QUIMIOLITOTROFA

Los organismos que obtienen energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos se denominan quimiolittrofos y en su mayora son tambin auttrofos. En estos organismos la generacin de ATP requerida para la fijacin de CO2 es en principio similar a la de los quimioorgantrofos excepto que el donor de electrones es un compuesto inorgnico en vez de un orgnico. Existen muchas fuentes de donores de electrones, esto incluye tanto fuentes geolgicas, como biolgicas y antropognicas.

 Existen una variedad de bacterias capaces de obtener energa por la oxidacin de hidrgeno. La mayor parte son quimiolittrofos facultativos que pueden tambin utilizar compuestos orgnicos como fuente de energa. H2 +1/2 O2 H2O Esta reaccin requiere de la presencia de hidrogenasa La energa liberada en esta oxidacin la utilizan para fijar el CO2. El NADPH necesario para la reduccin del CO2 proviene del transporte reverso.

BACTERIAS OXIDANTES DEL HIDRGENO (BACTERIAS DEL HIDRGENO)

BACTERIAS DEL AZUFRE

Una gran cantidad de bacterias pueden utilizar compuestos reducidos de azufre como donadores de electrones: H2S + 2O2 SO4-2 + 2H+ G :-798.2 HS- + O2 + H+ So + H2O : - 209.4 So + H2O + 1/2O2 SO4-2 + 2H+ :- 587.1 S2O3-2 + H2O +2O2 SO4-2 + 2H+ :- 822.6 G en kJ/reaccin So es un slido, asi las bacterias deben crecer adheridas a l para obtener los electrones para generar ATP. Usan ciclo de Calvin para fijar el CO2..

BACTERIAS DEL AZUFRE

FLUJO ELECTRNICO EN THIOBACILLUS CRECIENDO EN AZUFRE

BACTERIAS OXIDANTES DE HIERRO

Una pequea cantidad de energa se libera en la oxidacin bacteriana de Fe(II) a Fe(III), por lo que las bacterias que utilizan esta reaccin deben oxidar una gran cantidad de Fe(II) para crecer: 2Fe +2 + 1/2 O2 + 2H+ 2 Fe+3 + H2O G de esta reaccin = - 31 kJ/reaccin El in Fe(III) forma precipitados en agua, Fe(OH)3 que es muy insoluble. Acidithiobacillus ferrooxidans es la bacteria ms conocida y tambin puede oxidar S. Es un M.O. autotrofo, utiliza el Ciclo de Calvin.

BACTERIANTES OXIDANTES DE HIERRO, VERTIDOS ACIDOS MINEROS

FLUJO ELECTRNICO EN THIOBACILLUS CRECIENDO EN Fe(II)

BACTERIAS OXIDANTES DE AMONIACO Y NITRITOS

En los suelos y en las aguas se encuentran bacterias nitrificantes, las que oxidan aerbicamente amonaco (NH3) y nitritos (NO2). Reacciones de gran importancia en el Ciclo del Nitrgeno. 4 NH3 + 6 O2 4 NO2- +4 H2O + 4H+ (Nitrosomonas) NO2- +1/2 O2 NO3- (Nitrobacter) El flujo de los electrones establece un potencial de membrana que genera ATP. Son adems autotrficos.

OXIDACIN ANXICA DEL AMONACO

Se ha detectado la oxidacin anxica de amonaco en aguas de desecho no oxigenadas o fangos suplementados con nitrato, tambin oxidan el amonaco a nitrgeno. 5 NH4+ + 3NO3- 4N2 + 9 H2O + 2H+ G: 1.483 kJ/reacc. (muy exotrmica) No se conoce la biologa de esta reaccin.

AUTOTROFA Y PRODUCCIN DE ATP EN QUIMIOLITTROFOS

Los quimiolittrofos requieren adems de ATP, NADH para reducir el CO2. Si el donor de electrones es ms electropositivo que el del NADH deber generarlo mediante consumo energtico, como el caso de las bacterias del Fe y del S. Es decir por transporte electrnico reverso, as producirn poca biomasa a diferencia de los quimioorgantrofos que utilizan estructuras orgnicas preformadas.

COMPARACIN DEL RENDIMIENTO CELULAR CON DIFERENTES DONORES DE ELECTRONES

COMPARACIN METABOLISMO ENERGTICO Y CARBONADO

Algunos quimiolittrofos son capaces de asimilar compuestos orgnicos cuando usan oxidaciones de compuestos inorgnicos para obtener energa. Se denomina crecimiento mixotrfico y les significa un ahorro de energa, que se require para fijar el CO2 . Estos organismos parecen utilizar los mejores mecanismos de los quimiolittrofos y tambin de los quimioorgantrofos. Sin embargo, no parecen ser ms eficientes que ambos metabolismos por separado.

RESPIRACIN ANAERBICA

En la respiracin aerbica el oxgeno molecular (O2) funciona como un aceptor externo de electrones, recibindolos del NADH a travs de una cadena de transporte. Algunos M.O. Utilizan otros aceptores de electrones, denominndose al proceso respiracin anaerbica.

RESPIRACIN ANAERBICA
En la mayor parte de los casos, la fuente de energa usada es un compuesto orgnico, pero tambin pueden utilizar respiracin anaerbica algunos M.O.quimiolittrofos. Tambin en la mayor parte de los casos los aceptores de electrones son compuestos inorgnicos, pero tambin pueden servir como aceptores de electrones algunos compuestos orgnicos.

RESPIRACIN ANAERBICA

Aceptores de electrones en la respiracin anaerbica pueden ser: sulfato, nitrato, carbonato, Fe(III), S0 . C6H12O6 + SO4-2 6 CO2 + H2S
C6H12O6 + NO3- 6 CO2 + NH3

RESPIRACIN ANAERBICA
En la mayora de los casos de respiracin anaerbica, la fuente de energa es un compuesto orgnico, pero tambin se puede dar la respiracin anaerbica en quimiolittrofos.
Tambin en la mayora de los casos los aceptores de electrones son inorgnicos, pero tambin pueden servir como aceptores algunos compuestos orgnicos.

RESPIRACIN ANAERBICA

La energa que obtienen los organismos en un proceso aerbico es mayor que la obtenida en un proceso anaerbico.
Esto se debe a que el par O2/H2O es el ms oxidante, comparado con los otros pares redox.

METABOLISMO ASIMILATORIO
Compuestos como sulfato (SO4-), nitrato (NO3-) y carbonato (CO3-2) pueden ser reducidos para ser utilizados como nutrientes por muchos M.O. para dar -SH, -NH2 y compuestos orgnicos. Estas reacciones se consideran metabolismo asimilatorio o reduccin asimilatoria, pues la reduccin se realiza con ese fin y no para respiracin anaerbica.

METABOLISMO DESASIMILATORIO
Si los mismos compuestos son utilizados con fines energticos (en la respiracin anaerbica) la reduccin se denomina reduccin o metabolismo desasimilatorio.

DIFERENCIAS ENTRE AMBOS PROCESOS:

En el proceso asimilatorio, el compuesto reducido pasa a formar parte de las clulas, en cambio, en el proceso desasimilatorio el mismo compuesto en general es expulsado al ambiente. El proceso asimilatorio puede ser completamente aerbico, en cambio el desasimilatorio es anaerbico. El proceso asimilatorio lo realizan muchos organismos (plantas, hongos, bacterias, etc), el proceso desasimilatorio, lo producen slo algunos procariontes.

REDUCCIN DE NITRATOS Y EL PROCESO DE DESNITRIFICACIN Nitrato (NO3-) es uno de los compuestos de nitrgeno ms comunes en la naturaleza, que se puede originar por procesos qumicos inorgnicos. Nitrato puede ser utilizado como aceptor de electrones en la respiracin anaerbica y se convierte en N2O, NO y N2, formas gaseosas, por lo que se pierden del medio, as a este proceso se le llama desnitrificacin.

PROCESOS DE DESNITRIFICACIN En general el producto de la reduccin desasimilatoria del nitrato es el nitrgeno (N2) y este es el modo principal en que se forma N2 biolgicamente. As la desnitrificacin es un proceso perjudicial para la agricultura. Para el tratamiento de aguas residuales es un proceso benfico ya que elimina el nitrato de las aguas, el que podra servir de nutriente a las algas, estimulando su crecimiento durante los tratamientos.

REDUCCIN DE SULFATOS
Sulfato es uno de los iones mayoritarios presentes en el agua de mar y es usado por las bacterias sulfato reductoras. El producto final es el cido sulfhdrico (H2S) producto natural que participa en muchos procesos biogeoqumicos. Sulfato puede ser reducido tambin a SH por las plantas, hongos, procariontes, en la reduccin asimilatoria (proceso aerbico) pasando a formar parte del material celular.

REDUCCIN DE SULFATOS
La capacidad para generar energa por reduccin del sulfato est limitado a las bacterias reductoras de sulfato (RSB) en el proceso de reduccin desasimilatoria. Estas bacterias pueden utilizar los siguientes compuestos como donadores de electrones: H2, lactato, propionato, acetato, piruvato, etanol, etc.

REDUCCIN DE SULFATOS
La mayor parte de las bacterias sulfato reductoras son quimioorgantrofas, utilizando compuestos orgnicos como fuente de carbono y donadores de electrones. C6H12O6 + SO4-2 6 CO2 + H2S Las bacterias sulfato reductoras que utilizan H2 como donador de electrones, requieren CO2 como fuente de carbono, por lo que son auttrofas. 4H2 + SO4-2 + 2H+ H2S +4 H2O

EL CO2 COMO ACEPTOR DE ELECTRONES: METANOGNESIS Y ACETOGNESIS Varios grupos de procariotas son capaces de utilizar el CO2 como aceptor de electrones en respiracin anaerbica. Los ms importantes son arqueas metanognicas. Muchos utilizan H2 como donador de electrones: 4 H2 + H+ + HCO3- CH4 + 3 H2O G: -135.6 kJ/reaccin

EL CO2 COMO ACEPTOR DE ELECTRONES: METANOGNESIS Y ACETOGNESIS

Otros grupos de bacterias producen acetato a partir del CO2 e H2, en lugar de metano segn la reaccin: 4 H2 + H+ + 2HCO3- CH3COO- +4H2O G: -104.6 kJ/reaccin
Tanto los homoacetgenos como los metangenos son auttrofos, adems de quimiolittrofos, y de anaerobios estrictos.

FERMENTACIN
Se produce en ambientes anxicos en los cuales se encuentra materia orgnica y no se encuentran presentes aceptores de electrones necesarios para la respiracin anaerbica. Es un proceso metablico en que una parte del compuesto de carbono se oxida y la otra se reduce.

FERMENTACIN
Los organismos que catabolizan compuestos orgnicos deben conservar parte de la energa liberada como ATP y eliminar los electrones extrados del donador de electrones.

En la fermentacin la sntesis de ATP ocurre por fosforilacin a nivel de sustrato. Los electrones en la fermentacin son eliminados mediante la produccin y secrecin de los productos de la fermentacin del sustrato original.

PROCESO GLOBAL DE LA FERMENTACIN

FERMENTACIN
La fosforilacin a nivel de sustrato se produce a partir de un compuesto orgnico fosforilado o no fosforilado cuya hidrlisis genera una alta energa. La sntesis de ATP requiere G: -31.8 kJ/mol, as un organismo que genere alguno de estos compuestos durante la fermentacin podr obtener energa (ATP). Son sustratos fermentables: azcares, alcoholes, cidos orgnicos, aminocidos, bases nitrogenadas.

ALGUNOS TIPOS DE FERMENTACIN

Fermentacin alcohlica Hexosas 2 etanol + 2 CO2 Fermentacin homolctica Hexosas 2 lactato Fermentacin heterolctica Hexosas lactato + etanol + CO2 Metanognica Acetato + H2O CH4 + HCO3-

LMITES DEL CATABOLISMO ANXICO

Lignina, polmero aromtico complejo es estable a la degradacin anxica y por tanto no se descompone en hbitats sin oxgeno. Hidrocarburos alifticos de cadena larga como el hexadecano (C16H34) y el octadecano (C18H38) no se degradan por fermentacin y son estables en condiciones anxicas. Algunas bacterias anaerbicas los pueden oxidar muy lentamente.