EVOLUCIÓN.

MAESTRO: MVZ RAFAEL DANIEL

CARDIEL.

OCTAVO SEMESTRE.
La evolución biológica es el conjunto de cambios en
caracteres fenotípicos y genéticos de poblaciones biológicas a
través de generaciones.​Dicho proceso ha originado la diversidad
de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de
un antepasado común. Los procesos evolutivos han producido
la biodiversidad en cada nivel de la organización biológica,
incluyendo los de especie, población, organismos individuales
y molecular (evolución molecular),​ moldeados por formaciones
repetidas de nuevas especies (especiación), cambios dentro de las
especies (anagenesis) y desaparición de especies (extinción).​
 Los rasgos morfológicos y bioquímicos son más
similares entre las especies que comparten un ancestro
común más reciente y pueden usarse para
reconstruir árboles filogenéticos.​ El registro
fósil muestra rápidos momentos de especiación
intercalados con periodos relativamente largos de
estasis mostrando pocos cambios evolutivos durante la
mayor parte de su historia geológica (equilibrio
puntuado).​ Toda la vida en la Tierra procede de
un último antepasado común universal que existió
La palabra "evolución" se utiliza para describir los cambios y fue
aplicada por primera vez en el siglo XVIII por un biólogo
suizo, Charles Bonnet, en su obra Consideration sur les corps
organisés.​ No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra
evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado
por varios filósofos griegos,​ y la hipótesis de que las especies se
transforman continuamente fue postulada por numerosos
científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles
Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las
especies.​ Algunos filósofos griegos antiguos contemplaron la
posibilidad de cambios en los organismos a través del tiempo.
Los naturalistas Charles Darwin y Alfred Russel
Wallace propusieron de forma independiente en 1858 que
la selección natural era el mecanismo básico responsable del origen
de nuevas variantes genotípicas y en última instancia, de nuevas
especies. Sin embargo, fue el propio Darwin en El origen de las
especies, quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones y
profundizó el mecanismo de cambio llamado selección natural, lo
que consolidó el concepto de la evolución biológica hasta
convertirlo en una verdadera teoría científica.​ Anteriormente, el
concepto de selección natural ya había sido aportado en el siglo 
ix por Al-Jahiz (776-868), en su Libro de los animales, con
postulados claves sobre la lucha por la supervivencia de las
especies, y la herencia de características exitosas mediante
Desde la década de 1940 la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y
Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la
denomina síntesis moderna o «teoría sintética».​ Según esta teoría, la evolución se define
como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las
generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como
la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La
teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica,
aunque también algunas críticas como el hecho de no incorporar el papel que tiene
la construcción de nicho y la herencia extragenetica. Los avances de otras disciplinas
relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología han
enriquecido la teoría sintética desde su formulación, en torno a 1940.
En el siglo XIX, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de
intenso debate académico centrado en las
implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. La evolución como
propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en la comunidad
científica dedicada a su estudio; sin embargo, los mecanismos que explican la
transformación y diversificación de las especies se hallan bajo intensa y
continua investigación científica, surgiendo nuevas hipótesis sobre los
mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de
organismos vivos.
Los biólogos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolución mediante la
formulación de hipótesis, así como la construcción de teorías basadas en evidencia de campo o
laboratorio y en datos generados por los métodos de la biología matemática y teórica. Sus
descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología, sino en muchos otros campos
científicos e industriales, incluidos la agricultura, la medicina y la informática.
 LA EVOLUCIÓN COMO UN HECHO
PROBADO
La evolución es tanto un "hecho" (una observación, medición u otra forma de
evidencia) como una "teoría" (una explicación completa de algún aspecto de la
naturaleza que está respaldada por una gran cantidad de evidencia).
La National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine afirma que la
teoría de la evolución es "una explicación científica que ha sido probada y
confirmada tantas veces que ya no existe una razón de peso para seguir
probándola o buscando ejemplos adicionales".
 Evidencia del proceso evolutivo
La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso
característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en
la Tierra descienden de un último antepasado común universal. Las especies
actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles
de complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos
de especiación y de extinción.
La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas
características simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de
la biogeografía: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron
de que la distribución geográfica de especies diferentes depende de la distancia y el
aislamiento de las áreas que ocupan, y no de condiciones ecológicas y
climatológicas similares, como sería de esperar si las especies hubieran aparecido al
mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el
descubrimiento de la tectónica de placas fue muy importante para la teoría de la
evolución, al proporcionar una explicación para las similitudes entre muchos
grupos de especies en continentes que se encontraban unidos en el pasado.
 Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos
completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes
morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran
semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre especies diferentes. Estas
semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo
origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo, pero
la misma función. Los estudios anatómicos han encontrado homología en muchas estructuras
superficialmente tan diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas
insectívoras que indican que son simplemente hojas que han experimentado modificaciones
adaptativas. Los procesos evolutivos explican asimismo la presencia de órganos vestigiales, que están
reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos
funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores
presentes en algunas serpientes.
La embriología, a través de los estudios comparativos de las
etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece otro
conjunto de indicios del proceso evolutivo. Se ha encontrado
que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos
muestran características comunes que sugieren la existencia de
un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez,
sugiere la existencia de un antepasado común. El hecho de que
los embriones tempranos de vertebrados como los mamíferos y
aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen
conforme avanza el desarrollo, puede explicarse si se hallan
emparentados con los peces.
Otro grupo de pistas proviene del campo de
la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados
usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.
Si bien las investigaciones modernas sugieren que,
debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol
de la vida puede ser más complicado que lo que se
pensaba, ya que muchos genes se han distribuido
independientemente entre especies distantemente
relacionadas
Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la
comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los
paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la
investigación paleontológica para buscar conexiones evolutivas tiene ciertas limitaciones.
De hecho, es útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como
los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad limitada de
características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus
ancestros.
Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las
similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan
el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos. El desarrollo de la genética
molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada
organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a
través del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso
de evolución molecular.​ Por ejemplo, la comparación entre las secuencias
del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las
dos especies y ha ayudado a elucidar cuándo existió el ancestro común de ambas.
 El origen de la vida.
El origen de la vida, aunque atañe al
estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teoría de la evolución;
pues esta última solo se ocupa del cambio
en los seres vivos, y no del origen, cambios e
interacciones de las moléculas orgánicas de
las que estos proceden.
No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la
vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana
del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de
las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja
bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si
bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.​ Sin
embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes
comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura
celular y de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.
Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida
(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la
naturaleza del último antepasado común universal.​ Las bacterias y arqueas, los
primeros organismos que dejaron una huella en el registro fósil, son demasiado
complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.​ La falta de
indicios geoquímicos o fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio
campo libre para las hipótesis. Aunque no hay consenso científico sobre cómo
comenzó la vida, se acepta la existencia del último antepasado común universal
porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran
haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos
bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.
Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden
haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN,​
o ensamblajes de células simples denominadas
nanocélulas.​ Los científicos han sugerido que la vida
surgió en respiraderos hidrotermales en las
profundidades del mar, géiseres o fumarolas durante
el Hádico. Una hipótesis alternativa es la del
comienzo de la vida en otras partes del Universo,
desde donde habría llegado a la Tierra en cometas o
meteoritos, en el proceso denominado panspermia.
LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA EN LA
TIERRA
Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace
4250 millones de años, pasaron miles de millones de años sin ningún cambio
significativo en la morfología u organización celular en estos organismos,​ hasta que
surgieron los eucariotas a partir de la integración de una arquea del clado Asgard y
una alfaproteobacteria formando una asociación cooperativa
denominada endosimbiosis. Los eucariotas cladisticamente se consideran un clado
más dentro de las arqueas. Las bacterias incorporadas a las células hospedantes
arqueanas, iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron
las mitocondrias o hidrogenosomas en los eucariotas.
​ También se postula que un virus gigante de ADN similar
a los poxvirus originó el núcleo de las células eucariotas al
haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en
lugar de replicarse y destruir la célula huésped,
permanecería dentro de la célula originando
posteriormente el núcleo y dando lugar a otras
innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la
"eucariogénesis viral".​ La evidencia tanto molecular
como paleontológica indica que las primeras células
eucarióticas surgieron hace unos 2500 millones.
Un segundo evento independiente de endosimbiosis se dio hace 2100-
1900 millones de años que llevó a la formación de los cloroplastos a
partir de una cianobacteria y un protozoo los cuales darían origen a
las algas rojas y algas verdes, posteriormente de algas verdes que
lograron salir del medio acuático evolucionaron las plantas durante
el Cámbrico. Por otra parte, las otras algas como las diatomeas o
las algas pardas obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis
secundarias entre protozoos con algas rojas o verdes, pero
evolutivamente no están emparentadas con las algas rojas o verdes.​
Los fósiles más antiguos que se considerarían eucariotas correspoden a la biota
francevillense de 2100 millones de años que probablemente fueron mohos
mucilaginosos que representarían los primeros indicios de vida pluricelular. Los
organismos midieron alrededor de 12 cm y consistían en discos planos con una
morfología característica e incluía individuos circulares y alargados. En ciertos
aspectos son parecidos a algunos organismos de la Biota Ediacara. Además según
los estudios científicos podían tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular,
ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de formar cuerpos
fructíferos plasmodiales.​
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de
los eucariotas unicelulares, bacterias y
arqueas hasta hace aproximadamente
580 millones de años, momento en el que los
primeros organismos multicelulares
aparecieron en los océanos en el período
denominado Ediacárico. Estos organismos
son conocidos como la Biota del periodo
Ediacárico.​
Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente relacionados
con grupos que predominaron más adelante, como los poríferos o los cnidarios. No
obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos
organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una
rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, y que la
vida multicelular posterior volvió a evolucionar más tarde a partir de organismos
unicelulares no relacionados. En cualquier caso, la evolución de los organismos
pluricelulares ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos
como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.​
Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad de formas de vida apareció en un período de diez millones de años, en un
evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos, pero
que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada en los fósiles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante este período, la
mayoría de los filos animales actuales aparecieron en los registros fósiles, como así
también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La
mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este
período.
Entre los posibles desencadenantes de la explosión cámbrica se incluye la acumulación de
oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.​

Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la

tierra y les siguieron rápidamente los artrópodos y otros animales.

Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de

años, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mamíferos, hace unos
200 millones de años, y las aves, hace 150 millones de años. Sin embargo, los organismos
microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente, continúan siendo
la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte de las especies y
la biomasa terrestre está constituida por procariotas.
 POBLACION Y EQUILIBRIO HARDY-
WEINBERG
En la naturaleza, las poblaciones generalmente
están evolucionando. El pasto en una pradera, los
lobos en un bosque e incluso las bacterias en el
cuerpo de una persona son poblaciones naturales.
Y es probable que todas estas poblaciones estén
evolucionando, por lo menos en algunos de sus
genes.
Para ser claros, esto no significa que estas poblaciones se dirigen hacia algún
estado final de perfección. Lo único que la palabra evolución significa es que una
población está cambiando su composición genética con el paso de las generaciones.
Y los cambios pueden ser sutiles, por ejemplo, en una población de lobos, puede
haber un cambio en la frecuencia de una variante de un gen para pelo negro en
lugar de gris. A veces, este tipo de cambio se debe a la selección natural. En otras
ocasiones, se genera por la migración de nuevos organismos hacia la población, o
bien, por eventos aleatorios, la "cuestión de suerte" evolutiva
Si una población está en un estado llamado equilibrio Hardy-Weinberg,
la frecuencia de los alelos, o versiones de los genes, y los genotipos, o
conjuntos de alelos, en esa población permanecerán iguales con el paso
de las generaciones (y también cumplirán con la ecuación Hardy-
Weinberg). Formalmente, la evolución es un cambio en las frecuencias
alélicas en una población a lo largo del tiempo, por lo que una población
en equilibrio Hardy-Weiberg no evoluciona.
De hecho, los genetistas de poblaciones a menudo verifican si una
población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg porque sospechan
que puede haber otras fuerzas que actúan sobre ella. Si las frecuencias
alélicas y genotípicas de una población cambian con el tiempo (o si las
frecuencias alélicas y genotípicas no cumplen las predicciones de la
ecuación Hardy-Weinberg), la cuestión es averiguar por qué.
 Los supuestos Hardy-Weinberg y la evolución

1.No hay mutación. No se generan nuevos alelos por mutación, no se

duplica ni se elimina ningún gen.

2. Apareamiento aleatorio. Los organismos se aparean entre sí al azar, sin

ninguna preferencia por genotipos particulares.

3. No hay flujo de genes. Ningún individuo o sus gametos (como el polen

que viaja en el viento) entra o sale de la población.
4. El tamaño de la población es extremadamente grande. La
población debe ser efectivamente infinita en tamaño.

5. No hay selección natural. Los alelos dan una adaptación igualitaria

(hacen que los organismos tengan las mismas posibilidades de
sobrevivir y reproducirse).
 ALELOS.
Un alelo es cada una de las dos o más versiones de un gen. Un
individuo hereda dos alelos para cada gen, uno del padre y el otro
de la madre. Los alelos se encuentran en la misma posición dentro
de los cromosomas homólogos. Si los dos alelos son idénticos, el
individuo es homocigoto para este gen. En cambio, si los alelos
son diferentes, el individuo es heterocigoto para este gen. Aunque
el término alelo fue usado originariamente para describir
variaciones entre los genes, ahora también se refiere a las
variaciones en secuencias de ADN no codificante (es decir, que no
se expresan)
 LOCUS.
Un locus es una posición fija en un cromosoma, que
determina la posición de un gen o de un marcador (marcador
genético). En biología, y por extensión, en computación
evolutiva, se le usa para identificar posiciones de interés sobre
determinadas secuencias. Una variante de la secuencia del
ADN en un determinado locus se llama alelo. La lista
ordenada de loci conocidos para un genoma particular se
denomina mapa genético, mientras que se denomina
cartografía genética al proceso de determinación del locus de
un determinado carácter biológico.
 GENES LIGADOS AL SEXO

Se llama ligado al sexo a un gen que se encuentra en un cromosoma sexual. En

los seres humanos, el término generalmente se refiere a los rasgos que se
encuentran influidos por los genes en el cromosoma X. Esto se debe a que el
cromosoma X es grande y contiene muchos más genes que el cromosoma Y que
es más pequeño. En una enfermedad ligada al sexo, por lo general los hombres
son los afectados porque tienen una sola copia del cromosoma X que porta la
mutación. En las mujeres, el efecto de la mutación puede estar enmascarado por
la segunda copia sana del cromosoma X.
Ligados al sexo. Estos son rasgos que se encuentran en cada uno de los cromosomas que
determinan el sexo, o cromosomas sexuales. En los seres humanos estos son el
cromosomas X y el Y. Los rasgos más comunes ligados al sexo son, la hemofilia, la
ceguera al color rojo-verde, la ceguera nocturna congénita, algunos genes que producen
alta presión arterial, la distrofia muscular de Duchenne, y también el síndrome del X
frágil. Es también muy interesante como se pueden imaginar, que los individuos que son
XY (hombres), cuando presentan mutaciones en los genes del cromosoma X las expresan
siempre, a diferencia de las mujeres, que tiene dos cromosomas X que le dan la capacidad
de transportar un gen mutado sin ser expresado. Es por eso que en muchos casos, verá
que los hombres son más frecuentemente afectados por estos trastornos ligados al sexo.
 Desequilibrio de ligamiento
En genética se denomina desequilibrio del ligamiento o
LD por sus siglas en inglés (Linkage Disequilibrium) a la
propiedad de algunos genes de las poblaciones genéticas
de no segregar de forma independiente, esto es, poseen
una frecuencia de recombinación menor del 50 %.

Esto suele deberse a que los dos loci implicados se

encuentran en el mismo cromosoma, lo que imposibilita su
transferencia a la progenie de manera aleatoria con la
separación de los cromosomas en anafase.
También se define como la asociación no aleatoria de alelos en diferentes loci dentro de una
población dada. Los loci están en desequilibrio de ligamiento cuando la frecuencia de
asociación de sus diferentes alelos es mayor o menor de lo esperado si los loci fueran
independientes y se asociaran aleatoriamente.

El desequilibrio de ligamiento está influenciado por muchos factores, incluyendo selección,

la tasa de recombinación génica, la tasa de mutación, la deriva genética, el sistema de
apareamiento, la estructura de poblaciones y el ligamiento. Como resultado, el patrón de
desequilibrio de ligamiento de un genoma es una poderosa señal de los procesos de genética
de poblaciones que lo estructuran.
 SELECCIÓN NATURAL.
La selección natural es un fenómeno de la evolución descrito por Charles
Darwin en su libro El origen de las especies e inspirado en las ideas del
Ensayo sobre el principio de la población de Thomas Malthus que
establece la supervivencia del más apto o la preponderancia de la ley del
más fuerte en un medio natural sin intervención externa, por lo que los
individuos menos aptos o más débiles perecen y sus rasgos no se
transmiten a las generaciones siguientes al no reproducirse, en
contraposición al concepto de selección artificial donde sí existe una
intervención directa con el propósito de mejorar los rasgos de los
individuos manipulándolos a voluntad. Estrictamente hablando, se define
como la reproducción diferencial de los fenotipos de una población
La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un
medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los
organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue
propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta
explicación parte de tres premisas; la primera de ellas es el rasgo sujeto a selección
debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo
entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la
variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito
reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan
extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las
generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.
En su formulación inicial, la teoría de la evolución
por selección natural constituye el gran aporte de
Charles Darwin (e, independientemente, por
Alfred Russel Wallace), y es un pilar fundamental
del darwinismo, posteriormente reformulado en la
actual teoría de la evolución conocida como
neodarwinismo o síntesis evolutiva moderna. En
biología evolutiva se la suele considerar la
principal causa del origen de las especies y de su
adaptación al medio.
En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución, aunque sí la
que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural se define ahora de un
modo más preciso: como la reproducción diferencial de los genotipos en una población.
Desde el momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas
variantes genéticas, existe la selección natural. Por ejemplo: si los individuos más
verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente
generación, y los individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, está
habiendo selección a favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden
ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores,
atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).
Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los portadores de un
genotipo y la adaptación al medio que este les otorga. Por tanto, los rasgos que confieren
ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (en
algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al
medio, y sería seleccionado igualmente). La teoría de la selección natural aportó por primera vez
una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico,
especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto,
que la Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así
en una auténtica ciencia.

Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos,
mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué
genes han estado recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué
 Tipos de selección natural
La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de
organización biológica como los genes, las células y los grupos familiares. La cuestión sobre si
la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir adaptaciones que
benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares, suscita aún un tenue debate. Así mismo,
existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular anterior a mutaciones genéticas y
a la fertilización del zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto que
tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental que actúa
sobre un fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas distinguen entre
selección natural y selección genética llamando informalmente a la selección de mutaciones
como preselección.
La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un
organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La
selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada selección de
viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para
conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina selección sexual y el
éxito en la misma determina quienes serán los padres de la siguiente
generación. Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión,
la supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le
llama selección de supervivencia.
La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la
"selección de fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos producidos variara. Los
conflictos intragenómicos derivan en selección genética. Finalmente, la unión de
algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más compatible que
otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.
Existen cuatro tipos —a veces considerados tres— de selección natural,
clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es
decir, según cuántos sobrevivan:

-Selección estabilizadora

-Selección direccional

-Selección disruptiva o Selección balanceada

-Selección sexual
 EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN
NATURAL
Un requisito para que la selección natural conduzca la evolución adaptiva, nuevos rasgos y
especiación, es la presencia de variación genética heredable que comporte diferencias de aptitud (es
decir, que la variación genética resulte en individuos más y menos aptos para sus circunstancias).
La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo
(número, forma, tamaño y organización interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios
puede tener un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso, pero en general los efectos grandes son
poco comunes. Los cambios en el material genético solían considerarse neutrales o cuasineutrales
porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en sustituciones sinónimas (la proteína
sintetizada por el gen mutado era a efectos prácticos la misma que la del gen sin mutar). Sin
embargo, estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones en el ADN no codificante sí
tienen efectos perniciosos.​ La tasa de mutación y el efecto en el individuo dependen del organismo
concreto, sin embargo, a partir de datos basados en análisis sobre humanos se considera que la
Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidad de contribuir con descendientes
a la siguiente generación, mientras que los menos aptos tendrán menos descendientes o morirán
antes de alcanzar la edad adulta. Como resultado, los alelos que en promedio conllevan mejor
adaptación (aptitud) son más abundantes en la siguiente generación, mientras que los alelos que
tienden a perjudicar a los individuos portadores, también tienden a desaparecer. Si las presiones
selectivas —temperatura, abundancia de agua y cualquier otra condición del entorno— se
mantienen relativamente constantes, los alelos beneficiosos se propagan por la población
transformándose en los dominantes (en el sentido de más abundantes) y los alelos perniciosos
desaparecen. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y recombinaciones que producen
un nuevo espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada nueva generación se enriquece con la
abundancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos por la
selección natural, mejorando así gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas.
Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy efectivos en un
ambiente determinado pueden volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si
la presión selectiva sobre un rasgo desaparece, este tiende a adquirir más variaciones
y a deteriorarse, incluso transformándose en un vestigio. En muchas ocasiones la
estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser la base de
otros rasgos ventajosos (fenómeno conocido como preadaptación). Por ejemplo, el ojo
es un órgano vestigial del topo, pero que todavía aporta cierta funcionalidad para
percibir la duración del día y la noche
 Procesos evolutivos y la selección natural
Transferencia horizontal de genes, y selección natural

Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus padres (ancestros),

una vez insertado el material genético en el organismo; ya sea mediante transferencia
horizontal de genes, por procesos tales como elemento virales endógenos, simbiogénesis,
etc.; a través de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias igualmente pueden sufrir
mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del genoma, por lo que la selección
natural podrá actuar del mismo modo sobre ellas. Un ejemplo de ello es que, entre los
genes involucrados en el desarrollo de la placenta humana, está involucrado un gen, el de
la sincitina-1 y sincitina-2, cuyo origen es un elemento viral endógeno.
Epigenética, y selección natural

Aunque el proceso epigenético no implica un

cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN
sino que consiste en un cambio en la expresión de
los genes, de todos modos la selección natural, a
partir del resultado biológico de dicha expresión
de genes, actuará sobre el proceso epigenético y
sobre el organismo que lo sufre.
 Especiación
La especiación es el proceso por el que una especie se
escinde en dos especies diferentes. La especiación
requiere apareamiento selectivo, el cual conlleva un
flujo genético reducido. El apareamiento selectivo
puede ser el resultado de:

1. Aislamiento geográfico

2. Aislamiento etológico (de comportamiento)

3. Aislamiento temporal
Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad genética
entre los genomas de los dos subgrupos. Con lo que el flujo génico se reduce
todavía más. El flujo génico cesa completamente cuando las mutaciones
distintivas de cada grupo quedan fijadas. Tan solo con dos mutaciones (una en
cada subgrupo) puede llegar a producirse la especiación. Basta con que estas
mutuaciones tengan un efecto neutral o positivo cuando ocurren aisladas y uno
negativo cuando ocurran juntas. A partir de ahí, la fijación de estos genes en
cada subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que según el
concepto biológico de especie, son en efecto dos especies diferentes.
 Posibles excepciones
Según Ernst Mayr, la selección natural podría tener una acción diferente o limitada en los siguientes
casos:16​

En primer lugar, los mecanismos de selección natural se han descrito casi exclusivamente en animales
complejos y plantas (y otros grupos con reproducción sexual). Sin embargo, existen indicios de que la
selección puede ser bastante distinta en los casos en los que los límites de la individualidad son mucho más
borrosos. Es el caso de las colonias de invertebrados y de los organismos uniparentales, especialmente las
plantas, las protistas y las procariotas (Véase el artículo Unidad de selección).

En segundo lugar, la primera etapa de la selección se basa en la variación fenotípica aleatoria, pero se ha
descubierto una serie de mecanismos genéticos que producen una variación no aleatoria. Es el caso de la
deriva meiótica, el conflicto intragenómico y determinados "genes egoístas". Una variación que fuera
drásticamente no aleatoria podría sobrepasar la acción de la selección
 SELECCIÓN NATURAL DARWIN

Darwin también sugirió un mecanismo para la evolución: la selección

natural, en la que los rasgos heredables que le ayudan a un organismo a
sobrevivir y reproducirse, se vuelven más comunes en una población a
lo largo del tiempo.
En el transcurso de sus viajes, Darwin
empezó a observar patrones interesantes en la
distribución y las características de los
organismos. Podemos ver algunos de los
patrones más importantes que descubrió en la
distribución de los organismos estudiando las
observaciones que realizó sobre las islas
Galápagos en la costa de Ecuador.
Darwin encontró que las islas cercanas en las Galápagos tenían especies
similares, pero no idénticas, de pinzones. Más aún, notó que cada especie de
pinzón era adecuada a su entorno y su función en este. Por ejemplo, las
especies que comían semillas grandes tenían picos grandes y duros, mientras
que las que consumían insectos presentaban picos delgados y puntiagudos.
Finalmente, observó que los pinzones (y otros animales) de las islas
Galápagos eran parecidos a las especies que se encontraban en la parte
continental de Ecuador, pero distintas de las del resto del mundo
Darwin no dedujo todo esto durante su viaje. De hecho, ¡ni siquiera se dio cuenta de que
los pinzones eran especies emparentadas pero diferentes hasta que le mostró sus
especímenes a un ornitólogo (biólogo de aves) experto varios años después. Sin embargo,
elaboró gradualmente una idea que pudiera explicar el patrón de los pinzones
emparentados pero diferentes.

De acuerdo con la idea de Darwin, este patrón tendría sentido si las islas Galápagos
hubieran estado habitadas desde hace mucho tiempo por aves provenientes del continente
vecino. En cada isla, los pinzones se adaptarían gradualmente a las condiciones locales (a
lo largo de muhcas generaciones y durante largos periodos de tiempo). Este proceso pudo
haber llevado a la formación de una o más especies distintas en cada isla.
Pero, si esta idea era correcta, ¿por qué lo era?
¿Qué mecanismo podía explicar de qué manera
cada población de pinzones había adquirido
adaptaciones o características que la hacían más
adecuada para vivir en su entorno inmediato?
Durante su viaje, y en los años que le siguieron,
Darwin desarrolló y refinó un conjunto de ideas que
podrían explicar los patrones que observó durante
su viaje. En su libro, El origen de las especies,
Darwin explicó sus dos ideas fundamentales: la
evolución y la selección natural.
 EVOLUCIÓN SEGUN DARWIN
Darwin propuso que las especies cambian con el tiempo, que las especies
nuevas provienen de especies preexistentes y que todas las especies
comparten un ancestro común. En este modelo, cada especie tiene su propio
conjunto de diferencias heredables (genéticas) en relación con su ancestro
común, las cuales se han acumulado gradualmente durante periodos de
tiempo muy largos. Eventos de ramificación repetidos, en los que las nuevas
especies se desprenden de un ancestro común, producen un "árbol" de
muchos niveles que une a todos los seres vivos.
Darwin se refirió a este proceso, en el que los
grupos de organismos cambian en sus
características heredables a lo largo de
generaciones, como "descendencia con
modificaciones". Hoy en día, lo llamamos
evolución. El boceto de Darwin que se ve arriba
ilustra esta idea y muestra cómo una especie
puede ramificarse en dos a lo largo del tiempo, y
cómo este proceso puede repetirse muchas veces
en el "árbol genealógico" de un grupo de
especies emparentadas.
 SELECCIÓN NATURAL SEGUN DARWIN
Es importante destacar que Darwin no solo propuso
que los organismos evolucionaban. Si ese hubiera
sido el inicio y el fin de su teoría. Además, Darwin
también propuso un mecanismo para la evolución: la
selección natural. Este mecanismo era elegante y
lógico, y explicaba cómo podían evolucionar las
poblaciones (tener descendencia modificada) de tal
manera que se hacían más adecuadas para vivir en
sus entornos con el paso del tiempo.
 TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL.
La selección natural puede actuar sobre
cualquier rasgo fenotípico heredable y cualquier
aspecto del entorno puede producir presión
selectiva, esto incluye la selección sexual y la
competencia con miembros tanto de la misma
como de otra especie. Sin embargo, esto no
implica que la selección natural siga siempre una
dirección y que resulte en evolución adaptativa.
La selección natural produce a menudo el
mantenimiento del statu quo mediante la
La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de
organización biológica como los genes, las células y los grupos familiares. La cuestión
sobre si la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir
adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares, suscita aún
un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la selección a nivel
molecular anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe
considerarse selección natural convencional puesto que tradicionalmente se ha
llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental que actúa sobre un
fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas distinguen entre
selección natural y selección genética llamando informalmente a la selección de
mutaciones como preselección.​
La selección a otros niveles, como el gen, puede
resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo
en un perjuicio para el individuo portador del gen.
Este proceso se denomina conflicto intragenómico.
En conjunto, el efecto combinado de todas las
presiones a los distintos niveles (gen, individuo,
grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo
y por tanto el resultado de la selección natural.
La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un
individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad
adulta para poder reproducirse. La selección de aquellos que
alcanzan la etapa adulta es llamada selección de viabilidad.
En muchas especies los adultos han de competir entre sí para
conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina
selección sexual y el éxito en la misma determina quienes
serán los padres de la siguiente generación. Cuando los
individuos pueden reproducirse en más de una ocasión, la
supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A
este proceso se le llama selección de supervivencia.
La fecundidad, tanto de machos como de hembras,
puede verse limitada por la "selección de
fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos
producidos variara. Los conflictos intragenómicos
derivan en selección genética. Finalmente, la unión
de algunas combinaciones de óvulos y esperma será
estadísticamente más compatible que otras. A esto
se le llama selección por compatibilidad.
Existen cuatro tipos —a veces considerados tres— de selección
natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo
de selección, es decir, según cuántos sobrevivan:

Selección estabilizadora

Selección direccional

Selección disruptiva o Selección balanceada

Selección sexual
 Selección estabilizadora
La selección estabilizadora, también llamada selección
negativa, selección purificadora o selección
normalizadora,​es un tipo de selección natural en el que
la diversidad genética decae según un valor particular
de carácter. Puesto de otra manera, los extremos de
una característica son seleccionados en contra, por lo
que los organismos con características del rango
"promedio" son los que más sobreviven. Este es
probablemente el mecanismo de acción más común de
Un ejemplo clásico de esto es el peso prenatal humano. Los bebés de bajo peso
pierden calor de manera más rápida y son más sensibles a las enfermedades por
infección, mas los bebés de alto peso son más difíciles de parir por la pelvis. Así se
demuestra que el peso óptimo (el que da una mayor probabilidad de supervivencia)
es una medida que se encuentra en un rango medio, ni extremadamente alto, ni
extremadamente bajo.

La selección estabilizadora no opera la mayoría de las veces en la mayoría de las

poblaciones. Este tipo de selección actúa para prevenir la divergencia de forma y
función. De esta manera, la anatomía de algunos organismos, como los tiburones y
helechos, ha permanecido sin cambios por millones de años.
 Selección direccional
La selección direccional, es un tipo de selección natural
negativa que favorece un solo alelo, y por esto la frecuencia
alélica de una población continuamente va en una
dirección. Es opuesta a la selección balanceada, donde se
favorecen varios alelos, o a la selección estabilizadora, que
elimina mutaciones malignas de una población. La
selección direccional es un tipo particular de mecanismo de
selección natural. A la selección direccional pertenecen
especies cómo: El elefante marino, marsupiales cómo la
bacteria de escombro y los canguros firimolípados y
especies caninas maulladoras.
 Selección disruptiva

La selección de los dos extremos de la distribución de un

carácter biológico. Cuando opera, los individuos de ambos
extremos contribuyen con el carácter en el rango medio,
produciendo así dos elevaciones en la distribución de un
carácter particular.

La selección disruptiva tiene un significado importante en

la historia del estudio evolutivo, pues fue parte de los casos
de los fringílidos observados por Darwin en las islas
Darwin observó que estas especies de ave eran suficientemente similares como para
haber descendido de una sola especie. Aun así, exhibían variaciones disruptivas en el
tamaño de su pico. Esta variación estaba relacionada aparentemente con el tamaño de
las semillas disponibles en las respectivas islas (picos grandes para semillas grandes,
picos pequeños para semillas pequeñas). Los picos de tamaño medio tenían dificultad
para manejar las semillas pequeñas y no eran suficientemente fuertes para romper
semillas grandes, por lo que no eran una buena variación.

Aunque la selección disruptiva puede llevar a la especiación, esto no sucede tan rápido o
tan directamente como en otros tipos de cambio evolutivo. Esto se debe principalmente
a que los resultados de la selección disruptiva son menos estables que los resultados de
la selección direccional (la cual sólo favorece a un extremo, y no ambos).
 Selección sexual
La selección sexual es un concepto clave de la teoría de la
evolución acuñado por Charles Darwin en su libro El origen
de las especies para explicar el desarrollo de caracteres
sexuales secundarios en los seres vivos que parecían no
responder a la selección natural, es decir, a la supervivencia
del mejor adaptado. En líneas generales, postula que ciertos
rasgos presentes son el resultado de la competencia entre
individuos de un mismo sexo por el acceso a la cópula
(selección intrasexual) y de la selección por parte de uno de
los sexos, usualmente las hembras, de individuos del sexo
El desarrollo del concepto de selección sexual fue una parte importante de la obra de Charles Darwin El
origen de las especies, publicada en 1859, donde el autor le daba una gran importancia dentro de la
selección natural.​ Darwin explicaba mediante este mecanismo ciertos aspectos evolutivos tales como el
desarrollo exagerado de estructuras anatómicas o la presencia de colores llamativos que parecían no
ajustarse a la teoría de la selección natural donde los rasgos seleccionados para prevalecer a lo largo del
tiempo eran aquellos que aumentaran las probabilidades de supervivencia. El naturalista británico
conocía las ideas del anatomista John Hunter sobre las diferencias entre caracteres sexuales primarios,
relacionados con la cópula, y los secundarios, relacionados con la atracción entre sexos.​ Basándose en
ello definió la selección sexual de tal modo que pudiera explicar la presencia de estas características
como resultado de una elección por parte de uno de los sexos aunque no fue capaz de dar respuesta a
por qué los individuos de este sexo mostraban predisposición hacia ese rasgo.​ El término fue ampliado
por Darwin en otro libro, El origen del hombre y la selección en relación al sexo de 1871, ligándolo
además a la evolución de la especie humana como explicación para la existencia de las diferentes razas
La selección sexual fue reinterpretada en 1930 por el biólogo evolucionista
Ronald Aylmer Fisher. La nueva definición dada suponía que ciertos rasgos que
en la actualidad pueden parecer poco ventajosos para los organismos
aparecieron siendo lo contrario. Así, en un primer momento, la elección de estas
características tenía como único objetivo proveer a la descendencia de diversas
ventajas en términos de supervivencia. Esta mayor tasa de supervivencia
supondría que gradualmente las poblaciones naturales fueran diferenciándose
por selección natural, un sexo a poseer el rasgo y el otro por tener predisposición
hacia él. Con el paso del tiempo, ambos caracteres se vieron favorecidos al
retroalimentarse uno de otro, llegando a superar el objetivo inicial.
Es razonable pensar que, al igual que en el resto de especies animales, la selección sexual haya
actuado en la evolución del ser humano en mayor o menor medida. Ya Darwin señaló un
probable origen de la variedad racial humana en la selección sexual aunque hoy día se
considera que este proceso ocupó un papel muy secundario debido a que los grupos humanos
raramente se han encontrado aislados genéticamente y a que ha existido un alto mestizaje a lo
largo de su evolución. También apuntó a la selección sexual como responsable de la pérdida de
vello corporal de forma similar a lo ocurrido en otros primates.​ Diversas investigaciones
actuales relacionan las pautas humanas de elección de pareja, conductas y preferencias físicas
con la selección de caracteres que confieran ventajas genéticas a la descendencia o con rasgos
identificables con estados de salud de la pareja.
Se relaciona directamente a este mecanismo evolutivo con el dimorfismo sexual y con la
presencia de rasgos morfológicos exagerados. Muchos de estos rasgos morfológicos
llegan a suponer una merma en las capacidades adaptativas y de supervivencia de los
animales que los poseen. Para explicar su desarrollo, dentro de la selección sexual, se
postulan dos hipótesis denominadas «de Fisher» y «del hándicap», concebidas por
Ronald Fisher y Amotz Zahavi respectivamente. La primera de ellas explica este
desarrollo exagerado de estructuras fisiológicas en un sexo por la identificación directa
de éstas con genomas superiores por parte de sus parejas sexuales. La segunda de las
hipótesis indica que la presencia de rasgos morfológicos exagerados lastran la
supervivencia de los organismos que los manifiestan; sus parejas sexuales sentirían
preferencia por ellos por ser capaces de sobrevivir a pesar del hándicap que les suponen
Endogamia
Se denomina endogamia al matrimonio, unión o
reproducción entre individuos de ascendencia común; es
decir, de una misma familia, linaje o grupo (religioso, étnico,
geográfico). Si el matrimonio se realiza entre individuos de
la misma clase social se denomina homogamia. Las bodas
entre hermanos, o padres e hijos, son incesto, y no se
consideran formalmente endogamia (suelen ser tabú en casi
todas las sociedades), sin embargo, las bodas entre primos o
familiares lejanos sí son consideradas endogámicas.
Asimismo, se entiende como comportamiento endogámico, el
rechazo a la incorporación de miembros ajenos a un grupo
La razón de ser de todo sistema endogámico es defender la
homogeneidad de un grupo, de manera que este se
mantenga siempre igual a sí mismo y diferenciable de todos
los demás. La unidad del clan es la razón suprema.

Algunas sociedades primitivas (por huir de la dificultad

añadida de la diferencia de pueblo y de cultura, y porque
entendieron que de esta manera se garantizaban la unidad
de la tribu y por consiguiente la paz interna) resolvieron
que los matrimonios tendrían que ser siempre entre
individuos de la misma tribu.
La endogamia es la producción de descendencia
mediante el apareamiento o crianza de individuos
u organismos que están estrechamente
relacionados genéticamente. Por analogía, el
término es utilizado también en reproducción
humana, pero comúnmente se refiere a aquellos
desórdenes genéticos y otras consecuencias que
pueden surgir de relaciones sexuales incestuosas y
consanguinidad.
La endogamia resulta en homocigocidad, la cual puede
aumentar las posibilidades de que la descendencia sea afectada
por rasgos recesivos o deletéreos.​ Esto generalmente ocasiona
una disminución de la aptitud biológica de una población​ (la
capacidad de sobrevivir y reproducirse), lo cual se conoce como
depresión endogámica). El individuo que hereda tales rasgos
deletéreos es llamado endogámico. Para evitar la expresión de
tales alelos recesivos deletéreos causados por la endogamia, se
emplean mecanismos de evitación de endogamia, y es la
motivación principal de la cruza externa. La endogamia entre las
poblaciones a menudo también tiene efectos positivos en rasgos
relacionados con la aptitud biológica
La endogamia es una técnica utilizada en cría selectiva. En la cría de
ganado, los criadores pueden utilizarla cuando, por ejemplo, intentan
establecer un rasgo nuevo y deseable en el ganado, pero se tendrá que
vigilar características indeseables en la descendencia, las cuales
entonces pueden ser eliminadas a través de la cruza selectiva con
líneas más lejanas o culling. También suele usarse la endogamia para
revelar rasgos recesivos deletéreos, los cuales pueden entonces ser
eliminados mediante estrategias de cruza. En la cría de plantas, la
cruza endogámica de líneas vegetales son utilizadas como estirpe para
la creación de líneas híbridas y hacer uso de los efectos de heterosis.
La endogamia en las plantas también ocurre naturalmente en forma
de autopolinización.
 EVOLUCIÓN MOLECULAR.

La evolución molecular es el estudio de las

variaciones en la secuencia del ADN a lo largo del
tiempo, ya sean en la variación de la frecuencia de
nucleótidos en una población o en la variación de
locus entre linajes aislados reproductivamente. Hace
referencia a los cambios en la secuencia de
nucleótidos del ADN que han ocurrido durante la
historia de las especies diferenciándolas de sus
ancestros.
La evolución molecular se encarga de la evolución
de genes y proteínas, preguntándose por la tasa de
mutación (véase reloj molecular) y los mecanismos
que rigen la evolución molecular. Este campo se
entrelaza con la genética de poblaciones clásica y
con la genómica comparativa; y tuvo grandes
avances gracias a la viabilidad experimental de
Caenorhabditis elegans y a la pronta publicación de
la secuencia de su genoma, que contribuyó
enormemente al entendimiento general de los
procesos de evolución experimental
 Principios de la evolución molecular
Mutaciones
Las mutaciones se considera la fuerza motriz de la
evolución, donde la menos favorable (o perjudicial)
se eliminan del acervo genético por selección natural,
mientras las más favorables (o beneficiaria) tienden a
acumularse. Las mutaciones neutrales no afectan las
posibilidades del organismo de la supervivencia en su
medio natural y se pueden acumular con el tiempo, lo
que podría dar lugar a lo que se conoce como
equilibrio puntuado, la interpretación moderna de la
teoría evolutiva clásica.
Recombinación
En evolución molecular, la recombinación genera nuevas combinaciones de
alelos de individuos heterocigotos, y puede facilitar la selección natural al
reducir la interferencia entre alelos relacionados, sujetos a selección
simultánea. Por tanto, la recombinación puede ser importante para la
eliminación de alelos deletéreos y para la fijación de alelos benéficos.
 Deriva Genética
Incluso si todos los individuos de una población tienen las
mismas oportunidades de aparearse, sus contribuciones
reproductivas a la siguiente generación variarán debido al
azar. En cualquier población de tamaño infinito, este error
de muestreo hará que las frecuencias de los genes fluctúen
de generación en generación. Los cambios genéticos
debidos a la deriva no son direcciones o predecibles; sin
embargo, la deriva génica conduce al cambio evolutivo
incluso en ausencia de mutación, selección natural o flujo
genético.