secuencia de etapas o fases que atraviesa una clula entre una divisin y la siguiente.

En los organismos procariotas, la duplicacin del cido desoxirribonucleico (ADN) y su posterior distribucin o segregacin en las dos clulas hijas sucede de forma simultnea, segn un proceso continuo cuya frecuencia depende de la especie y de las condiciones ambientales.

Al mismo tiempo que el ADN (que tiene forma de anillo) se replica, formndose un anillo nuevo, la clula se alarga y estrecha para dividirse y formar as dos clulas hijas, en cada una de las cuales se reparte una copia del ADN.
En los procariotas, por tanto, se habla propiamente de una escisin binaria, proceso ms simple que la mitosis, que es tpica de las clulas eucariotas. En definitiva, no se distingue un ciclo celular propiamente dicho.

En los organismos eucariotas, la divisin celular por mitosis es un proceso complejo que requiere no slo la replicacin del patrimonio gentico de la clula madre y su posterior distribucin a las clulas hijas, sino tambin la duplicacin de todos los componentes intracelulares que sern necesarios para la constitucin de una nueva clula.

La regulacin del ciclo celular es decisiva para el desarrollo normal de los organismos pluricelulares.
En la dcada de 1980, se confirm que los procesos que regulan los principales acontecimientos del ciclo celular son fundamentalmente similares en todas las clulas eucariotas.

Fases del ciclo celular

El ciclo celular est dividido en cuatro fases principales. La clula recin dividida por mitosis comienza el estadio denominado G1 (G procedente del ingls gap, que significa intervalo), donde la clula crece y aumenta de tamao.
En los organismos diploides, las clulas contienen una cantidad diploide de cromosomas (2n), con una copia heredada de cada progenitor. Cuando la clula ha alcanzado cierto tamao entra en la fase S (sntesis), que implica la duplicacin del ADN formndose una copia de cada cromosoma. Despus de atravesar la fase G2, donde la clula comprueba que se ha completado correctamente la replicacin del ADN y se produce la sntesis de los componentes necesarios para la mitosis, se inicia la llamada fase M (mitosis) que concluye con el nacimiento de las dos clulas hijas.

La fase M se divide en varias etapas: durante el periodo de profase, los cromosomas se condensan gracias a la mayor compactacin del ADN. Durante la metafase las cromtidas hermanas producidas por la replicacin del ADN en la fase S se alinean en el centro de la clula permaneciendo adheridas a la altura del centrmero y de mltiples puntos a lo largo de toda su longitud. En la anafase, las cromtidas hermanas se separan y se desplazan hacia polos opuestos del huso mittico, con lo que una de las dos cromtidas hermanas se distribuye a cada clula hija.

Finalmente, en la telofase (ltima fase de la mitosis) los cromosomas segregados se des condensan y se produce la divisin fsica del citoplasma en dos clulas hijas, proceso denominado citocinesis. Despus de la divisin, las clulas regresan a la fase G1 y el ciclo celular se completa.

Las clulas pos mitticas de organismos multicelulares pueden 'salir' del ciclo celular y permanecer sin proliferar durante das, semanas o en algunos casos durante toda la vida del organismo (es el caso de las neuronas y de las clulas del cristalino del ojo). Estas clulas abandonan el ciclo celular en fase G1 y entran en una fase llamada G0 (quiescencia). Las clulas en G0 que retornan al ciclo celular entran en la fase S.

En la mayora de las clulas de mamfero, el ciclo celular se completa en 10-30 horas: la fase M dura como media 30 minutos; la fase G1, 9 horas; la fase S, 10 horas; y la fase G2, de 2 a 5 horas. En contraposicin, en levaduras de proliferacin rpida el ciclo completo dura aproximadamente 90 minutos.

Para todos los organismos es esencial que las diferentes fases del ciclo celular estn correctamente coordinadas, es decir, las fases deben seguir un orden estricto y cada una de ellas debe completarse antes de que se inicie la siguiente.

Los errores que surgen durante la coordinacin del proceso pueden conducir a alteraciones cromosmicas importantes, como por ejemplo a la prdida de cromosomas completos o parte de ellos, o a la distribucin inadecuada del material gentico en las dos clulas hijas.

Por tanto, el control del ciclo celular eucariota es muy estricto y est regulado por protenas denominadas protein cinasas (o protein quinasas), cuya funcin es la de activar determinadas protenas por fosforilacin. A su vez, las concentraciones de estas enzimas se encuentran reguladas por otras protenas, llamadas ciclinas, que aumentan y disminuyen durante el ciclo celular.

Por tanto, estos complejos proteicos se denominan protein cinasas dependientes de ciclinas (CDK) y slo son activos si estn constituidos por una subunidad ciclina y una subunidad cataltica protein cinasa, ya que las ciclinas son las enzimas que determinan qu protenas sern fosforiladas por el complejo CDK-ciclina, y de esta manera regulan el avance de la clula a travs del ciclo celular. Los genes CDC fueron descubiertos por primera vez por Leland Hartwell y Paul Nurse en la dcada de 1970 en levaduras, mientras Timothy Hunt descubri la primera ciclina a comienzos de la dcada siguiente en sus trabajos desarrollados en los erizos de mar. Por estos descubrimientos fueron galardonados con el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 2001.

En organismos multicelulares el control preciso del ciclo celular, durante el desarrollo y el crecimiento, es decisivo para determinar el tamao y la forma de cada tejido. La replicacin celular se ve afectada por una serie de seales extracelulares, como por ejemplo el nmero y tipo de clulas adyacentes, y otras de carcter intracelular como el propio tamao de la clula o el programa de desarrollo que deba completar. La mayor parte de las clulas se retira del ciclo en G1 y entra en el estado G0 para diferenciarse.

Muchas de estas clulas diferenciadas nunca retornan al ciclo para replicarse de nuevo, conocindose con el nombre de clulas post mitticas. No obstante, algunas de estas clulas diferenciadas (como fibroblastos y linfocitos) pueden volver al ciclo y replicarse, entrando directamente en la fase S.

Coincidiendo con el final de la anafase o el principio de la telofase se inicia tambin la citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas animales, la citocinesis comienza con la aparicin, a la altura de la mitad de la clula, de un surco divisorio perpendicular al plano del huso mittico. Este surco avanza produciendo un estrangulamiento progresivo que, finalmente, da lugar a la divisin fsica del citoplasma y, con ello, a la formacin de dos clulas hijas con sus correspondientes ncleos.

En las plantas, se transporta celulosa y otros materiales a la lnea media de la clula, lugar donde se forma una nueva pared celular (cromoplasto) que separa las dos clulas nuevas. Las clulas hijas entran en la interface, inicindose de nuevo el ciclo celular. En los organismos pluricelulares, la mitosis y la citocinesis estn controladas principalmente por protenas celulares. La duracin de la fase mittica y de la citocinesis depende del tipo de clula y puede durar dos horas o incluso unos pocos minutos.

El proceso de mitosis garantiza que todos los genes de la clula progenitora pasen a las clulas hijas. Sin embargo, a veces se originan errores en la replicacin del ADN o en la propia mitosis, lo que puede conducir a cambios o mutaciones en los genes que no se han copiado de forma correcta o a una distribucin desigual de los cromosomas.