FOSFORILACIN OXIDATIVA

Una fraccin de energa en la estructura de la

glucosa es liberada durante la gluclisis
produciendo dos molculas de ATP. En
condiciones aerobias se producen 38
molculas de ATP. Consta de dos fenmenos:

EL NADH y el FADH2
Producidos por la glicolisis en el ciclo del cido
ctrico y la oxidacin de cidos grasos, son
oxidados por la cadena respiratoria
transportadora de electrones.Conduciendo
electrones del NADH y el FADH2 al oxgeno
molecular.Esta cadena transportadora est
formada por complejos proteicos:Entre tres de
ellos son las oxidoreductasas que bombean
protones.
El gradiente de protones
El gradiente de protones es una fuente de
energa libre la cual se disipa cuando los
protones refluyen a travs de la membrana
mitocondrial interna por la ATP sintetasa
protena integral de membrana.

Los potenciales de reduccin son
medidos con clulas electroqumicas
EL potencial de transferencia de electrones
(reduccin) del NADH Y FADH2 proporciona
una fuente de energa libre para guiar as
reacciones de transferencia para la formacin
de ATP

La transferencia de dos electrones
desde el NADH al O2
Los complejos proteicos de la cadena
mitocondrial transportadora de electrones
catalizan la transferencia escalonada de dos
electrones del NADH al oxigeno:


Como la semireaccion del NADH tiene el
potencial estndar de reduccin mas (-)

La gran variacin estndar de la energa libre asociada
al transporte de electrones se aprovecha en 3 etapas
por al accin de las oxidoreductasas. Los protones son
bombeados desde la matriz a travs de la membrana
interna hacia el espacio intermembranal.La energa
libre liberada por al reaccin redox es almacenada
como un gradiente de protones
La fosforilacion se da en las
mitocondrias
En a mitocondria ocurre la etapa final de la
oxidacin aqu ocurre el ciclo del acido ctrico etc.
Esta limitada por dos membranas concntricas.
La membrana mitocondrial externa est
compuesta de fosfolpidos.
Contienen porinas poros de membrana que
permiten el paso de substancias.
La membrana mitocondrial interna es muy rica en
protenas, esta muy plegada los pliegues internos
se denominan crestas.
Contiene un espacio intermembranal que es el
espacio entre a membrana interna y externa.
La regio limitada por la membrana interna se
denomina matriz mitocondrial, aqu se
encuentran todas las encimas para las distintos
metabolismos.
La mitocondria estn especializadas en oxidar
rpidamente el NADH Y FADH+ producidos en
la glucolisis , el ciclo del acido ctrico y la
oxidacin de cidos grasos.
En estado respiratorio la membrana interna no
esta plegada en crestas mas bien esta contrada
dejando un intercambio de mayor volumen
Fuentes de FADH2 Y NADH
LOS COMPLEJOS PROTEICOS DE LA CADENA RESPIRATORIA
TRANSPORTADORA DE ELECTRONES TRANSFIEREN
GRADUALMENTE LOS ELECTRONES DESDE LAS COENZIMAS
REDUCIDAS AL OXIGENO MOLECULAR
Los complejos proteicos que integran la cadena respiratoria transportadora de electrones
son sistemas notablemente complicados
La transferencia de electrones desde un complejo a otro es efectuado por las formas
reducidas de la ubiquinona y del cotocromo c.
Existen varios complejos de oxidorreductasas mitocondriales como son:
La NADH-ubiquinona
reductasa
La succinato-ubiquinona
reductasa
La ubiquinona-citocromo
c reductasa
La citocromo c Oxidasa
Transfiere electrones desde el NADH a la
ubiquinona
Transfiere electrones desde el succinato a la
ubiquinona
Es una bomba de protones que transfiere
electrones desde la UQH2 al citocromo c
Transfiere electrones desde el citocromo c al
O2.
NADH-Ubiquinona reductasa
Este cataliza la transferencia de dos electrones desde el NADH a la UQ (pequea
molcula liposoluble) o tambin llamada coenzima Q.

0
=0.42V
La NADH-ubiquinona reductasa consta al menos de 16 cadenas polipeptdicas , una
molcula de flavina y de 16 a 24 tomos de hierro formando ocho centros Fe-S.
Protenas sulfofrricas
En este grfico se observa el paso de electrones de NAH hasta la UQ para pasar UQH2
Succinato-ubiquinona reductasa
Este tambin cataliza la reduccin de la UQ a UQH2. En este caso el donador de
electrones es el succinato que es un intermediario del ciclo del cido ctrico.
El flujo de electrones desde el succinato a la ubiquinina tiene lugar va FADH2. y la
subsiguiente oxidacin de la ubiquinona est acoplada a la sntesis de ATP por los
gradientes de protones.
Por cada par de electrones que pasa del
succinato a la cadena transportadora de
electrones se sintetizan 2 molculas de
ATP
Ubiquinona-citocromo c reductasa
Cataliza la transferencia de electrones al citocromo c, el cual es una pequea protena
perifrica de membrana, acepta los electrones de la ubiquinona-citocromo c
reductasa. Luego difunde lateralmente por la superficie de la membrana y transfiere
estos electrones a la citocromo c oxidasa
Citocromo c oxidasa
Componente final de la cadena
respiratoria transportadora de
electrones.
Responsable de casi el 90% del
consumo celular de oxgeno
Flujo de electrones
desde NADH hasta
UQ
Flujo de electrones
desde la UQH2 al
citocromo c
Flujo de electrones
desde el citocromo c
hasta el oxgeno
molecular.
La translocacin de
protones desde la
matriz al espacio
intermembranal
genera una fuerza
protomotriz
Complejos de la
cadena respiratoria
transportadora de
electrones
NADH-ubiquinona
reductasa; ubiquinona-
citocromo c reductasa y
citocromo c oxidasa
Bombas de
protones: translocan
protones desde la
matriz mitocondrial
al espacio
intermembranal
Consecuencia: genera
un gradiente de
protones a traves de la
membrana
mitocondrial interna
Energa
libre es la
fuerza
protomotriz
Energa para
la sntesis
de ATP
TEORA
QUIMIOSMOTICA
La cadena transportadora de electrones
en la mitocondrial transloca protones a
travs de la membrana mitocondrial
interna conforme los electrones fluyen
desde un complejo de la cadena
transportadora al siguiente
La membrana mitocondrial interna
es impermeable a los iones H+ y
OH-. Si la membrana es alterada,
no puede crearse una fuerza
protomotriz y no se produce la
sntesis de ATP.
La ATP sintetasa utiliza la
fuerza electromotriz
para llevar a cabo la
fosforilacin del ADP
Transporte mitocondrial de protones: las bombas de
protones de la membrana mitocondrial interna generan
un gradiente de protones y un potencial de membrana
a travs de la membrana mitocondrial interna.

La ATP sintetasa acopla la sntesis de ATP al transporte de
protones a travs de la menbrana mitocondrial interna
o Enzima responsable de la
sntesis de ATP en la
mitocondria.
o Componente de la
membrana mitocondrial
interna.
o Dos componentes, F1 y
Fo.F1
Fo, canal de protones
queatraviesa la membrana
F1, componente cataltico
de la ATP sintetasa,
expuesto hacia la matriz
mitocondrial




En las mitocondria normales la
fosforilacin del ADP est acoplada
al transporte de electrones. La
relacin ATP/ADO y el gradiente de
pH son importantes elementos del
control respiratorio. Los agentes
desacoplantes separan el transporte
de electrones de la sntesis de ATP
disipando la fuerza protomotriz, la
variacin de energa libre asociado
a la translocacin de protones.
Cuando la fosforilacin oxidativa
est desacoplada, la cadena
respiratoria transportadora de
electrones contina oxidando NADH
y FADH2, pero libera energa en
forma de calor y no en forma de
ATP