INSTITUTO TECNOLOGICO DE LA LAGUNA

TRATAMIENTO DE BIOSEÑALES

UNIDAD 4
ORIGEN DE LOS
POTENCIALES
BIOELÉCTRICOS

M.C. David García Mora

1
 INSTITUTO TECNOLOGICO DE LA LAGUNA

TRATAMIENTO DE BIOSEÑALES

UNIDAD 4
ORIGEN DE LOS
POTENCIALES
BIOELÉCTRICOS

M.C. David García Mora

2
 4.1 Fenomenología De La Membrana Celular
Los potenciales bioeléctricos o Afortunadamente el avance de la ciencia y la
biopotenciales son voltajes iónicos
producidos como resultado de la actividad
electroquímica de ciertos tipos especiales de
células denominadas células excitables
(nerviosas, musculares y algunas
glándulas). Su registro requiere del empleo
de transductores capaces de convertir los
flujos iónicos en corrientes eléctricas que
proporcionen información sobre el estado
fisiológico de los órganos del cuerpo
humano, para facilitar el diagnóstico y
tratamiento médico.
La idea de la existencia de electricidad en
los tejidos vivos surgió en 1786, cuando el
italiano Luigi Galvani descubrió electricidad
en el músculo del anca de rana. Sin
embargo, transcurrieron más de 100 años
para encontrar la prueba que demostrara tal
aseveración y permitiera realizar los
primeros registros de actividad eléctrica en
animales y en el hombre. Tal aportación fue
hecha por Willem Einthoven, quién en 1903
introdujo el galvanómetro para el registro de
estos biopotenciales.
tecnología ha favorecido el desarrollo de la
investigación fisiológica y permite tener
mayor control sobre los procesos de registro
y análisis de biopotenciales. Todo esto ha
abierto nuevos caminos en la aplicación e
interpretación de tan importantes señales,
que constituyen una clara representación de
la función celular.
Como se estudió en el capítulo anterior, las
células presentan una membrana plasmática
que aísla el medio intracelular del
extracelular; sin embargo las células
necesitan intercambiar materia con su
entorno, ya sea para la eliminación de
desechos, producto de su metabolismo, o
bien para, el ingreso al interior celular de
material que se utiliza para fabricar sus
componentes estructurales o combustible
para el mantenimiento de su medio interno.
Para llevar a cabo esta doble función, la de
aislar sus componentes internos y además
permitir el intercambio selectivo y controlado
de materia con su entorno, las membranas
presentan componentes estructurales tales 3
como una bicapa lipídica y proteínas.
Bicapa Lipídica
Recuérdese que la bicapa lipídica permite el fácil
Líquido
acceso por difusión simple de sustancias apolares Intracelular
Líquido
Extracelular
o hidrófobas o liposolubles como el oxígeno, (citosol)

dióxido de carbono y los esteroides e impide el

Canal de
paso de sustancias polares o hidrófilas o que Na +
presentan una carga eléctrica neta como es el
caso de los iones.
Para el paso de átomos o moléculas con carga
eléctrica neta, la membrana plasmática posee Canal de
K+
proteínas integrales selectivas que pueden actuar
como canales iónicos de entrada y/o salida que
permiten el paso de iones de sodio (Na +), iones
de potasio (K+), iones de calcio (Ca+2), iones cloro
Transportador
(Cl-), protones (H+) y otros; transportadores o de Glucosa
acarreadores que pasan moléculas cargadas de
un lado a otro de la membrana celular mediante
difusión facilitada. Por ejemplo, se encuentran
transportadores para el paso de glucosa,
galactosa, urea, fructuosa y algunas vitaminas. 2K +
Bomba de
Recuerde que también existen proteínas Na + /K +
3Na +

transportadoras que utilizan ATP como fuente

energética para expulsar 3 Na+ e introducir 2K+ y
que actúan como bombas de Na+/K+ que junto con
los canales iónicos propician el transporte activo
de sustancias hacia el interior de las células. Membrana Celular

4
4.2 Origen Del Potencial De Membrana Celular
El potencial que se establece través de la
membrana celular (VM) es llamado
potencial de reposo y se debe
esencialmente a la distribución asimétrica de
cargas eléctricas en ambos lados de la
membrana plasmática. Las cargas eléctricas,
a su vez, están determinadas por la
diferencia de concentración de iones
positivos y negativos en ambos lados de la
membrana lipídica.
En general, se acumula un exceso de iones
negativos (aniones) dentro de la membrana
celular, y un número igual de iones positivos
(cationes) inmediatamente fuera de la misma.
El resultado es el desarrollo de un potencial
de membrana.
Para comprender el origen del potencial de
membrana suponga el estudiante el siguiente
experimento donde se tiene un recipiente
cuyo interior esta dividido en dos
compartimientos. El compartimiento de la
izquierda contiene una solución electrolítica
de cloruro de sodio (NaCl), y el
compartimiento de la derecha contiene una
solución electrolítica de cloruro de potasio
(KCl).
Ambos compartimientos están divididos por
una membrana que contiene poblaciones de
canales selectivos iónicos para el sodio y
para el potasio, en relación de uno a
cincuenta, respectivamente. Es decir, una
membrana débilmente permeable a los iones
sodio y muy fuertemente permeable a los
iones de potasio.
También considere el estudiante que dicha
membrana esta altamente poblada por
bombas de Na+/K+, que devuelven hacia el
compartimiento de la izquierda, los pocos
iones de sodio que llegan a atravesar la
membrana.
Bajo estas circunstancias, y en el instante
inicial, la diferencia de potencial medida entre
ambos compartimientos sería VM=0, dado
que cada compartimiento es eléctricamente
neutro porque en los compartimientos
izquierdo y derecho las cargas positivas de
los iones de sodio (Na+) y del potasio (K+)
están neutralizadas por el mismo número de
cargas negativas de los iones de cloro (Cl-).
Esto se pone en evidencia en el esquema (a).
5
 + -
V M =0 V M =V K
IK

Cl - Cl -
Na + Cl - K+ Cl - Cl - Cl -
Na + K+ Na + K+
Cl - Cl -
Na + Cl - K+ Cl - K+ Cl - K+ Cl -
Na + Na +

Cl - Cl -
Na + Cl - K+ Cl - K+ Cl - Cl -
Na + Na + K+
Cl - Cl -
Na + Cl - K+ Cl - Cl - Cl -
Na + Na +

Cl - Cl -
Na + Cl - K+ Cl - K+ Cl - K+ Cl -
+ + +
Na K Na K+

Membrana Membrana Membrana

(a) (b) (c)

Inmediatamente después del instante inicial, difusión cesaría hasta que la concentración
y debido a la fuerte permeabilidad de la de estos iones fuera la misma en ambos
membrana a los iones de potasio, dichos compartimientos (gradiente de concentración
iones K+ comenzarían a difundirse de cero). Sin embargo no ocurre así, debido a
manera natural desde el compartimiento de la que, al emigrar hacia el compartimiento de la
derecha hacia el de la parte izquierda, izquierda, los iones K+ producen un exceso
impulsados por el gradiente de de cargas positivas en ese lado y un exceso
concentración, generándose una corriente de de cargas negativas en el lado derecho. El
iones (IK). Recuerde que los átomos o efecto neto es la separación de cargas con la
moléculas de una especie determinada se generación de un potencial eléctrico V K
difunden del sitio de mayor concentración al siendo el compartimiento izquierdo positivo,
de menor concentración, independientemente con respecto al derecho. Esa diferencia de
de la presencia de otras especies de átomos potencial establece un campo eléctrico tal,
o moléculas. Ahora cabe la siguiente que la emigración de iones K+ hacia el lado
pregunta: ¿Hasta cuando se detendrá la izquierdo termina por detenerse; es decir, el
difusión de los iones de potasio? Si el átomo potencial positivo se opone a la difusión de
de potasio no presentara carga eléctrica iones K+ hacia el compartimiento izquierdo. 6
neta, el proceso de
El proceso que se ha descrito en párrafos En resumen puede concluirse que en el
anteriores, es el que ocurre a través de la momento en el que se detiene la migración
membrana plasmática de todas las células de iones K+ hacia el exterior de la membrana
vivas. En este caso el compartimiento celular los gradientes de concentración
izquierdo corresponde al medio extracelular debidos al potasio y el gradiente eléctrico
donde la concentración de iones de sodio debido al potencial de membrana, se
(Na+) es normalmente alta y la de iones encuentran en equilibrio. Esta condición se
potasio (K+) es baja; El compartimiento puede expresar en términos de trabajo que
derecho corresponde al medio intracelular realizan las fuerzas (osmótica y eléctrica)
donde, por el contrario, la concentración de sobre los iones de K+, esto es:
iones de sodio (Na+) es baja y la de iones de
potasio (K+) es alta. Los valores de las
WCONCENTRACION  WELECTRICO
concentraciones en los medios intracelular y
Donde WC representa el trabajo necesario
extracelular en células típicas de mamíferos
se muestran enseguida: para transportar una cantidad δn de moles de
iones K+ en contra de su gradiente de
concentración o sea del exterior hacia el
Iones Región Región interior celular y WE representa el trabajo
Intracelular Extracelular requerido para el transporte de δn moles de
(mM) (mM) iones K+ desde el interior hacia el exterior
K+ 140 5 celular, en contra de su gradiente eléctrico.
De la teoría elecroquímica se tiene que:
Na+ 5-15 145
 
 K  EXTRACELULAR 
WC   n RT ln 
Cl -
4 110  K  INTRACELULAR 

Ca+2 1x10-4-2x10-4 2.5-5

7
Donde R es la constante universal de los gases La ecuación anterior se conoce como la
de 8.314472 J/Kmol, T es la temperatura ecuación de Nernst. Dicha ecuación brinda
absoluta en grados Kelvin, [K+]EXTRACELULAR y información sobre el valor de voltaje VEQ o
[K+]INTRACELULAR representan las concentraciones potencial de equilibrio al cual cesa la
de los iones K+ en los medios entracelular e difusión de una especie iónica a través de la
intracelular en moles/lt, respectivamente. membrana plasmática, en este caso VK.
También, para el trabajo eléctrico,W E, se tiene: Usualmente, la ecuación de Nernst se
expresa en términos de logaritmo base 10
de modo que si ln(x)=2.302585log10(x), la
WE   n ZFVK
expresión anterior queda:
Donde Z es la carga del ión (igual a +1, para el VK 
2.3025RT
log10 
 
 K  EXTRACELULAR 

ión potasio); F es la constante de Faraday con ZF  K  INTRACELULAR 
valor de 9.6487X104 coulombs/mol y VK es la Si se sustituyen los valores de la constante
diferencia de potencial a través de la de los gases, la constante de Fararay y de
membrana celular, en voltios. Z=+1, con la temperatura de 37º C (310ºK) se
Igualando las ecuaciones anteriores: encuentra que el potencial de membrana en
estado de reposo esta dado por:
 
 K  EXTRACELULAR 
 n RT ln    n ZFVK
 K  INTRACELULAR 
 
 K  EXTRACELULAR 
VK  62mV log10  
 K  INTRACELUL AR 
Despejando el potencial de membrana debido
al potasio: Tomando los valores de concentración de
iones K+ descritos en la tabla :
VK 
 
RT  K  EXTRACELULAR 
ln   5mM 
ZF  K  INTRACELULAR  VK  62mV log10    89.72mV
 140mM 
8
Valor que es muy aproximado a los potenciales Vm es el potencial desarrollado a través de la
de reposo medidos experimentalmente en membrana celular; Pmi es la permeabilidad
células que presentan una gran permeabilidad a del i-ésimo catión; [Mi] es la concentración
los iones de potasio K+, como es el caso de las del i-ésimo catión; PAj es la permeabilidad del
células gliales que nutren y dan soporte a las j-ésimo anión; [Aj] es la concentración del j-
neuronas y de las fibras musculares ésimo anión; el subíndice out significa íón
esqueléticas y cardíacas. extracelular; el subindice in significa ión
intracelular; R es la constnte universal de los
No obstante, se ha observado también que
gases; T es la temperatura absoluta y F es la
existen muchas clases de células que presentan
constante de Faraday.
potenciales de membrana diferentes al
calculado con la ecuación de Nernst; esto se Por ejemplo, para encontrar el voltaje de
debe a que dichas células presentan cierta membrana de una célula cuyas
permeabilidad a otros iones (aunque en menor permeabilidades a los iones k+, Na+ y Cl-
proporción a la del K+) diferentes del K+. Para sean importantes, la formula GHK sería:
encontrar el potencial de membrana en estos
casos se usa la ecuación de Goldman-      
 PK K  out  PNa Na  out  PCl Cl  in 
Vm  62mV log 
Hodgkin-Katz (GHK), la cual es más general: P
 K K  

in  P Na  
Na 
in  PCl  
Cl 
out 

 N
    P Aj 
M

  PMi  Mi  

RT  i 1 out j 1
Aj 
 La deducción de la ecuación GHK incluye
Vm  ln in
F  N  tres postulados: el primero considera que el
    P Aj 
M
  PMi  Mi
 

 i 1 in j 1
Aj 
out 
movimiento iónico a través de la membrana
obedece a la ecuación de Nernst-Plank. El
Esta ecuación es válida para especies iónicas segundo supone que el movimiento de los
monovalentes. La ecuación de Nernst es un iones es independiente a través de la
caso particular de la ecuación GHK; en ella se membrana. El tercero considera un campo
tiene que: eléctrico constante en la membrana.
9
Cada una de las especies iónicas que se Por ejemplo, si se incrementara bruscamente
encuentran en las regiones interna y externa la permeabilidad al Na+ y paralelamente se
de las células presenta un potencial de disminuyera la permeabilidad al K +, el
equilibrio que puede calcularse potencial de membrana cambiaría
individualmente con la ecuación de Nernst, rápidamente desde un valor de reposo
cuyo valor se indica enseguida con VNa, VK , negativo (-89.72mV) hasta un valor positivo
VCl y VCa para los potenciales de equilibrio de (61.1mV). Este es el principio que utilizan
los iones Na+, K +, Cl- y Ca+2, ciertas células excitables para la generación
respectivamente. de potenciales de acción y potenciales
 5mM  postsinápticos, como se describirá más
VK  62mV log10    89.72mV
 140mM  adelante.
 145mM 
VNa  62mV log10    61.1mV
 15mM 
 110 mM 
VCl  62mV log10    89mV
 4mM 
 2.5mM 
VCa  31mV log10    136mV
 .0001mM 

Si la membrana celular incrementara su

permeabilidad a alguno de estos iones y
simultáneamente la disminuyera a los iones
de K+, el potencial de reposo se modificaría
hasta registrar un valor parecido al potencial
de equilibrio del ión al cual se hizo más
permeable

10
 4.3 Potencial De Acción De Células Nerviosas y
musculares
Las células pueden clasificarse, desde el
punto de vista eléctrico, en excitables y no
excitables. Ambos tipos de células
presentan una diferencia de potencial a
través de la membrana celular, denominado
potencial de membrana. El potencial de
membrana que exhiben las células excitables
cuando no generan actividad eléctrica se
llama potencial de reposo.
La células excitables. A diferencia de las no
excitables, ante un estímulo adecuado
pueden modificar bruscamente su potencial
de membrana; estos cambios de potencial de
membrana se conocen como potenciales de
acción (PA).
Existe una diversidad de tejidos excitables
cuyas células son capaces de generar
potenciales de acción, como son el tejido
nervioso y los tejidos musculares liso y
cardíaco y esquelético. El sistema glandular
también cuenta con células capaces de
generar potenciales de acción como es el
caso de las células beta del páncreas que
liberan insulina; las células encargadas de la
liberación de oxitocina y antidiurética; las
células reguladoras hipotalámicas, etc. Cada
uno de estos tipos celulares presenta
diferentes potenciales de reposo y de acción
que son característicos de cada tipo celular.
Las células vivas se caracterizan por
responder a los cambios en el medio o a
estímulos. Esta capacidad de las células se
denomina excitabilidad y se encuentra
especialmente desarrollada en las células
nerviosas o neuronas y también en las
células musculares
La respuesta de las células excitables se
produce en la membrana plasmática y
consiste en una serie de cambios térmicos,
iónicos, metabólicos y eléctricos, que se
propagan rápidamente a lo largo de toda ella.
Cuando las células nerviosas o musculares
son excitadas, el potencial de membrana o
reposo sufre una alteración rápida, la cual
dura una pequeña fracción de segundo
(aproximadamente 1ms), para regresar de
inmediato a su valor de reposo, como lo
muestra la siguiente figura. 11
 Potencial de acción nervioso

mV

70

Fase De
Repolarización
0

Fase De Potencial De
Despolarización Membrana En
Reposo
-90

mseg
0 1

12
 Tipos De Potenciales De Acción
Potencial De Acción tipo espiga Potencial De Acción Tipo Meseta
Este tipo de potencial de acción se presenta
Este tipo de potencial de acción se
en fibras nerviosas y dura alrededor de 0.4
presenta en el músculo cardíaco y
milisegundos. El potencial ulterior negativo
tiene la forma mostrada abajo.
depende de la acumulación de iones de K+
a) Debida al retraso en la disminución de
inmediatamente por fuera de la membrana y
la permeabilidad al Na+.
dura aproximadamente 50 milisegundos; el
b) Por las corrientes de Ca+2 hacia el
potencial ulterior positivo dura 50
interior, esto es, aumenta la
milisegundos y depende principalmente de la
positividad del interior.
impulsión de sodio hacia fuera.
c) Disminuye la permeabilidad al K+ unas
cinco veces.
mV
mV
Potencial De
Espiga
a
b
60 60

0 0

Potencial Ulterior c
negativo

-80
-90 Potencial Ulterior
Positivo

mseg seg
0 1 2 3 0 0.1 0.5

13
 4.4 Factores Que Intervienen En El Desarrollo Del Potencial De Acción
Los factores que propician el desarrollo de
los potenciales de acción a través de la
membrana celular son esencialmente::
estimulación eléctrica de la membrana,
aplicación de sustancias químicos,
perturbación mecánica y cambios
térmicos.
Los potenciales de acción típicamente
presentan dos fases o etapas separadas
bien definidas denominadas
“Despolarización” y “Repolarización”.
a) Despolarización de la membrana celular.
Esta fase se desencadena cuando la célula
es excitada por alguno de los factores
indicados anteriormente. Como respuesta al
agente excitador, aumenta rápidamente la
permeabilidad de la membrana celular para
los iones de Na+; de esta manera gran
cantidad de iones Na+ penetran en el interior
de la fibra llevando consigo suficientes
cargas positivas para causar la desaparición
del potencial normalmente negativo de
reposo. La penetración de iones de sodio es
tal, que generalmente el exceso de cargas
positivas
asociadas a los iones Na+, provocan un
potencial eléctrico positivo dentro de la
membrana, el cual recibe el nombre de
“potencial invertido”.
b) Repolarización de la membrana celular.
Esta fase ocurre casi inmediatamente
después de producida la despolarización;
en este caso, los poros de la membrana
vuelven a ser impermeables a los iones de
Na+ y también se eleva bruscamente ahora
la permeabilidad de la membrana a los
iones de K+. Estos cambios repentinos,
aunados a la operación de la bomba de
Na+/K+ provocan el movimiento de cargas
positivas desde el interior celular hacia el
exterior (siguiendo el gradiente de
concentración, en el caso de K+), lo que
restaura la carga neta negativa en el
interior de la membrana celular. En
consecuencia, el potencial invertido
desaparece y se restablece el potencial
normal negativo, de reposo, a través de la
membrana. Este proceso recibe el nombre
de repolarización.
14
 Potencial invertido
- -
- +++ + + --
--+ ++
- + Reduccion de la
Repentina alta - + +
+ - V permeabilidad a los iones
permeabilidad a los iones
de sodio
- + ++ - -
de sodio. Alta permeabilidad
a los iones de potasio

- + + + --+
- -+ -
-
Despolarización
+ +
+ -+- +- + + -+- +- +
+ - + + - +
+- - - +
-- + - +- - - +
-- + -
+ - V + - V
+ -- - - + + + -- - - + +
+ -- -- ++ - + -- -- ++ -
+ + + + + +
+ +
Potencial de reposo Repolarización

15
 mV
Cambios En La Permeabililidad De La
Potencial de
Membrana Durante El Potencial De Acción Acción
60 600

1. El primer paso en el potencial de acción es Potencial De

0
Membrana
un brusco aumento en la permeabilidad de P Na
Permeabilidad
300 relativa P/P K
la membrana a los iones de Na+..
PK
2. Al volverse positivo el interior de la -90
membrana, disminuye la permeabilidad al 30
Na+ (interrumpiéndose el paso de iones mseg
0 1 2 3 4 5
Na+) y aumenta la permeabilidad al K+ de
30 a 40 veces.
músculo cardíaco duran de 150 a 300
3. La permeabilidad de la membrana al K+ ms. En el caso de las neuronas, la
regresa a su condición normal. membrana retorna rápidamente a su
4. La bomba de Na+/K+, conjuntamente con nivel de reposo debido a dos
la difusión del K+ permite que la factores:
membrana vuelva a su estado de reposo. a) El incremento que opera en la
Es importante señalar que los potenciales de permeabilidad al Na+ cesa
acción no tienen la misma duración en rápidamente.
todas las células. Esto es, en las
b) La permeabilidad de la membrana al
neuronas los potenciales de acción duran K+ aumenta por encima del nivel de
aproximadamente 1 ms, mientras que en el reposo.

16
 Estímulo Umbral mV
Potencial de Acción
+60

La despolarización parcial de una membrana Potencial de

Membrana
excitable inicia un potencial de acción, sólo 0

cuando la intensidad del estímulo es Potencial de Umbral

-60
suficiente para despolarizar el potencial de -70
Potencial de Reposo
membrana hasta un nivel crítico,
denominado “potencial de umbral”; tal
estímulo se denomina “estímulo de Magnitud
del +
umbral”. Los estímulos más débiles que Estímulo
(voltios)
0
- Estímulo Estímulo
EstímulosSupraumbrales
este se llaman “estímulos subumbrales” y Subumbral Umbral

no son suficientes para iniciar un potencial
de acción. Los “estímulos supraumbrales”
son aquellos que rebasan el nivel del
estímulo umbral y provocan potenciales de
acción. Un detalle sumamente importante
resulta el hecho de que la respuesta del
potencial de acción a un estímulo
supraumbral no difiere de aquel que provoca
un estímulo umbral.
Ley De Todo o Nada
Los potenciales de acción, o aparecen en
forma máxima, en cuanto los determinan las
condiciones electroquímicas que existen a
través de la membrana, o no se dan en
absoluto.
Tiempo (ms)
Por lo tanto, para identificar o distinguir la
naturaleza del estímulo se considera el
número de potenciales de acción
transmitidos por unidad de tiempo, esto es,
la frecuencia de los potenciales de acción y
no su tamaño.
El potencial de umbral de la mayoría de las
membranas excitables oscila desde 5 mV
hasta 15 mV, por encima del potencial de
reposo de la membrana. Así, por ejemplo,
si el potencial de reposo de membrana de
una neurona es de -70 mV, el potencial de
umbral puede estar ubicado entre -65 mV y
-55 mV; en promedio, -60 mV (10 mV por
encima de -70 mV).
17
 Periodo Refractario
Periodo
Refractario
Si se aplica un estímulo eléctrico, de magnitud Absoluto
umbral, a una membrana celular para producir mV
Periodo Refractario
un potencial de acción y pasado cierto tiempo 70
Relativo
mínimo se vuelve a aplicar un segundo
estimulo, con la misma intensidad, puede
0
ocurrir que la membrana no responda ante el
nuevo estimulo aplicado; esto, aun cuando la
última perturbación haya sido supraumbral. Este
comportamiento de la membrana celular pone -90
de manifiesto la existencia de un período
refractario durante el cual la membrana celular mseg
0 1
no responde ante estímulo alguno, y limita el
número de potenciales de acción que dicha Periodo Refractario Relativo
membrana excitable puede producir en un Es un periodo de tiempo que se presenta
determinado tiempo. inmediatamente después del periodo refractario
Periodo Refractario Absoluto absoluto y durante el cual la membrana celular
puede ser excitada y producir un potencial de
Es un intervalo de tiempo de inexcitabilidad de acción, pero solo si la intensidad del estímulo es
la membrana celular ante la aplicación de considerablemente superior al nivel de umbral.
cualquier estímulo (umbral o supraumbral). Este periodo refractario relativo dura
Generalmente se presenta durante el primer aproximadamente de 10 ms a 15 ms y en
milisegundo, a partir del inicio de la espiga del alguna células puede ser de mayor duración.
potencial de acción y corresponde con el Corresponde al periodo de tiempo en el que la
periodo de tiempo durante el cual la membrana membrana experimenta cambios a la
presenta cambios muy rápidos de permeabilidad permeabilidad de los iones de potasio (K ). +

a los iones de sodio (Na+).

18
Cambios De Impedancia Durante
El Potencial De Acción mV Potencial De Acción
70
Al sobrevenir un potencial de acción, como
respuesta de la membrana celular ante un estímulo, 0
la permeabilidad de la membrana celular a los iones
de Na+ se incrementa bruscamente; ese cambio de
-90
permeabilidad implica un incremento de la corriente
iónica del sodio, hacia el interior celular. mseg
0 1
Desde el punto de vista eléctrico, el incremento de Conductancia
la corriente iónica se debe al incremento en la
conductancia de la membrana. Las mediciones 10
demuestran que durante la fase de despolarización K+
la conductancia para los iones Na + se incrementa 0.25
varios miles de veces en una fracción de
milisegundo. Inmediatamente después, durante la Na +
fase de repolarización, en la siguiente fracción de .005 mseg
milisegundo, dicha conductancia de Na + decae 1
hasta su valor de reposo original. Cond Na +
/Cond K +

Por otro lado, la conductancia de la membrana a los

10
iones de K+ también experimenta cambios durante
el transcurso de un potencial de acción. En el
periodo de despolarización la conductancia de K + no 1
se ve afectada significativamente, sin embargo
durante la fase de despolarización su valor crece 0.02
unas 30 o 40 veces. La proporción entre la
mseg
conductancia del Na+ y la del K +, al iniciarse el 1
potencial de acción es de aproximadamente 0.01 a
0.02, pero después se invierte.
19
 4.5 Comportamiento Eléctrico De La Membrana
El estudio detallado del comportamiento eléctrico de
las membranas celulares se desarrollo intensamente
desde los inicios de la década de 1920, hasta
principios de la década de 1950. Los investigadores
británicos, fisiólogos y biofísicos, Alan Lloyd
Hodgkin y Andrew Fielding Huxley publicaron en
1952 artículos científicos que explicaban los
mecanismos iónicos involucrados en el desarrollo de
biopotenciales a través de las membranas celulares.
A la postre estos científicos recibieron el Premio
Nobel en 1963 por sus aportaciones a la ciencia y a
la medicina. Alan Lloyd Hodgkin (1914 – 1998)

Hodgkig y Huxley desarrollaron técnicas

revolucionarias para realizar mediciones de
potenciales intracelulares, entre otras, el desarrollo
de microelectrodos, circuitos de registro de
potenciales intracelulares y técnicas para eliminar
las interferencias debidas a la introducción de
equipo, en los experimentos. Explicaron con
evidencias contundentes los mecanismos iónicos
que dan origen a los biopotenciales y fueron
capaces de crear los modelos matemáticos que
describen, hasta hoy, las dinámicas de las
corrientes iónicas y el desarrollo de los potenciales
de acción a través de la membrana celular.
Andrew Fieldig Huxley (1917- )

20
 Microelectrodos
Alambre
de Plata,
Ag
Vidrio

Solución Recubrimie
Elecrolític nto de
a de Cloruro de
Cloruro de Plata
Potasio AgCl
KCl
3.0 M

Los microelectrodos para medir potenciales intracelulares se fabrican a partir de un capilar de

vidrio, por estiramiento, hasta lograr diámetros de entre 0.5 y 10 micras. Comúnmente el capilar
soporta un alambre de plata con recubrimiento delgado de cloruro de plata. El interior del
microelectrodo contiene una solución electrolítica 3,0 M de KCl, para tener compatibilidad con el
citoplasma y una resistividad baja.
21
 Medición De Potenciales Intracelulares

Amplificador

C IA

R Me

C2 Me

C1 Me = Capacitancia del microelectrodo,

correspondiente a la sección del mismo
que está bajo la solución isotónica.

C2 Me = Capacitancia del microelectrodo,

C1 Me correspondiente a la sección del mismo
que está fuera de la solución isotónica.
Célula
R Me = Resistencia eléctrica del microelectrodo,
Electrodo De
Referencia
C IA = Capacitancia de entrada del amplificador

Solución Electrolítica Isotonica

En el esquema se muestra un microelectrodo cuyo extremo ha penetrado el interior de una

célula, la cual está bañada por una solución electrolítica isotónica. El otro extremo del
microelectrodo está conectado a un amplificador cuya impedancia de entrada debe de ser
extremadamente alta, de 100 a 1000 veces mayor que la resistencia del microelectrodo,
para evitar pérdida de señal por efecto de carga. El amplificador, también, debe de mostrar
baja corriente de fuga a la entrada, de tal manera que no altere el potencial de membrana
que se mide. Recuerde que los potenciales desarrollados a través de la membrana se
deben a pequeñas corrientes iónicas. Otros requisitos que debe de cumplir el amplificador
son la baja capacitancia de entrada y un tiempo de respuesta rápido.
22
En la figura anterior se muestra la instalación necesaria para realizar el registro de
potenciales intracelulares. Note que en dicha instalación se ha modelado la capacitancia
creada en el cuerpo del electrodo debida al vidrio, que actúa como aislante, entre la
solución interior de KCl y la solución isotónica (C1 Me); asimismo se modela la
capacitancia creada en el electrodo de vidrio debido a la solución interior de KCl y el
aire ambiental que circunda el electrodo (C2 Me). La impedancia del microelectrodo está
representada por RMe y la capacitancia de entrada del amplificador es C IA.
En La figura de abajo se muestra un modelo equivalente (aproximado) de la instalación
de registro de potenciales intracelulares. Es importante hacer notar que la resistencia
del microelectrodo (de entre 10MΩ y 100MΩ) y la capacitancia total equivalente (de
entre 1pFd y 10pFd) de la instalación, pueden introducir retardos significativos y
distorsión en las dinámicas de los potenciales medidos, afectando la fidelidad de la
señal.
VM
R Me
A mplificador

t
Celula C TOT
VO
C TOT =C2 Me +C IA

23
 Circuito De Registro intracelular Adicionado Con Circuito De
Capacitancia Negativa

Una forma efectiva de reducir los efectos de las capacitancias parásitas, debidas a la
instalación y a la etapa de amplificación, sobre las señales de entrada, es la inclusión de un
circuito de retroalimentación conocido como “arreglo de capacitancia negativa”. La figura de
abajo muestra su configuración; dicho circuito incluye un amplificador seguidor de voltaje (A 1)
que alimenta a otro amplificador de ganancia X, A 2. Advierta el estudiante que existe un
capacitor de retroalimentación, CF, conectado desde la entrada del primer amplificador hasta la
salida del segundo. Evidentemente, la diferencia de potencial a través del C F es VM’-XVM’ ó
VM’(1-X), lo cual provoca que cuando exista variación de la señal bioeléctrica, la corriente del
capacitor CF compensará la corriente que consume CTOT y por lo tanto se reducirán
considerablemente los retardos y las distorsiones. El ajuste que se requiere en la ganancia X
del amplificador A2 es tal que debe de cumplirse ICF=ICTOT, al excitar el circuito con un pulso
cuadrado. CF

IF
Zi

VM R Me V M'
A 1 =1 A 2 =X
I TOT

Celula C TOT
V M'

24
 Técnica De Fijación De Voltaje De Membrana
Para El Estudio De Biopotenciales

Un problema importante al que se

enfrentaron los primeros investigadores de A 1 =1 VM
los biopotenciales fue la incesante variación
I Amplificador
del potencial de membrana. Dichas Diferencia
variaciones se debían esencialmente al -
ruido aleatorio provocado por efectos VM V O =V C -V M
+
térmicos y químicos. Una solución brillante Microelectrodo Microelectrodo
de los investigadores, para estabilizar el de corriente
Celula
de voltaje

potencial de la membrana y estudiar con

precisión, bajo condiciones controladas, los
fenómenos electroquímicos, fue la inclusión
de un circuito de fijación de voltaje. El
modelo del circuito de fijación aparece a un
lado. La idea central de este circuito
consiste en definir un voltaje de control, V C,
que el investigador pueda establecer. Si ese
voltaje de control se compara contra el
potencial actual de la membrana, VM
entonces se obtendrá un voltaje de error;
VE=VC-VM; el voltaje de error se aprovecha
para inyectar a la membrana celular
SOLAMENTE la corriente adicional
necesaria para fijar el voltaje al nivel
requerido para el estudio.
VC
Note que el circuito incluye un
microelectrodo para muestrear el voltaje de
memebrana y otro microelectrodo para
inyectar corriente. Para que el circuito de
fijación funcione correctamente, la ganancia
del amplificador diferencia debe ser alta
para que VC≈VM, pero debe de cuidarse su
valor para evitar inestabilidad (oscilación).
En la práctica, una vez que la célula se
pincha con los microelectrodos, la ganancia
del amplificador de diferencia se aumenta
justo antes de que oscile. 25
Esquema Del Circuito De Registro De Potenciales
Intracelulares
CF

IF
Zi

VM
A 1 =1 A 2 =X

VM VM
I Amplificador
Microelectrodo Diferencia
de corriente Microelectrodo
de voltaje
Celula -
A V O =V C -V M
+

VC

26
 Propiedades Pasivas (Lineales) De Las Membranas Celulares
Interior Celular
IM
RM
CM (Canales Iónicos)
Bicapa
VM
Lipídica Potencial de
Reposo
Exterior celular
El circuito que aparece arriba representa un
modelo eléctrico de la membrana celular,
cuando esta se encuentra en estado de
reposo. Note el estudiante que el modelo
incluye una capacitancia debida la superficie
aislante constituida por la bicapa lipídica.
También se incluye, en paralelo, una
resistencia (o conductancia) debida a las
poblaciones de canales iónicos de la
membrana; en serie con la resistencia se
encuentra una fuente de potencial de
reposo. Este modelo, para el estado pasivo
de la membrana, se supone de naturaleza
lineal porque los experimentos demuestran
que cuando se inyectan estímulos
subumbrales de corriente a la célula, para
observar su comportamiento, esta responde
con cambios proporcionales a la magnitud del
estímulo: a mayor inyección de corriente,
mayor es el cambio en el potencial de la
membrana. Si se inyecta corriente negativa, el
potencial de membrana se hace más negativo
(hiperpolariza); si la corriente aplicada es
positiva el potencial de membrana se torna
menos negativo. La figura siguiente muestra
tales efectos y la ecuación de abajo
corresponde describe la dinámica del
potencial de membrana en estado pasivo.

t
M
VM (t )  I M RM (1  e )
con
 M  RM C M
27
 Ejemplo: Solución:

La resistividad de los fluidos del cuerpo humano
es 0.2 [Ω-m] ¿Cuál será la conductancia de un
canal iónico equivalente a un cilindro de radio
0.2 [nm] y longitud 10 [nm]?
Canal Iónico
A r
L
La resistencia eléctrica de un conductor está
dada por la expresión siguiente:
L
R
A
Donde ρ es el coeficiente de resistividad de
la sustancia de la que esta hecho el
conductor, en Ω-m; L es la longitud del
conductor en metros y A es el área de la
sección transversal de dicho conductor, en
metros cuadrados.
Así, la resistencia eléctrica del canal iónico
de forma cilíndrica será:

 10  10 9 m 
Rcanal  0.2  m  9 2
 15915.49 M
   (0.2 10 m) 

Por lo tanto, la conductancia de dicho

canal iónico sería:

1 1
Gcanal   6
 62.83 1012 Siemens
Rcanal 15915.49 10

Membrana plasmática Gcanal  62.83 pS

28
Ejemplo:
Solución:
Una célula tiene 10000 canales iónicos de La resistencia eléctrica de cada canal es:
conductancia 50 [pS]. Calcular la
resistencia de la membrana cuando estén Rcanal 
1

1
 20,000 M
todos los canales abiertos. GCanal 50 10 12

Si se considera una población total de

10,000 canales iónicos abiertos en la
superficie total de la membrana, entonces
cada canal abierto actuaría como una
Canales Iónicos resistencia que interconecta el exterior
celular con el interior celular.
Como la resistencia de los líquidos
intracelular y extracelular poseen una
impedancia baja comparada con la
impedancia de cada canal, se puede
considerar que la totalidad de los canales
iónicos se encuentran en conexión
paralelo. Con base en esto, la resistencia
equivalente sería:

Sección de Membrana plasmática RCanal 20,000M

RMembrana    2 M
10,000 10,000

29
 Ejemplo: Solución:
El circuito equivalente de la membrana
Una célula tiene una membrana cuya celular con carga es equivalente al
resistencia eléctrica es de 100 MΩ y mostrado enseguida:
capacidad 20 pF. Si su potencial de
membrana en reposo inicial es 100mV, y en
el tiempo t=0 empieza a descargarse a
través de su resistencia, ¿cuánto tiempo +
v0 C R V C (t)
tardará en tener un potencial de 5mV? -
Membrana Celular
(Bicapa De Fosfolípidos)

Colas Apolares La ecuación de descarga del circuito RC es:

(Dieléctrico)
t
Vc(t )  V0e RC

Interior
+ - Como deseamos conocer el tiempo de
Celular
+ - RM descarga, dados los potenciales de inicio y
Exterior
Celular fin, tenemos:
+ -  Vc (t ) 
t   RC ln 
+ - V
 0 
+ -
+ - CM
Canales  5mV 
Iónicos t  100  106  20 10 12 ln   6mSeg
 100mV 

Cabezas Polares
(Conductoras)
30
 Propiedades No Lineales De La Membrana
Las propiedades eléctricas pasivas o lineales
de las membranas celulares se presentan en
todas la células. Sin embargo, las propiedades
no lineales son exclusivas de las células
excitables y constituyen la causa de su
actividad eléctrica característica, como son los
potenciales de acción.
Se comentó en el apartado anterior que al
inyectar corriente despolarizante a una célula
el cambio de voltaje esta gobernado por las
propiedades pasivas de la membrana; pero
cuando la magnitud de la despolarización
alcanza el valor de umbral, en las células
excitables se dispara un potencial de acción
regido por las propiedades no lineales de la
membrana celular.
Como se estudio anteriormente el potencial de
acción se genera por la apertura o activación
de los canales iónicos localizados en la
membrana celular. El estudio detallado de
estos fenómenos fue realizado en 1952 por
Hodgkin y Huxley usando un axón de calamar
gigante. Ellos encontraron que las poblaciones
de canales iónicos que participan en el potencial
de acción son básicamente de dos tipos:
canales de Na+ y canales de K+; cuando abren
sus compuertas, generan las corrientes iónicas
transmembranales de Na (INa) y K+ (IK),
respectivamente. Ellos determinaron que ambos
tipos de canales activan sus compuertas por
detección de los niveles de despolarización de
la membrana y por lo tanto dedujeron que
dichos canales son “voltaje-dependientes”. A
las poblaciones de canales que producen
corrientes INa se les denomina “canales rápidos
de Na” y a los que producen corrientes I K se les
denomina “canales rectificadores tardíos de
K”.
Existe otra corriente e magnitud pequeña que
es directamente proporcional al cambio del
potencial de membrana: la corriente de fuga (I F),
originada por la fuga de iones a través de la
membrana, la cual no presenta una
dependencia del voltaje simlilar a la de INa e IK.
Según Hodgkin y Huxley el proceso de
producción de potenciales de acción ocurre
31
de la manera siguiente:
Si el potencial de membrana del axón es el de
reposo (VR), los canales de Na+ y K+ se encuentran
cerrados e impiden el paso de los iones a través de
ellos. En estas condiciones, los únicos canales
abiertos son los canales K + que fijan el potencial de
reposo.
Cuando la membrana celular se despolariza hasta el
nivel de umbral, las poblaciones de canales rápidos
de Na+ y de canales rectificadores tardíos de K +, se
activan y permiten el paso de iones Na + y K+ a través
de la membrana celular, desencadenando corrientes
iónicas transmembranales. Además debido a la
apertura más rápida de los canales Na +, con
respecto a los de K+, se genera inicialmente una
corriente INa y más tardíamente una corriente I K.
La corriente de Na+ es una corriente entrante
(negativa) hacia el interior celular, ya que sigue su
gradiente electroquímico. Esto favorece el
movimiento de cargas positivas hacia el interior.
La corriente IK es saliente (positiva) del interior celular,
siguiendo naturalmente su gradiente de concentración;
esto favorece la salida de cargas positivas que provocan
la repolarización de la membrana celular. Un factor que
acelera la repolarización es el cierre espontáneo de los
canales de Na+, fenómeno denominado “inactivación de
los canales de Na+”. El pospotencial negativo que se
muestra en el esquema se debe a la fracción de canales
del rectificador tardío que aún se encuentran abiertos, una
vez concluida la repolarización.
V M = V Na+
Voltaje de Umbral
Pospotencial
Propiedades Negativo
Pasivas

Inmediatamente después del instante de activación,

la gran permeabilidad al Na + provoca que el potencial VR=- -70mV
de membrana se aproxime rápidamente al potencial
de equilibrio del Na+ (VNa). V M = V K+
Paralelamente, los canales de K + también se han
activado pero más lentamente que los de Na +. Si
ambas poblaciones de canales se activaran
simultáneamente a la misma velocidad, no sería
posible desencadenar un potencial de acción. 32
 Modelo de Hodgkin-Huxley De La Membrana Celular
Exterior celular

A lado se presenta el modelo eléctrico que fue IM

tomado como base por Hodgkin y Huxley, para
IC IL IK I Na
desarrollar las ecuaciones que describen la
dinámica del potencial de la membrana celular. gL gK g Na

En dicho modelo la corriente total a través de la CM

membrana está formada por la suma de las VM
corrientes debidas a la capacitancia de la VL VK V Na
membrana, IC; mas las corrientes iónicas debidas
a los iones de sodio y potasio I na e IK ,
respectivamente; mas la corriente de fuga I L , es
decir:
I M  I C  I K  I Na  I L Interior Celular

La definición de cada corriente se da enseguida; Para el fenómeno de despolarización que se

la corriente capacitiva está dada por:
dVM
I C  CM
dt
donde CM es la capacitancia de la membrana
celular. La corriente de fuga es:
I F  g F (VM  VF )
donde la conductancia gF es constante e
independiente del potencial de membrana.
incrementa con la conductancia al Na+ y al K+,
las corrientes son:
I NA  g Na max m 3 h(VM  VNa )
I K  g K max n 4 (VM  VK )
donde gNamax y gKmax indican las conductancias
máximas que se pueden obtener para el Na + y
el K+, respectivamente. m3 es un parámetro de
33
activación y h uno de inactivación del canal de
Na+; n4 es un parámetro de activación de K+, el
cual no presenta inactivación; VM, VNa VK
indican el potencial de membrana y los
potenciales de equilibrio del Na+ y el K+,
respectivamente. Los valores de m3, h y n4
fluctúan entre los valores 0 y 1, y dependen del
voltaje y del tiempo. Son los que dan cuenta de
la dependencia del voltaje y del tiempo de las
corrientes de Na+ y K+.
Sustituyendo los valores de las corrientes en la
ecuación para IM, resulta:
dV
I M  CM M  g F (VM  VF )  g K max n 4 (VM  VK )  g Na max m3h(VM  VNa )
dt
Hodgkin y Huxley dieron una interpretación
física de n4, como la probabilidad de que
cuatro partículas (del canal de K) se colocaran
en posición correcta para permitir el paso de
los iones K+. De manera análoga, en el canal
Na+ el valor de m3 indica la probabilidad de
que 3 partículas de activación se encuentren
en la posición que permita el paso de iones
Na+ a través del canal de Na+.
Por otro lado, el parámetro h indica la
probabilidad de que una partícula del canal Na +
no se encuentre en la posición que ocasiona el
estado de inactivación. La ubicación adecuada
de las partículas para activar los canales sería
promovida por la despolarización de la
membrana. Durante la depolarización, m3 crece
rápidamente y h diminuye con lentitud. Cuando
VM regresa al valor de VR, m3 retorna
rápidamente al valor que presentaba antes de la
despolarización; lo mismo ocurre con h, pero
ocurre más lentamente.
Las ecuaciones diferenciales que que modelan
el comportamiento de los parámetros
mencionados están fuera de los alcances de
este curso, sin embargo, si el estudiante desea
ahondar más en el tema puede consultar el
texto “Electrofisiología Humana. Un enfoque
para Ingenieros” de los autores Pilar
Castellanos, Rafael Godínez Fernández, Joel
Jiménez Cruz y Verónica Medina Bañuelos, de
editorial de la Universidad Autónoma
Metropolitana, Unidad Iztapalapa, los cuales
forman parte de la bibliografía de este curso.
34
Graph used to determine the values for the Graph used to determine the values for the
potassium conductance rate constants alpha sodium activation conductance rate
and beta constants (m), alpha and beta

Graph used to determine values for the sodium

inactivation conductance rate constants (h), 35
alpha and beta
 Modelo Eléctrico Reducido De Una Célula

Un modelo eléctrico reducido de la membrana

Exterior celular
celular es el que se presenta en la figura de al lado.
En dicho modelo las resistencia R depende de los
cambios en la conductancia (permeabilidad a los
iones Na+ y K+) de la membrana celular. CM
R=1/g
representa la capacitancia de la membrana celular y
VR es el voltaje de reposo. CM
Las pruebas de respuesta a la frecuencia avalan VR
dicho modelo y demuestran que cuando la
membrana es estimulada con señales eléctricas de
corriente directa (CD) o corriente alterna (CA) de
baja frecuencia, la impedancia que ofrece la
membrana es alta. Por el contrario, cuando las Interior Celular
señales eléctricas excitadoras son de corriente
alterna de alta frecuencia, la impedancia de la
membrana es baja.

36
 Modelo Eléctrico De Una Fibra

Exterior celular
RE RE RE RE

R R R

CM CM CM

VR VR VR

RE

RI RI RI RI

Interior Celular

En la figura de arriba se esquematiza el modelo eléctrico de una fibra, formada por un

conjunto de células dispuestas en cascada, una adyacente a la otra. R E representa la
resistencia del líquido extracelular (intersticial) cuya conductividad es relativamente alta
debido a las concentraciones de sales iónicas y, por tanto, de baja resistencia. R I
representa la resistencia entre los líquidos intracelulares entre células adyacentes; C M es
la capacitancia de la membrana celular de cada sección de la fibra. V representa a los
potenciales de equilibrio de los iones. Durante el desarrollo de los potenciales de acción
los valores de R y Ri varían de acuerdo con la fase en la que se encuentren dichos
potenciales de acción, en cada célula.
37
 4.6 Propagación de los potenciales de acción
Una neurona es una célula nerviosa; es el
elemento fundamental de la estructura del
sistema nervioso. Las neuronas son células
excitables especializadas en la recepción de
estímulos y conducción del impulsos
nerviosos.
Está formada por un cuerpo celular y
diferentes prolongaciones. Un cerebro
humano contiene aproximadamente unos
100.000 millones de neuronas (1011). Las
neuronas se hallan en el encéfalo, la médula
espinal y los ganglios nerviosos; forman
una red de contacto en todo el cuerpo. Se
los potenciales de acción desde las neuronas
unen entre ellas a través de una unión
adyacentes hacia el cuerpo celular (soma).
discontínua llamada sinapsis. Si dicha
sinapsis ocurre por contacto físico se trata de
3) El axón es una de las prolongaciones más
una sinapsis eléctrica, y si es a través de
importantes de la neurona, pues actúa como
una hendidura, se le llama sinapsis química.
un cable para transmitir los impulsos
Las partes primarias de una neurona son:
nerviosos o potenciales de acción, desde el
1) El cuerpo celular o soma, es la parte
cuerpo celular, hasta la siguiente célula. Una
central de la neurona, y de ahí salen las
neurona sólo puede poseer un único axón.
prolongaciones que permiten la comunicación
Los axones pueden agruparse y formar lo
nerviosa.
que comúnmente llamamos fibra nerviosa.
2) Las dendritas, con número y estructura
La terminación axonal tiene forma abultada y
variable según el tipo de neurona, transmiten
se llama botón presináptico, el cual contiene
las 38
vesículas sinápticas incluyendo en su rodeado por una membranas aislada y
interior a los neurotransmisores, que son reforzada con capas adicionales no
sustancias químicas responsables de conductoras de mielina. No obstante, las
transmitir los mensajes a la neurona que le características de conducción de las fibras
sucede. nerviosas son superiores a las de un cable
ordinario, ya que están implicados no solo
En la superficie del axón se observan mecanismos pasivos, sino también
constricciones circulares periódicas mecanismos de naturaleza activa..
llamadas nódulos de Ranvier. Las Membrana Aislante
Aislante
neuronas se pueden clasificar en dos tipos, Axoplasma
Mielina

de acuerdo al largo de su axón: a)

Neuronas Golgi tipo I: Poseen un axón Conductor
largo que puede llegar a medir más de un
metro.
2) Neuronas Golgi tipo II: Poseen un axón Medio Externo Electrolítico Medio Extracelular
corto, similar a una dendrita que termina Cable Submarino Fibra Celular (Axón)
cerca del soma. La mayoría de los axones
de las neuronas del cerebro humano no
miden más de unos pocos milímetros de Para comprender el fenómeno de conducción
longitud, mientras que las que se extienden de impulsos eléctricos en fibras nerviosas es
desde la médula espinal hasta los pies necesario considerar, en primer lugar, los
pueden llegar a medir un metro de longitud. mecanismos pasivos que tienen como
fundamento las propiedades de cable de las
Propagación Pasiva fibras nerviosas.
Como se mencionó en párrafos anteriores, La teoría del cable fue desarrollada por Lord
las fibras nerviosas actúan de manera Kelvin en 1855, al examinar las propiedades
semejante a un cable eléctrico; estas eléctricas de los cabes de 39
poseen un núcleo conductor central de telégrafo
axoplasma
transatlántico. Esta teoría fue axón, llamando RM a la resistencia
posteriormente aprovechada por los transmembranal y RI a la resistencia
biofísicos para explicar la conducta eléctrica longitudinal del axoplasma.
pasiva de las células con morfología
cilíndrica, como es el caso de las dendritas, RI

los axones y las fibras musculares y

RM
esqueléticas.
La teoría del comportamiento de los
segmentos de cable submarinos de Lord
Kelvin se ajusta casi perfectamente al caso Se puede considerar que todo el axón contiene
de las fibras celulares; ambos casos numerosas unidades de este tipo de extremo a
presentan muchas semejanzas:: Por un extremo. Si el medio externo (liquido intersticial)
lado, el cable presenta un sitio central ofrece una resistencia relativamente baja al flujo
metálico que es un conductor rodeado por de corriente, entonces podemos considerar los
un aislante, sumergido en un medio extremos de las resistencias RM individuales,
electrolítico que también es conductor (el
como si estuvieran en cortocircuito, dando
agua de mar). Por otro lado, la dendrita, el
origen al circuito de escalera siguiente, de
axón y la fibra muscular exhiben un espacio
longitud x.
conductor central (axoplasma) rodeado por RI V1 RI V2 RI V3 RI V N-1 RI VN
una membrana celular que se comporta
como un aislante; asimismo, la fibra se
RM
encuentra inmersa en un medio electrolítico VO RM RM RM RM V(X)

conductor (líquido intersticial).

El análisis pasivo de la propagación de
X
potenciales de acción en una fibra celular
considera un segmento unitaria de fibra 40
de
Recuerde que desde el punto de vista pasivo, Las ecuaciones diferenciales parciales que
para encontrar la impedancia de la fibra, se describen la dinámica del voltaje y la
considera que las fuentes de voltaje son cero. corriente a lo largo de la fibra son:
V ( x, t ) volts
  RI I ( x, t );
Si se aplicara un pulso de larga duración, en el x cm
extremo (x=0) de la fibra y estuviésemos
interesados en conocer la magnitud de los I ( x, t ) amperes
 GM V ( x, t );
potenciales, a lo largo de la fibra nerviosa, en un x cm
punto determinado x, a partir del extremo de Para una entrada escalón con valor
la fibra, entonces tendríamos que considerar constante Vo, aplicada en t=0 y en el extremo
un modelo de parámetros distribuidos ante la de la fibra, x=0, es decir, V(0,0)=Vo, la
imposibilidad de realizar los cálculos de manera solución de la ecuación esta dada por:
discreta. El modelo es el siguiente: x

I(x,t) I(x+ x,t) V ( x)  Vo e 

RI donde λ es un parámetro llamado “constante

de espacio” que describe la rapidez con la que
el potencial se atenúa con la distancia x. El
V(x,t) G M =1/R M
V(x+ x,t) parámetro λ es función de los parámetros
distribuidos RM y Ri y esta dado por la
expresión:. R
 M
RI
x
Nota: La demostración matemática de V(x) no
En este caso RI es una resistencia distribuida, es tema de este tratado, pero el estudiante
en Ω/cm y GM=1/RM es la conductancia puede consultarla en cualquier libro sobre el
transmembranal distribuida, en S/cm. tema “líneas de transmisión”.
41
 Propagación Activa, Regeneración De Los
Potenciales De Acción
Las propiedades de propagación de los
potenciales de acción en las fibras celulares
demuestran que dicha propagación no solo
obedece a fenómenos pasivos, sino también a
fenómenos activos, ya que cuando un
estímulo eléctrico se propaga de manera
pasiva a lo largo de la fibra, usualmente se da
el caso de que dicho potencial sobrepasa el
voltaje de umbral de las células vecinas
adyacentes.
Este hecho desencadena una propagación
activa, secuencial y repetida, de potenciales
de acción a lo largo de la fibra. Por esta razón
la aplicación de un impulso de excitación en el
extremo inicial de una fibra se reproduce de
manera casi integra (sin pérdidas) en el
extremo opuesto de la misma, dando la
impresión de que el impulso inicial se ha
amplificado.
Cabe comentar también que la propagación
de impulsos se realiza hacia todas las
direcciones en los tejidos; pero, a diferencia
en las fibras nerviosas, las capas de
aislamiento debidas a las membranas de
mielina, solo permiten
que los potenciales de acción se
propaguen longitudinalmente. La
siguiente figura esquematiza este proceso
e propagación de potenciales de acción a
lo largo de una fibra.
+ + + + + + + + + + + + + + + +
- - - - - - - - - - - - - - - -
Fibra en reposo
- - - - - - - - - - - - - - - -
+ + + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + + - + + + + + + + +
- - - - - - - + - - - - - - - -
Fibra Excitada
- - - - - - - + - - - - - - - -
+ + + + + + + - + + + + + + + +
+ + + + + + - - - + + + + + + +
- - - - - - + + + - - - - - - -
Fibra Parcialmente
Despolarizada
- - - - - - + + + - - - - - - -
+ + + + + + - - - + + + + + + +
+ - - - - - - - - - - - - - - +
- + + + + + +++ + + + + + + -
Fibra Mas
Despolarizada
- + + + + + +++ + + + + + + -
+ - - - - - - - - - - - - - - +
42
 Volumen Conductor
Considere el experimento de colocar el par de
electrodos de medición de un registrador de
potenciales, sobre la superficie de una fibra
nerviosa o muscular en reposo. El instrumento,
en este caso, no registrará ninguna diferencia
de potencial debido a que la superficie de la
fibra esta igualmente polarizada positivamente,
con respecto a su interior negativo y el trazo de
registrador permanecerá en la línea base de
referencia.
Si se aplica un impulso eléctrico de excitación
en una región de la fibra, por propagación
activa se genera un frente de onda compuesto
por la superposición de todos potenciales de
acción secuenciales. El frente de onda
despolarizante viajará a lo largo de la fibra y
arribará primero a la región donde esta ubicado
el electrodo G1, haciendo más negativo el
potencial de dicha región, con respecto a la
región donde está colocado el electrodo G2.
Esto provocará una deflexión ascendente en
de trazo del registrador, acorde con la
convención de electrofisiología clínica. Con el
avance del frente de onda despolarizante,
llegará el
momento en el que las regiones donde
están colocados los electrodos G1 y G2
estén igualmente afectados por la
despolarización. En este caso, ahora, el
trazo del registrador retornará a la línea
base, debido a que nuevamente los dos
electrodos se encuentran al mismo
potencial (negativo).
Cuando el frente de onda despolarizante ha
pasado y se aleja de la región donde está
ubicado el electrodo G1, el trazo del
registrador mostrará una deflexión hacia
abajo, porque ahora la región G1 es mas
negativa que la región G2.
Conforme el frente de onda despolarizante
se aleje de la región de los electrodos, el
trazo del registrador volverá a la linea base.
La figura de la página siguiente muestra el
esquema de este proceso junto con los
trazos del potencial bifásico que
presentaría un registrador.
43
 V
- +

G1 G2
+ + + + + + + + + + + + + + +
0 - - - - - - - - - - - - - - -
0 1 2 3 4 5
V
- +

G1 G2
- - - - + + + + + + + + + + +
1 ++++ - - - - - - - - - - -
V
- +

G1 G2
+ + + - - - - + + + + + + + + -V
- - - ++++ - - - - - - - -
2 V t
- +

G1 G2
+ + + + + - - - - + + + + + +
3 - - - - - ++++ - - - - - -
V
- +

G1 G2
+ + + + + + + - - - - + + + +
- - - - - - - + ++ + - - - -
4 V

G1 G2
+ + + + + + + + + + + - - - -
5 - - - - - - - - - - - ++++

44
En el experimento descrito anteriormente se ha
asumido que los electrodos se colocan
directamente sobre una fibra nerviosa o
muscular, sin la intervención de algún medio de
conducción externo. Durante un estudio clínico
de potenciales de acción, esa consideración no
es válida, ya que la fuente generadora está
rodeada de tejido conectivo y de fluido
intersticial que actúa como un medio conductor
o volumen conductor.
El este caso, el biopotencial registrado en un
punto particular de un volumen conductor es
difícil de analizar debido a que el flujo de
corriente despolarizante y repolarizante se
dispersa por infinidad de caminos, entre los
Si el electrodo registra potenciales
positivos o negativos, eso dependerá de la
orientación espacial de las cargas
opuestas del dipolo. La amplitud del
potencial registrado dependerá de la
densidad de carga (la carga neta por
unidad de área) y el área del dipolo, así
como por la proximidad con el electrodo de
registro activo.
En el caso especial, cuando el electrodo
de referencia esté localizado en un punto
equidistante de ambos extremos del
dipolo, el potencial registrado será nulo.
Frente Despolarizante
d1<d2
Frente Despolarizante

puntos del dipolo formado por la conducción + + + d1 + + +

d1
d1=d2
+ + + P1 + + +
del frente de onda respectivo, en volumen
V P1 > 0
+ + + + + +
P1 V P1 =0

conductor. Aunque las densidades de corriente - - - d2 - - -

d2
- - - - - -
son mayores en la trayectoria recta que une a - - - - - -

los puntos del dipolo, el flujo de corriente

decrece en proporción al cuadrado de la Frente Despolarizante

distancia de la fuente generadora. + + +

+ + +
Así, el efecto del dipolo en cualquier punto del + + + d1
d1>d2
volumen conductor puede ser registrado con - - -
- - - P1 + V P1 < 0
un electrodo de registro activo ubicado el la - - - d2

región de alta densidad de corriente y con un

electrodo de referencia suficientemente 45
alejado.
Los electrocardiógrafos utilizan electrodos Tal como se había estudiado en el apartado
ubicados sobre la superficie del cuerpo, para anterior, note como en este caso la solución
medir la actividad eléctrica del corazón. Esto es electrolítica circundante al tejido actuará
posible debido a que los líquidos del cuerpo como la interfase para acoplar el
actúan como un volumen conductor de corrientes biopotencial generado, con el registrador.
eléctricas. Para comprender estos hechos, se
plantea el siguiente experimento:
Suponga que una pieza de tejido muscular vivo
se coloca en un recipiente aislado. El recipiente
contiene solución electrolítica isotónica y baña
por completo el volumen de tejido vivo. Asimismo
suponga que se han colocado un par de
electrodos de registro, cercanos a la superficie
de la solución y alejados del volumen de tejido
en reposo.
Bajo esas condiciones, ninguna diferencia de
potencial será registrada. La razón de ello es que
todas las células de la superficie del tejido se
encuentran inactivas y su superficie es positiva,
con respecto su interior.
Sin embargo, si el lado izquierdo del tejido es En electrofisiología clínica el registro de
estimulado, entonces por propagación activa, se biopotenciales debe de cumplir con las
generará un frente de onda despolarizante que se siguientes consideraciones:
dirige de izquierda a derecha.
46
1. Un frente de onda despolarizante 6. La amplitud instantánea del biopotencial
viajando acercándose hacia el registrado depende de la orientación del
electrodo positivo debe de manifestar electrodo positivo en relación al vector
se en el registrador como un trazo eléctrico promedio.
hacia positivo.
7. La amplitud del biopotencial registrado es
2. Un frente de onda despolarizante directamente proporcional a la cantidad de
viajando ajejándode del electrodo masa del tejido sujeto a despolarización o
positivo debe de manifestar se en el repolarización
registrador como un trazo hacia
negativo.
3. Un frente de onda repolarizante
viajando acercándose hacia el
electrodo positivo debe de manifestar
se en el registrador como un trazo
hacia negativo.
4. Un frente de onda repolarizante
viajando alejándose del electrodo
positivo debe de manifestar se en el
registrador como un trazo hacia
positivo.
5. Un frente de onda despolarizante o
repolarizante que viaja perpendicular al
eje equidistante de un electrodo de
referencia provocará potencial nulo en
el registro.
47
 1.7 Los Potenciales Bioeléctricos
Aunque las mediciones de los potenciales registradas, así como sus magnitudes
de acción individuales pueden realizarse en promedio y sus frecuencias. Note que cada
cierto tipo de células, muchas mediciones señal bioeléctrica difiere de las demás. Eso
son difíciles de realizar porque requieren de plantea la necesidad de que el sistema de
la colocación precisa de un microelectrodo registro para cada una de ellas sea
dentro de la célula. especialmente diseñado, según el caso.
Por esa razón, la forma más común de
medir biopotenciales es mediante la Nombre Símbolo Amplitud Rango De
colocación de electrodos de superficie, mV Frecuencia
sobre la piel, de manera que se registre el Electrocardiografía ECG 0.5–4mV .01-250Hz
efecto combinado de un gran número de
potenciales de acción; o bien, insertando Electroencefalografía EEG 5-300μV CD-150Hz
uno o más electrodos en un músculo, nervio
o en ciertas regiones del cerebro. Electrogastrografía EGG 10μV-80mV CD- 1HZ

Evidentemente, el registro obtenido es el Electromiografía EMG 0.1mV-5mV CD-10KHz

resultado de la suma o superposición de los
potenciales desarrollados por los campos Electro-oculografía EOG 50-3500μV CD-50Hz
eléctricos en la superficie del electrodo,
según se discutió en la sección anterior. Electrorretinografía ERG 0-900μV CD-50Hz

En la tabla siguiente se presenta un Potenciales Nerviosos .01-3mV CD-10KHz

catálogo de señales bioeléctricas más
comúnmente
48