Potenciales de difusin y de

equilibrio
Canales Inicos
Protenas integrales de membrana que, al abrirse,
permiten el paso de ciertos iones. Esta selectividad
se basa en el tamao del canal y las cargas que lo
revisten.
La conductancia o permeabilidad de un canal
depende de la probabilidad de que est abierto. La
apertura y el cierre de los canales inicos est
controlado por dos tipos de compuertas. Los canales
dependientes del voltaje se abren y se cierran en
respuesta a cambios en el potencial de membrana. Los
canales dependientes del ligando se abren y se
cierran en respuesta a la unin de ligandos como
hormonas, neurotransmisores o segundos mensajeros.
 Potenciales De Difusin
Un potencial de difusin en milivoltios (mV) es la
diferencia de potencial generada a travs de una
membrana cuando un soluto cargado (un ion) se
difunde a favor de su gradiente de concentracin. Por
tanto, un potencial de difusin est causado por
la difusin de iones. Puede generarse slo si la
membrana es permeable a ese ion. La magnitud
depende del tamao del gradiente de concentracin,
y ste es la fuerza impulsora. El signo depende de la
carga del ion en difusin.
Los potenciales de difusin se crean por el
movimiento de slo algunos iones y no causan
cambios en la concentracin de los iones en la
solucin global.
 Potenciales De Equilibrio
El potencial de equilibrio es el potencial de difusin que
equilibra exactamente o se opone a la tendencia de la difusin a
favor de la diferencia de concentracin. En el equilibrio
electroqumico, las fuerzas impulsoras qumicas y elctricas que
actan sobre un ion son iguales y opuestas, y no se produce una
difusin neta.
Generacin de un potencial de difusin de
Na+.
La diferencia de potencial que equilibra la tendencia de difusin
del Na+ a favor de su gradiente de concentracin es el potencial
de equilibrio del Na+. Esta difusin de unos pocos iones Na+ no
produce ningn cambio en la concentracin de Na+ en las
soluciones globales.
 Ecuacin De Nernst
Se utiliza para calcular el potencial de equilibrio de un ion a una diferencia de
concentracin dada a travs de una membrana, suponiendo que la membrana es
permeable a ese ion.
E= 2,3RT/ zF log10 [Ci]/[Ce]
Donde E=Potencial de equilibrio (mV)
2,3 RT/F=Constante (60 mV a 37 C)
z= Carga en el ion (+1 para Na+; +2 para Ca2+; 1 para Cl)
Ci =Concentracin intracelular (mmol/l)
Ce =Concentracin extracelular (mmol/l)
En resumen, la ecuacin de Nernst convierte una diferencia de concentracin para un
ion en un voltaje. Esta conversin se consigue con varias constantes: R es la
constante de los gases, T es la temperatura absoluta y F es la constante de Faraday;
la multiplicacin por 2,3 convierte el logaritmo natural en log10.
Por convencin, el potencial de membrana se expresa como el potencial intracelular
respecto al potencial extracelular. Por tanto, una diferencia de potencial
transmembrana de 70 mV significa 70 mV, interior celular negativo.
Los valores tpicos de potencial de equilibrio para los iones ms frecuentes:
ENa+=+65 mv
ECa2+=+120 mv
EK+=85 mv
ECl=90 mv
 Potencial de membrana en
reposo
Es la diferencia de potencial que existe a travs de la membrana de las
clulas excitables, como las del nervio y el msculo, en el perodo entre
potenciales de accin (es decir, en reposo).
Se establece mediante potenciales de difusin, que se deben a las diferencias
de concentracin de varios iones a travs de la membrana celular.
(Establecidas mediante mecanismos de transporte activo primario y
secundario.)
Cada ion permeable intenta conducir el potencial de membrana hacia su
propio potencial de equilibrio. Los iones con las permeabilidades o
conductancias ms altas en reposo son los que contribuirn en mayor medida
al potencial de membrana en reposo.
El PMR de las clulas excitables se encuentra en el intervalo de 70 a 80
mV.
Est cerca de los potenciales de equilibrio de K+ y Cl dada su alta
permeabilidad en reposo y est lejos de los potenciales de equilibrio de Na+ y
Ca2+ dada la baja permeabilidad de estos iones en reposo.
Una forma de evaluar la contribucin de cada ion al potencial de membrana
es utilizar la ecuacin de conductancia de cuerda, que pondera el
potencial de equilibrio de cada ion (calculado con la ecuacin de Nernst) con
su conductancia
relativa.
Contribucin del potasio:
Consideremos que la membrana es permeable a los iones potasio, pero no a ningn otro ion.
A medida que difunden transportan cargas elctricas positivas hacia el exterior, generando
electropositividad fuera de la membrana y electronegatividad en el interior debido a los
aniones negativos que permanecen detrs y que no difunden hacia fuera con el potasio. En un
1 ms la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, denominada potencial de difusin,
se hace lo suficientemente grande como para bloquear la difusin adicional neta de potasio
hacia el exterior, a pesar del elevado gradiente de concentracin inica de potasio. En la fibra
nerviosa normal del mamfero la diferencia de potencial necesaria es de aproximadamente 94
mV, con negatividad en el interior de la membrana.
Contribucin del sodio:
La difusin de los iones sodio de carga positiva hacia el interior crea un potencial
de membrana de polaridad opuesta, con negatividad en el exterior y positividad en
el interior. Una vez mas el potencial de membrana se hace lo suficientemente
elevado en un plazo de milisegundos como para bloquear la ulterior difusin neta
de iones sodio hacia el interior; sin embargo, esta vez, el potencial es de
aproximadamente 61 m V positivos en el interior de la fibra nerviosa.

El nivel del potencial de difusin a travs de una membrana que se opone

exactamente a la difusin neta de un ion particular a travs de la membrana se
denomina potencial de Nernst para ese ion. La magnitud de este potencial de
Nernst viene determinada por el cociente de las concentraciones de ese ion
especifico en los dos lados de la membrana a la temperatura corporal normal
(37C).
Ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz
Cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusin que
se genera depende de tres factores:
1) La polaridad de la carga elctrica de cada uno de los iones;
2) La permeabilidad de la membrana (P) a cada uno de los iones, y
3) Las concentraciones (C) de los respectivos iones en el interior (i) y en el exterior (e) de
la membrana.
Asi, la ecuacin de Goldman o ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz, da el potencial de
membrana calculado en el interior de la membrana cuando participan dos iones positivos
univalentes, sodio (Na1') y potasio (K+), y un ion negativo univalente, cloruro (CL).
En la fibra nerviosa normal la permeabilidad de la membrana al potasio es
aproximadamente 100 veces mayor que la permeabilidad al sodio. Utilizando este valor en
la ecuacin de Goldman se obtiene un potencial en el interior de la membrana de -8 6
mV, que es prximo al potencial del potasio.
Contribucin de la bomba Na+-K: -4mv
El bombeo continuo de tres iones sodio hacia el exterior por cada dos
iones potasio que se bombean hacia el interior de la membrana. El
hecho de que se bombeen mas iones sodio hacia el exterior que iones
potasio hacia el interior da lugar a una perdida continua de cargas
positivas desde el interior de la membrana; esto genera un grado
adicional de negatividad (aproximadamente -4m V mas) en el interior
adems del que se puede explicar por la difusin de manera aislada
PMR: -90 mv
 Potencial de membrana en
reposo
(Un mtodo alternativo para la misma cuestin aplica la ecuacin
de Goldman, que considera la contribucin de cada ion ms por su
permeabilidad relativa que por su conductancia.) La ecuacin de
conductancia de cuerda se formula:
Em= gK+/gT. EK+ + gNa+/gT. ENa+ + gCl/gT. ECl + gCa2+/gT.
ECa2+, donde
Em=Potencial de membrana (mV)
gK+ etc.= K+ conductancia etc. (mho, recproco de la resistencia)
gT=Conductancia total (mho)
EK+ etc.=K+ potencial de equilibrio etc. (mV)
En reposo, las membranas de las clulas excitables son bastante ms permeables al
K+ y al Cl que a Na+ y Ca2+. Estas diferencias de permeabilidad explican el
potencial de membrana en reposo.
Que funcin desempea la NaKATPasa en la creacin del potencial
de membrana en reposo? Realiza una pequea contribucin electrognica
directa, basada en la estequiometra de los tres iones Na+ bombeados hacia el
exterior de la clula por cada dos iones K+ bombeados hacia el interior. La
contribucin indirecta ms importante es mantener el gradiente de concentracin del
K+ a travs de la membrana celular, que a su vez es responsable del potencial de
difusin del K+ que conduce el potencial de membrana hacia el potencial de
 Potenciales de accin
Terminologa
La despolarizacin es el proceso de hacer el potencial de membrana
menos negativo. La despolarizacin hace el interior de la clula menos negativo,
o incluso puede hacer que se vuelva positivo.
La hiperpolarizacin es el proceso de hacer el potencial de membrana
ms negativo.
La corriente de entrada es el flujo de carga positiva hacia el interior de la
clula. Despolariza el potencial de membrana. Un ejemplo es el flujo de Na+ a la
clula durante la fase ascendente del potencial de accin.
La corriente de salida es el flujo de carga positiva hacia el exterior de la clula.
Hiperpolariza el potencial de membrana. Un ejemplo es el flujo de K+ fuera de la
clula durante la fase de repolarizacin del potencial de accin.
El potencial umbral es el potencial de membrana en el que es
inevitable la aparicin del potencial de accin. La corriente de entrada neta
(p. ej., de Na+) es mayor que la corriente de salida neta (p. ej., salida de K+), y la
despolarizacin resultante se automantiene, dando lugar a la fase ascendente del
potencial de accin. Si la corriente de entrada neta es menor que la corriente de
salida neta, la membrana no se despolarizar hasta el umbral y no se producir
ningn potencial de accin (respuesta todo o nada).
El sobretiro (overshoot) es la parte del potencial de accin en la que
el potencial de membrana es positivo (interior celular positivo).
 Potenciales de accin
El pospotencial hiperpolarizante (undershoot) es la parte del
potencial de accin, despus de la repolarizacin, en la que el potencial de
membrana es ms negativo que en reposo.
El perodo refractario es un perodo durante el que no puede producirse
otro potencial de accin normal en una clula excitable. Los periodos
refractarios pueden ser absolutos o relativos.
Caractersticas De Los Potenciales De Accin:
Tamao y forma estereotpicos. Cada potencial de accin normal de
un tipo celular dado parece idntico, se despolariza al mismo potencial y se
repolariza hasta el mismo potencial de reposo.
Propagacin. Un potencial de accin en un sitio causa una
despolarizacin en sitios adyacentes, llevndolos hasta el umbral. La
propagacin de los potenciales de accin de un sitio al siguiente no es
decreciente.
Respuesta todo o nada. Un potencial de accin se produce o no. Si una
clula excitable es despolarizada hasta el umbral entonces la aparicin de
un potencial de accin es inevitable. Si la membrana no se despolariza
hasta el umbral, no puede producirse ningn potencial de accin. Si el
estmulo se aplica durante el perodo refractario, no se producir ningn
potencial de accin o el potencial de accin se producir, pero no tendr el
Base Inica Del Potencial De Accin
El potencial de accin consiste en una despolarizacin rpida (fase de ascenso), seguida de
una repolarizacin hasta alcanzar el potencial de membrana en reposo.
1.Potencial de membrana en reposo. Es de aproximadamente 70 mV. La
conductancia o permeabilidad al K+ es alta. El potencial de difusin de K+
impulsa el potencial de membrana hacia el potencial de equilibrio del K+. La
conductancia al Cl tambin es alta y, el Cl tambin est cerca del equilibrio
electroqumico. La conductancia al Na+ es baja.
2. Ascenso del potencial de accin. Una corriente de entrada causa la
despolarizacin de la membrana celular nerviosa hasta el umbral,
aproximadamente a 60 mV. Esta despolarizacin causa la rpida apertura de las
compuertas de activacin del canal de Na+ y la conductancia al Na+ aumenta
rpidamente e incluso ms que la conductancia al K+. El potencial de
membrana se despolariza hacia el potencial de equilibrio del Na+ de +65 mV. La
tetrodotoxina del pez globo japons y el anestsico local lidocana bloquean
estos canales de Na+ sensibles al voltaje y evitan la aparicin de potenciales de
accin nerviosos.
3. Repolarizacin del potencial de accin. El efecto combinado del cierre de
los canales de Na+ y la mayor apertura de los canales de K+ hacen que la
conductancia al K+ sea mucho mayor que la conductancia al Na+. Por tanto, se
produce una corriente de salida de K+ y la membrana se repolariza. El
tetraetilamonio (TEA) bloquea estos canales de K+ dependientes del voltaje, la
corriente de salida de K+ y la repolarizacin.
4. Pospotencial hiperpolarizante (undershoot). Durante un breve perodo
despus de la repolarizacin, la conductancia al K+ es ms elevada que en
Figura A. Curso de los cambios de voltaje
y conductancia durante el potencial de
accin del nervio.
 El Canal De Na+ En El Nervio
Un canal de Na+ dependiente del voltaje es el responsable de la fase de ascenso
del potencial de accin en el nervio y el msculo esqueltico. Este canal es una
protena integral de membrana, que consta de una gran subunidad a y dos
subunidades b. La subunidad a tiene cuatro dominios, cada uno con seis hlices a
transmembrana. Las repeticiones de las hlices a transmembrana rodean un poro
central, a travs del que pueden fluir iones Na+ (si las compuertas del canal
estn abiertas). El supuesto bsico de este modelo es que, para que el Na+ se
mueva a travs del canal, las dos compuertas deben estar abiertas.
1. En reposo, la compuerta de activacin est cerrada. Aunque est abierta
(porque el potencial de membrana est hiperpolarizado), el Na+ no puede
moverse a travs del canal.
2. Durante la fase de ascenso del potencial de accin, la despolarizacin
hasta el umbral provoca la apertura rpida de la compuerta de activacin. La
compuerta de inactivacin an est abierta porque responde a la despolarizacin
ms lentamente que la compuerta de activacin. Por tanto, las dos compuertas se
abren brevemente y el Na+ puede fluir a travs del canal hacia el interior de la
clula, causando ms despolarizacin (fase de ascenso).
3. En el pico del potencial de accin, la lenta compuerta de inactivacin
finalmente responde y se cierra, cerrando as el canal. Empieza la repolarizacin.
Cuando el potencial de membrana se ha repolarizado hasta su nivel de reposo, la
compuerta de activacin se cerrar y la de inactivacin se abrir, ambas en sus
posiciones originales.
 Perodos Refractarios
Durante los perodos refractarios, las clulas excitables son incapaces de producir potenciales de accin
normales. El perodo refractario incluye un perodo refractario absoluto y otro relativo.
Perodo refractario absoluto
El perodo refractario absoluto coincide con casi toda la duracin del potencial de accin. Durante
este perodo ningn estmulo, por intenso que sea, podr producir un nuevo potencial de accin. La base
del perodo refractario absoluto es el cierre de las compuertas de inactivacin del canal de Na+ en
respuesta a la despolarizacin. Estas compuertas estn en posicin cerrada hasta que la clula se
repolariza y alcanza el potencial de membrana en Reposo.
Perodo refractario relativo
El perodo refractario relativo se inicia al final del perodo refractario absoluto y coincide
principalmente con el perodo del pospotencial hiperpolarizante. Durante este perodo,
puede producirse un potencial de accin, pero slo si se aplica una corriente despolarizante
(de entrada) mayor de la habitual. La base del perodo refractario relativo es que la
conductancia al K+ es mayor que durante el potencial de reposo. Dado que el potencial de
membrana est ms cerca del potencial de equilibrio del K+, se necesita ms corriente de
entrada para despolarizar la membrana hasta el umbral y que se inicie el siguiente potencial
de accin.
Acomodacin
Cuando una clula nerviosa o muscular se despolariza lentamente o se mantiene a un nivel
despolarizado, se puede superar el potencial umbral habitual sin que ocurra ningn potencial
de accin. Este proceso se denomina acomodacin y se produce porque la despolarizacin cierra las
compuertas de inactivacin de los canales de Na+. Si la despolarizacin se produce con suficiente
lentitud, los canales de Na+ se cierran y se mantienen cerrados. La fase de ascenso del potencial de
accin no puede producirse porque no hay suficientes canales de Na+ para llevar la corriente de entrada.
Por ejemplo, se observa acomodacin en personas con una concentracin srica elevada de K+ o
hiperpotasemia.
 Velocidad de conduccin
Es la velocidad a la que son conducidos los potenciales de accin por una fibra nerviosa o muscular.

Determina la velocidad a la que puede transmitirse la informacin por el sistema nervioso. La
constante de tiempo y la de longitud llamados propiedades de cable, explican cmo los nervios y
los msculos actan como cables para transmitir la actividad elctrica.
La constante de tiempo () es el tiempo que transcurre despus de la inyeccin de corriente
para que el potencial cambie hasta el 63% de su valor final. Indica lo rpido que se despolariza una
membrana celular como respuesta a una corriente de entrada o lo rpido que se hiperpolariza en
respuesta a una corriente de salida.
Por tanto, =RmCm
Donde, =Constante de tiempo, Rm=Resistencia de membrana, Cm=Capacitancia de membrana
Se altera mediante dos factores. El primero es la resistencia de membrana (Rm). Cuando la Rm es
elevada, la corriente no fluye fcilmente a travs de la membrana celular, lo que dificulta el cambio
del potencial de membrana, aumentando por tanto la constante de tiempo. El segundo, la
capacitancia de membrana (Cm), es la capacidad de la membrana celular de almacenar la carga.
Cuando la Cm es elevada, la constante de tiempo aumenta porque la corriente inyectada primero
debe descargar el capacitador de membrana antes de poder despolarizar la membrana. Por tanto, la
constante de tiempo es mxima (es decir, tarda el mximo) cuando Rm y Cm son altas.
La constante de longitud (l) es la distancia desde el sitio de inyeccin de la corriente donde el potencial ha
cado el 63% de su valor original. La constante de longitud indica hasta dnde se transmitir la corriente despolarizante a lo
largo de un nervio. Es decir, cuanto ms larga es la constante de longitud, ms lejos se transmite la corriente por la fibra
nerviosa. Por tanto,
dp Rm /Ri

Donde =Constante de longitud, Rm=Resistencia de membrana, Ri=Resistencia interna

De nuevo, Rm representa la resistencia de membrana. La resistencia interna, Ri, est inversamente relacionada con la facilidad
del flujo de corriente en el citoplasma de la fibra nerviosa. Por tanto, la constante de longitud es mxima (es decir, la corriente
viaja lo ms lejos posible) cuando el dimetro del nervio es grande, la resistencia de membrana es alta y la resistencia interna
es baja. Esto es, la corriente fluye por el recorrido de menor resistencia.