Helander, M., y Sullivan, T. J. (1998). Fungal endophytes: A continuum of interactions with host plants.. Ann. Rev. Ecol. Syst. (29): pp.319-343. [35] Gundel, P. E.; Maseda, P. H., Vila-Aiub, M. M., Chersa, G. M., y Benech-Arnold, R. (2006). Effects of Neotyphodium fungi on Lolium multiflorum seed germination in relation to water availablity.. Ann. Bot. (97): pp.571-577. [36] Madej, C. W.; Clay, K. (1991). Avian seed preference and weight loss experiments: The effects of fungal endophyte-infected tall fescue seeds.. Oecologia (88): pp.296-302. [37] Jamieson IG and HS. Easton Does a toxic fungal endophyte of tall fescue affect reproduction of takahe on offshore islands? DOC SCIENCE INTERNAL SERIES 89 (http:/ / www. doc. govt. nz/ upload/ documents/ science-and-technical/ DSIS89. pdf) [38] Omacini, M.; Chaneton, E.J., Ghersa, C.M., y Mller, C.B. (2001). Symbiotic fungal endophytes control insect host-parasite interaction webs.. Nature (409): pp.79-81. [39] Lemons, A.; Clay, K., & Rudgers, J. A. (2005). Connecting plant-microbial interactions above and below ground: A fungal endophyte affects decomposition.. Oecologia (145): pp.595-604. [40] Bultman, T. L. (1995). Mutualistic and parasitic interactions between Phorbia flies and Epichlo: Convergence between a fungus and entomophilous angiosperms.. Canadian J. Bot. (73(suppl. 1)): pp.S1343-1348. [41] Clay, K.; Schardl, C. (2002). Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses.. American Naturalist (160): pp.S99-S127. [42] Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., Chung, K. R., Penny, D., y Siegel, M. R. (1997). Coevolution by common descent of fungal symbionts (Epichlo spp.) and grass hosts.. Mol. Biol. Evol. (14): pp.133-143. [43] Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., y Spiering, M. J. (2004). Symbioses of grasses with seedborne fungal endophytes.. Ann. Rev. Plant Biol. (55): pp.315-340. [44] Craven, K. D.; Hsiau, P. T. W., Leuchtmann, A., Hollin, W., & Schardl, C. L. (2001). Multigene phylogeny of Epichlo species, fungal symbionts of grasses.. Ann. Missouri Bot. Gard. (88): pp.14-34. [45] Clay, K.; Schardl, C. (2002). Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses.. American Naturalist (160): pp.S99-S127. [46] Gentile, A.; Rossi, M. S., Cabral, D., Craven, K. D., y Schardl, C. L. (2005). Origin, divergence and phylogeny of Epichlo endophytes of native Argentine grasses.. Mol. Phyl. Evol. (35): pp.196-208.

28

Poaceae
[47] Roberts, C.; West, C., & Spiers, D. (2004). Neotyphodium in Cool-Season Grasses. (Blackwell edicin). [48] Leuchtmann, A. (1992). Systematics, distribution, and host specificty of grass endophytes.. Natural Toxins (1): pp.150-162. [49] Clay (1990). Fungal endophytes of grasses.. Ann. Review Ecol. Syst. (21): pp.275-297. [50] Clay, K. (1986). Grass endophytes.. En Fokkema, N. J., y van den Heuvel, J.. Microbiology of the Phyllosphere. (Cambridge Universty Press edicin). Cambridge. pp.188-204. ISBN. [51] Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., y Spiering, M. J. (2004). Symbioses of grasses with seedborne fungal endophytes.. Ann. Rev. Plant Biol. (55): pp.315-340. [52] Schardl, C. L.; Grossman, R. B., Nagabhyru, P., Faulkner, J. R., y Mallik, U. P. (2007). Loline alkaloids: Currencies of mutualism.. Phytochem. (68): pp.980-996. [53] Mrquez, L. M.; Redman, R. S., Rodriguez, R. J., y Roossinck, M. J. (2007). The virus in a fungus in a plant: Three-way symbiosis required for thermal tolerance.. Science (315): pp.513-515. [54] Tang, A. M. C.; Shekoy, B. D., y Hyde, K. D. (2007). Fungal diversity.. En Hodkinson, T. R., y Parnell. J. A. N.. Reconstructing the Tree of Life: Taxonomy and Systematics of Species Rich Taxa [Systematics Association Special Volume Series 72.] (CRC Press edicin). Boca Raton, FLA.. pp.227-249. [55] Simon, L., Bousquet, R., Levesque, C., Lalonde, M. 1993. Origin and Diversification of Endomycorrhizal Fungi and Coincidence with Vascular Land Plants. Nature 363: 67-69. [56] Hodge, A. 2002. Microbial Ecology of the Arbuscular Mycorrhiza. FEMS Microbiol Ecol.32:91-96. [57] Trappe, J. M. 1987. Phylogenetic and ecological aspects of mycotrophy in the Angiosperms from an evolutionary standpoint.Pp. 5-25. In: G. R. Safir (Ed.) Ecophysiology of VA mycorrhizal plants. CRC Press, Boca Raton. [58] Reinhold-Hurek, B., & Hurek, T., 1998. Life in grasses: diazotrophic endophytes. Trends Microbiol. 139:139-143. [59] Baca, B.E., Soto Urza, L. & Pardo Ruiz, M.E. 2000. Fijacin biolgica de nitrgeno. Elementos 38: 43-49. Artculo en pdf (http:/ / www. elementos. buap. mx/ num38/ pdf/ 43. pdf) [60] Soderstrom, T. R.; Caldern, C. E. (1971). Insect pollination in tropical rain forest grasses.. Biotropica (3): pp.1-16. [61] Davidse, G. (1987). Fruit dispersal in the Poaceae.. En Soderstrom, T. R., Hilu, K. W., Campbell, C. S., y Barkworth, M. E.. Grass Systematics and Evolution. (Smithsonian Institiution Press edicin). Washington, D.C.. pp.143-155. ISBN. [62] Elbaum, R.; Zaltzman, L., Burgert, I., y Fratzl, P. (2007). The role of wheat awns in the seed dispersal unit.. Science (316): pp.884-886. [63] Jolivet, P. H.; Hawkeswood, T. J. (1995). Fungal diversity.. Host-Plants of the Chrysomelidae of the World. (Backhuys edicin). Leiden. pp.227-249. [64] Slater, J. A.; Redman, R. S., Rodriguez, R. J., y Roossinck, M. J. (1976). Monocots and chinch bugs: A study of host plant relationships in the Lygaeid subfamily Blissinae (Hemiptera: Lygaeidae).. Biotropica (8): pp.143-165. [65] Savile, D. B. O. (1979). Fungi as aids in higher plant classification.. Bot. Rev. (45): pp.377-503. [66] Kukkonen, I.; Timonen, T. (1979). Species of Ustilaginales, especially of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy.. Symb. Bot. Upsalienses (22): pp.166-176. [67] Stoll, M.; Begerow, D., Piepenbring, M., y Oberwinkler, F. (2003). Coevolution of "smut fungi" (Ustilaginales) and grasses (Poaceae).. Palm. Hortus Francofurtensis (7): pp.135. [68] Janssen, T.; Bremer, K. (2004). The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences.. Bot. J. Linnean Soc. (146): pp.385-398. [69] Bremer, K. (2002). Gondwanan evolution of the grass alliance of families (Poales). (http:/ / www. bioone. org/ perlserv/ ?request=get-abstract& doi=10. 1554/ 0014-3820(2002)056[1374:GEOTGA]2. 0. CO;2& ct=1). Evolution (56): pp.1374-1387. . Consultado el 04-11-2007. [70] Wikstrm, N.; Savolainen, V., y Chase, M. W. (2001). Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree. (http:/ / links. jstor. org/ sici?sici=0962-8452(20011107)268:1482<2211:EOTACT>2. 0. CO;2-A). Proc. Roy. Soc. London B (268): pp.2211-2220. . Consultado el 04-11-2007. [71] Crepet, W. L.; Feldman, G. D. (1991). The earliest remains of grasses in the fossil record.. American J. Bot. (78): pp.1010-1014. [72] Blanc, G.; Wolfe, K. H. (2004). Widespread paleopolyploidy in model plant species inferred from age distributions of duplicate genes. (http:/ / www. plantcell. org/ cgi/ content/ abstract/ 16/ 7/ 1667). Plant Cell (16): pp.1667-1678. . Consultado el 04-11-2007. [73] Schlueter, J. A.; Dixon, P., Granger, C., Grant, D., Clark, L., Doyle, J. J., y Schoenmaker, R. C. (2004). Mining EST databases to resolve evolutionary events in major crop species.. Genome (47): pp.868-876. [74] Paterson, A.; Bowers, J. E., y Chapman, B. A. (2004). Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics.. Proc. National Acad. Sci. U.S.A. (101): pp.9903-9908. [75] Poinar, G. O. Jr. (2004). Programinis burmitis gen. et sp. nov., and P. laminatus sp. nov., early Cretaceous grass-like monocots in Burmese amber.. Australian Syst. Bot. (17): pp.497-504. [76] Prasad, V.; Strmberg, C. A. E., Alimohammadian, H., y Sahni, H. (2005). Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers.. Science (310): pp.1177-1180. [77] Edwards, E. J.; Still, C. J. (2007). Phylogeny and the ecological distribution of C4 grasses.. Plant Biology and Botany 2007. Program and Abstract Book.. Chicago. pp.183. [78] Tipple, B. J.; Pagani, M. (2007). The early origins of terrestrial C4 photosynthesis.. Ann. Rev. Earth Planet. Sci. (35): pp.435-461. [79] Jacobs, B. F.; Kingston, J. D., y Jacobs, B. L. (1999). The origin of grass-dominated ecosystems.. Ann. Missouri Bot. Gard. (8686): pp.590-643.

29

Poaceae
[80] Fox, D. L.; Koch, P. L. (2004). Carbon and oxygen isotopic variability in Neogene paleosol carbonates: Constraints on the evolution of C4-grasslands of the Great Plains, USA.. Palaeogeog. Palaeoclim. Palaeoecol. (207): pp.305-329. [81] Osborne, C. P.; Beerling, D. J. (2006). Nature's green revolution: The remarkable evolutionary rise of C4 plants.. Phil. Trans. Roy. Soc. London B (361): pp.173-194. [82] Giussani, L. M.; Cota-Snchez, J. H., Zuloaga, F. O., y Kellogg, E. A. (2001). A molecular phylogeny of the grass subfamily Panicoideae (Poaceae) shows multiple origins of C4 photosynthesis.. American J. Bot. (88): pp.1993-2012. [83] Kellogg, E. A. (2000). The grasses: A case study in macroevolution.. Ann. Rev. Ecol. Syst. (31): pp.217-38. [84] Caswell, H.; Reed, F., Stephenson, S. N., y Werner, P. A. (1973). Photosynthetic pathways and selective herbivory: A hypothesis.. American Naturalist (107): pp.465-480. [85] Thomasson, J. R.; Voorhies, M. R. (1990). Grasslands and grazers.. En Briggs, D. E. G., y Crowther, P. R.. Palaeobiology: A Synthesis. (Blackwell edicin). Oxford. pp.84-87. ISBN. [86] Strmberg, C. A. E. (2004). Using phyolith assemblages to reconstruct the origin and spread of grass-dominated habitats in the Great Plains of North America during the late Eocene to early Miocene.. Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. (207): pp.239-275. [87] Malcomber, S. T.; Kellogg, E. A. (2005). SEPALLATA gene diversification: Brave new whorls.. Trends Plant Sci. (10): pp.427-435. [88] Schlueter, J. A.; Dixon, P., Granger, C., Grant, D., Clark, L., Doyle, J. J., y Schoenmaker, R. C. (2004). Mining EST databases to resolve evolutionary events in major crop species.. Genome (47): pp.868-876. [89] Paterson, A.; Bowers, J. E., y Chapman, B. A. (2004). Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics.. Proc. National Acad. Sci. U.S.A. (101): pp.9903-9908. [90] Preston, J. C.; Kellogg, E. A. (2006). Reconstructing the evolutionary history of paralogous APETALA1/FRUITFULL-like genes in grasses (Poaceae).. Genetics (174): pp.421-437. [91] Malcomber, S. T.; Preston, J. C., Reinheimer, R., Kossuth, J., y Kellogg, E. A. (2006). Developmental gene evolution and the origin of grass inflorescence diversity.. Adv. Bot. Res. (44): pp.425-481. [92] Zanis, M. J. (2007). Grass spikelet genetics and duplicate gene comparisons.. Int. J. Plant Sci. (168): pp.93-110. [93] Ambrose, B. A.; Lerner, D. R., Ciceri, P., Padilla, C. M., Yanofsky, M. F., y Schmidt, R. J. (2000). Molecular and genetic analyses of the Silky1 gene reveal conservation in floral organ specification between eudicots and monocots.. Molecular Cell (5): pp.569-579. [94] Whipple, C. J.; Schmidt, R. J. (2006). Genetics of grass flower development.. Adv. Bot. Res. (44): pp.385-424. [95] Marchant, A. D.; Briggs, B. G. (2007). Ecdeiocoleaceae and Joinvilleaceae, sisters to Poaceae (Poales): Evidence from rbcL and matK data.. Telopea (11): pp.437-450. [96] Sajo, M. G.; Longhi-Wagner, H., & Rudall, P. J. (2007). Floral development and embryology in the early-divergent grass Pharus.. Int. J. Plant Sci. (168): pp.181-191. [97] Kuhl, J. C.; Cheung, C., Yuan, Q., Martin, W., Zewdie, Y., McCallum, J., Catanach, A., Rutherford, P., Sink, K. C., Jenderek, M., Prince, J. P., Town, C. D., y Harvey, M. J. (2004). A unique set of 11,008 onion Expressed Sequence Tags reveals expressed sequence and genomic differences between the monocot orders Asparagales and Poales.. Plant Cell (16): pp.114-125. [98] Clark, L. G.; Zhang, W., Wendel, J. F. (1995). A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data.. Syst. Bot. (20): pp.436-460. [99] Soreng, R. J.; Davis, J. I. (1998). Phylogenetics and character evolution in the grass family (Poaceae): simultaneous analysis of morphological and chloroplast DNA restriction site character sets.. Bot. Rev. (64): pp.1-85. [100] Hilu, K. W.; Alice, L. A., y Liang, H. (1999). Phylogeny of Poaceae inferred from matK sequences.. Ann. Missouri Bot. Gard. (86): pp.835-851. [101] Grass Phylogeny Working Group (2001). Phylogeny and subfamilial classification of the grasses (Poaceae).. Ann. Missouri Bot. Gard. (88): pp.373-457. [102] Sandra Aliscioni, Hester L. Bell, Guillaume Besnard, Pascal-Antoine Christin, J. Travis Columbus, Melvin R. Duvall, Erika J. Edwards, Liliana Giussani, Kristen Hasenstab-Lehman, Khidir W. Hilu, Trevor R. Hodkinson, Amanda L. Ingram, Elizabeth A. Kellogg, Saeideh Mashayekhi, Osvaldo Morrone, Colin P. Osborne, Nicolas Salamin, Hanno Schaefer, Elizabeth Spriggs, Stephen A. Smith and Fernando Zuloaga. 2012. New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins. New Phytologist (2012) 193: 304312 doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x. (http:/ / www. brown. edu/ Research/ Edwards_Lab/ reprints/ gpwgII_NP2012. pdf) [103] Snchen-Ken, J. Gabriel; Clark, Lynn G.; Kellogg, Elizabeth A.; Kay, Elma E. 2007. Reinstatement and Emendation of Subfamily Micrairoideae (Poaceae). Systematic Botany 32, Number 1, 71-80. Resumen en ingls (http:/ / www. ingentaconnect. com/ content/ aspt/ sb/ 2007/ 00000032/ 00000001/ art00009) [104] Hodkinson, T. R.; Savolainen, V., Jacobs, S. W. L., Bouchenak-Khelladi, Y., Kinney, M. S. & Salamin, N. (2007). Supersizing: Progress in documenting and understanding grass species richness.. En Hodkinson, T. R., y Parnell. J. A. N.. Reconstructing the Tree of Life: Taxonomy and Systematics of Species Rich Taxa [Systematics Association Special Volume Series 72.] (CRC Press edicin). Boca Raton, FLA. pp.275-295. ISBN. [105] Duvall, M. R.; Leseberg, C. H., y Grennan, C. P. (2007). Comparison of whole chloroplast genomes in grasses (Poaceae); evolutionary insights related to Coix lacryma-jobi, Microcalamus convallarioides, Puelia olyriformis and Joinvillea plicata.. Plant Biology and Botany 2007. Program and Abstract Book. Chicago. pp.284. ISBN. [106] H. Melchior (1964) in Adolf Engler (Ed.) Syllabus der Pflanzenfamilien, 12e Auflage, II. Band. [107] Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York.

30

Poaceae
[108] A. Takhtajan (1980). Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta). Botanical Review 46: pp.225359. doi: 10.1007/BF02861558 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007/ BF02861558). [109] The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. (http:/ / www3. interscience. wiley. com/ journal/ 122630309/ abstract) (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): pp.105-121. . [110] APG II (2003). An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. (http:/ / www. blackwell-synergy. com/ doi/ pdf/ 10. 1046/ j. 1095-8339. 2003. t01-1-00158. x) (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): pp.399-436. . Consultado el 12/01/2009. [111] Stevens, P. F. (2001 en adelante). Poaceae (http:/ / www. mobot. org/ MOBOT/ Research/ APweb/ orders/ poalesweb. htm#Poaceae) (en ingls). Angiosperm Phylogeny Website (http:/ / www. mobot. org/ MOBOT/ Research/ APweb/ welcome. html), versin 8, junio del 2007. ltima actualizacin de la seccin: 11-03-2007. Consultado el 4 de noviembre de 2007. [112] Cornell University. Poaceae (http:/ / biopl-a-181. plantbio. cornell. edu/ ). . Consultado el 04-4-2008. [113] Dubcovsky, J.; Dvorak, J. (2007). Genome plasticity a key factor in the success of polyploid wheat under domestication.. Science (316): pp.1862-1866. [114] Langer, R.H.M. 1984. Especies y variedades de gramneas forrajeras. En: Las pasturas y sus plantas, Captulo 3, pag.: 75-96. Editorial Hemisferio Sur, Montevideo, Uruguay. [115] Kent, Norman Leslie [1983] Technology of cereals: An introduction for students of food science and agriculture. Pergamon Press Ltd, Oxford. [116] Puglia, M.L. (mayo 2003). Gramneas ornamentales. Jardn (Edicin especial N7): pp.1-130. ISSN 0329-322 (http:/ / worldcat. org/ issn/ 0329-322). [117] Listado de malezas pertenecientes a las gramneas. (http:/ / members. iinet. net. au/ ~weeds/ western_weeds/ poaceae_two. htm)

31

Referencias Bibliografa
Stevens, P. F. (2001 en adelante). Poaceae (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/ poalesweb.htm#Poaceae) (en ingls). Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/MOBOT/ Research/APweb/welcome.html), versin 8, junio del 2007. ltima actualizacin de la seccin: 11-03-2007. Consultado el 4 de noviembre de 2007. Watson, L.; Dallwitz, M. J.. Poaceae (http://delta-intkey.com/angio/www/graminea.htm) (en ingls). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (http://delta-intkey.com/angio/www/index.htm). Consultado el 4 de noviembre de 2007. Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002). Poaceae. Plant systematics: a phylogenetic approach (Sinauer Axxoc edicin). USA. pp.287-292. ISBN 0-87893-403-0. Cabrera, A. L.; Cmara Hernndez, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Snchez, E., Torres, M. (1970). Gramineae, parte general.. Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramneas. (Coleccin Cientfica del INTA. Tomo IV, parte II. edicin). Buenos Aires, Argentina.. pp.1-18. Parodi, L.R. (1987). Gramneas. (En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Descripcin de plantas cultivadas. edicin). Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires,.. pp.108-182.

Poaceae

32

Lecturas recomendadas
Watson, L.; Dallwitz, M. J.. The Grass Genera of the World (http://delta-intkey.com/grass/) (en ingls). Delta-Intkey. Consultado el 4 de noviembre de 2007. (no posee descripcin de la familia, slo de los gneros).

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Poaceae. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Poaceae. Wikispecies

Universidad Politcnica de Valencia, Biologa, Gramneas o Poceas (http://www.euita.upv.es/varios/ bioLOGIA/Temas Angiospermas/Comenilidas/Gramineas.htm) Universidad Politcnica de Valencia, Curso de Biologa, Tema Gramneas, powerpoint profusamente ilustrado (http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/Temas PDF/Gramneas.pdf) GrassWorld http://grassworld.myspecies.info/

Fuentes y contribuyentes del artculo

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Fuentes y contribuyentes del artculo

Poaceae Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=64284002 Contribuyentes: A ver, AVIADOR, Achury, Airunp, Alberto Salguero, Alpinu, Antn Francho, Armando-Martin, Ascnder, AstroNomo, Avilation2004, B1mbo, Baiji, Beatriz Prez, CASF, Carabs, Carlis246, Cinabrium, CommonsDelinker, Cookie, DanielCD, Digigalos, Dodo, Dorieo, Fidel.G, Foundling, Furti, GermanX, HIPATIA2006, Ildefonk, Jane Doe, Jordicollcosta, Jorge c2010, Kamih.14, Kizar, LaMarie, Lin linao, MILEPRI, Maldoror, ManuelGR, Manuelt15, Matdrodes, Mike Dallwitz, Moriel, Netito777, P4K1T0, Paintman, Penarc, Piolinfax, Poromiami, Randyc, Rastrojo, Renacimiento, Resped, Retama, Ricardotete, Rjgalindo, RoRo, Roberto Fiadone, Rondador, Rosarinagazo, Skainet, Superzerocool, Tano4595, Taragui, TeleMania, Thorongil, Tiwaaa, Wikielwikingo, Workadded, Youssefsan, ZalejoZ, conversion script, 66 ediciones annimas

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

Archivo:Standing wheat in Kansas.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Standing_wheat_in_Kansas.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Dodo, Queryzo Archivo:Haver Avena sativa ligula2.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Haver_Avena_sativa_ligula2.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Rasbak Archivo:Tarwe oortjes Triticum aestivum auricles.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Tarwe_oortjes_Triticum_aestivum_auricles.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Rasbak Archivo:hrchen Roggen schema.PNG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:hrchen_Roggen_schema.PNG Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Ies, Supermartl Archivo:En Anatomia.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:En_Anatomia.png Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Aelwyn Archivo:Holcus.mollis.3.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Holcus.mollis.3.jpg Licencia: Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: James K. Lindsey Archivo:Weizenkorn-spanish.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Weizenkorn-spanish.png Licencia: Public Domain Contribuyentes: RoRo Archivo:Rice embryo.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rice_embryo.png Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: Richard Jefferson's Center for the Application of Molecular Biology to International Agriculture (CAMBIA) Archivo:Oldoinyolengai.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Oldoinyolengai.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Peko, Reykholt, Rmih, WikedKentaur, 1 ediciones annimas Archivo:Icy grass in Salzburg.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Icy_grass_in_Salzburg.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Kri, Ragesoss Archivo:Neotyphodium coenophialum.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Neotyphodium_coenophialum.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Nick Hill Archivo:Oglala National Grassland.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Oglala_National_Grassland.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Brian Kell (Bkell) Archivo:Laurasia-Gondwana-es.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Laurasia-Gondwana-es.svg Licencia: Creative Commons Attribution 3.0 Contribuyentes: Laurasia-Gondwana.svg: User:LennyWikidata derivative work: Kizar Archivo:Zea1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Zea1.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: Dr. phil.nat Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim. Archivo:Saccharum officinarum flowers.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Saccharum_officinarum_flowers.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: B.navez Archivo:Arundo donax 1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Arundo_donax_1.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Bouba at fr.wikipedia Archivo:Capim dos pampas.jpeg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Capim_dos_pampas.jpeg Licencia: desconocido Contribuyentes: Zimbres Archivo:Bamboo forest.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Bamboo_forest.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Jordi Coll Costa, Kamakura, Pixeltoo, Tangopaso Archivo:Bambusoideae World map.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Bambusoideae_World_map.png Licencia: Free Art License Contribuyentes: Ayacop, Look2See1, Pixeltoo Archivo:Oryza sativa.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Oryza_sativa.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 2.0 Contribuyentes: Michael Nordine Archivo:Teff pluim Eragrostis tef.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Teff_pluim_Eragrostis_tef.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Denniss, Rasbak Archivo:Corncobs.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Corncobs.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: User:Asbestos Archivo:Wheat harvest.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wheat_harvest.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Bdk, Inkybutton, Jurema Oliveira, Man vyi, Queryzo, 2 ediciones annimas Archivo:Hojuelas de maiz.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Hojuelas_de_maiz.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Jorge Barrios Archivo:Cows grazing.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cows_grazing.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Original uploader was Ellmist at en.wikipedia Later versions were uploaded by Minesweeper at en.wikipedia. Archivo:Vetiveria zizanoides dsc07810.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Vetiveria_zizanoides_dsc07810.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Copyright 2005 David Monniaux Archivo:Malt.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Malt.JPG Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: my friend, Y. Kohno Archivo:Pleita artesania esparto.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Pleita_artesania_esparto.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Retama Archivo:Hvid klit.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Hvid_klit.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: Malene Thyssen (User Malene) Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Commons-logo.svg Licencia: logo Contribuyentes: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab. 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