71 IX MEJORAMIENTO GENETICO DE LA QUINUA Francisco Fuentes Carmona1

QUINUA: RECURSO FITOGENETICO Y SU USO EN LA AGRICULTURA

Los procesos ancestrales de domesticacin de las plantas por parte del hombre, han utilizado por miles de aos lo que en la actualidad denominamos diversidad de los recursos fitogenticos. Estos recursos se encuentran distribuidos a lo largo del mundo asociado a diversas zonas geogrficas, como parte de un proceso evolutivo de adaptacin a factores medioambientales. Estos factores determinan en su conjunto la capacidad de sobrevivencia de las especies vegetales, creando mltiples formas dentro una misma especie.

La coexistencia entre estas formas, ha permitido la combinacin de una amplia gama de caracteres morfolgicos y aptitudes de adaptacin al medio ambiente, generando la base del fitomejoramiento, que es aprovechada en la agricultura para la produccin de alimentos.

La zona andina en Sudamrica se caracteriza por ser reservorio de diversidad de varias especies vegetales en su extensin desde los valles interandinos de Colombia hasta la zona austral de Chile. Destacan especies como la papa, el tomate, el poroto, el amaranto y la quinua, ente otros recursos domesticados y seleccionados por diferentes culturas, tales como la Tiahuanacota e Inca.

La quinua ha sido una especie vegetal utilizada para el consumo humano en diversas formas de preparacin. Tradicionalmente su grano ha sido de inters tanto para su produccin, como para consumo. Esto ltimo debido a su caracterstica de poseer un alto valor nutritivo, especialmente por su contenido y calidad de sus protenas y cidos grasos.
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Ingeniero Agrnomo, Doctor en Ciencias Agropecuarias Departamento de Agricultura del Desierto y Biotecnologa Universidad Arturo Prat francfue@unap.cl

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En los pases de la zona andina la quinua es uno de los pocos cultivos que crece bajo las extremas condiciones ambientales del rea, caracterizada por la alta altitud (3.500-4.000 msnm), condicin de aridez (100-300 mm por ao) y de suelos salinos y frecuentes heladas. No obstante, fuera de la zona andina se registra la introduccin de la quinua como cultivo alternativo para zonas marginales para la agricultura. Algunos de estos pases que han iniciado esta introduccin han sido: Estados Unidos, Inglaterra, Dinamarca, Marruecos, Uruguay e India.

El centro de origen de la quinua est en la zona correspondiente a la cuenca del lago Titicaca (zona andina entre Per y Bolivia). Fue descrita por primera vez por el botnico y farmacutico alemn Carl Ludwig Willdenow. Su nombre cientfico es Chenopodium quinua y pertenece a la familia de las Amarantceas, familia a la cual pertenecen otras plantas como el amaranto, paico, kiwicha y caahua.

Existe informacin que seala que probablemente la quinua fue domesticada por antiguas civilizaciones en diferentes tiempos y zonas geogrficas, incluyendo Per (5000 AC), Chile (3000 AC) y Bolivia (750 AC). No obstante, durante la conquista espaola su cultivo fue fuertemente desincentivado, debido a su importancia en la sociedad y por considerarse sagrado en la creencia religiosa de los indgenas. Sumado al desincentivo ocurrido durante la conquista espaola, actualmente ocurre el fenmeno de despoblamiento de zonas rurales de los andes, situacin que expone an ms a la quinua al serio riesgo de erosin gentica, proceso consistente en la prdida de combinaciones de arreglos genticos, los cuales son el resultado de miles de aos para su existencia.

La variada morfologa que presenta esta especie en las principales reas de cultivo, ha significado que los agricultores andinos hayan aprovechado sus diversas formas para hacer uso de ella como alimento. Por ejemplo se puede observar en los campos de cultivo de quinua, una amplia variedad de colores en plantas y semillas, o diferencias en los tipos de ramificacin y/o arquitectura general de plantas, al mismo tiempo se puede observar una variada productividad de grano. De este modo, el uso de este recurso gentico ha implicado

73 que los fitomejoradores comnmente estudien la variacin de estas caractersticas morfolgicas y de otros parmetros genticos para el entendimiento de cmo estas variables se asocian con caracteres de inters, tales como la produccin de grano, contenido de saponina en los granos, tolerancia al fro y/o resistencia a enfermedades.

Debido a la existencia de adaptaciones particulares de esta especie a ciertas zonas geogrficas a lo largo de Los Andes, es que se reconocen cinco ecotipos asociados a subcentros de diversidad (figura IX.1). Estos corresponden a:

Quinua de los valles interandinos (Colombia, Ecuador y Per) Quinua del altiplano (Per y Bolivia) Quinua de las Yungas (Bolivia) Quinua de los salares (Bolivia, Chile y Argentina) Quinua de la costa o de nivel del mar (Chile)

Figura IX.1. Distribucin de sub-centros de diversidad de la quinua.

Con respecto a la clasificacin intra-especfica de esta especie, se consideran dos grupos principales: uno correspondiente a las quinuas cultivadas, de semillas claras con una delgada y traslcida testa y un segundo grupo de quinuas silvestres con semillas oscuras y testa densa. Esta clasificacin es coincidente con aquella de tipo ancestral realizada por

74 culturas de Los Andes, la cual incluye un tipo silvestre de quinua denominada ajara o ashpa quinua, que morfolgicamente es similar a la quinua tradicional. Dentro de la especie C. quinoa existe la variedad melanospermum, descrita por presentar semillas negras con mrgenes semi-redondeados de amplia distribucin en Los Andes. Dentro de la misma clasificacin existe la subespecie milleanum, caracterizada por la presencia de semillas negras de dimetro fluctuante entre 1,5-1,8 mm, teniendo su distribucin principal la zona andina de Ecuador. Debido a este reconocimiento de formas silvestres de quinua por parte de agricultores y cientficos, se ha sugerido incluirlas en una posicin intermedia entre quinua (C. quinoa Willd.) y algunos de sus posibles ancestros como C. berlandieri distribuida en Norte Amrica o C. hircinum en Los Andes de Sudamrica.

De esta forma, en la actualidad es una prioridad generar iniciativas que tengan como objetivo la mantencin de colecciones de germoplasma in situ y ex situ, es decir la conservacin en los propios campos de cultivo y a travs de colecciones en bancos de germoplasma; para la conservacin y estudio de estos recursos con la finalidad de ser utilizados para el mejoramiento gentico de la quinua.

ANTECEDENTES DEL MEJORAMIENTO GENETICO DE LA QUINUA

La conservacin de la diversidad gentica de la quinua a travs de estrategias de conservacin in situ y ex situ, ha permitido implementar los actuales programas de mejoramiento gentico en la regin andina. Pese a ello es importante considerar el comportamiento en campo de esta diversidad, para posteriormente determinar aquellas lneas promisorias sobresaliente en atributos de inters como el rendimiento, ndice de cosecha, calidad de grano, resistencia a enfermedades, tolerancia a sequa y/o a salinidad, entre otras caractersticas productivas relevantes. Asimismo es importante el conocimiento de los sistemas reproductivos de las plantas, los cuales facilitan en mayor o menor medida los procesos de fecundacin natural o artificial entre plantas. Por otra parte, es de vital importancia considerar el uso de la biotecnologa como una herramienta capaz de acelerar el alcance de objetivos en los programas de mejoramiento mediante el estudio de ADN.

75 Estudios que pueden ir desde la determinacin del nivel de diversidad en un proceso de seleccin, hasta el estudio de genes especficos que controlen caractersticas importantes como la resistencia a enfermedades, control gentico de la produccin de saponinas en el grano, o la comprensin de caractersticas ms complejas, tales como la tolerancia a la sequa y a la salinidad.

El conocimiento referido al mejoramiento gentico de la quinua ha ido en aumento en estos ltimos diez aos. Diversas organizaciones en el mundo han desarrollado programas para su estudio. Por ejemplo, varios experimentos han descrito caractersticas morfolgicas y productivas, con el propsito de conocer la adaptacin de diferentes variedades y ecotipos de quinua en zonas fuera de la regin andina de Sudamrica (Norteamrica, Europa, norte de frica y Asia). Otros estudios han dirigido sus esfuerzos para el entendimiento del genoma de la quinua, esto significa estudiar las numerosas secuencias de ADN que posee esta especie. En la Universidad Brigham Young de Estados Unidos, un grupo de investigadores han desarrollado programas para la creacin de herramientas moleculares para el estudio de la quinua, dentro de stos destacan los marcadores moleculares, secuenciacin de genes, mapas genticos, entre otras herramientas determinantes para el mejoramiento gentico.

En Chile tambin se han desarrollado esfuerzos para el mejoramiento de la quinua. Durante la dcada de los 70, la empresa de Semillas Baer en Temuco, comienza sus trabajos de fitomejoramiento y produccin de semillas de quinua, utilizando germoplasma del ecotipo de costa, el cual a la fecha ha significado la generacin de la nica variedad comercial de quinua registrada en Chile: Regalona.

En la regin de Tarapac, la Universidad Arturo Prat a travs de su Departamento de Agricultura del Desierto, se han ejecutado programas de estudio y uso diversificado de su grano para la alimentacin humana. El objetivo de estos trabajos se ha dirigido a la generacin de lneas promisorias (futuras variedades) con caractersticas homogneas que permitan su alta productividad en el altiplano de la Provincia del Tamarugal. De este

76 modo se ha experimentado la introduccin de su cultivo en la Pampa del Tamarugal (zona de Desierto Extremo), para su uso como cultivo alternativo.

En la regin de Coquimbo, el Centro de Estudios Avanzados en Zonas ridas (CEAZA), ha desarrollado diversas investigaciones para determinar la adaptacin productiva de distintas accesiones de quinua con el objetivo de produccin de grano y uso alternativo en la alimentacin de ganado menor en la zona costera, de valle y pre cordillera de la regin.

Los trabajos realizados en Chile se basan en el uso de los dos ecotipos de quinua existentes, estos son: ecotipo de salares y ecotipo de costa. El ecotipo de salares, se encuentra distribuido en las regiones de Tarapac y Antofagasta, estos materiales son tradicionalmente cultivados por comunidades Indgenas en zonas ubicadas a alturas variables entre 2.500 a 4.000 ms.n.m, suelos salinos y pluviometra fluctuante entre 100 200 mm/ao entre los meses de diciembre a febrero.

Segn estudios realizados en Chile, estos materiales se encuentran estrechamente emparentados con variedades de quinua de Bolivia (ecotipo de salares). No obstante existen evidencias de la introduccin de algunos materiales desde la zona andina de Per en la regin de Antofagasta. Pese a ello la morfologa dominante en la mayor parte de los materiales estudiados, corresponde al de quinua de salares.

En la zona centro y sur de Chile se cultiva la quinua correspondiente al ecotipo de la costa. Su cultivo se caracteriza por desarrollarse a altitudes variables entre 100 a 800 m.s.n.m, bajo condiciones de secano. Una notable diferencia existente en su cultivo, respecto a la condicin de secano de la quinua de salares en el norte de Chile, es que la concentracin de las lluvias en la zona centro y sur del pas se concentra durante el perodo invernal, el cual flucta de acuerdo la zona geogrfica comprendida entre la regin del Libertador Bernardo OHiggins y la regin de Los Ros de 700 a 1.900 mm/ao.

77 En relacin a estos dos ecotipos, existe una reconocida y marcada diferencia en trminos de adaptacin a la altitud, tolerancia a la sequa, salinidad y sensibilidad a la longitud del da, lo cual podra implicar desde el punto de vista agronmico que ecotipos de la costa puedan adaptarse a altas altitudes y que puedan servir en el mejoramiento de caractersticas de calidad de ecotipos de salares y viceversa para lograr su cultivo de ecotipos de salares en zonas de baja altitud de la zona centro y sur de Chile, mediante cruzamientos dirigidos.

Las metodologas de mejoramiento aplicados en quinua son variados. Algunos se basan en procedimientos clsicos como la seleccin masal, individual o por pedigr. Sin embargo el uso de metodologas basadas en cruzamientos y retro cruzas han significados igualmente logros importantes estas ltimas dcadas. No obstante, el o los procedimientos a utilizar dependern principalmente de la facilidad y costo de su implementacin en algn programa.

A travs de las metodologas de cruzamiento y posterior estudio de poblaciones generadas por autofecundacin, se ha podido determinar los mecanismos de herencia de algunos caracteres como color de planta, pigmentacin axilar de tallos, tipo de inflorescencia, contenido de saponinas, color de grano, precocidad, altura de planta y esterilidad masculina. Estos trabajos considerados pioneros en los estudios genticos en quinua, han sido desarrollados principalmente en Bolivia, los cuales a la fecha ha significado la generacin de algunas variedades de quinua, tales como Chucapaca, Sajama, Kamiri y Huaranga.

A continuacin se entrega una descripcin de algunas variedades y lneas promisorias de quinua utilizadas en diversos pases de la zona andina de Sudamrica.

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Cuadro 1. Variedades y lneas promisorias de quinua utilizados en pases de zona andina de Sudamrica.

Variedades 1 Blanca de Nario 2 Huancayo 3 Hualhuas 4 Mantaro 5 Amarilla de Marangani 6 Blanca y Rosada de Junin 7 Cheweca 8 Sajama 9 Kancolla 10 Witulla 11 Camacani 12 Tahuaco 13 Chupaca 14 15 16 17 18 Blanca de Juli Real Baer Linea Roja Ancovinto Linea Amarilla Ancovinto

Ecotipo Valle Interandino Valle Interandino Valle Interandino Valle Interandino Valle Interandino Valle Interandino Altiplano Altiplano Altiplano Altiplano Altiplano Altiplano Altiplano Altiplano Salares Costa Salares Salares

Origen Colombia Rosada de Junin (Per) X Real purpura (Bolivia) Segregante Rosada Junin X Real Purpura Huancayo X Sajama Seleccin masal de la zona sur Sicuani Cusco Seleccin de variedades de Huancayo Seleccin masal de ecotipos de Orurillo 547 Real X 559 Illimani Seleccin masal de ecotipos de Cabanillas Per (Puno) Bolivia Per Bolivia Per Bolivia Chile Chile Chile

Color de grano Blanco claro Blanco - Rosado Blanco Blanco s/i Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco opaco Blanco - Rosado Blanco

Rendimiento (ton/ha) 3,5 - 4,5 3,0 - 4,0 3,5 - 4,0 3,5 - 4,5 s/i 3,5 - 4,0 1,6 - 1,9 2,5 - 3,5 1,5 - 2,0 1,2 - 1,8 3,2 - 3,6 2,5 - 3,0 3,3 - 3,4 1,2 - 2,5 1,5 - 3,5 2,5 - 6,0 0,5 - 2,0 0,4 - 1,5

Tamao de Grano (mm) 1,9 - 2,2 1,8 - 2,1 1,9 - 2,2 1,6 - 1,9 2,0 - 2,2 1,6 - 1,9 1,2 2,0 - 2,2 1,6 - 1,9 1,5 - 1,8 1,5 - 1,7 1,5 - 1,7 2,0 - 2,2 1,4 - 1,8 1,9 - 2,2 2,2 - 2,5 2,0 - 2,4

Contenido Altitud Perodo saponinas msnm vegetativo (das) Bajo 2.800 - 3.250 185 - 205 Bajo Bajo Alto Alto Bajo Bajo Sin saponina Alto Medio a Alto Alto Alto s/i Medio Alto Medio Alto Medio 2.400 - 3.000 3.000 - 3.800 3.000 - 4.000 3.500 -3.800 3.000 - 3.400 3.800 - 3.900 3.800 - 3.900 3.800 - 3.900 3.800 - 3.900 3.800 - 3.900 3.800 - 3.900 3.800 - 3.900 3.800 - 3.900 3.800 - 4.000 200 - 800 3.500 - 3.900 3.500 - 3.900 150 - 160 150 - 160 135 - 145 200 - 210 180 - 200 180 - 210 140 - 160 160 - 180 160 - 180 160 - 180 160 - 180 150 - 170 160 - 170 180 - 210 150 - 180 150 - 180

Tolerancia Mildiu y phoma Mildiu y phoma Desgrane, mildiu y phoma Mildiu Mildiu y tumbado Mildiu Desgrane Heladas y granizadas Mildiu y Nacobus Mildiu Mildiu Mildiu Mildiu y heladas s/i s/i Tumbado Heladas s/i

79 Algunos de las metodologas utilizadas en el mejoramiento de la quinua incluyen la seleccin masal, seleccin individual, mtodo de pedigr, cruzamiento y retro cruzas. No obstante, uno de los mtodos ms utilizado combina el cruzamiento intra y/o intervarietal con seleccin masal de poblaciones segregantes.

Seleccin masal: La seleccin masal consiste en una metodologa de seleccin aplicable a un conjunto de semillas originales heterogneas, la cual se basa en elegir aquellas plantas de inters y descartar los tipos no deseables, para posteriormente mezclar toda la semilla que se produce en conjunto de aquellas plantas seleccionadas. Una variacin a esta metodologa consiste en cosechar las mejores plantas y posteriormente cultivarlas como lneas puras para compararlas entre s (figura IX.2). Una vez evaluadas, las lneas puras superiores y similares se mezclan para pasar a la etapa de multiplicacin de semilla, con la consiguiente evaluacin por etapa de la estabilidad de las caractersticas a mejorar. Este proceso se repite tantas veces como sea necesario a fin de mantener las caractersticas de la variedad.

Semilla original

Fase 1

Evaluacin y seleccin

Fase 2

XX

Evaluacin y seleccin

Fase 3 Evaluacin y seleccin

Multiplicacin

Figura IX.2. Esquema representando metodologa de seleccin masal.

80 Seleccin individual: Las semillas cosechadas de plantas F1 se siembran de manera espaciada en la F2 (figura IX.3). Una sola semilla cosechada de cada planta F2 se utiliza para obtener la generacin F3. Las generaciones sucesivas hasta la F5 se siembran del mismo modo a partir de semillas individuales cosechadas de cada planta cultivada en la generacin anterior. En la generacin F5 las plantas se cosechan y se siembra en un surco de progenie en la F6. En la generacin F7, se establece un ensayo preliminar de rendimiento y continan realizndose experimentos de la misma clase hasta la F10. Algunos fitomejoradores combinan el mtodo de descendencia individual con el mtodo de seleccin por pedigr, cultivan slo las generaciones F3 y F4 utilizando el primero de estos mtodos para acortar el tiempo que se requiere para alcanzar la etapa de prueba de rendimiento.

Variedad A X Variedad B

F1 F2 F3

Parcela masiva

Plantas individuales

Plantas individuales

F4 F5 F6 F7 F8 a F10

Plantas individuales

Plantas individuales

Surcos de plantas o de cabezas de lnea

Prueba preliminar de rendimiento

Prueba de rendimiento

Figura IX.3. Esquema representando metodologa de seleccin individual

Seleccin por pedigr: A partir de plantas seleccionadas de F2, se hacen crecer en surcos progenies de 25 a 30 plantas en la F3. De los mejores surcos se seleccionan las plantas

81 superiores y se siembran en familias de surcos en la F4, F5 y F6, la seleccin consiste en las mejores plantas en los mejores surcos de las mismas familias. Al llegar a la F6, las familias deben ser relativamente uniformes. En la F7 se establecen pruebas preliminares de rendimiento, mismas que se continan hasta la F10. Pueden hacerse varias modificaciones a este procedimiento. Por ejemplo, despus de que se seleccionan plantas en la F3 y la F4, las que quedan en los surcos pueden mezclarse entre s e iniciar nuevos ensayos preliminares de rendimiento (Figura IX.4).

Variedad A X Variedad B

F1

F2 F3

Siembra espaciada

Surcos de plantas

F4 F5

Familias de surcos de plantas

Familias de surcos de plantas

F6 F7 F8 a F10

Familias de surcos de plantas

Prueba preliminar de rendimiento

Prueba de rendimiento

Figura IX.4. Esquema representando metodologa de seleccin por pedigr.

Seleccin por cruza y retro cruza: Consiste en que el alelo dominante que confiere resistencia a una enfermedad (R), es transferido de una variedad resistente a una variedad susceptible. La variedad resistente donadora se cruza con la variedad recurrente susceptible, y la generacin F1 se retro cruza con la variedad susceptible (figura IX.5). La generacin de retro cruza 1 (RC1) de esta cruza segregar para la resistencia a la

82 enfermedad (Rr:rr). Las plantas Rr pueden distinguirse de las plantas rr inoculando las plntulas con el patgeno y observando si las plantas presentan resistencia o susceptibilidad a la enfermedad. Slo las plantas Rr (resistentes) se retro cruzan con la susceptible en la segunda y las sucesivas generaciones de retro cruza. Despus de la ltima retro cruza, las plantas heterocigotas (Rr) se auto fecundan para obtener plantas resistentes homocigotas (RR) y heterocigotas (Rr). Se realizan pruebas de progenie de las plantas resistentes (RR y Rr) para distinguir las plantas homocigticas (RR) de las heterocigticas (Rr), de modo que puedan establecerse lneas puras que posean la caracterstica de resistencia.

Figura IX.5. Metodologa de seleccin por cruza y retro cruza.

Otro factor a considerar en el mejoramiento gentico de la quinua es el tipo de inflorescencia (figura IX.6a y IX.6b). De esta caracterstica dependern los niveles de fecundacin realizados mediante polinizacin cruzada. A continuacin se ilustran las principales inflorescencias descritas en quinua.

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Figura IX.6a. Tipos de inflorescencias descritas en quinua (Bhargava et. al., 2007).

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Figura IX.6b. Tipos de inflorescencias descritas en quinua (Bhargava et. al., 2007).

85 El conocimiento de la proporcin de flores bisexuales y masculinas permite por una parte facilitar los trabajos de cruzamiento entre variedades de quinua para el establecimiento de programas de mejoramiento gentico, debido a que mayor proporcin de flores masculinas, mayor es la facilidad para realizar los cruzamientos dirigidos, a diferencia de aquellas inflorescencias que poseen mayor proporcin de flores bisexuales. Esto ltimo obliga a los fitomejoradores a realizar el procedimiento de emasculacin o castracin de flores bisexuales, esto significa remover las anteras desde las flores, antes de que estas abran para la liberacin de su polen.

Por otra parte, los diversos tipos de flores descritos en quinua determina la produccin de distintos tipos de semillas, a causa de que flores pequeas producen semillas abortivas, implicando una menor produccin de granos por planta.

EXPERIENCIAS DE MEJORAMIENTO GENETICO DE LA QUINUA EN EL ALTIPLANO DE CHILE

Antecedentes generales

El cultivo de la quinua ha constituido el principal componente de la cadena agroalimentaria de comunidades Aymaras de la zona Andina de Chile. La mayor superficie sembrada de quinua en el pas se encuentra en el altiplano de la Provincia de Iquique, especficamente en el vasto sector de la Comuna de Colchane.

En los pases vecinos de Bolivia y Per, la quinua se constituye en una alternativa comercial rentable dada la creciente demanda de pases desarrollados como Alemania, Japn y Canad. Esto ha implicado transformar el manejo agronmico a sistemas de produccin intensiva, al mismo tiempo los manejos de post cosecha se han dirigido hacia la transformacin del grano en productos con mayor valor agregado. Pese a esta experiencia cercana, la situacin en el altiplano de la regin de Tarapac, la quinua todava sigue siendo un cultivo con escaso manejo agronmico y de bajo valor agregado, siendo

86 dedicado principalmente al autoconsumo de las familias productoras, siendo ocasional la transaccin comercial del grano en el mercado local.

Dada la perspectiva emergente que presenta el mercado de la quinua, las comunidades indgenas del sector han proyectado su potencial desarrollo a travs de la promocin de inversiones tanto propias como de organismos gubernamentales y no gubernamentales; para aumentar la superficie cultivable e incorporar nuevas tcnicas de cultivo y de post cosecha, a travs de la adquisicin de maquinarias para la siembra y procesamiento del grano de quinua. No obstante, el desarrollo de estas iniciativas se encuentra an frenado por la calidad heterognea de los granos de quinua, esto como consecuencia de la siembra de mezclas de germoplasma, lo que ha generado genotipos con mucha variabilidad.

Estas mezclas provienen de arquetipos denominados rojos, rosados, amarillos y blancos. Para el agricultor, esta mezcla tiene una razn: cautelar la produccin ante una ambiente altamente variable en precipitaciones y temperaturas. De esta forma el agricultor busca obtener rendimientos con algunos de los arquetipos sembrados, los que finalmente difieren a su vez en su capacidad productiva bajo condiciones de sequa. Finalmente la cosecha resultante es una mezcla se semillas - no adecuada para el desamargado industrial - afectando la calidad final del producto.

El proyecto desarrollado en el altiplano de la regin de Tarapac, dentro de su estrategia de Innovacin tecnolgica para la creacin de una unidad de negocios en base a la produccin mejorada de quinua en la comunidad de Ancovinto, llev a cabo la validacin de manejos culturales en el cultivo de la quinua, tales como fertilizacin, riego, control fitosanitario y seleccin de germoplasma. Este ltimo tuvo por finalidad seleccionar dentro de un campo comunitario de agricultores Aymaras, plantas representativas de caractersticas de inters definidas por los mismos agricultores, de manera de dar inicio a un proceso de evaluacin y seleccin de individuos que permitan la homogenizacin de estas caractersticas del cultivo y posteriormente proceder a la multiplicar estas lneas promisorias para su uso por parte de agricultores de la comunidad.

87 Metodologa

El trabajo se inici durante la temporada agrcola 2004-2005 en los terrenos de la comunidad Indgena de Ancovinto, donde se colectaron semillas a partir de una seleccin de plantas, segn caractersticas de inters descritas por agricultores de la comunidad. Las caractersticas de inters fueron: altura de planta, forma de panoja, color de grano y rendimiento de grano.

El proceso de identificacin y seleccin masal de plantas se inici en un campo de cultivo de ocho hectreas en el sector denominado Po koloma (Latitud Sur 19 2615.7, Longitud Oeste 683742.3, altitud: 3.756 m.s.n.m.). La recoleccin de plantas se realiz en estado reproductivo, mediante el criterio de color de panoja. Este criterio es comnmente utilizado por los agricultores para el proceso de desamargado del grano (desaponificacin). De esta forma se estableci como base dos categoras. En la unidad de seleccin descrita se eligieron 50 plantas de panoja color amarillo y 50 plantas con panoja color rojo, las cuales fueron individualizadas mediante codificacin y almacenadas en el banco activo de germoplasma de quinua de la Universidad Arturo Prat.

El trabajo de evaluacin y seleccin fue realizado durante tres temporadas agrcolas consecutivas, considerando en cada ciclo la seleccin de cincuenta plantas de panoja amarilla y cincuenta rojas. Las tcnicas empleadas para efectuar la seleccin se basaron en la evaluacin de trece descriptores morfolgicos, que describen la forma de la planta y grano de quinua (figura IX.7). Adicionalmente se utilizaron herramientas moleculares para el estudio de ADN, el cual sirvi de complemento al estudio morfolgico, de esta forma se contribuy a acelerar los resultados de homogenizacin de ambas selecciones (figura IX.8).

Cada vez que se realiz la seleccin de plantas por cada categora, se evalu las relaciones estadsticas entre descriptores de manera de seleccionar aquellas plantas que presentaron la mayor similaridad morfolgica del grupo. Posterior a ello, cada subgrupo generado fue analizado molecularmente para hacer una nueva seleccin de aquellas plantas de mayor similaridad molecular. A partir de esta ltima seleccin se procedi a mezclar las

88 semillas provenientes de cada planta, las que posteriormente fueron utilizadas para su cultivo en campo y servir de fuente de seleccin en un nuevo ciclo de seleccin (figura IX.8).
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Figura7. Descriptores morfolgicos evaluados en plantas y granos de quinua. 1. Altura de planta, 2.Longitud de panoja, 3.Ancho de panoja, 4.Ancho de tallo, 5. Nmero de ramificaciones de panoja, 6. Largo de hoja, 7. Ancho de hoja, 8. Nmero de dientes en hojas intermedias, 9. Contenido de saponinas, 10. Rendimiento de grano, 11. Dimetro de grano, 12. Peso de 100 granos, 13. ndice de cosecha y 14. Peso de planta.

Figura 8. Metodologa en ejecucin para la seleccin de germoplasma de quinua rojo y amarillo de la comunidad de Ancovinto.

89 Resultados del proceso

Durante el proceso de seleccin y mejoramiento realizado durante las tres temporadas en altiplano de la regin de Tarapac, los resultados demostraron un efectivo avance en la obtencin de caractersticas morfolgicas que significan una uniformidad en la cantidad y calidad de la produccin obtenida en campo.

Los resultados del proceso muestran que la altura promedio de plantas present un leve aumento, pasando de 79,8 a 95,1 cm para la lnea amarilla y de 87,0 a 98,0 cm en la lnea roja. Asimismo, la variable de largo de panoja increment su magnitud de 30,3 a 70,3 cm en la lnea amarilla y de 35,5 a 56,7 cm en la lnea roja. Por otra parte el ancho de panoja mostr una disminucin desde 68,3 a 33,8 cm como promedio para la lnea amarilla y de 64,5 a 28,3 cm para la lnea roja.

Adicionalmente la evaluacin de la ramificacin de la panoja en ambas lneas mostr una disminucin en el nmero de ramificaciones, significando en general un tipo de panoja compacta con baja proporcin de glomrulos laterales. La disminucin de ramificaciones en la lnea amarilla vari desde inicio del proceso de 29 a 14,6 ramificaciones en promedio al final del proceso, en tanto en la lnea roja vario desde 31,1 a 14,4 ramificaciones en promedio.

La variacin de las dimensiones y arquitectura de la panoja, resulta en un importante avance en el mejoramiento del rendimiento de ambas lneas de quinua, debido a que ha sido posible producir ms grano por planta, con la caracterstica adicional de homogenizacin de madurez del grano en toda la panoja, evitando de esta forma el problema de desgrane al momento de la cosecha.

Con respecto a las caractersticas de grano, la variable de peso de 100 granos mostr una variacin positiva a favor de la produccin de granos de mayor peso, esta variacin signific pasar de 0,48 a 0,51 gramos en la lnea amarilla y desde 0,42 a 0,51 gramos en la lnea roja. Estos resultados guardan directa relacin con la variable de dimetro de grano,

90 la cual experiment una variacin desde el primer ciclo de seleccin al tercero, un cambi promedio de 2,31 a 2,45 en la lnea amarilla y de 2,23 a 2,54 en la lnea roja.

El rendimiento de grano promedio individual en plantas present tambin un mejoramiento desde el inicio del proceso de seleccin, este consisti en el aumento de 40,9 a 86,9 gr de grano por planta en promedio en la lnea amarilla, mientras que para la lnea roja el aumento registrado fue desde 62,9 a 72, 2 gr de grano por planta.

La variable de ndice de cosecha experimento un aumento para ambas lneas de quinua, lo cual se reafirma a travs de la variacin de la arquitectura de planta y aumento de rendimiento promedio individual por planta, significando aproximadamente que 50% del peso total de la planta est representado por grano.

Las variables que describieron el tipo de hoja (largo, ancho y nmero de dientes en hojas intermedias), fueron descartadas del anlisis general, debido a que no contribuyeron de manera determinante al proceso de seleccin.

Los datos recogidos durante las tres temporadas de cultivo experimentaron un descenso en la amplitud de sus valores, demostrando en este sentido la efectiva homogenizacin de las caractersticas morfolgicas de ambas lneas promisorias de quinua.

Dentro del conjunto de variables definidas en el estudio, destacaron de manera relevante para fines de seleccin y establecimiento de un nuevo proceso de seleccin, las caractersticas que describieron la forma de planta: altura de planta y largo de panoja, mientras que en el grano fueron importantes las variables de peso de grano por planta y dimetro.

Segn la clasificacin general de contenido de saponinas, medido a travs de la metodologa de determinacin de la altura de espuma producida por agitacin, se clasific la lnea promisoria de quinua amarilla como semidulce, desde el inicio del proceso de

91 seleccin hasta el tercer ciclo. Por su parte la lnea promisoria de quinua roja pas de amarga a semidulce slo en el tercer ciclo.

92 Glosario 8. Banco activo de Germoplasma: 1. Accesiones: Se denomina as a la muestra viva de una planta o poblacin mantenida en un banco de germoplasma para su Instalacin cuyo objetivo es la conservacin de material gentico a corto y mediano plazo. 9. Banco de germoplasma: Son centro de conservacin de material gentico a largo plazo. 10. Biotecnologa: Es un conjunto tecnologas basada en principios de la biologa e Ingeniera con la finalidad de utilizar organismos las vivos o de compuestos vivos para de la

conservacin y/o uso. 2. ADN: Es un tipo cido nucleico que contiene las instrucciones genticas usadas en el desarrollo y el funcionamiento de todos los organismos vivos conocidos. 3. Alelo: Se define como

diferentes formas de expresin de un gen, este puede ser dominante o recesivo. 4. Altiplano: Planicie ubicada en altura (3.000 4.000 entre

organismos

obtencin de productos de valor para el hombre. 11. Coleccin ex situ: Es la

conservacin de los componentes de la diversidad biolgica fuera de su hbitat natural.

msnm),comprendida montaas, 5. Amarantceas:

Clasificacin

12. Coleccin in situ: Conservacin de ecosistemas, hbitat naturales, mantenimiento y recuperacin de poblaciones viables de especies en

botnica que se da a un grupo de plantas que se renen en una familia. 6. Arquetipo: Tipo morfolgico

su medio natural. 13. Conglomerado floral: Trmino usado para referirse a cada una de

distintivo de una planta o grupo de plantas. 7. Autofecundacin: Proceso de

las unidades que componen la inflorescencia (panoja) de quinua. 14. Cruzamiento: Intercambiar polen desde una flor de una planta a la

reproduccin sexual, en el cual el polen de una flor fecunda el vulo de su misma flor.

93 flor de una planta diferente para inducir la fecundacin. 15. Desaponificacin: Accin que creacin de nuevas variedades de plantas, a travs del conocimiento y uso de la gentica, estadstica, fisiologa y agronoma. 21. Flor bisexual: Se refiere a la flor que posee estructura femenina y masculina. 22. Gen: Es un conjunto de

involucra la eliminacin de la saponina del grano de quinua. 16. Descriptores morfolgicos: Es una caracterstica que se puede identificar y medir, propia de una especie. Es usada para simplificar la clasificacin, almacenamiento, recuperacin y uso de datos. 17. Ecotipo: Es una sub poblacin genticamente diferenciada que est restringida a un hbitat especfico, un ambiente particular o un ecosistema definido, con unos lmites de tolerancia a los factores ambientales. 18. Erosin gentica: Es la prdida gradual de la base gentica de una

secuencias de nucletidos que determinan la unidad base de la herencia es todas las especies. 23. Genoma: Es el trmino usado para referirse a todo el material gentico contenido en las clulas de un organismo en particular. 24. Genotipos: Es el trmino

especfico para referirse a un conjunto de genes de un

organismo que lo hacen particular de un grupo de otros organismos. 25. Germoplasma: Individuo, grupo de individuos o clones

(diversidad

gentica)

especie o la prdida de toda una especie debido a la intervencin antrpica, factores ambientales, etc. 19. F1, F2, F3: Corresponde a la denominacin de generaciones de familias, resultantes del

representativos de un genotipo, variedad, especie o cultivo, que forma parte de una coleccin mantenida in situ o ex situ. 26. Heterocigoto: Trmino utilizado en gentica para referirse al estado de formas diferentes de un

cruzamiento de dos individuos. 20. Fitomejoramiento: disciplina responsable Es de la la

determinado gen.

94 27. Homocigoto: Trmino utilizado en gentica para referirse al estado de formas idnticas de un germoplasma, identificacin de genotipos, seleccin asistida,

aislar y caracterizar genes, entre otras aplicaciones.

determinado gen. 28. ndice de cosecha: que indica Valor la

34. Nombre cientfico: Nombre dado por los cientficos a las especies vegetales para su identificacin clara sin ambigedades. 35. Panoja: Nombre comn dado a la inflorescencia de la quinua. 36. Poblaciones segregantes:

porcentual

proporcin de producto cosechado del total de la planta. 29. Inflorescencia: Denominacin al rgano floral de la quinua, el cual est compuesto por un

conglomerado flore, conformando un conjunto de flores. 30. Lnea promisoria: Conjunto de individuos componentes de la base de material de una gentico futura

Conjunto de individuos resultantes del cruzamiento de dos individuos distintos genticamente. 37. Polinizacin cruzada: Proceso de fecundacin en plantas realizado con polen proveniente de otros individuo.

constitutivo variedad. 31. Lnea

pura:

Conjunto

de

38. Progenie: Es el resultado de la reproduccin entre plantas, es decir, es el individuo o los individuos producidos mediante la

individuos del mismo genotipo, obtenidos por autofecundacin en varias generaciones. 32. Mapas disposicin genticos: grfica Es la del

intervencin parentales.

de

uno

ms

posicionamiento de los genes en los cromosomas de una especie. 33. Marcadores moleculares:

39. Recursos Fitogenticos: Plantas de valor real o potencial para el ser humano. 40. Retro cruza: Es el cruzamiento de un individuo de la F1 con unos de sus parentales.

Corresponde a una herramienta biotecnolgica de localizacin de secuencias especficas de ADN, el cual permite caracterizar

95 41. Saponina: Compuesto natural que contiene la superficie del grano de quinua, el cual le confiere sabor amargo y capacidad espumante. 42. Secuenciacin de genes: Tcnica que permite conocer el orden consecutivo de los nucletidos que componen el ADN. 43. Testa: Cubierta membranosa 44. Variedad: Sub-divisin natural de una especie agrupada por

caracteres morfolgicos distintos. 45. Variedad recurrente: Es una variedad que se desea mejorar, la cual es usada para cruzarse con otra variedad que que la aporta la

caracterstica

variedad

recurrente no posee.

externa que tienen las semillas.