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Biologa del Desarrollo

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Gastrulacin Neurulacin

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Dra. Mara Cristina Mrquez Orozco Profesor Titular de Carrera Departamento de Embriologa Facultad de Medicina UNAM

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RESPETE EL DERECHO DE AUTOR APOYE LA CREATIVIDAD Y LA PRODUCCIN DE MATERIAL DIDCTICO

Este fascculo o cualquiera de sus partes no deber reproducirse, ni archivarse en sistemas recuperables, ni transmitirse en ninguna forma, ni por ningn medio electrnico, de fotocopiado, grabado o cualquier otro sin permiso escrito del autor.

BIOLOGA DEL DESARROLLO Tercera edicin 2005 4 reimpresin Derechos reservados

Edicin: Amalia Mrquez Orozco Edicin literaria: Mara Refugio Puente Anguiano

Obra general:ISBN968-7785-00-4 GASTRULACIN NEURULACIN:ISBN968-7785-10-1

Impreso en: Gounod 129 Mxico, 06250 D.F. IMPRESO EN MXICO

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Gastrulacin Neurulacin
Una de las consecuencias inmediatas de la segmentacin es el inicio de la gastrulacin que es la formacin de las tres hojas blastodrmicas: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. De nuevo ests ante un proceso biolgico que tiene una enorme repercusin clnica, como es el poder identificar los tejidos con un origen comn. Este conocimiento ha permitido, en desarrollo de diferentes tcnicas, para resolver problemas de salud, por ejemplo por ejemplo, el transplantar clulas de la mdula suprarrenal, derivadas de las crestas neurales, al cuerpo estriado, uno de los ncleos basales del cerebro, que se altera en las personas que padecen; el mal de Parkinson, enfermedad que invalida a los pacientes, debido a que no pueden controlar el temblor de sus msculos voluntarios de sus msculos voluntarios, causado temblor por falta de neurotransmisores, que en este caso son proporcionados por las clulas de las crestas neurales, que derivan del neuroectodermo nervioso central, del que forma parte el cuerpo estriado. Tambin explicar el displasia los genes esta informacin ha servido para origen de algunos sndromes, como la ectodrmica anhidrtica, en la que alterados afectan al ectodermo y sus derivados: el pelo, los dientes y las glndulas sudorparas, entre otros. Te recomiendo que contines utilizando un marcador para sealar los datos import antes, y con tu material de moldeable, trata de crear modelos tridimensionales. Colorea los esquemas asignando un color a los tejidos del mismo origen y elabora tus propios resmenes. Es frecuente que el verde se emplee para representar el ectodermo superficial, el azul para el neuroectodermo del sistema nervioso central, el morado para de neuroectodermo de las crestas neurales, el rosa o rojo para el mesodermo y el amarillo para el endodermo. Con esta clave ser ms fcil que identifique el origen de los t ejidos y sus derivados. Espero que en el primer examen parcial haya obtenido una buena calificacin, si no fue as, trata de analizar las causas por las que su rendimiento fue menor al esperado. Procura corregirlas, ya que t eres el nico responsable de tu destino y lo ms importante es que te prepares bien para ser un excelente profesional. Sigue adelante con la seguridad de que tu esfuerzo se ver coronado por el xito, Razona la informacin! Evita memorizar los datos sin entenderlos! Busca ayuda si la necesitas! Confa en ti mismo Y CONVNCETE DE QUE TU MENTE ES MARAVILLOSA ! Y O PUEDO ! XITO !

Movimientos morfogenticos
La gastrulacin* se inicia cuando las clulas del macizo celular interno han alcanzado un grado de diferenciacin suficiente, para formar las reas morfogenticas u rganoformadoras, de las que derivan las hojas blastodrmicas.
*(de gaster, estmago).

folculos pilosos que penetran en la dermis y el surco neural. Polinvaginacin. Es el mismo tipo de movimiento de invaginacin, slo que cada clula se hunde de manera independiente . Lo presentan tanto las clulas del endodermo, embrionario como las del extraembrionario. Evaginacin. Consiste en la formacin de una saliente a partir de un grupo de clulas, que se proyectan hacia el exterior de una estructura u rgano. Las clulas evaginadas pueden formar esbozos huecos o slidos. Por este movimiento se forman la alantoides, el hgado, el pncreas y las vesculas pticas, stas le dan al cerebro del embrin aspecto de pez martillo. Convergencia. Migracin de las clulas para reunirse en un punto determinado, por ejemplo, la lnea primitiva de la que se forman el mesodermo y el endodermo embrionarios. Los gonocitos migran desde la pared del saco Fascculo 10

Durante la gastrulacin, que empieza en el sptimo da (6.5 das) posterior a la fecundacin, las clulas migran, y lo hacen mediante los llamados movimientos morfogenticos, que son tpicos de grupos especficos de clulas, en los que funcionan los mismos genes. Los principales movimientos morfogenticos (figura 1) son: Invaginacin. Hundimiento de un grupo de clulas que penetran en otro tejido o en la luz de una estructura, para formar un esbozo hueco o uno slido. Por este se proceso se forma el surco primitivo del embrin, la copa ptica, la foseta de la lente o cristalino, los Biologa del Desarrollo

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vitelino hasta las donde convergen. crestas urogenitales, en

Mrquez-Orozco MC y la esplacnopleura para originar un embrin cilndrico y el tubo digestivo, respectivamente. Epibolia. Movimiento que consiste en que las clulas mientras se multiplican, van cubriendo la superficie de una estructura u rgano. Es caracterstico del ectodermo superficial. Endobolia. Revestimiento de una cavidad. Se debe a que las clulas, al irse dividiendo, se desplazan en la superficie interna de una estructura hueca, como lo hace el endodermo del saco vitelino primitivo, al tapizar el trofoblasto. Movimiento amiboide o ameboide. Desplazamiento individual de las clulas por medio de pseudpodos, como los de las amibas. Se puede observar en las clulas sexuales primordiales o gonocitos, precursores de las espermatogonias o las ovogonias, que tienen que movers e desde la pared del saco vitelino cercana a la alantoides, al intestino primitivo, y a la raz del mesenterio dorsal hasta llegar a las crestas urogenitales. Para llevar a cabo este movimiento

Divergencia. Las clulas se alejan de un punto determinado; y se dispersan o se renen en otro; por ejemplo, las del mesodermo, que despus de converger en la lnea primitiva, penetran por el surco primitivo y se dirigen hacia los bordes del embrin, o las clulas de las crestas neurales que migran a diferentes partes del cuerpo del embrin.* Involucin. Es equivalente a que las clulas den vuelta en U para colocarse en un plano distinto al original; se produce por movimientos del mesodermo de la lnea primitiva. En un principio, las clulas convergen en un montculo longitudinal, que es la lnea primitiva, despus se invaginan para formar en el surco primitivo, y divergen, al penetrar entre el ectodermo y el endodermo embrionarios y sus clulas diferenciadas, forman el mesodermo que avanzan hasta los bordes del embrin trilaminar. Cavitacin. Consiste en la formacin de un espacio entre las clulas, que en un principio, constituan estructuras slidas. En algunos casos, adems del reacomodo de las clulas en una pared, como sucede en el desarrollo del blastocele, de la cavidad amnitica o del antro folicular, algunas clulas degeneran. Delaminacin. Consiste en que un grupo slido de clulas se reacomoden para forman hojas o lminas, separadas por un espacio o cavidad. Este movimiento es caracterstico del mesodermo lateral del embrin, que por estas razones tambin se llama laminar que se divide en una hoja somtica que, junto con el ectodermo, constituye la somatopleura, y en una hoja esplcnica que, con el ectodermo, origina la esplacnopleura; entre las dos aparece la cavidad celmica o cavidad general del cuerpo. El mesodermo somtico extraembrionario se delamina en una hoja somtica y una esplcnica, separadas por el celoma extraembrionario. Elongacin. Aumento de la longitud del eje cfalocaudal de una estructura. Por ejemplo, el alargamiento del embrin, el del sistema nervioso central o el del esfago. Plegamiento. Consiste en que una o varias hojas de tejido realicen un movimiento envolvente o se flexionen. Entre los tejidos que se pliegan, estn los bordes del surco neural durante la formacin del tubo neural, y el movimiento que efecta la pared del cuerpo Biologa del Desarrollo

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FIGURA 1.

MOVIMIENTOS MORFOGENTICOS.

Te sugiero que con ayuda de la figura 1 y tu material moldeable las reproduzcas Biologa del Desarrollo

tridimensionalmente y, adems, las colorees para retenerlas con ms facilidad. Fascculo 10

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Matriz extracelular
Para que los movimientos morfogenticos se lleven a cabo, las clulas del embrin sintetizan una matriz extracelular que las gua hacia su destino final. La matriz extracelular se compone de sustancias sintetizadas por las clulas, que se depositan por fuera de sus membranas celulares en forma de lminas basales, como las de los epitelios, o entre clulas, como las mesodrmicas, que son estrelladas. La matriz extracelular es una especie de empaque que puede servir como medio de transmisin mecnica, por ejemplo, en los tendones que soportan fuerzas poderos as; en otros casos, promueven la fijacin de sales de calcio, como sucede en el hueso o el depsito de cido condroitinsulfrico en el cartlago, que ayudan a que los tejidos soporten grandes pesos y fuerzas. Entre los componentes de la extracelular que son importantes migracin de las clulas estn: matriz en la El tipo II o condronectina, caracterstica de la notocorda, del cartlago, del cuerpo vtreo y de la crnea. El tipo III, que es otra variante de fibronectina, presente en la piel, en el msculo esqueltico y en los vasos sanguneos. El tipo IV o laminina, caracterstica de las lminas basales, importante en el crecimiento de las fibras nerviosas y en la cicatrizacin. El tipo V o fibronectina, caracterstica de la placenta, del msculo liso y de los vasos sanguneos. El tipo X o condronectina, presente en el cartlago hipertrofiado. Los glucosaminoglucanos en general estn mezclados con la colgena, y se distribuyen de manera similar. Los principales son: el cido hialurnico, el dermatn sulfato o condroitn sulfato B, el condroitn sulfato A y C, el queratn sulfato, el heparn sulfato y el heparn sulfato. Embrin bilaminar o disco embrionario (segunda semana del desarrollo) Ahora que sabes qu sustancias guan a las clulas que deben migrar, te explicar cmo se realiza la gastrulacin. En el sptimo da del desarrollo de un embrin, las clulas del macizo celular interno, que morfolgicamente son iguales, pero qumicamente distintas, empiezan a formar una poblacin de clulas que por polinvaginacin se colocan en la parte ms profunda del macizo celular interno, y constituyen el hipoblasto o capa interna del embrin, que ms adelante se diferenciar en el endodermo extraembrionario. Poco a poco, sus clulas revisten por endobolia al trofoblasto y forman el saco vitelino primario, que se cierra en la parte ventral. Algunas clulas del hipoblasto son un poco ms altas y constituyen la placa precordal, que es el primer indicio de la aparicin de los ejes de simetra, ya que sealan la posicin de la regin ceflica. El extremo contrario es la regin caudal. En donde se localiza el hipoblasto, es la regin ventral, y la dorsal corresponde a las clulas que estn sobre el hipoblasto. Desde luego, tambin se pueden identificar el lado derecho y el izquierdo, que estarn hacia atrs de la hoja, el derecho, y hacia adelante, el izquierdo (figura 2). Las dems clulas del macizo celular interno tambin se reorganizan y, por cavitacin, forman Fascculo 10

El cido hialurnico, un proteoglicano que forma parte de las lminas basales de las clulas epiteliales, vido por el agua. Est compuesto por cido D-glucurnico y N-acetilglucosamina que se interpone entre las dos capas de un embrin bilaminar o epiblasto y el hipoblasto, que veremos un poco ms adelante y que es fundamental para orientar a las clulas mesodrmicas derivadas de la lnea primitiva. La fibronectina, una variedad de colgena, es muy importante para dirigir a las clulas que migran, no slo orientadas por las lminas basales, sino tambin por otras clulas, como lo hacen las del sistema nervioso o los gonocitos. En este caso, tienen sitios de reconocimiento que favorecen la migracin celular. Son muy numerosos los componentes de la matriz extracelular, y su importancia funcional es enorme, tanto para el desarrollo normal del embrin, como para el funcionamiento de los tejidos adultos. Se clasifican en dos grandes grupos, los de tipo colgena y los glucosaminoglicanos (mucopolisacridos). Entre los diversos tipos de colgena, que se identifica con nmeros romanos, estn: El tipo I o fibronectina de la piel, del hueso, de los tendones y del tejido conectivo intersticial, que forma el 90% de la colgena del cuerpo. Biologa del Desarrollo

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la cavidad amnitica, el amnios y el epiblasto, que es la capa superficial, que origina: El epitelio amnitico, extraembrionario. que es ectodermo

Mrquez-Orozco MC Antes de que concluya la segunda semana del desarrollo, en la regin caudal de l embrin aparece una estructura en forma de media luna, que recibe el nombre de creciente mesodrmica, y corresponde a la parte caudal de la lnea primitiva. De esta estructura migran clulas que se colocan entre el trofoblasto y el amnios y entre el trofoblasto y el saco vitelino, que son las del mesodermo extraembrionario o magma reticulado, constituido por clulas estrelladas, que son una especie de empaque. Algunas clulas de este tejido probablemente derivan de las del saco vitelino primario (figura 3).

Las clulas del ectodermo embrionario. La lnea primitiva, de la que derivan el mesodermo embrionario, el extraembrionario y el endodermo embrionario. De esta manera, el embrin es un disco embrionario o un embrin bilaminar, que est bien constituido hacia el da nueve 10 del desarrollo, es decir, en la segunda semana, aunque en la actualidad le llaman pre-embrin (figura 2 ).

FIGURA 2.

DESARROLLO DE UN EMBRIN BILAMINAR O DISCO EMBRIONARIO.

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FIGURA 3.

FORMACIN DEL MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO EN UN EMBRIN BILAMINAR.

Formacin del embrin trilaminar

Al inicio de la tercera semana, en el epiblasto del disco embrionario, las clulas que formarn el mesodermo y el endodermo embrionarios convergen para integrar la lnea primitiva, que es un montculo con forma de cerillo, cuya cabeza se denomina ndulo de Hensen o ndulo primitivo. Este ndulo es una de las estructur as ms importante en el desarrollo del embrin, por Biologa del Desarrollo originar la notocorda, mesodermo axial o notocordal, que es el principal integrante del organizador primario, responsable de inducir la diferenciacin del sistema nervioso central , en todos los vertebrados (figura 4). En el eje de la lnea primitiva se localizan las clulas del endodermo embrionario y a los lados de ste, y en el ndulo de Hensen, el mesodermo embrionario. Fascculo 10

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Las clulas del ndulo de Hensen, al invaginarse, originan la foseta primitiva y avanzan hacia la regin ceflica entre las clulas del ectodermo superficial derivadas del epiblasto y del hipoblasto, como si fuera una especie de dedo de guante, que pronto se hace slido, como una varilla. Cuando es hueca, temporalmente establece una comunicacin entre la cavidad amnitica y el techo del saco vitelino; a esta se le conoce como el canal o conducto neurentrico, por que pone en contacto la parte caudal de la placa neural localizada en posicin ceflica a la foseta primitiva; con el intestino primitivo, derivado del techo del saco vitelino. Mientras sucede esto, a lo largo de la lnea primitiva las clulas del endodermo embrionario penetran, pero se van intercalando una por una entre las del hipoblasto, como si fueran gotas de aceite que poco a poco desplazan a las del hipoblasto hacia la periferia, hasta que el techo del saco vitelino queda constituido slo por las clulas del endodermo embrionario, que forman el intestino primitivo. Las del hipoblasto permanecen en la pared del saco vitelino. En un principio, la lnea primitiva conserva el aspecto de un montculo, porque continan

Mrquez-Orozco MC convergiendo las clulas del mesodermo, pero conforme involucionan las clulas de mesodermo embrionario se hace visible el surco primitivo a lo largo de la lnea prim itiva, y el mesodermo avanza entre el ectodermo y el endodermo embrionarios (figura 4). El surco y la foseta primitiva son el blastoporo de la gstrula, que ahora es un embrin trilaminar, constituido por: El ectodermo embrionario unido perifricamente con el epitelio amnitico o ectodermo extraembrionario. Del ectodermo deriva el epitelio superficial o general, el neuroepitelio del sistema nervioso central (SNC) y el neuroectodermo de las crestas neurales (figura 5). El mesodermo que es una lmina incompleta, ya que, en la parte ceflica, a nivel de la placa precordal no penetra entre el ectodermo y el endodermo, y estos dos tejidos (ectodermo y endodermo) constituyen la membrana bucofarngea (figura 5), que en la cuarta semana desaparece, permitiendo la comunicacin del estomodeo o boca primitiva con el intestino anterior.

vista dorsal de un embrin bilaminar

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corte transversal de un embrin trilaminar

corte sagital de un embrin trilaminar

corte sagital de un embrin trilaminar

FIGURA 4. FORMACIN DEL MESODERMO, DURANTE (TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO). LA GASTRULACIN. EMBRIN TRILAMINAR

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Tampoco en la regin caudal penetra el mesodermo, y el ectodermo junto con el endodermo forman la membrana cloacal (figura 5), que en este caso tambin degenera y aparecen el orificio anal y el urogenital, si es un embrin masculino, o el anal, el meato urinario y el orificio vaginal, si es femenino. Del mesodermo derivan la notocorda, llamada tambin mesodermo axial o notocordal, el mesodermo paraxial o somtico, el mesodermo intermedio o nefrotomos y el mesodermo lateral o laminar (figura 5). El endodermo embrionario, que se contina con las paredes del saco vitelino y slo forma endodermo embrionario (figura 5).

Mrquez-Orozco MC Si se superponen los tres discos y despus se cortan en sentido transversal y longitudinal, te dars cuenta de la relacin que existe entre los tejidos de las tres hojas (figuras 4 y 5), y es posible comprender el porqu pueden interactuar unos con otros. A modo de catlogo te voy a mencionar las principales estructuras que derivan de cada tejido que forma las hojas blastodrmicas, aunque ms adelante, al entrar al estudio de la organognesis o embriologa especial, veremos cmo se diferencia cada una de stas.

FIGURA 5.

TEJIDOS QUE DERIVAN DE LAS HOJAS BLASTODRMICAS .

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Ectodermo superficial
Epidermis de la piel. Pelo, pestaas, cejas, uas. Placodas Olfatorias-epitelio olfatorio. pticas-cristalino o lente. ticas-laberinto membranoso del odo. Sudorparas. Mamarias. Sebceas. Lagrimales.

Glndulas

Epitelio de la cavidad bucal hasta antes de la V lingual. rganos del esmalte y esmalte. Epitelio de la parte final del conducto recto -anal. Bolsa de Rathke-adenohipfisis. Neuroectodermo del sistema nervioso central (cuadro 1). CUADRO 1 DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Neuroectodermo de las crestas neurales (figura 6). Ganglios Raqudeos. Simpticos. Parasimpticos de algunos pares craneales. Las arterias. Los cuerpos carotdeos. La mdula suprarrenal.

Clulas del sistema cromafn de

Clulas de la piamadre y de la aracnoides. Clulas de Schwann o neurilema que mielinizan el sistema nervioso perifrico. Endotelio y estroma de la crnea. Constrictor de la pupila. Coroides. Msculo ciliar. Biologa del Desarrollo Fascculo 10

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Melanocitos. Clulas de Merkel (de la piel). Ectomesnquima de los arcos branquiales. Clulas de las crestas troncoconales del corazn. Fibras simpticas y parasimpticas del corazn. Plexos nerviosos del intestino (neuroentrico y mientrico). Clulas parafoliculares de la tiroides. Clulas de las paratiroides y del timo. Odontoblastos. Mesodermo ceflico. Islotes pancreticos.

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FIGURA 6.

DIFERENCIACIN DE LAS CRESTAS NEURALES.

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FIGURA 7.

DESARROLLO DEL MESODERMO PARAXIAL.

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Mesodermo axial o notocordal (figuras 8 y 9).

Organizador primario induce la diferenciacin del sistema nervioso central. Slo se conserva como algunas clulas de los ncleos pulposos de los discos intervertebrales.

Mesodermo paraxial o somtico (figuras 7 y 8).

En la regin ceflica este mesodermo se di vide en posicin caudal a la placa precordal para formar siete pares de esferas sin cavidad, constituidas por clulas mesenquimticas, estas estructuras son las somitmeras, de las que se derivan: Msculos extraoculares. Msculos masticadores. Msculos de la expresin facial. Msculo estilofarngeo. Caudal a estas somitmeras esfricas que slo forman msculos se diferencian 42 a 44 somitmeras ovaladas que se transforman en 42 a 44 pares de somitas tpicas, con clulas epiteliales, que en corte transversal son triangulares, y desde la regin dorsal son cuadrangulares (figuras 7 y 8). Cada somita est constituida por una parte dorsolateral o dermatomo, una ventromedial o esclerotomo y una medial o miotomo.

Dermatomo
Dermis de la piel.

Miotomo
Msculo esqueltico de Cuello. Tronco. Miembros escapulares y plvicos.

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FIGURA 8.

FLEXIN Y PLEGAMIENTO DEL EMBRIN HUMANO, EN LA TERCERA, CUARTA Y QUINTA SEMANAS.

Esclerotomo
Esqueleto axial Vrtebras. Costillas. Base del occipital.

Esqueleto de los miembros.

Mesodermo intermedio o nefrotomos

Pronefros rin transitorio.

(figura 8)

Crestas urogenitales(mesonefros, metanefros y gnadas). Deferentes. Del epiddimo. Conductos mesonfricos Mesonefros (rin transitorio) Conductos paramesonfricos o de Mller. Utrculo prosttico. Tubas uterinas. tero. Parte superior de la vagina. MetanefrosRin definitivo. Biologa del Desarrollo Fascculo 10 o de W olff Conductos Eyaculadores.

Vesculas seminales. Conductos de Gartner.

Mrquez-Orozco MC Estroma testicular. Testculos Clulas de LeydigTestosterona. Tnica albugnea. Estroma ovrico. Ovarios Clulas esteroidognicasTestosterona Esteroides De la teca interna Tnica albugnea.

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Mesodermo lateral o laminar

(figura 8). de mesodermo esplcnico, junto con el endodermo, forma la esplacnopleura; entre las dos hojas aparece el CELOMA o cavidad general del cuerpo, que en esta etapa es doble (figura 8)

Por delaminacin origina dos hojas, una de mesodermo somtico y otra de mesodermo esplcnico. La de mesodermo somtico, junto con el ectodermo, forma la somatopleura y la

Mesodermo somtico
Pleura. Peritoneo. Pericardio. Esternn. Parietales.

(figura 8)

Parte del blastema de los miembros. Vasos sanguneos Arteriales. Venosos. Linfticos.

Mesodermo esplcnico (figura 8)

Msculo cardiaco, endocardio. Vasos sanguneos Pleura. Peritoneo Pericardio. Mesenterios Submucosa. Msculo liso. Epitelio celmico. Clulas de Sertoli. Clulas foliculares. Dorsal. Ventral. Tubo digestivo y del aparato respiratorio. viscerales Arteriales. Venosos. Linfticos.

Endodermo

(figura 8)

Mucosa del tubo digestivo y del rbol respiratorio. Glndulas del tubo digestivo y salivales. Biologa del Desarrollo Fascculo 10

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Hgado. Pncreas. Timo. Tiroides. Paratiroides. Epitelio De las amgdalas. De la caja timpnica. De la tuba timpnica.

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Epitelio de la vejiga urinaria.

Plasma germinal

(figura 8 ) Ovogonias vulos.

Clulas sexuales primordiales o gonocitos

Espermatogonias. Espermatozoides.

Molculas de adhesin celular o CAMs

Como te habrs dado cuenta las c lulas derivadas del cigoto, en unos cuantos das se diferencian, migran y se organizan para formar los tejidos y los rganos primitivos del embrin. Para que se lleven a cabo estos cambios es necesaria la intervencin de diferentes tipos de sustancias, entre las que se encuentran las llamadas molculas de adhesin de las clulas o CAMs, a las que se les ha dado mucha importancia en los ltimos aos. Las propiedades de los CAMs fueron descubiertas por J. Holtfreter, desde el inicio del siglo XX, quin experimentalmente observ que, cuando colocaban en un cultivo de tejidos clulas de diferente origen como las del ectodermo, las del mesodermo y las del endodermo, mezcladas; se reunan de acuerdo a su origen y tenan un comportamiento similar de acuerdo a ste. Por ejemplo el ectodermo se colocaba en el exterior, el endodermo en el interior y el mesodermo entre los dos. A pesar de haber descubierto esta propiedad de las clulas, no lograron identificar las molculas que unan a las clulas. Al final de los 60s y principios de los 70s S. Roth y colaboradores lograron identificar la presencia de diferentes tipos de molculas de adhesin celular o CAMs en la pared de las clulas, las cuales eran responsables de ponerlas en contacto y, demostraron que son de dos ti pos: Biologa del Desarrollo Homoflicas si ponen en contacto clulas del mismo tipo. Heteroflicas si unen clulas de diferente tipo. En la actualidad, se han aislado numerosos tipos de CAMs, que se han clasificado en dos grandes grupos: Las cadherinas, que son glucoprotenas dependientes de iones de calcio. Las inmunoglobulinas de la superfamilia de los CAMs que son semejantes a las molculas de los anticuerpos y no son dependientes de iones calcio. Las cadherinas son necesarias para mantener las conexiones intracelulares. Las clulas con pocas molculas de cadherinas tienen menor adhesividad que las que tienen muchas de stas molculas en sus membranas. En los embriones de mamferos se encontrado tres clases de cadherinas: La E-cadherina o L-CAM. La P-cadherina. La N-cadherina. La E-cadherina o cadherina epitelial que tambin se llama L-CAM o uvomorulina es homoflica, se expresa tempranamente en el embrin y despus en todas las clulas de tipo epitelial, tanto embrionarias como adultas, como en las de ectodermo superficial y en sus Fascculo 10 han

Mrquez-Orozco MC derivados; en el epitelio urogenital, en el parnquima heptico y pancretico; en el epitelio del rbol respiratorio, en el del timo, en la tiroides y en el de las paratiroides. La P-cadherina o cadherina placentaria, es homoflica se expresa por primera vez en las clulas del trofoblasto que se ponen en contacto con el epitelio uterino . Probablemente facilita el contacto de estos dos tejidos. Tambin se ha detectado en el ectodermo extraembrionario, en el endodermo, en la notocorda, en el mesoderm o lateral y en la placenta. En el adulto se expresa en la epidermis y en el epitelio pigmentario de la retina. La N-cadherina o cadherina neural, llamada tambin C-Cal-CAM o A-CAM, es homoflica. En un principio se expresa en las clulas mesodrmicas y notocordales, de la gstrula; cuando dejan de expresarse la E-cadherina. Se encuentra en las clulas de las crestas neurales antes de que inicien su migracin , los pierden durante la migracin y se vuelven a expresar cuando se agrupan para formar los ganglios espinales, simpticos y parasimpticos. Tambin se encuentran en las clulas del sistema nervioso, en la lente, el msculo estriado, en los gonocitos o clulas sexuales primordiales y en el esbozo renal. Las inmunoglobulinas de la superfamilia de CAMs son de dos clases: La N-CAM. La Ng-CAM. La N-CAM o molcula de adhesin de las clulas neurales, es homoflica, no dependiente de iones de calcio, es una cadena simple de polipptidos anclada a la membrana celular por una secuencia de aminocidos transmembran ales unidos a las protenas o a los lpidos. El sitio de reconocimiento est en la cadena externa. La molcula de N-CAM es rica en cido silico, que es un sacrido de 10 carbonos, derivado de la unin de D -manosa y cido pirvico, tiene una carga altamente negativa. La N-CAM de las clulas embrionarias tienen 30% de cido silico y la adulta 10%. La adhesin de las clulas es mayor cuando hay menos cido silico y no se pueden adherir si existen altas concentraciones. Esto podra explicar la probabilidad de que se altere el sistema nervioso, si la concentracin de cido silico es anormal y que su desarrollo sea normal si se produce en cantidad adecuada.

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A medida que avanza el desarrollo disminuye la cantidad de cido silico y aumenta la adhesin celular. La N-CAM interviene en el reconocimiento de los axones con las clulas de los rganos blanco, en la formacin de las placas neuromusculares y en la diferenciacin de los nervios, llamada fasciculacin que se debe a la unin de las fibras nerviosas en haces. La N-CAM y la N-cadherina se encuentran en las mismas clulas del sistema nervioso pero en diferentes sitios. En el tubo neural la N-CAM se concentra en la parte externa y la Ncadherina cerca de la luz del tubo. En etapa embrionaria, la N-CAM se expresa en el epiblasto, en la placa y en el tubo neural, en las placodas y en el mesodermo y en el adulto en el sistema nervioso, el msculo esqueltico, en las placas neuromusculares, en el msculo cardiaco y el liso, en la corteza suprarrenal, en los ovarios y en los testculos, en el epitelio del rin y en el del intestino, en los mesenterios y en el bazo. La Ng-CAM o molcula de adhesin de las clulas gliales, es heteroflica, y no dependiente de iones calcio. Al igual que la NCAM tiene una cadena polipeptdica con un sitio de reconocimiento externo y est anclada a la membrana celular por aminocidos transmembranales. Se expresa en etapas tardas en las neuronas y en las clulas gliales. Tanto la N-CAM como la L-CAM o E-cadherina se expresan en el epiblasto y en el hipoblasto, dejan de expresarse durante la migracin de las clulas del mesodermo de la lnea primitiva y se re-expresan en los derivados mesodrmicos que ya conoces. Antes de la induccin primaria se expresan en el epiblasto N-CAM y L-CAM, en cuanto inicia la diferenciacin del sistema nervioso central, en la placa neural se sigue expresando N-CAM y desaparece L-CAM, en cambio en las clulas del ectodermo superficial se sigue expresando L-CAM y deja de hacerlo N-CAM. Adems de las molculas de adhesin celular descritas se han descubierto otras que intervienen en el reconocimiento, migracin e integracin de los tejidos de un organismo de manera armnica, por lo tanto, son muy importantes en el desarrollo normal y podran explicar distintos tipos de patologa como los debidos a falta de migracin o la migracin anormal de algunas clulas, por ejemplo las neuronas o los gonocitos.

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Plegamiento del embrin

En la figura 8 observa cmo el embrin trilaminar, que en la tercera semana era plano, al inicio de la cuarta semana se ha flexionado, ya que el sistema nervioso central por crecimiento diferencial tambin lo ha hecho, y va tomando la forma de C. Mientras esto sucede, la pared del embrin, o somatopleura, y la esplacnopleura se pliegan, se cierran ventralmente, y el embrin se vuelve cilndrico. En el cuerpo queda una cicatriz en la regin ventral, la lnea alba (figura 8), que en las mujeres embarazadas se pigmenta por accin de las hormonas y es la lnea morena. Tambin te puedes dar cuenta que el aspecto del embrin va cambiando de la tercera a la quinta semana de desarrollo, poca en que ya se han diferenciado el corazn, el hgado, el pulmn, el intestino, el pncreas, las crestas urogenitales y el sistema nervioso ha modificado su aspecto. Recuerda que desde el final de la tercera semana o principio de la cuarta, el corazn empieza a latir, aunque todava no tiene la forma que conoces ya slo es un tubo flexionado.

Neurulacin
El esbozo del sistema nervioso central (SNC) humano aparece en el embrin presomtico, durante la tercera semana del desarrollo, debido a que el complejo cordomesodrmico u organizador primario, constituido por tres categoras de mesodermo, el axial o notocordal, el ceflico y el somtico o paraxial, liberan evocadores. Los evocadores son sustancias qumicas que actan como hormonas morfogenticas, y son las responsables de inducir al neuroectodermo, situado en el centro del ectodermo superficial, sobre el complejo cordomesodrmico, a diferenciarse en la placa neural. La placa neural tiene contorno piriforme, debido a que la regin ceflica es ms amplia que la caudal. A los lados de la placa neural hay dos bandas de neuroectodermo, que darn origen a las crestas neurales, que hacia el lado externo estn en contacto con el ectodermo superficial (figura 9). La placa neural inducida por el complejo cordomesodrmico u organizador primario es un epitelio engrosado, constituido por clulas columnares, que tienen su ncleo colocado a diferentes niveles y sus membranas son muy delgadas. Por esta razn, durante muchos aos los investigadores pensaron que se trataba de un epitelio multinucleado, es decir, un sincicio. Con el perfeccionamiento de las tcnicas histolgicas y el uso del microscopio electrnico, se precis su estructura real. Cuando la placa neural, engrosada, se invagina en sentido longitudinal, desde la regin dorsal del embrin y toma el aspecto de una zapatilla, ya que el surco neural se profundiza, sobre todo en la parte media del embrin, y sus bordes se acercan. Al principio de la cuarta semana, en el embrin con siete pares de somitas, sus bordes se unen y empiezan a formar el tubo neural a la altura del cuarto al sexto par de somitas. El tubo neural contina su cierre, al mismo tiempo, hacia la regin ceflica y a la caudal, como si dos cierres de cremallera avanzaran en sentido contrario (figura 9).

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FIGURA 9.

DESARROLLO DEL TUBO NEURAL.

En la etapa de diez pares de somitas, el cuarto par corresponde a la parte cervical de la mdula espinal; por lo que aproximadamente las dos terceras partes de esbozo del SNC originan las vesculas cerebrales, y el tercio caudal, la mdula espinal.

Las ltimas partes del tubo neural que se cierran son: el neuroporo anterior y el posterior. El neuroporo anterior se cierra en la etapa de 20 somitas, y el neuroporo posterior en el embrin de 25 somitas; de manera que al final de la cuarta semana, termina el cierre del tubo neural (figura 10).

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Neurulacin secundaria
El neuroporo posterior se cierra en la pa rte subterminal, por lo que en la parte final del tubo neural se lleva a cabo la llamada neurulacin secundaria, que consiste en que la placa neural, sin formar un surco ni un tubo neural, se invagina tal cual, y queda cubierta por el ectodermo. Despus, por muerte celular programada o apoptosis, las clulas de la pared central de la placa desaparecen y se forma un tubo, que se contina con el que se origin durante la neurulacin primaria, por invaginacin y plegamiento de la placa neural (figura 10). La neurulacin secundaria es muy importante, porque se ha observado que, si no se invagina la placa neural en esta zona, se produce la espina bfida expuesta a nivel lumbosacro, y estos nios, en general, no sobreviven.

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FIGURA 10. CIERRE DE LOS NEUROPOROS Y NEURULACIN SECUNDARIA EN LA PARTE TERMINAL DEL TUBO NEURAL.

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Mecanismos que intervienen en el cierre del tubo neural

En la actualidad, se sabe que las clulas neuroepiteliales, que al principio del desarrollo eran cuboides, tienen en su citoplasma microtbulos y microfilamentos dispuestos al azar. Cuando son inducidos por el organizador primario para formar la placa neural, las clulas se vuelven columnares, porque los microtbulos se vuelven paralelos al eje mayor de las clulas neuroepiteliales (figura 11). Los microfilamentos de actina se colocan en el pice de las clulas, y se unen a desmosomas por medio de una protena llamada espectrina, que es caracterstica de su membrana plasmtica (figura 11).

FIGURA 11. DESARROLLO DEL NEUROEPITELIO.

Por contraccin de los microfilamentos, se reduce poco a poco el pice de las clulas, como si se tratara de la jareta de una bolsa de tabaco, y se forma el surco neural y del tubo neural (figura 11). Biologa del Desarrollo

La regin ceflica de la placa neural, ms amplia desde el inicio del desarrollo, por crecimiento diferencial de sus paredes, forma el esbozo de las futuras vesculas cerebrales primitivas, el prosencfalo o cerebro anterior, el mesencfalo o cerebro medio y el Fascculo 10

Mrquez-Orozco MC rombencfalo o cerebro posterior. En cambio, la regin caudal, ms angosta, origina la mdula espinal. El crecimiento diferencial consiste en que unas clulas se reproducen a una velocidad mayor que otras, lo que provoca que las estructuras modifiquen su forma. La primera de las vesculas cerebrales o prosencfalo se subdivide en el telencfalo y

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en el diencfalo; el mesencfalo no se divide, y queda como mesencfalo; el rombencfalo da origen al metencfalo y al mielencfalo. El resto del tubo neural forma la mdula espinal (figura 12). De las vesculas cerebrales derivan: Del telencfalo, los hemisferios cerebrales que forman la corteza cerebral, el cuerpo estriado y el cuerpo calloso.

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FIGURA 12. DESARROLLO DE LAS FLEXIONES Y VESCULAS CEREBRALES.

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Mrquez-Orozco MC Del diencfalo, el epitlamo, el tlamo, el hipotlamo, el quiasma ptico, la neurohipfisis, el tallo hipofisiario y la glndula pineal. Del mesencfalo, que se conserva como mesencfalo, se diferencian los colculos superiores, visuales, y los inferiores, acsticos; los ncleos del III, IV y V pares craneales, los ncleos rojos, la sustancia nigra y los pednculos cerebrales. Del metencfalo, el cerebelo y el puente, con los ncleos del V, VI, VII y VIII pares craneales. Del mielencfalo, la mdula oblongada, con ncleos del V, VIII, IX, X, XI y XII pares craneales. Cada una de las tres primeras vesculas cerebrales y la mdula tiene cavidades primitivas que son: la del prosencfalo, la del mesencfalo, la del rombencfalo y el conducto medular del tubo neural o epndimo.

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La cavidad del prosencfalo se subdivide en: la del telencfalo y la del diencfalo. La del mesencfalo es nica. La del rombencfalo forma la del metencfalo y la del mielencfalo. La de la regin medular del tubo neural tambin es nica (figura 13). Ms adelante: La cavidad del telencfalo origina los ventrculos laterales y la parte rostral del III ventrculo. La del diencfalo forma la mayor parte del III ventrculo. La cavidad mesenceflica acueducto cerebral. constituye el del

Las cavidades del metencfalo y la mielencfalo, constituyen el IV ventrculo.

La de la parte medular del tubo neural origina el conducto medular o del epndimo (figura 13).

FIGURA 13. CAVIDADES DEL TUBO NEURAL.

Flexiones del tubo neural

Antes del cierre de los neuroporos (tercera semana), el esbozo de las tres vesculas cerebrales es recto, igual que la mdula Biologa del Desarrollo espinal. Entre las vesculas hay constricciones que las delimitan. En el prosencfalo se desarrollan las vesculas pticas, que son un Fascculo 10

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par de evaginaciones de sus paredes. El mesencfalo es una vescula dilatada, y en el rombencfalo se adelgaza el techo (figura 12). Los mensajes qumicos, que pasan del organizador primario el neuroectodermo, son particulares para cada parte de ste, y le programan un ritmo de multiplicacin celular caracterstico. Por esta razn, durante la cuarta semana, se inicia la diferenciacin de las flexiones cerebrales. Las dos primeras, de concavidad ventral, aparecen primero la ceflica y despus la cervical. La primera y ms profunda se

Mrquez-Orozco MC diferencia a nivel del mesencfalo, que por esto se llama mesenceflica o ceflica, y la segunda o cervical, se forma entre el rombencfalo y la regin cervical de la mdula espinal (figura 12). La tercera flexin, es la pntica o pontina, de concavidad dorsal, se diferencia en la quinta semana del desarrollo, entre el metencfalo y el mielencfalo. Al acentuarse estas flexiones, la extensin del encfalo se reduce, y su forma se modifica hasta que se parece a la del adulto en el cuarto mes fetal, cuando las vesculas telenceflicas se colocan en su posicin definitiva (figura 12).

Crecimiento
Durante el desarrollo de un nuevo organismo intervienen una gran cantidad de procesos, muy complejos que siguen una secuencia precisa para que el individuo tenga estructuras armnicamente constituidas. El crecimiento es uno de estos procesos, que; cuando se trata de una clula, se puede definir como el aumento de la cantidad de citoplasma o como un aumento de masa, lo que significa que predomina el anabolismo* sobre el catabolismo**.
*(de anabol, progresin o sntesis de sustancias). **(de kataballein, echar abajo o degradacin de sustancias).

otras, son lentas. Por ejemplo, al ver el desarrollo del tubo neural, originalmente recto, te habrs dado cuenta de que, la pared dorsal y la ventral del tubo son de diferentes longitud, lo que se debe a que sus clulas se multiplicaron a distintos ritmos, e indujeron la formacin de la flexin mesenceflica, de la cervical y de la pontina, que cambian la morfologa del tubo neural. El embrin crece de forma desproporcionada, pues lo hace ms rpido a nivel de la cabeza que al nivel del tronco, o los brazos que las piernas, aunque despus se compensa; a esto se le llama crecimiento alomtrico, y tiene un lmite. Es un crecimiento determinado, esto es con lmites fijos, dado por la interaccin gentico-ambiental. Entre los factores que intervienen para inducir el crecimiento est la hormona de crecimiento o somatotropina, producida por la adenohipfisis. Tambin los tejidos producen factores de crecimiento, como el neural, el epidrmico, el fibroblstico o la eritropoyetina, que actan sobre tejidos especficos o, por el contrario, producen sustancias q ue lo inhiben. A pesar de que se conocen numerosas sustancias que regulan el crecimiento, an falta mucho por investigar al respecto.

Cuando se trata de un organismo o de un tejido tambin crece por multiplicacin celular, aunque no aumente el tamao de las clulas, lo que pasa, durante la segmentacin. Otra forma de crecer es por el depsito de matriz extracelular, lo que sucede en el tejido conectivo, el seo o el cartilaginoso. Durante el desarrollo, el crecimiento es enorme, si tomamos en cuenta que un ovocito que mide de 80 a 120 m al ser fecundado, inicia el desarrollo de un ser humano, que al nacimiento pesa de 2,501 a 3,500 g y mide, de pie, aproximadamente 50 cm, y cuando alcanzan la edad adulta una persona de estatura regular mide 1.60 m y pesa 60 kg. Existen diferentes patrones de crecimiento, uno de stos es el crecimiento diferencial, por el que los rganos adquieren su forma. Esto significa que, mientras unas clulas crecen rpido, otras lo hacen a velocidad media, y

Diferenciacin
Otro de los procesos importantes en el desarrollo es la diferenciacin, que se puede definir como Biologa del Desarrollo la aparicin de nuevos componentes celulares. Por ejemplo, en una clula pueden Fascculo 10

Mrquez-Orozco MC sintetizarse sustancias especficas como pigmento, microfilamento, o se pueden modificar algunos organelos citoplsmicos, como pasa en el espermatozoide. La diferenciacin se debe a la interaccin nucleocitoplsmica, lo que significa que los genes de una clula se activen o se prendan para hacerlos funcionales, de acuerdo al citoplasma en el que se encuentran. Como recordars, los cambios en la composicin del citoplasma se observan desde que el huevo se divide en clulas ms pequeas, que tienen diferentes componentes citoplsmicos. Durante la segmentacin, las clulas se diferencian, al principio qumicamente, despus morfolgicamente, y al final lo hacen funcionalmente; por esta razn se considera que hay tres niveles de diferenciacin: La quimiodiferenciacin, es la diferenciacin qumica o invisible, que se manifiesta desde la segmentacin. En el embrin de ocho blastmeros, las clulas del casquete animal se tien de manera distinta que las del casquete vegetativo, por tener diferente proporcin de ribonucleoprotenas y de vitelo, aunque su forma es similar. Puede detectarse por medio de tcnicas bioqumicas, de tincin, inmunocitoqumicas, de fluorescencia, histoqumicas, de radioinmunoanlisis y de cultivo de tejidos, que son en la actualidad herramientas poderosas de trabajo. La histodiferenciacin, es la diferenciacin histolgica o morfolgica, que se observa desde que, en la mrula, las clulas internas son ms voluminosas y forman uniones en hendidura y las externas, menos voluminosas, originan uniones estrechas. Como recordars, de las clulas internas derivan el macizo celular interno, y de las externas, el trofoblasto. En embriones ms desarrollados se forman tejidos con clulas de diferente forma. Este grado de diferenciacin se puede identificar mediante tcnicas histolgicas y de microscopia electrnica. La auxanodiferenciacin, es la diferenciacin funcional, pero implica el crecimiento diferencial, por el cual los rganos adquieren su morfologa, en que los rganos se coloquen en su posicin definitiva y que sean funcionales. Es el nivel de mayor complejidad y se puede comprobar mediante tcnicas bioqumicas, fisiolgicas y por las utilizadas en morfologa, como la microdiseccin o la colocacin de marcas con colorantes vitales, tinta china o metales. Biologa del Desarrollo

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El trmino proviene de aux, crecimiento. Por ejemplo, en el corazn, durante la auxanodiferenciacin, adquiere la forma definitiva, funciona y desciende de la zona del futuro cuello, al trax. En este proceso tambin hay clulas que estn programadas para morir, proceso que se llama apoptosis o muerte celular programada. Esto, por ejemplo, se observa en las membranas interdigitales de las manos y de los pies, que normalmente deben degenerar, pero si no lo hacen pueden inducir una sindactilia, que se produce por la falta de separacin de los dedos, en lugar de una fusin de los mismos, por falla en la apoptosis.

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Organizacin del desarrollo

Otro de los procesos importantes que intervienen en el desarrollo es la organizacin.

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FIGURA 14. CADENA, CASCADA O SECUENCIA DE ORGANIZACIN.

Los organizadores son tejidos que inducen a otros tejidos a diferenciarse; actan por medio de evocadores u hormonas morfogenticas, que son sustancias qumicas del tipo de las ribonucleoprotenas, las cuales pasan del organizador al tejido al que inducen a diferenciarse. Los evocadores son seales qumicas para que los genes de las clulas inducidas a diferenciarse se activen o se prendan y dirijan la sntesis de protenas especficas. Los evocadores pueden pasar al tejido inducido de tres maneras: Por difusin simple. A travs de una matriz extracelular. Por medio de uniones celulares esp ecficas. El primero de los organizadores que acta es el organizador primario o complejo cordomesodrmico, que induce la diferenciacin del sistema nervioso central . El complejo cordomesodrmico est constituido por Biologa del Desarrollo

la notocorda, el mesodermo somtico y el mesodermo ceflico. A este proceso se le conoce como induccin primaria. Al complejo cordomesodrmico se llama organizador primario porque es el primero que acta sobre otro tejido, aunque en la actualidad, se sabe que sobre este organizador influyen las clulas del hipoblasto, pero de todas maneras su funcin es tan importante; que un investigador, Hans Spemann, en 1935, obtuvo el premio Nobel por descubrir su accin. Spemann describi que cuando retiraba el tejido del labio dorsal del blastoporo, de la gstrula de anfibios, que equivale a la lnea primitiva, se detena el desarrollo; en cambio, cuando lo transplantaba a otra gstrula, induca la diferenciacin de un segundo tubo neural; lo llam organizador primario. El organizador primario caractersticas fundamentales: tiene tres

Universalidad. Porque es el mismo en todos los vertebrados. Fascculo 10

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Regionalidad. Porque induce de manera distinta la diferenciacin de la regin ceflica que de la caudal, ya que el sistema nervioso tiene gradientes de diferenciacin cfalocaudales. Polaridad. Es la capacidad de reconocer el eje axial o cfalocaudal. Al estudiar el desarrollo del ojo, observ que existen cascadas o secuencia de organizadores, ya que el sistema nervioso, una vez inducido a diferenciarse, se transforma e n un organizador secundario. A este proceso se le conoce como induccin secundaria. Como ejemplo, se puede mencionar a las vesculas pticas, que son evaginaciones del prosencfalo, las cuales actan sobre el ectodermo superficial para que ste forme las placodas pticas, de las que se origina, a cada lado, una lente o cristalino. Durante la evolucin

Mrquez-Orozco MC de la lente, primero se engrosa el ectodermo y forma una placoda ptica, despus se invagina en el interior de la copa ptica, y forma la foseta de la lente, que se separa del ectodermo superficial, como una vescula, que se hace maciza por el crecimiento de las clulas de su pared posterior y, una vez diferenciada, la lente acta como un organizador terciario, sobre el ectodermo superficial y sobre el mesodermo que estn enfrente de sta, y los induce a diferenciarse en la crnea transparente (figura 14). Las cascadas, secuencias o cadenas de organizacin, son como una carrera de relevos, en la que a un corredor le toca correr un tramo y le pasa la estafeta al siguiente corredor, para que avance otro tramo, y as sucesivamente, hasta que el ltimo llega a la meta.

Organizador primario = complejo cordomesodrmicoinduce a

la diferenciacin del SNC.

Organizador secundario = vescula pticainduce la diferenciacin de la lente. Organizador terciario = lenteinduce la diferenciacin de la crnea transparente. Otros de sus experimentos permitieron observar que aunque un organizador acte sobre el tejido al que va a inducir, ste puede responder o no a la accin del organizador, lo que depende de la etapa del desarrollo en que se lleva a cabo la induccin. La competencia es la capacidad que tiene un tejido de responder a la accin de un organizador. Cada tejido tiene un periodo crtico para responder a la accin de los organizadores y, a medida que avanza el desarrollo, disminuye la competencia. La determinacin es la fijacin de las nuevas caractersticas que se adquieren durante la diferenciacin, y, como ya lo expliqu, en los huevos en mosaico, se establece desde que se forma el vitelo y las ribonucleoprotenas, en el ovocito de los anfibios; en cambio, en los huevos de regulacin aparece despus de la segmentacin, en la cual los componentes celulares como el vitelo y las ribonucleoprotenas, se distribuyen en distintas clulas y slo algunos genes actan en cada tipo de blastmero. La restriccin consiste en que las clulas pierden la capacidad de activar cualquier gene y, por lo tanto, dejan de ser totipotenciales. Esto no es irreversible pues, como recordars, al transplantar un ncleo somtico al citoplasma del ovocito, aunque sta es una maniobra Biologa del Desarrollo experimental, se reactivan los genes. Tambin se puede producir de manera anormal, cuando el medio en el que se encuentran las clulas se modifica, por ejemplo, al estar expuestas a frmacos, txicos, radiaciones u otros agentes que las alteran. Los tejidos pueden interactuar de diferente manera y se han descubierto al menos tres tipos de interacciones, que son: Instructiva. Cuando la respuesta del tejido depende del tipo de tejido que acta como organizador. Por ejemplo, si la yema pulmonar recibe evocadores del mesnquima del pulmn forma tejido pulmonar, pero si el mesnquima es gstrico, se diferencia en glndulas gstricas; si es heptico, forma trabculas hepticas; y si es intestinal, origina vellosidades intestinales. Permisiva. Cuando la respuesta del tejido inducido es la misma bajo la accin de diferentes organizadores. Por ejemplo, los esbozos pancreticos forman pncreas, aunque sean inducidos por mesnquima pulmonar, gstrico, heptico o intestinal. Recproca. Cuando un tejido que induce a otro a diferenciarse despus acta sobre su organizador, para inducirlo a que realice alguna actividad especfica. Por ejemplo, durante el desarrollo de los miembros, el blastema, que es un mesodermo denso, induce al ectodermo a formar un Fascculo 10

Mrquez-Orozco MC engrosamiento, que es la cresta ectodrmica apical, y, una vez que se diferenci, induce al blastema a formar el factor de mantenimiento de la cresta ectodrmica apical. El comprender cmo se desarrolla el embrin ha favorecido que se entienda el origen de las estructuras y la manera en que se producen las malformaciones; ha permitido identificar sus causas y, sobre todo, en algunos casos se han podido prevenir.

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Sobre este tema se puede decir mucho ms, pero he reservado una parte que explicar a medida que abordemos los temas de la organognesis. Procura revisar las referencias bibliogrficas incluidas y otras de la biblioteca, para aumentar tus conocimientos. AHORA RECOGE LOS FRUTOS DE TU DEDICACIN Y ESFUERZO ! V AS AL TRIUNFO ! A DELANTE !

Bibliografa
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Ejercicios de autoevaluacin
Resuelve las siguientes preguntas
Qu es la gastrulacin? En qu da de la gestacin se inicia? Qu son los movimientos morfogenticos? Define los siguientes trminos y da ejemplos de las estructuras en las que se presentan. Invaginacin. Polinvaginacin. Evaginacin. Biologa del Desarrollo Convergencia y divergencia. Involucin. Cavitacin. Delaminacin. Elongacin. Plegamiento. Epibolia y endobolia. Movimiento amiboide. Fascculo 10

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Qu es la matriz extracelular? Cul es su importancia funcional durante el desarrollo embrionario? Qu funcin tiene el cido hialurnico en el desarrollo embrionario? Explica la importancia de la fibronectina en el desarrollo embrionario Cules son los dos grandes grupos de matriz extracelular? Explica el proceso de diferenciacin de las estructuras del disco embrionario. Qu es la creciente mesodrmica? Qu deriva de sta? Explica la formacin de la lnea primitiva, los tejidos que la integran y su importancia en el desarrollo Qu es el ndulo de Hensen? Cul es su importancia en el desarrollo? Explica la formacin del mesodermo embrionario. Qu es el embrin trilaminar? Qu tipos de tejidos derivan del ectodermo superficial? Qu deriva del neuroectodermo que forman la placa neural? Menciona los derivados de las crestas neurales. Cul es la funcin de la notocorda? Qu deriva de la notocorda en el adulto? Qu es una somitmera? Qu deriva de los siete primeros pares? Cules son los tres componentes de una somita tpica? A qu da origen cada una de sus partes? Menciona los intermedio. derivados la del mesodermo y la

Mrquez-Orozco MC Qu son las cadherinas? Qu propiedades y funciones tienen? Qu es la N-CAM y la Ng-CAM? En dnde se expresan? Qu propiedades y funciones tienen? Qu CAMs se expresan en el epiblasto y en el hipoblasto? Qu cambios experimentan durante la migracin y la induccin del sistema nervioso la L-CAM y la N-CAM? Qu es la neurulacin primaria y la secundaria? Qu flexiones y vesculas cerebrales se diferencian? Qu deriva de cada una? Qu es el organizador propiedades tiene? primario? Qu

Qu es un evocador? De qu manera pueden pasar? Qu es el crecimiento? crecimiento existen? Qu tipos de

A qu se debe la diferenciacin? Cules son sus niveles? Qu es la competencia? Cmo cambia durante el desarrollo? Qu es la determinacin y la restriccin? De un ejemplo de una cascada de organizadores. Explique los tres tipos de interaccin que existen entre los organizadores y los tejidos inducidos. Da ejemplos.

Qu tejidos forman esplacnopleura?

somatopleura

Qu es el celoma? Cmo se forma? Menciona los derivados del mesodermo somtico. Menciona los esplcnico. derivados del mesodermo

Enumera los derivados del endodermo. Que deriva de los gonocitos? Qu son los CAMs? Cul es su funcin? Qu caractersticas tienen los CAMs de acuerdo con su afinidad? Biologa del Desarrollo Fascculo 10